Este documento presenta una introducción a la biología celular. Explica que la célula es la unidad básica de los seres vivos y puede encontrarse de forma aislada o formando organismos pluricelulares. Describe las diferencias entre células procariotas y eucariotas y los principales compartimentos celulares como la membrana plasmática, núcleo, citosol y orgánulos. También habla sobre la diversidad en el tamaño y forma de las células en función de su función.

3. DEDICATORIA
Dedico este trabajo:
CON AMOR a DIOS por haberme dotado e iluminado
con sabia inteligencia y sobre todo por darme el don de
la vida, permitiéndome llegar hasta este punto y
haberme dado salud, fortaleza y valor para lograr mis
objetivos, además de su infinita bondad y amor.
CON ADMIRACIÓN a mis Padres y Hermana cuyo
sacrificio me están haciendo llegar a cumplir mis sueños,
con su motivación constante, dándome consejos y
enseñándome valores para poder sobresalir en mi vida
cotidiana y estudiantil.
CON GRATITUD a mi Docente de Biología, Bioq. Carlos
García, a quien debo muchas horas de amable
dedicación y mucha paciencia.
Angie Yarel

4. AGRADECIMIENTO
A mis padres, hermana y DIOS por haberme
acompañado todos los días, iluminado y dotado con
sabia inteligencia para poder adquirir los conocimientos
que mis queridos profesores me han brindado y me
siguen brindando, por la cual agradezco de manera muy
especial a mi docente de Biología, Bioq. Carlos García
por brindarme sus enseñanzas, lo que me es muy
provechoso para realizar este trabajo.

6. I N T R O D U C C I Ó N
Esta BIBLIA está dedicada a la citología (más comúnmente
denominada biología celular), y en ella vamos a estudiar la organización
de la célula. Pero, ¿A qué llamamos célula? La siguiente es una buena
definición: una célula es la unidad anatómica y funcional de los seres
vivos. Las células pueden aparecer aisladas o agrupadas formando
organismos pluricelulares. En ambos casos la célula es la estructura más
simple a la que consideramos viva. Hoy se reconocen tres linajes
celulares presentes en la Tierra: las arqueas y las bacterias, que son
procariotas unicelulares, y las células eucariotas, que pueden ser
unicelulares o formar
organismos pluricelulares.
Las procariotas (anterior al
núcleo) no poseen
compartimentos internos
rodeados por membranas, salvo
excepciones, mientras que
las eucariotas (núcleo
verdadero) contienen orgánulos
membranosos internos. Uno de
los compartimentos
membranosos de las eucariotas
es el núcleo.
Toda célula, procariota o
eucariota, es un conjunto de
moléculas altamente
organizado. De hecho, posee
numerosos compartimentos con
funciones definidas. Vamos a considerar a un compartimento
celular como un espacio, delimitado o no por membranas, donde se lleva
a cabo una actividad necesaria o importante para la célula. Uno de los
compartimentos presentes en todas las células es la membrana
plasmática o plasmalema, que engloba a todos los demás
compartimentos celulares y permite delimitar el espacio celular interno
del externo.
La célula eucariota posee compartimentos internos delimitados por
membranas. Entre éstos se encuentra el núcleo, delimitado por una
doble unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material

7. genético o ADN que contiene la información necesaria para que la
célula pueda llevar a cabo las tareas que permiten su supervivencia y
reproducción. Entre el núcleo y la membrana plasmática se encuentra
el citosol, un gel acuoso que contiene numerosas moléculas que
intervienen en funciones estructurales, metabólicas, en la homeostasis,
en la señalización, etcétera. Cabe destacar a los ribosomas en la
producción de proteínas, al citoesqueleto para la organización interna
de la célula y para su movilidad, a numerosos enzimas y cofactores para
el metabolismo y a muchas otras moléculas más. Entre la membrana
celular y el núcleo se encuentran también los orgánulos, que son
compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones
como la digestión, respiración, fotosíntesis, metabolismo, transporte
intracelular, secreción, producción de energía, almacenamiento,
etcétera. Las mitocondrias, los cloroplastos, los peroxisomas, los
lisosomas, el retículo endoplasmático, o las vacuolas, entre otros, son
orgánulos. El citoplasma es el citosol más el conjunto de orgánulos.
D I V E R S I D A D C E L U L A R
Las células son variables en forma y función. Esto fue una de las
causas que hizo difícil llegar a la conclusión de que todos los organismos
vivos están formados por unidades variables, pero con una estructura
básica común, denominadas células. La otra gran dificultad fue su
tamaño diminuto.
 Tamaño celular
El tamaño de las células se
expresa en micrómetros
(μm). Un micrómetro o
micra es la milésima parte
de un milímetro (10-
3 milímetros), es decir, la
millonésima parte de un
metro (10-6metros). Una
célula eucariota típica mide
entre 10 y 30 μm. Esto es
cierto para las células que
forman parte de un gusano y

8. para las que componen un elefante. La diferencia es que en el elefante
hay más células. Para hacerse una idea de lo pequeñas que son las
células imaginemos que estiramos a una persona que mide 1,70 metros
hasta la altura del Everest, que mide unos 8500 metros. Las células
estiradas de este gigante medirían 1,3 centímetros, más pequeñas que
una moneda de un céntimo de euro (sería un gigante formado por
monedas de céntimo de euro).Pero hay células eucariotas que se
escapan de las dimensiones más comunes y pueden ser muy pequeñas,
como los espermatozoides, cuya cabeza puede medir menos de 4 μm
de diámetro, mientras que otras como los huevos de algunas aves o
reptiles pueden medir más de 10 centímetros (decenas de miles de μm)
en su diámetro mayor. Piénsese en el huevo de un avestruz, pero sólo
en la yema, puesto que la clara no es parte de la célula. Algunas células
pueden tener prolongaciones de su citoplasma que miden varios
metros, como sucede con las neuronas del cerebro de la jirafa que
inervan las partes más caudales de su médula espinal. Más pequeñas
que las células eucariotas son las células procariotas que suelen medir
en torno a 1 o 2 μm de diámetro, siendo las más pequeñas los
micoplasmas con dimensiones menores a 0.5 μm.
A las células por el tamaño las podemos dividir en tres grupos:
Macroscópicas, microscópicas, y ultramicroscópicas.
a) Células macroscópicas:
Son las células observadas a simple vista. Eso obedece a lo voluminoso de
alimentos de reserva que lo contienen como por ejemplo: La yema del
huevo de las aves y reptiles y las fibras musculares estriadas, que alcanzan
varios centímetros de longitud.
b) Células microscópicas:

9. Se observan únicamente con el microscopio por escapar del límite de
visibilidad luminosa, y cuyo tamaño se expresa en micras
(milésima parte del milímetro). Ejemplo: Los glóbulos rojos o hematíes,
que no pasan de 7 micras, los cocos, las amebas, etc.
c) Células ultramicroscópicas:
Son sumamente pequeñas y únicamente observables con el microscopio
electrónico. Su unidad de medida es el milimicrón que es la millonésima
parte del milímetro o la milésima parte de una micra, y el ángstrom que es
la décima parte del milimicrón o la diez millonésima parte del milímetro.
Ejemplo: los virus de la poliomielitis de la viruela, del sarampión, hepatitis,
etc.

10. NOMBRE DE LA CÉLULA TAMAÑO

11. Forma
En general podemos
decir que la forma de las
células está determinada
básicamente por su
función. También
depende de sus
elementos más externos
(pared celular,
prolongaciones como
cilios y flagelos) y de
otros internos
(citoesqueleto).
Si aislamos una célula
(animal o vegetal) de
todas sus vecinas, y

12. además le retiramos sus cubiertas y luego la introducimos en un medio
isotónico, la célula adquiere una forma esférica. Esa es la forma de las
células embrionarias por lo que podríamos deducir que la forma básica de
una célula es esta.
Si por el contrario consideramos la forma de una célula en su medio
natural, en su contexto biológico, veremos,. como hemos dicho, una gran
variabilidad. Incluso, algunas no poseen forma bien definida o
permanente.
Solemos clasificar las células como fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas…
Por ejemplo las células contráctiles suelen ser alargadas, como las fibras
musculares. Las células nerviosas suelen tener forma de árbol. Las células
del epitelio intestinal tiene una superficie llena de pliegues
(microvellosidades) con el fin de incrementar espectacularmente su
superficie de absorción. En los mismos epitelios encontramos células
cúbicas, prismáticas o aplanadas, a modo de las baldosas de un
pavimento. Hay células vegetales que alcanzan la plenitud de su función
cuando engrosan de manera espectacular su pared celular y como
consecuencia de ello mueren y quedan huecas, a modo de conductos para
la trasmisión de la savia.
Las células varían notablemente en cuanto a su forma, que de manera
general, puede reducirse a la siguiente: variables y regular.

