Biologia Molecular

2. Uno de los factores que limita el crecimiento de las
plantas superiores es la disponibilidad de
nitrógeno en el suelo. Algunas especies de plantas
leguminosas han resuelto este problema
desarrollando una asociación altamente
organizada con bacterias fijadores de nitrógeno de
la familia Rhizobiaceae. Estos organismos del suelo
son estimulados para invadir las raíces de plantas,
donde transformados en unos orgánulos llamados
bacteroides, convierten el nitrógeno en amoniaco
que es asimilado por la planta.

3. Nódulo, agrupación de bacterias fijadoras de nitrógeno, en las raíces
de Fabaceae (leguminosas).
SIMBIOSIS
El término simbiosis (del griego: σύν syn "con"; y βίωσις biosis "vivir") hace
referencia a la relación estrecha y persistente entre organismos de distintas
especies. A los organismos involucrados se les denomina simbiontes.
RIZOSFERA
La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una
interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y
biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de
espesor a partir de las raíces.
Pelo Radical (también pelo radicular o pelo absorbente) a una célula con
forma de tubo de la rizodermis de la raíz de una planta. Los pelos radicales son
extensiones laterales de una sola célula y raramente son ramificados. Se hallan
en la zona pilífera de la raíz. Su vida media alcanza de 2 a 3 semanas y nuevos
pelos se forman continuamente en el extremo de la raíz. De este modo, se
mantiene constantemente un gran número de pelos absorbentes en la raíz, los
que pueden llegar a una densidad de 2.000 por cm2.

5. El primer paso en el ciclo es la fijación (reducción) del nitrógeno
atmosférico( N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la
composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio(NH4+) o los
iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3–) (aunque el amonio puede ser usado
por la mayoría de los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la
energía de la oxidación de dicho compuesto a nitrito y últimamente a
nitrato); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente
activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente
para originar alguna de las anteriores.
Fijación abiótica. Bacterias simbióticas de algunas plantas, en las que viven
de manera generalmente endosimbiótica en nódulos, principalmente
localizados en las raíces. Hay multitud de especies encuadradas en el
género Rhizobium, que guardan una relación muy específica con el
hospedador, de manera que cada especie alberga la suya, aunque hay
excepciones.

6. El proceso comienza con la excreción por las raíces de
sustancias inductoras tipo flavonoides que activan la
expresión de los genes nod de Rhizobium que a su vez
inducen una modificación de la pared bacteriana. La
bacteria segrega sustancias que estimulan el
curvamiento del pelo radicular y la división de las
células corticales. El hilo infectivo producido penetra
las células corticales y los bacteriodes aumentan su
tamaño.

9. Las especies de Rhizobium son bacterias fijadoras de nitrógeno
heterotróficas y aeróbicas. La planta hospedadora suministra algunos de
los requerimientos bioquímicos especiales para activar la fijación de
nitrógeno en la asociación entre el nódulo y los bacteroides.
La enzima que cataliza esta reacción es la nitrogenasa. Esta enzima es
inhibida por NH4+ e inactivada por oxigeno.
La concentración de oxigeno en las células bacteroides del nódulo esta
regulada por una proteína de la planta llamada leghemoglobina(Lb). Actúa
como un transportador de oxigeno que amortigua las altas fluctuaciones
de la concentración de oxigeno en el medio ambiente de las células,
asegura un suministro adecuado para los procesos oxidativos de la célula
hospedadora y del bacteroide y es responsable del color rojo de los
nódulos activos.

10. Esquema simplificado ilustrativo de los aspectos esenciales
de la bioquímica de la fijación de nitrógeno en una cepa
hup+ de Rhizobium.

11. El aislamiento de mutantes defectivos en funciones especificas necesarias
para el establecimiento de nódulos fijadores de nitrógeno ha sido esencial
para identificar la contribución genética de cada simbionte. Por ejemplo,
existen algunas mutaciones que impiden la infección inicial y otras que
producen abortos de hilos de infección, y ambas conducen a la perdida de la
capacidad de formar nódulos.
Actualmente se están aislando mutantes adicionales por mutagénesis
química o por radiación de semillas, pero la principal contribución a nuestro
conocimiento sobre la participación genética de la planta en la nodulación
proviene del análisis de productos específicos del nódulo codificados por
genes de la planta.

12. Organización genética de parte
del plásmido simbiótico pRL1JI
DE R. leguminosarum,
responsable de la nodulación y la
fijación de nitrógeno. La línea
curva de la parte superior
muestra las posiciones relativas
de las principales agrupaciones
de genes. Debajo se muestran
mapas detallados de cada grupo
de genes. Precediendo a los
genes de nodulación se
encuentran elementos repetidos
llamados cajas nod que se cree
juegan un importante papel en la
regulación de la expresión de los
operones nod.

13. Las nodulinas son polipéptidos sintetizados específicamente durante las
fases del desarrollo del nódulo y están codificadas por el genoma nuclear de
la planta.
La planta huésped tiene la información genética para la infección simbiótica
y para la nodulación. El papel de la bacteria es sólo el de disparar el
proceso.
Los elementos genéticos bacterianos cuyos productos intervienen en la
infección simbiótica pueden estar colocados en megaplásmidos (como en el
género Rhizobium). Los plásmidos que contienen la información para la
asociación se llaman plásmidos pSym y en ellos se encuentran los genes
responsables de la nodulación (genes nod) y los de la fijación de nitrógeno
(genes nif y fix).

14. Estructura de los genes nucleares que codifican para nodulinas. Los
exones codificantes (áreas rayadas) están interrumpidos por diferentes
números de intrones (áreas blancas). En cada extremo de la región
codificante existen secuencias no traducidas (áreas negras) y, en el
extremo 3’, estas contienen un motivo relacionado con el elemento de
adición poli(A) AATAAA (designado a).
Los elementos de iniciación de la transcripción (c, la caja CAAT; t, la caja
TATA) se encuentran en la región que procede al extremo 5’. Esta región
también contiene elementos reguladores específicos de nodulinas (b).
Una secuencia supuestamente codificante de un péptido señal se
presenta en las regiones N-terminales de las dos nodulinas de
membrana -23 y -24.

17. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALES
Descomponedores •Hongos Rotura de residuos
•Bacterias
• Inmovilización de nutrientes en
su biomasa
• Creación de nuevos compuestos,
fuente de energía y nutrientes
para otros microorganismos
• Producción de agregados:
• sustancias ligantes
• unión a través de hifas
• Nitrificación-desnitrificación
• Competencia con patógenos

18. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALES
Mutualistas •Hongos Mejora del crecimiento vegetal
•Bacterias
• Protección de las raíces de las
plantas frente a patógenos
• Fijación de N2
• Asociaciones micorrícicas

19. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALES
Patógenos •Hongos Causan enfermedades
•Bacterias
• Consumen vegetales
Parásitos •Nematodos • Parasitan nematodos e insectos,
incluidos los causantes de
•Microartrópodos enfermedades

20. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALES
Consumen raíces
Devoradores •Nematodos
de raíces
•Macroartrópodos
• Pérdidas de rendimiento de
los cultivos