13. A) Células de forma variable o irregular:
Son células que constantemente cambian de forma según como se
cumplan sus diversos estados fisiológicos.
Por ejemplo los leucocitos en la sangre,
son esféricos y en los tejidos toman
diversa formas; las amebas que
constantemente cambian de forma en las
aguas estancadas. Estos constantes
cambios que se producen se deben a la
emisión de seudópodos, que no son
prolongaciones transitorias del citoplasma.
B) Células de forma estable, regular o típica:
La forma estable que toman las células en los organismos pluricelulares se
debe a la forma como se han adaptado para cumplir ciertas funciones en
determinados tejidos u órganos. Son de las siguientes clases:
1.- Isodiamétricas:
Son las que tienen sus tres dimensiones iguales o casi iguales. Pueden ser:
Esféricas: como los óvulos y los cocos (bacterias).
Ovoideos: como las levaduras.
Cúbicas: como el Folículo tiroideo.

14. .
2.- Aplanadas:
Si sus dimensiones son mayores que el grosor. Generalmente forman
tejidos de revestimiento, como las células epiteliales.
3.- Alargadas:
En la cual un eje es mayor que los otros dos. Estas células forman parte de
ciertas mucosas que tapizan el tubo digestivo; otros ejemplos lo tenemos
en las fibras musculares.
4.- Estrelladas:
Como las neuronas, dotadas de varios apéndices o prolongaciones que le
dan un aspecto estrellado.

15. FUNCIÓN
Un organismo tiene que realizar numerosas funciones para mantener su
integridad, la cuales son llevadas a
cabo por muchos tipos de células
diferentes funcionando
coordinadamente. Estas funciones
son extremadamente complejas y
variadas, desde las relacionadas
con la alimentación, la de
toxificación, el movimiento, la
reproducción, el soporte, o la defensa frente a patógenos, hasta las
relacionadas con el pensamiento, las emociones o la consciencia. Todas
estas funciones las llevan a cabo células especializadas como las células
del epitelio digestivo, las hepáticas, las musculares, las células germinales,
las óseas, los linfocitos o las neuronas, respectivamente. La especialización
supone la disponibilidad de una maquinaria molecular necesaria para su
función, sobre todo formada por proteínas, que adoptan las formas más
dispares para ser eficientes. Algunas funciones necesarias en un
organismo pueden llevarse a cabo por células pertenecientes a un solo
tipo, pero más
comúnmente se necesita la
cooperación de varios tipos
celulares actuando de
manera coordinada.
Todos los seres vivos
realizan tres funciones
vitales: nutrición, relación y
reproducción. Estas tres
funciones se llevan a cabo
en todas las células.

16.  Función de nutrición
La membrana de la célula pone en comunicación a ésta con el
medio exterior, con el que intercambia sustancias: moléculas inorgánicas
sencillas (agua, electrólitos,...), monómeros esenciales (monosacáridos,
aminoácidos,...) y aun otras moléculas orgánicas (glúcidos, lípidos y
proteínas) más complejas. El transporte de estas sustancias puede ser
pasivo, por difusión u ósmosis, o activo, por permeabilidad selectiva de la
membrana. En este último caso (imprescindible tratándose de moléculas
complejas de tamaño medio o grande) el paso de sustancias requiere un
gasto de energía. Otros mecanismos de transporte de sólidos o líquidos a
través de la membrana son la fagocitosis y la pinocitosis.
1. Nutrición autótrofa (vegetal)
Los vegetales toman materia inorgánica del medio externo, es
decir, agua, dióxido de carbono y sales minerales. Estas sustancias se
dirigen a las partes verdes de la planta. Allí las sustancias entran en los
cloroplastos y se transforman en materia orgánica. Para ello se utiliza la
energía procedente de la luz que ha sido captada por la clorofila. Este
proceso recibe el nombre de fotosíntesis. Además de la materia orgánica,
se obtiene oxígeno. Una parte de éste es desprendida por la planta y el
resto pasa a las mitocondrias junto una parte de materia orgánica. Allí se
realiza la respiración celular y se obtiene ATP necesario para todas las
actividades de la célula. Además, se produce dióxido de carbono que en
parte se utiliza para la fotosíntesis, juntamente con el que la planta toma
del exterior.

17. 2. Nutrición heterótrofa (animal)
Los animales no pueden transformar materia inorgánica en materia
orgánica. Tampoco pueden utilizar la energía precedente de la luz. Por ello
se alimentan siempre de otros seres vivos y así se obtienen la materia
orgánica que precisan para crecer y construir su cuerpo. Al igual que en las
células vegetales, una parte de esta materia orgánica es utilizada en las
mitocondrias, se realiza la respiración celular y se obtiene ATP y dióxido de
carbono. Éste es eliminado fuera del cuerpo del animal.
 Función de reproducción
Las plantas y los
animales están formados por
miles de millones de células
individuales organizadas en
tejidos y órganos que cumplen
funciones específicas. Todas las
células de cualquier planta o
animal han surgido a partir de
una única célula inicial (célula madre) por un proceso de división, por el

18. que se obtienen dos células hijas. Existen dos procesos de división; mitosis
y meiosis, según el tipo de célula: somáticas y sexuales respectivamente.
En el primer caso las células resultantes son idénticas a las células madre y
tienen el mismo número de cromosomas que ésta; en la meiosis, las
células hijas son diferentes genéticamente a la madre ya que poseen la
mitad de cromosomas.
 Función de relación
Como manifestación de la función de relación, existen muchas
células que pueden moverse. Este movimiento puede ser vibrátil o
ameboide.
La motilidad de los organismos depende en última instancia
de movimientos o cambios de dimensión en las células. Las células móviles
pueden desplazarse emitiendo seudópodos (mediante movimientos
amebóides) debidos a cambios de estructura en las proteínas plasmáticas,
o bien mediante
movimiento vibrátil a
través de la acción de
cilios y flagelos. Los cilios
son filamentos cortos y
muy numerosos que
rodean la célula, además
de permitir el
desplazamiento de la
célula, remueven el
medio externo para
facilitar la captación del
alimento; los flagelos son
filamentos largos y poco numerosos que desplazan la célula. Las células
musculares (fibras musculares) están especializadas en la producción de
movimiento, acortándose y distendiéndose gracias al cambio de
estructura de proteínas especiales.
En la célula el movimiento se suele producir como respuesta a
diversos estímulos; es decir, cambios en el medio externo (cambios en la
intensidad de la luz o la presencia de una sustancia tóxica). La célula
puede moverse para acercarse o alejarse, según el estímulo le resulte

19. favorable o perjudicial. Esta respuesta en forma de movimiento recibe el
nombre de tactismo.
Cuando el movimiento consiste en aproximarse al estímulo,
decimos que la célula presenta tactismo positivo. Si la respuesta es
alejarse del estímulo, se dice que la célula presenta tactismo negativo.
D E S C U B R I M I E N T O D E L A
C É L U L A
Hoy aceptamos que los organismos están formados por células,
pero llegar a esa conclusión fue un largo camino. Como hemos dicho en
el apartado anterior, el tamaño de la mayoría de las células es menor
que el poder de resolución del ojo humano, que es de
aproximadamente 200 micras (0.2 mm). El poder de resolución se
define como la menor distancia a la que se pueden discriminar dos
puntos. Por tanto, para ver las células se necesitó la invención de
artilugios con mayor poder de resolución que el ojo humano: los
microscopios. Éstos usan la luz visible y lentes de cristal que
proporcionan los aumentos. Su poder de resolución máximo es de 0.2
micras, mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de
los microscopios se tardó en llegar a identificar a las células como

20. unidades que forman a todos los seres vivos, lo cual fue debido
fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaños que presentan
y también a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los
primeros microscopios.
La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeñas se
remonta a los griegos. Leocippus y Demócrito dijeron que la materia se
componía de pequeñas partes a las que llamaron átomos (sin parte),
que ya no podían dividirse más. Otros como Aristóteles, sin embargo,
defendían una continuidad en la materia, donde no habría espacios
vacíos. Desde esta época hasta el siglo XVII hubo científicos y
pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse
a la materia inanimada como a la animada.
La historia del descubrimiento de las partes más pequeñas de las
que están formados los seres vivos es la historia del descubrimiento de
la célula. Ésta comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las
primeras lentes y el aparataje para usarlas, apareciendo los primeros
microscopios. El concepto de célula está estrechamente ligado a la
fabricación y perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la
tecnología. Es curioso, sin embargo, que el inicio de la fabricación de
lentes y microscopios fue impulsado por la necesidad de comprobar la
calidad de las telas, no la de estudiar organismos vivos.
Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales más
relevantes en el descubrimiento de la célula son los siguientes:
1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les
atribuye la invención del microscopio compuesto, es decir, colocar dos
lentes de aumento, una a cada lado de un tubo. El perfeccionamiento
de esta organización y de sus componentes permitiría observar más
tarde a las células.
Este dibujo fue hecho por R. Hooke
representa a láminas de corcho vistas al
microscopio. A cada una de las estructuras
huecas que forman el entramado a modo
de panal de abeja las llamó celdillas o
células. Apareció en Micrographia, 1664.

21. 1610. Galileo Galilei describe la cutícula de los insectos. Había
adaptado lentes del telescopio al microscopio. 1625. Francisco Stelluti
describe la superficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veían
superficies.
1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de
animales.
1664. Robert Hooke (físico, meteorólogo, biólogo, ingeniero,
arquitecto) publicó un libro titulado Micrographia, donde describe la
primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho y vio
una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó
celdilla o célula, pero él no tenía consciencia de que eso era una
estructura similar a la que conocemos hoy en día como células. En
realidad creía que esos espacios eran lugares por donde se moverían los
nutrientes de las plantas. Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la
unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha
permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camarillas y
luego se aplicó también para descubrimientos en los animales.
1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones
a otras plantas. Pero aún pensaban que eran saquitos llenos de aire. N.
Grew describió lo mismo que R. Hooke y los llamó burbujas de
fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima
vegetal y realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso
nombre a muchas estructuras vegetales como las tráqueas (por su
similitud con las tráqueas de los insectos). También trabajó con tejidos
animales y estudió la red capilar pero de forma muy rudimentaria. Estos
autores establecieron de forma detallada la organización de
las estructuras microscópicas de los vegetales, que quedó bien descrita.
Sin embargo, seguían sin dar importancia a las celdas, a las que veían
como cámaras de aire y nada más.
Portada de la publicación Recherches
(1824).
Las lentes eran de muy mala calidad,
con grandes aberraciones cromáticas, y
los microscopistas aportaban mucha
imaginación. Así, Gaurtier d'Agosty
consiguió ver niños completamente

22. formados en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sin
embargo, durante este periodo se producían avances constantes en el
tallado de lentes y por consiguiente en una mayor nitidez y poder de
resolución de los microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704) que
fue maestro de A. van Leeuwenhoek y J. Swammerdan (observa los
glóbulos rojos).
1670. A. van Leeuwenhoek construyó en la misma época microscopios
simples, con una sola lente, pero con una perfección que le permitió
alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los microscopios compuestos
ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la
microbiología. Realizó descripciones de multitud de materiales
biológicos con unos detalles hasta entonces desconocidos. Observó
gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar
que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó
a asociarlos con las celdas de las plantas.
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
1757. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados
por fibras.
1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los
animales y a las plantas la hizo C.F. Wolf, que dijo que existía una
unidad fundamental de forma globular en todos los seres vivos. Ésta
sería globular al principio, como en los animales, y luego aire que
después se llenaría con savia, como en los vegetales. También dijo que
el crecimiento se produciría por adición de nuevos glóbulos. Sin
embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios fueran
artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus
observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo
progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación
de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que
por aquella época existía: la teoría preformacionistas, la cual proponía
que los gametos llevaban organismos minúsculos ya formados y que
llegaban a su estado adulto sólo por el aumentos de tamaño de cada
una de sus partes.

23. 1792. L. Galvani establece la naturaleza eléctrica de la contracción
muscular.
1827. G. Battista Amici corrigió muchas aberraciones de las lentes de los
microscopios.
Dibujo de tejido graso que aparece en
Chemie organique fondé sur des
méthodes nouvelles d'observation por F.
V. Raspail (1833).
1820-1830. La gestación de la teoría
celular comenzó en Francia con H. Milne-
Edwards y F. V. Raspail, que observaron
una gran cantidad de tejidos de animales
diferentes y publicaron que los tejidos
estaban formados por unidades globulares pero con desigual
distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas
vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés,
escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura
chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está
claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en
realidad, todo es finalmente derivado de la célula”. Estudió muchos
animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los
vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con
morfología diferente. Fue el primero que les asignó alguna función
fisiológica y propuso que unas células se creaban dentro de las otras (en
contra de la teoría de la generación espontánea). F.V. Raspail era
químico y propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al
cual se organizan los tejidos y los organismos. Pero creía que cada
célula, a modo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se iban
independizando, incluso propuso que tendrían sexo (la mayoría eran
hermafroditas). Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda
célula proviene de otra célula.
1831. R. Brown descubre el núcleo
1838. M. J. Schleiden formaliza el primer axioma de la teoría celular
para las plantas. Es decir, todas las plantas están formadas por unidades

24. llamadas células. T. Schwan hizo extensivo ese concepto a los animales
y por extensión a todos los seres vivos.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y
unificaron diferentes ramas de la biología al mostrar que los protozoos
eran células individuales nucleadas similares a aquellas que formaban
parte de los animales y de las plantas, y además propusieron que los
linajes celulares continuos son la base de la vida. Con lo cual, la historia
evolutiva de los seres vivos podía representarse en un solo árbol de la
vida donde las plantas, los animales, los hongos y los organismos
unicelulares estaban conectados entre sí.
1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de
manifestación viva y que a pesar de ello representa completamente la
idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viviente indivisible. The
cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully
represents the idea of life, is the organic unity, the indivisible living
One". A mediados del XIX esta teoría quedó consolidada.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo
de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten
similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1932. Aparece el microscopio electrónico. El microscopio óptico usa el
espectro de la luz visible, pero por sus propiedades de longitud de onda
no puede discriminar dos puntos que estén a menos de 0.2 micras de
distancia. Con el microscopio electrónico se pudieron estudiar
estructuras internas de la célula que eran del orden de nanómetros (10-
3 micras). El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en
compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel
ultra estructural.

25. 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la célula eucariota.
Imágenes tomadas en un microscopio electrónico de transmisión. Se
puede ver la capacidad de estos microscopios observando el incremento
de resolución de las imágenes de izquierda a derecha. Las líneas negras de
la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.
TEORÍA CELULAR
El concepto de célula como
unidad anatómica y funcional
de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque
fue en el siglo XVII
cuando Robert Hooke describió
por vez primera la existencia
de las mismas, al observar en
una preparación vegetal la
presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más
avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor
Schwan y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la
cual afirma, entre otras cosas:

26.  Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que
en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de
secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la
afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva
de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de generación
espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos inanimados.
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones
vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su
entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas
secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y
energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo
(que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad
fisiológica de la vida.
 Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada
célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.
D E F I N I C I Ó N C E L U L A R
Se define a la célula como la
unidad morfológica y funcional
de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de
menor tamaño que puede
considerarse vivo. Como tal
posee
una membrana de fosfolípidos
con permeabilidad selectiva
que mantiene un medio
interno altamente ordenado y
diferenciado del medio
externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la

27. cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado
por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es
la citología.
O R I G E N D E L A C É L U L A
El problema del origen de la vida es el problema del origen de la
célula. No se sabe cómo apareció la primera célula en la Tierra, pero se
acepta que su origen fue un fenómeno físico-químico. Esta visión llegó
con las propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los años 20
del siglo pasado (también fue sugerida por C. Darwin en una carta
personal). Todo el desarrollo de la teoría de la aparición de las primeras
células está basado en especulaciones y en experimentos de laboratorio
que simulan las supuestas condiciones de la Tierra en sus orígenes.
Estos experimentos apoyan en mayor o menor medida tales ideas.
Puesto que es un proceso físico-químico surgen dos posibilidades
interesantes. a) Crear vida. Se podría "fabricar" una célula, utilizando las
moléculas que existen hoy en día en las células actuales y colocándolas
todas juntas dentro de una vesícula membranosa. Actualmente se están
dando los primeros intentos serios para conseguirlo desde una rama de
la biología denominada biología sintética. Ya se puede sintetizar en una
máquina todo el ADN de una célula procariota y se ha conseguido
sintetizar un cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe la
posibilidad de que en otro lugar del Universo se hayan dado las
condiciones necesarias, similares a las que se dieron en la Tierra, para la
aparición de la vida extraterrestre, probablemente en muchos planetas
y en muchas ocasiones, incluso en estos momentos.
Para investigar el origen de la vida deberíamos saber reconocer a un ser
vivo. ¿Qué es un ser vivo? Intuitivamente somos capaces de identificar
a los seres que consideramos vivos. Sin embargo, escribir una definición
es más complicado. Podemos decir que es un organismo que tiene la
cualidad de la vida. Esto es algo que los define sin ninguna duda. Pero
nos encontramos con otro problema de definiciones: ¿Qué es la
vida? No existe un consenso entre los científicos sobre las palabras que
deben definir sin ninguna duda el concepto vida. Se da la paradoja de
que la Biología, parte de la ciencia que estudia la vida y a los seres vivos,
se ocupa de algo mal definido, casi una intuición. Actualmente se tiende

28. a no proponer una definición sino a considerar a la vida como un
conjunto de propiedades que debería poseer un organismo para ser
considerado como vivo. O dicho de otro modo, un organismo debería
cumplir con una serie de propiedades si queremos considerarlo como
que posee vida o está vivo. Sin embargo, tampoco existe consenso
sobre cuántas y cuáles son esas propiedades, aunque se suelen incluir:
a) Reproducción o transmisión de información codificada por el ácido
desoxirribonucleico o ADN.
b) Mantenimiento de la homeostasis interna gracias a su capacidad
para obtener energía externa (metabolismo).
c) Tener capacidad para producir respuestas a estímulos externos o
internos.
d) Evolución condicionada por la interacción con el medio externo,
capacidad para la adaptación (evolución darwiniana).
Este inconveniente de la definición de la vida afecta a la búsqueda de
vida en otros planetas. Intuitivamente sabemos lo que buscamos pero
sólo porque pudiera parecerse a lo que conocemos en la Tierra y no
porque se ajuste a una definición que acote perfectamente qué es la
vida o a un organismo vivo. Hoy en día no se descarta que parte de los
elementos que se necesitan para crear la vida se dieran en otros
planetas o en el propio espacio, y que tales componentes fueran
transportados por asteroides y cometas hasta la Tierra. Sería plausible
porque algunos planetas pudieron tener agua, como se ha demostrado
en la Luna o en Marte, y posiblemente las condiciones para la aparición
de la vida tal y como la entendemos en la Tierra. Esto es lo que se
conoce como la teoría de la panespermia (literalmente, semillas en
todas partes), que postula el origen extraterrestre de la vida o de las

29. semillas de la vida que llegaron a la Tierra. Hay observaciones que lo
apoyan. Diversos asteroides, alguno marciano, contienen sustancias
orgánicas complejas. Hoy se sabe que la química del Universo está
plagada de sustancias carbonadas y, aunque no hay evidencias de que
las primeras células llegaran del espacio exterior, sí se cree que la lluvia
inicial de meteoritos que sufrió la Tierra en sus orígenes fue una fuente
inmensa de grandes cantidades de moléculas orgánicas. De cualquier
manera seguiría siendo un proceso físico-químico.
Secuencia temporal aproximada de la aparición de la vida en la Tierra y
algunos de los organismos que emergieron después.
¿Cuándo apareció la vida en la Tierra? La Tierra se formó hace unos
4.500 millones de años. Los indicios fósiles sugieren que los primeros
seres orgánicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y 3800
millones de años atrás. Durante los 500 millones de años iniciales las
condiciones no fueron muy propicias para la aparición de las células
puesto que habría altas temperaturas, carencia de atmósfera
protectora, una lluvia constante de meteoritos, etcétera. Pero sólo
unos 1000-1200 millones de años después ya se descubren restos
orgánicos que podrían pertenecer a organismos microscópicos. Esto
implica que el proceso físico-químico de formación de estos primeros
organismos debió empezar antes, en una etapa denominada prebiótica.
Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la
aparición de las primeras células a partir de sustancias químicas. No hay
acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los protagonistas de ellas,
pero de una otra forma deben haberse producido:
Esquema del sistema
ideado por Miller-Urey
en el que se demuestra
que se pueden sintetizar
moléculas orgánicas
complejas a partir de
otras más simples,
cuando estas últimas se
someten a condiciones
supuestamente similares

30. a las de la Tierra primigenia. Años 50 del siglo XX.
1.- Formación de moléculas orgánicas.
Las células están formadas por moléculas orgánicas que son los ladrillos
de los que está hecha la vida, además del agua e iones. Las principales
son proteínas, nucleótidos, azúcares y grasas. ¿Cómo se formaron? a)
Condiciones físicas extremas. Si se coloca en un matraz una disolución
acuosa con sustancias como CO2, amoniaco, metano e hidrógeno, y se
les somete a una alta temperatura y a descargas eléctricas, se consigue
que se formen pequeñas moléculas orgánicas como cianuro de
hidrógeno, formaldehído, aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas
(necesarios para formar nucleótidos). Éste fue el experimento que
realizaron Miller y Urey, intentando simular las condiciones primitivas.
Ello no demuestra que estas moléculas se formaran así en el origen de
la vida, pero es una prueba de que las moléculas orgánicas se pueden
formar mediante reacciones físico-químicas. Además, debido a la
diversidad de los ambientes terrestres se pudieron dar multitud de
condiciones diferentes que favorecieron la creación de unas moléculas
u otras. Hoy se tiende a situar esa síntesis prebiótica en las
profundidades del mar, donde se darían condiciones propicias y habría
una cierta protección, y más concretamente en los alrededores de las
fumarolas. b) Origen extraterrestre. Es seguro que las moléculas
orgánicas se formaron y se siguen formando en el espacio y que
posiblemente gracias a cometas y meteoritos chocaron con la Tierra de
una forma tan masiva que aportaron suficiente materia orgánica para el
comienzo de la vida.
2.- Formación de polímeros. Ya tenemos moléculas orgánicas, pero
las más importantes para la célula suelen aparecer en forma de
polímeros complejos y no como moléculas simples: las cadenas de
aminoácidos forman las proteínas y los polinucleótidos forman el ADN y
el ARN. La formación de polímeros es uno de los grandes problemas en
las teorías del origen de la vida, puesto que no se ha encontrado un
sistema de polimerización prebiótico que satisfaga completamente.
Habría varias posibilidades: a) Calor sobre compuestos secos. Hay
experimentos en los cuales la aplicación de calor sobre componentes
secos lleva a la aparición de polímeros orgánicos. b) Catálisis por
superficies minerales. La catálisis por parte de estructuras minerales

31. como polifosfatos o minerales catalíticos produce polímeros con
secuencias aleatorias. Los minerales podrían haber servido como
lugares de protección frente a las adversas condiciones atmosféricas y
como sustratos o moldes para la polimerización y las reacciones
químicas. En este punto se ha demostrado que ciertas arcillas son
capaces de atraer moléculas orgánicas y favorecer su polimerización,
entre ellas el ARN. c) Fumarolas. El proceso de formación de moléculas
orgánicas se produce hoy en día en las fumarolas, que bajo unas
condiciones de presión y calor elevados, con la ayuda de minerales,
pueden producir polímeros orgánicos.
3.- Membrana celular. Uno de los principales eventos en el origen
de las células fue el desarrollo de una envuelta que aislara un medio
interno y otro externo. Esto tiene muchas ventajas: a) permite tener
todos los componentes necesarios próximos para las reacciones
metabólicas y se hace más eficiente el proceso de replicación; b) se
evita que variantes ventajosas sean aprovechadas por grupos
competidores. Esto es el egoísmo evolutivo; c) se gana una cierta
independencia respecto a las alteraciones del medio externo
favoreciendo la homeostasis interna. Estas envueltas son fáciles de
producir a partir de moléculas de ácidos grasos antipáticos, es decir,
que tienen una parte cargada eléctricamente y otra es hidrófoba. Estas
moléculas se organizan en soluciones acuosas formando películas finas.
Las membranas de los organismos vivos poseen las mismas moléculas
antipáticas: glicerofosfolípidos y esfingolípidos. Podemos especular que
estas películas formaron pequeñas bolsas o vesículas que englobaron
poblaciones de moléculas. En otro momento, debido al crecimiento de
su contenido interno, estas bolsas debieron adquirir la capacidad de
estrangularse y dar dos unidades hijas con características semejantes a
la parental. Las poblaciones de moléculas que englobaban deberían
tener la capacidad incrementar su número. Este incremento se
produciría por reacciones moleculares internas gracias a que las
membranas serían permeables a moléculas pequeñas pero no a los
polímeros, creados internamente, a los cuales no les sería fácil escapar.
4.- Autorreplicación de las primeras moléculas. Una de las
características de los polímeros para aumentar su número debería ser
la propiedad de Autorreplicación, es decir, la capacidad para producir
otras moléculas similares o idénticas a ellas mismas. Con ello se
consigue la propiedad de la transmisión de la información, que es una
de las propiedades de la vida. Esta información sería de dos tipos:

32. secuencia de monómeros y organización espacial del polímero
(¿genotipo y fenotipo?). Los materiales y la energía para producir
descendientes estarían libres en el medio y podrían atravesar
fácilmente las membranas. Dentro de cada vesícula membranosa se
crearían réplicas moleculares no exactas al original y algunas con mayor
capacidad para autorreplicarse por lo que su proporción llegaría ser
mayor que las otras variantes. Así, las diferentes vesículas
membranosas enriquecidas en ciertas variantes moleculares
competirían más eficientemente y aprovecharían más favorablemente
los materiales libres, con lo que se emprende otra carrera que es la de
la evolución darwiniana (variabilidad más selección natural), la otra
gran propiedad de la vida. Hoy en día se han realizado múltiples
intentos de crear una molécula con capacidad de autorreplicación pero
con resultados nulos. Algunos autores proponen que no hubo una
primera molécula autorreplicante sino sistemas de reacciones químicas
con capacidad para aumentar el número de sus componentes
moleculares y así crecer en número. Al dividirse la vesícula
membranosa que los contiene producirían nuevos sistemas similares al
primero.
Suponiendo que el primer autorreplicante fuera una molécula, ¿Qué
molécula podría autorreplicarse? El ADN es básicamente inerte y tiene
que ser manejado por las proteínas, que son los verdaderos motores de
la célula, pero no se sabe cómo podría replicarse. Hoy día no lo hacen.
Las proteínas necesitan al ADN y el ADN a las proteínas. Entonces, ¿Qué
fue primero el huevo o la gallina (ADN o proteínas)? Todas las miradas
se vuelven entonces al ARN. Esta idea se basa en la capacidad
enzimática que poseen las moléculas de ARN (denominados por ello
ribozimas) presentes en las células. Por ejemplo la maduración del
ARNm de las células eucariotas por parte de las ribonucleoproteínas o
la síntesis de proteínas en los ribosomas por parte de los ARN
ribosómicos. No es descabellado, aunque improbable, pensar que
existieran moléculas de ARN con la capacidad de unir ribonucleótidos y
hacerlo con una secuencia similar de bases a las suya propia. Podrían
usar la complementariedad de los nucleótidos en las cadenas de ARN.
Pero además, la secuencia condiciona el plegamiento tridimensional de
la molécula de ARN, lo que afecta a su estabilidad y a su actividad. Por
tanto, la información de la secuencia de nucleótidos sería crucial para
su estabilidad y capacidad de duplicación. Ocurrirían fallos durante la
autorreplicación que producirían moléculas de ARN con distintas

33. secuencias y por tanto propiedades. Entre ellas comenzaría
una competencia darwininiana por los recursos. Así, la sopa inicial
dentro de la vesícula se iría enriqueciendo en aquellas moléculas y sus
variantes que se replicaran con más facilidad. Las secuencias ya no
serían aleatorias sino que, el "genotipo" (la secuencia de bases) y el
"fenotipo" (estructura espacial) conferirían a la molécula determinadas
propiedades ventajosas. Por todo ello se ha propuesto que existió
un mundo dominado por el ARN en la etapa prebiótica.
Sin embargo, un "mundo metabólico" basado en sistemas de reacciones
químicas también tiene apoyos. La replicación no sería la característica
de una molécula concreta sino de todo un sistema de moléculas. Para
ello se necesitaría un aislamiento del medio externo (secuestro en una
vesícula membranosa), capacidad de tomar energía y moléculas del
medio, crecer, dividirse y la capacidad para aumentar su complejidad
de reacciones químicas. Pero los defensores de esta teoría no niegan la
existencia del ARN como molécula clave en el origen de la vida. Estos
sistemas metabólicos podrían ser previos al entramado de reacciones
del ARN, del que serían precursores. De hecho, algunos autores
proponen que el ARN fue un parásito de estas reacciones que
posteriormente pasó a formar parte de ellas y tomar el control.
5.- Interacciones entre moléculas diferentes. Independientemente
de la molécula o moléculas con capacidad de autorreplicación y
competición, tendría que darse en algún momento la interacción entre
moléculas diferentes (proteínas, ADN, ARN, lípidos y azúcares) y la
formación de complejos y reacciones heterogéneas. Podríamos pensar
en asociaciones de moléculas de ARN que en unión de polipéptidos
favorecieron la replicación, o rutas metabólicas que interaccionaron
con el ARN o el ADN. Con estas interacciones se seleccionarían no ya
unas pocas moléculas sino grupos heterogéneos de moléculas que
actuarían en cooperación, coevaluación. Esto podría haber ocurrido
hace 3,5 a 4 mil millones de años.
6.- Código genético. En algún momento el ARN tuvo que intervenir
en la síntesis de las proteínas. Para ello hubo que inventar un código
que identificara una secuencia de nucleótidos con un aminoácido
determinado. Esto es lo que actualmente se denomina el código
genético, en el que tres bases nucleotídicas codifican para un
aminoácido determinado. Este código parece arbitrario y es
prácticamente universal para todos los organismos vivientes, lo cual

34. sugiere que hubo una sola organización de moléculas de ARN y
péptidos,, de todas las posibles, que dieron lugar a todos los
organismos actuales. A estas protocélulas de las cuales partieron todas
las demás células que conocemos hoy en día se les denomina LUCA (en
inglés: Last universal common ancestor).
7.- ADN como principal soporte de la información. Actualmente la
información que transmiten los organismos a sus descendencias está
codificada en forma de ADN y no de ARN o proteínas. El ADN tiene una
serie de ventajas sobre el ARN: al ser el ADN una doble hélice es más
estable, es más fácil de replicar, permite reparaciones más eficientes,
entre otras. Se conocen enzimas que son capaces de realizar el paso de
información contenida en el ARN al ADN, son la retrotranscriptasas.
Estas enzimas las contienen muchos virus, como el del SIDA, con un
genoma de ARN que se convierte en ADN tras la infección. En algún
momento de la evolución, antes de LUCA, debió darse el paso de la
información desde el ARN al ADN, y quedar este último como base para
la conservación, lectura y transmisión de la información de las
protocélulas. Existen muchas incertidumbres y controversias sobre
todos y cada uno de estos pasos, y otros que no aparecen. Disputas que
cuestionan el orden de los acontecimientos, el protagonismo de las
moléculas, las condiciones necesarias para cada uno de ellos, etcétera.
No cabe duda de que desentrañar el origen de la vida es un reto
científico de primer orden.
E N D O S I M B I O S I S
Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo
celular que apareció hace unos 3500 millones de años, denominado
LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula debió ser
sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin
embargo, la complejidad celular aumentó con la aparición de las células
eucariotas. Los primeros restos fósiles apuntan a que estas células
estaban presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que
aparecieron mucho antes. Las células eucariotas tienen
compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos
orgánulos. Esta compleja organización interna nos lleva a preguntarnos
cómo llegaron a formarse las células eucariotas.

35. Sucesos que supuestamente llevaron
a la aparición de las mitocondrias y a
los cloroplastos de las células
eucariotas. Ocurrió mediante dos
procesos independientes de
endosimbiosis de las células
procariotas en las células
protoeucariotas. Las células
procariotas que se convirtieron en
cloroplastos se cree que fueron
similares a las cianobacterias
actuales.
De nuevo hay numerosas
proposiciones. Una explicación es la
denominada teoría autógena, que postula que la aparición de las
células eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana
plasmática que iría formando los orgánulos internos, mediante
invaginaciones o pliegues que se introducirían en la célula y terminarían
por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos
internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad
intermedia entre procariotas y células eucariotas, aunque algunas
cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la
fotosíntesis. Otra posibilidad es la de la fusión de dos tipos de
procariotas: las bacterias y las arqueas. Explicaría las semejanzas de
algunos genes presentes en las células eucariotas con algunos propios
de las bacterias y otros con los de las arqueas.
Independientemente de cómo se formara este protoeucariota hoy en
día se acepta que algunos orgánulos celulares se originaron
por endosimbiosis. Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en
proponer que los cloroplastos eran los descendientes de una célula
procariota incorporada por una eucariota. A este proceso le llamó
simbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis. Las
mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas
libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron englobadas
e incorporadas por células protoeucariotas. En realidad se cree que fue
una mala digestión, es decir, que las células protoeucariota las
comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de digerirlas. Así
quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron

36. simbiontes y han llegado hasta a nuestros días transformadas en
orgánulos celulares.
No todos los orgánulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis
por lo que la teoría autógena aún serviría para explicar la formación de
algunos compartimentos membranosos como el retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la
teoría de la endosimbiosis serviría para explicar la existencia de las
mitocondrias y los cloroplastos. Algunos autores postulan que los
peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos
de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental. La teoría
autógena se postula como firme candidata para la aparición de los
orgánulos que participan en el tráfico vesicular por el descubrimiento
de algunas evidencias. a) Existen procariotas que pueden tener
membranas internas, no homólogas a los orgánulos de los eucariotas,
pero sugieren que se pueden producir en las células procariotas. b)
Estos orgánulos están presentes en todas las células eucariotas por lo
que es posible que estuvieran presentes en el ancestro común. c) Se
han encontrado en bacterias algunas de las proteínas homólogas a
aquellas que participan en el tráfico vesicular de eucariotas como los
translocadores del retículo endoplasmático, los cuales tienen sus
homólogos en las membranas de las bacterias, indicando que la
membrana del retículo sería derivada de la plasmática de bacterias.
La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las
bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos
orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen
hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S,
similares a los de las bacterias. Además, son capaces de replicarse de
forma independiente en el interior celular y la doble membrana de
estos orgánulos sugiere una incorporación por invaginación de la
membrana del protoeucariota, la membrana interna sería de origen
procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y
cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron
o se internaron en células mayores y que llegaron a tal grado de
dependencia que terminaron por perder su autonomía.
Relaciones filogenéticas de los distintos tipos celulares y cuándo se
supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en día que
dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente.
Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Nótese que no se coloca un

37. ancestro común. Este aspecto no está aún resuelto. Modificado de
Simpson et al. 2002
La teoría
de la endosimbiosis postula una primera invasión de procariotas que
poseían una gran capacidad de consumir oxígeno, de los cuales
resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una segunda
colonización por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron
similares a las cianobacterias actuales, que dieron lugar a los
cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como las de los
vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habría
producido una endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la
célula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien
organizada.
La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270
millones de años) y que suponen una gran alteración del ADN de la
bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para mantenerlas.
Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y
guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador.
Posteriormente se han producido
otras endosimbiosis de
cianobacterias en células
eucariotas con mitocondrias
denominadas endosimbiosis
secundarias y terciarias. Una
endosimbiosis secundaria ocurrió
cuando una célula eucariota con
mitocondrias se "zampó" a otra
eucariota que ya contenía

38. cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la célula incorporada pasó a
ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y
su cloroplasto pasó a trabajar y a depender de la célula eucariota donde
se incorporó. La endosimbiosis terciaria resulta cuando una célula
eucariota que había sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a
otra eucariota que también era resultado de una endosimbiosis
secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.
Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las
cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las
cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los
cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200. Esto es porque
muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuál se
encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto
necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen
que expresarse en un ambiente totalmente diferente y además tienen
que dirigir sus productos hacia dianas concretas dentro de la célula. La
gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y
división de los cloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurrido con las
mitocondrias
Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de
arqueas, que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes,
aunque no han llegado al grado de integración que observamos en
mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han
explorado durante la evolución en la cooperación entre procariotas y
eucariotas. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de
proveer moléculas que el hospedador necesita. En muchos
invertebrados estas bacterias son intracelulares, llevan a cabo su ciclo
de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son
simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las células
del huésped y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal
manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y
otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños a
los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias
patógenas para su reproducción. Por ejemplo, el
paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo
Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias
a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para
realizar fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el
paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes

39. secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales,
entre individuos, aunque también por la línea germinal, los gametos. Su
ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeño
como el otros simbiontes más integrados.
CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
 Características generales de las células
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células
bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra
o μm (1 μm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el
extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de
forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden
alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen
un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20
y 30 μm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de
los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 μm de diámetro y
con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están
envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que
encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de
las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten
crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas
reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra
griega que significa cambio). Todas las células
contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido
desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula
y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia.
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas
idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva
entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.
 Composición química
En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de
la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de estudio de
la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza
por reacciones acaecidas en solución acuosa y en un intervalo de
temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy
compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está
dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas
formadas por encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades

40. únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y
reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas,
formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN
y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por
subunidades de azúcares.
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie
de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan
su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas características comunes que permiten su
especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de
incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.
 Características estructurales
 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que
puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared
de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, enarqueas) que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con
otras biomoléculas, un metabolismo activo.
 Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características
que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos
son:

41.  Nutrición, las células toman sustancias del medio, las transforman de
una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
 Crecimiento y multiplicación, las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular.
 Diferenciación, muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
 Señalización, las células responden a estímulos químicos y físicos tanto
del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles,
hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta
mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras
células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicación
celular y transducción de señales.
 Evolución, a diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo
regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del
organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir
en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo
del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión
de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores
endógenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad,
característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la genética subyacente a la determinación del destino de una célula
consiste en la expresión de determinados factores de

42. transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así
como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro
tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células
somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego
este es uno de sus fundamentos moleculares.
ESTUDIO DE LAS CÉLULAS
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento
de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y
componentes, que les sirve para comprender además las funciones que
en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace
más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se
han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología:
la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las
células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación
biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de
microscopio: los ópticos y los electrónicos.
CLASIFICACIÓN DE LAS CÉLULAS
Sabemos que la célula es la unidad esencial de la vida, sin embargo no
todas las células son iguales, pues vemos grandes diferencias entre
ellas, por ejemplo si provienen de animales que de vegetales, tienen
diferentes organelos y funciones muy específicas que las diferencias,
igualmente encontramos otras células más primitivas que no cuentan
con un núcleo definido, mientras que otras van un paso más allá y

43. protegen su material genético, de igual forma hay células que prefieren
vivir solas mientras que otras viven en grandes colonias.
Las células se clasifican según la complejidad que presentan en su
estructura. De este modo se distinguen:
CÉLULA PROCARIOTA
Los procariontes u organismos procariotas son aquellos microorganismos
que están constituidos por células procariotas, es decir, células que
presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular.
Han recibido diversas denominaciones tales como bacterias, móneras y
esquizófitos, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación.
Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae.
Actualmente la mayoría
considera que en
realidad se trata de 2
dominios diferentes:
Bacteria y Archaea, y
minoritariamente se
considera que forma un
imperio denominado
Prokaryota.
Los procariontes son
unicelulares, salvo
algunos casos como las
mixobacterias, algunas
de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.1 En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. 2 Los
procariontes se caracterizan por tener componentes intracelulares
hidrosolubles (proteínas, ADN y meta bolitos solubles en agua), por lo que
no presentan núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos, pues todo el
organismo está delimitado por la membrana celular en lugar de separarse
en diferentes compartimentos celulares.
Los procariontes se diferencian de los eucariontes, además de la ausencia
de organelos, en que los ribosomas procariotas son más pequeños. Pero la
diferencia más importante radica en el origen mismo de los eucariontes, el
cual estaría demostrado que fue el resultado de una asociación simbiótica
entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos
sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño
que el de los procariontes.3 Esto probaría el origen procariota de estos

44. orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes
se originaron hace unos 3.500 millones de años,4 los eucariontes aparecen
mucho después, hace unos 900 a 1.800 millones de años y como
descendientes de organismos procariotas.5 Bajo este punto de vista,
podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafilético.
Las procariotas son células pequeñas y de estructura muy sencilla.
Carecen de envoltura nuclear (carioteca), con lo cual el contenido del
núcleo está diseminado en la zona central del citoplasma. Las procariotas
constituyen microorganismos unicelulares de vida muy simple. Como
ejemplos de este tipo están las arqueobacterias, las bacterias y las algas
verde azuladas llamadas cianobacterias. Estas últimas son fotosintéticas,
ya que transforman la energía lumínica en energía química, almacenada
en carbohidratos. Pueden vivir sobre las rocas, los suelos húmedos y las
aguas dulces o saladas. Se supone que las cianobacterias fueron las que
formaron el oxígeno que se liberó en la primitiva atmósfera terrestre. Las
cianobacterias contienen pigmentos de color verde, la clorofila, de color
rojo, la ficoeritrina y azul, la ficocianina.
Las bacterias son procariotas que tienen una longitud que oscila entre 1 y
10 micras. Todos sus componentes se encuentran libremente dentro del
citoplasma, incluido el ácido desoxirribonucleico (ADN), que se pliega y se
enrolla hasta formar el único cromosoma, estructura ubicada en una zona
del citoplasma llamada “nucleoide”.
Para clasificar los distintos tipos de bacterias se utiliza una técnica llamada
tinción de Gram, que consiste en colorearlas para observar como
reaccionan las paredes celulares al colorante. Aquellas que se tiñen de
color azul o violeta se denominan bacterias Gram positivas, ya que sus
gruesas paredes de mureína retienen el colorante. Las bacterias que no se
tiñen son Gram negativas, y se caracterizan por tener una doble
membrana lipídica con una fina pared celular entre ambas.
Existe un grupo
de bacterias
del
género Mycopl
asmaque
poseen una
rígida

45. membrana plasmática y carecen de pared celular. Son agentes patógenos
de aves y mamíferos responsables de la tuberculosis.
En algunas procariotas, como ciertas bacterias, la pared celular está
rodeada por una cápsula de naturaleza gelatinosa que les permite
adherirse a diversos tejidos animales, piezas dentales, partes de algunos
vegetales como las raíces, a las rocas, etc.
Las procariotas poseen:
Citoesqueleto: que se involucra en la protección, la forma y la
división celular.
Pared Celular: es La parte más periférica de esta célula. La pared
celular está rodeada de poros y protege a las procariotas de agresiones
externas. La pared no es selectiva, ya que permite la entrada de agua,
oxígeno y sustancias vitales, como así también la salida de sustancias
celulares de desecho. La pared celular es responsable del aspecto que
adoptan las bacterias. Las formas redondeadas se denominan cocos, las
alargadas en forma de bastón son los bacilos, las que tienen forma de
espiral son espiroquetas y las que parecen como una coma son los vibrios.

46. Lipoproteica: es una membrana externa que rodea a la pared celular.
Capas de Peptidoglucano o Mureí-na:
es una sustancia formada por glúcidos y aminoácidos que le da rigidez
y forma a la célula, que se encuentra localizada en la pared celular, que
retienen el cristal violeta utilizado en la tinción de Gram. En las bacterias
Gram-positivas el peptidoglucano representa el componente mayoritario
de la pared celular (50-80% en peso), mientras que en Gram-negativas
supone sólo del 1 al 10%.
Ácidos Teicoicos: Están presentes en muchas bacterias Gram-positivas,
pero no en todas. Son polímeros de hasta 30 unidades de
glicerol-fosfato o ribitol-fosfato, unidas entre sí por enlaces fosfodiéster,
en los que la mayoría de los grupos -OH están sustituidos por -H,
azúcares, aminoazúcares o D-alanina.

47. Los ácidos teicoicos están unidos covalentemente al peptidoglucano,
concretamente al -OH en posición 6 del NAM, a través de una unidad de
enlace, variable según las especies. (Por ejemplo, en una especie
de Micrococcus, el elemento de enlace consiste en {glicerol-P}3 --NAG-P).
Ácidos Teicurónicos: Ciertas bacterias Gram-positivas, cuando se
someten a un régimen de limitación de fosfato son incapaces de sintetizar
ácidos teicoicos, pero en su lugar producen ácidos teicurónicos. Los
teicurónicos consisten en polímeros aniónicos formados por la alternancia
de ácidos urónicos (que tienen grupos -COOH libres) y aminoazúcares
como la N-acetil-galactosamina.
Ácidos Lipoteicoicos: Están presentes en todas las bacterias Gram-positivas,
aun en condiciones de carencia de fosfato. Se trata simplemente
de ácidos glicerol-teicoicos que se encuentran unidos a la membrana
citoplásmica, concretamente se unen por enlace fosfodiéster con
glucolípidos de membrana, mientras que el otro extremo de la cadena
queda expuesto al exterior.
Glucolípidos
a) Micolatos De Trehalosa: dos unidades de trehalosa unidas entre
sí por enlace y en donde los grupos 6 y 6´ están unidos con ácidos
micólicos. Constituyen el llamado factor de crecimiento en cuerdas,
debido a que son responsables de la agregación de los individuos
bacterianos en forma de “cuerdas”.
b) Sulfolípidos De Trehalosa: están localizados en la periferia de la
P.C., y parecen ser impartantes factores de virulencia.
En Mycobacterium tuberculosis (el bacilo de la tuberculosis) estos
sulfolípidos de trehalosa funcionan como evasinas, es decir, facilitan el
que la bacteria escape a la acción de los macrófagos inhibiendo la
fusión del fagosoma con el lisosoma, lo cual puede explicar el hecho de
que estos microorganismos tengan éxito como parásitos intracelulares.
c) Micósidos: localizados en la periferia, consisten en la unión por
enlace éster entre ácidos micólicos y azúcares (incluyendo ácidos
urónicos, desoxiosas, aminoazúcares, etc.).
Ceras: unión de ácidos micólicos con ftioceroles (alcoholes
ramificados de alto peso molecular: C30 - C34). El alto contenido en
lípidos confiere una serie de propiedades a estas bacterias (aparte de la

48. ácido-alcohol resistencia ya citada): aspecto y consistencia cérea de sus
colonias; crecen formando grumos en medios líquidos; gran
impermeabilidad de la P.C., que a su vez condiciona una gran resistencia
a la desecación y gran resistencia a sustancias antibacterianas.
Fosfolípidos (FL): sse localizan en la lámina interna de la m. ext.
La composición en fosfolípidos es similar a la de la membrana
citoplásmica, con un ligero enriquecimiento en fosfatidil-etanolamina.
Lipopolisacárido (LPS): se trata de una macromolécula exclusiva
de la lámina externa de la membrana externa de bacterias Gram-negativas,
responsable de muchas de las propiedades biológicas de
estas bacterias. Se le conoce también con el nombre
de endotoxina (toxina termoestable, no difusible). Se trata de un
glucolípido complejo, que podemos considerar compuesto de tres
regiones o dominios:
1 Lípido A, que es la porción más proximal, y de carácter
hidrofóbico;
2 Región intermedia, llamada oligosacárido medular;
3 Región distal (cadena lateral específica, polisacarídica) a base de
repeticiones de unos pocos azúcares. Es de carácter hidrofílico y
constituye el antígeno somático O de las 6bacterias Gram-negativas.
1. El lípido A: esta región es prácticamente idéntica en todas las
bacterias Gram-negativas. Consiste en un disacárido formado por
dos unidades de glucosamina unidas por enlace ß(1-6), pero donde
todos los grupos -OH (menos uno) y -NH2 están sustituidos (unidos a
otras moléculas): Obsérvese que:
Existen 5 (a veces 6) ácidos grasos, todos ellos saturados, con predominio
de ß-hidroximirístico (un ácido graso C14).
El -OH original en 4´ está sustituido por arabinosamina-fosfato.
El -OH en 1 está sustituido por fosforil-etanolamina (a veces pirofosforil-etanolamina).

49. 2. El oligosacárido medular (también llamado corazón o núcleo): se
une al lípido A a través del -OH en 3´. Se pueden considerar dos
fracciones:
La fracción del núcleo interno, a base de dos tipos de azúcares exclusivos
de Gram-negativas: 2-ceto-3-desoxioctónico (KDO) y L-glicero-D-manoheptosa
(Hep). Alguna de las Hep y alguno de los KDO pueden a su
vez estar unidos a fosforil-etanolamina (o pirofosforil-etanolamina). Esta
región es muy rica en grupos cargados, especialmente con carga negativa
(de los fosfatos y KDO).
La fracción del núcleo externo está constituida a base de hexosas (glucosa,
galactosa, NAG, y a veces algunas hexosas más raras).
3. Cadena lateral específica: polisacárido repetitivo, que se proyecta
hacia el exterior celular, y que constituye el Ag somático O de
bacterias Gram-negativas. Consiste en la repetición (hasta 40 veces)
de unidades tri-, tetra- o pentasacarídicas (en estos dos últimos
casos uno de los azúcares de cada repetición queda lateral respecto
del esqueleto lineal que forman los demás).
Lipoproteína (LPP, Lipoproteína De Braun): su porción
polipeptídica es una pequeña proteína (7.2 kDa) muy abundante en la
membrana externa, y es la responsable de la unión covalente entre ésta
y el peptidoglucano. La proteína tiene una configuración mayoritaria
en -hélice, que atraviesa el espacio periplásmico, y parece que se
agrega formando trímeros. Una de las LPP del trímero (por término
medio) se une covalentemente con el peptidoglucano.
Porinas: son proteínas de unos 35 kDa, que se agregan
formando trímeros con canales interiores, y que atraviesan la
membrana de parte a parte. Su función es permitir el paso de
sustancias a través de dichos canales interiores, siempre que su peso
molecular sea compatible con el tamaño de los canales (suelen ser
moléculas entre 500 y 700 Dalton). En las enterobacterias, las porinas
colaboran en la protección contra las sales biliares que existen en el
ecosistema intestinal donde pasan parte de su vida.
Espacio Periplasmático: es el compartimento que rodea
al citoplasma en algunas células procariotas, como por ejemplo en las
bacterias Gram negativa. Aparece comprendido entre la membrana
plasmática, por dentro, y la membrana externa de las Gram negativas,
por fuera. Tiene una gran importancia en el metabolismo energético,

50. que se basa en la alimentación por procesos activos de diferencias de
composición química, concentración osmótica y carga eléctrica entre
este compartimento y el citoplasma.
El espacio intermembrana de las mitocondrias y el espacio
periplastidial de los plastos, orgánulos que habrían evolucionado a
partir de la endosimbiosis, son homólogos del espacio periplasmático.
Cromatóforos: son encargados de capturar la energía luminosa
también están localizados en repliegues de la membrana plasmática.
Citoplasma: En el citoplasma se encuentran todas las enzimas
necesarias para división y metabolismo bacterianos, asimismo, cuenta
con ribosomas de menor tamaño en relación a células eucariotas, pero
no presenta mitocondrias, retículo endoplásmico ni cuerpo de Golgi; las
enzimas para el transporte de electrones se encuentran en la
membrana citoplásmica. Los pigmentos requeridos por bacterias
fotosintéticas se localizan en vesículas debajo de la mencionada
membrana. Las reservas se observan como gránulos insolubles (azufre,
glucógeno, fosfatos y otros). La base del citoplasma es parecida a un gel
en la que se identifican vitaminas, iones, agua, nutrimentos, desechos,
el nucleoide y plásmidos.
Cápsula O Capa Mucilaginosa, Capa S Paracristalina O
Vaina Y Glicocálix: es una cubierta de grosor variable formada
habitualmente por unidades de polisacáridos, proteínas o ambos. Si

51. está bien estructurada y se encuentra bien adherida a la célula, se le
denomina cápsula; si por el contrario, tiene estructura mal definida y su
adhesión es débil, se le conoce como glicocálix. De acuerdo a su
estructura química, puede ser flexible o rígida. La rigidez le confiere la
característica de una matriz impermeable. Determina la adhesión a
superficies (biopelículas), constituye una barrera de protección contra
la fagocitosis y los anticuerpos e impide la desecación y la acción de
otros agentes. Actúa como barrera de difusión ante algunos
antibióticos. Ejemplos de bacterias con cápsula son Streptococcus
pneumoniae y Haemophilus influenzae.
Cápsulas Polipeptídicas: (sólo encontradas en el género Bacillus).
Están formadas por glutamil-polipéptidos. Así p. ej., en B. anthracis el
péptido es sólo de D-glutámico.
Membrana Celular: (membra plasmática o plasmalema) que
excepto en el caso de las arqueobacterias, es como la de las células
eucarióticas, una bicapa (doble capa) de lípidos con proteínas, pero más
fluida y permeable por no tener colesterol. Para adaptarse a los
cambios de temperatura del medio, las bacterias varían la longitud y el
grado de saturación de las cadenas apolares de los lípidos de la bicapa
con el fin de mantener la fluidez.
Enzimas: se encuentran Asociadas a la membrana se encuentran
muchas enzimas, como las que intervienen en los procesos de
utilización del oxígeno.

52. Mesosomas: presentes en las
procariotas son invaginaciones
de la membrana plasmática hacia
el interior del citoplasma que
actúan en los procesos
metabólicos de la célula, como la
síntesis de ATP y de pigmentos
fotosintéticos en procariotas autótrofos. Se supone que también
intervienen en la separación del nucleoide en el momento de la división
celular.
Ribosomas: un poco más pequeños que los ribosomas eucarióticos
(70S en lugar de 80S), pero con la misma configuración general, que
tienen por función la síntesis de proteínas. Los ribosomas, que carecen
de membranas, elaboran miles de proteínas mediante instrucciones
codificadas del ADN y aportan las enzimas necesarias para las diversas
reacciones bioquímicas que desarrolla la célula.
Flagelos Bacterianos:
que sirven para

53. el movimiento de la célula. Su disposición es característica en cada
especie y resulta útil para identificarlas. Su estructura y modo de actuar
son muy diferentes a los de los flagelos de las células eucarióticas.
Mueven la célula girando, como si fueran las hélices de un motor.
 FLAGELOS PERIPLÁSMICOS: son un tipo de flagelos que presenta
exclusivamente el grupo de las espiroquetas. Estas bacterias Gram-negativas
son extremadamente finas y de forma helicoidal.
Están compuestas de:
 CILINDRO PROTOPLASMÁTICO: formado por el protoplasto
rodeado de la capa de peptidoglucano. El sáculo de mureína de este
pg tiene forma helicoidal, y es responsable de la típica morfología
de estas bacterias.
 Membrana Externa entre el cilindro protoplasmático y la
membrana externa se encuentran los peculiares flagelos, insertados
subpolarmente y enrollados alrededor del cilindro. estos flagelos se
denominan flagelos periplásmico (= endoflagelos = fibrillas axiales).

54. Filamento: es la parte visible en las preparaciones de células
intactas, y representa hasta el 95% de la masa total del flagelo. Se
puede aislar fácilmente por agitación mecánica, con ulterior ultra
centrifugación diferencial en gradientes de densidad.
Desde un punto de vista geométrico se puede considerar como un
cristal unidimensional, de longitud indeterminada (en enterobacterias,
de entre 5-10 micras), pero con un diámetro uniforme de 20 nm, y
como ya vimos unos parámetros de hélice propios de cada especie. Los
flagelos silvestres en reposo suelen ser hélices levógiras, pero como
veremos enseguida, experimentan transiciones
conformacionales inducidas mecánicamente en ciertas fases del
proceso de movilidad.
Flagelina: proteína de los flagelos bacterianos que constan de una
sola estructura alargada anclada mediante anillos en la membrana.
Fibrillas: son filamentos largos y huecos con funciones relacionadas
con el intercambio de material genético y la adherencia al sustrato.
Codo o Gancho: es una estructura curvada, acodada, de unos 80
nm de longitud, y unos 22 nm de diámetro, que conecta el filamento al
corpúsculo basal. Consta de unas 130 unidades de una proteína
elongada, distinta de la flagelina (42 kDa), dispuestas igualmente en
una matriz cilíndrica de 11 fibrillas.
El codo también presenta cuasi-equivalencia, responsable de la
helicidad del codo (aunque en este caso no llega a alcanzar una vuelta
completa de hélice).
Parece ser que el codo actúa a modo de juntura universal o
flexible entre el filamento y el corpúsculo basal.
Entre el codo y el filamento existen dos discos de proteínas accesorias
del codo (HAP1 y HAP3). Cada uno de los discos consiste en dos giros de
hélice, e intervienen en el control del ensamblaje del flagelo. Son
estructuras adaptadoras que permiten la correcta interacción entre
filamento y codo.

55. Corpúsculo Basal: es la estructura que, inmersa en la membrana
citoplásmica y en la pared celular, ancla el flagelo a la célula, y está
relacionada con la función del motor.
Motor Del Flagelo: es rotatorio y tiene tres estados: giro en
sentido contrario a las agujas del reloj (CAR), sentido igual al de las
agujas del reloj (AR) y breves pausas.
Fimbrias o Pili (Pelos): son proteínas filamentosas cortas que
se proyectan por fuera de la pared celular. Algunos Pili ayudan a las
bacterias a adherirse a superficies, otros facilitan la unión a otras
bacterias para que se pueda producir la conjugación, esto es, una
transmisión de genes entre ellas.
Flagelos y Pilis bacterianos.
Fimbrias Adhesivas: son pelos de 4 a 7 nm de diámetro (según
especies), repartidas por toda la superficie y que funcionan
como adhesinas, es decir como estructuras para la adhesión a sustratos
vivos o inertes.

56. Pelos Sexuales De Enterobacterias Y Otras Bacterias
Gram-Negativas: son más largos y más gruesos (unos 10 nm de
diámetro) que las fimbrias adhesivas. Aparecen en menor número (de
1 a 10 por célula), y su función es la de permitir los contactos iniciales
en la conjugación, como órgano de reconocimiento entre la bacteria
donadora, dotada del pelo sexual, y la receptora, carente de él. Sus
genes son de localización plasmídica.
Hay dos clases principales de pelos sexuales: los de de tipo f y los de
tipo i, cada uno con un tipo de proteína distinta (genéricamente
conocida como pilina sexual). Son usados como receptores específicos
por parte de algunos fagos.
Túbulos Contráctiles Polares De Los
Géneros Pseudónomas, Agrobacterium Yrhizobium: permiten en
algunos casos la formación de rosetas de varios individuos unidos por
los túbulos, así como receptores de fagos.
Tubos Huecos de Agrobacterium:
bastante gruesos (40 nm). Se desconoce su función.
Prostecas: son prolongaciones semirrígidas vivas, propias de
ciertas bacterias, con un diámetro menor que el cuerpo celular. es
decir, son apéndices del cuerpo celular rodeados por membrana y
pared celulares.
Tallos o Pedúnculos: son estructuras filamentosas no vivas,
terminadas en botones de anclaje (discos adhesivos), producidas por
secreción continua de materiales polisacarídicos en una zona concreta
de la superficie bacteriana. permite la unión de ciertas bacterias de
hábitats acuáticos a sustratos sólidos, vivos o no.

57. Microfibrillas: son cilindros rectos que se hallan en muchas células
y están constituidos por proteínas. Son bastante largos y tiesos.
Endospora O Espora: la espora es una estructura formada por
algunas especies de bacterias Gram positivas, por
ejemplo: Clostridium y Bacillus. Es una estructura altamente
diferenciada cuyas características le confieren gran resistencia ante el
medio ambiente y agentes nocivos. En ambientes hostiles sufre cambios
estructurales y metabólicos que dan lugar a una célula interna en
reposo, la endospora, que puede ser liberada como una espora. Son
altamente resistentes a la desecación, calor, luz ultravioleta y agentes
químicos (bacteriocidas). Son altamente resistentes a la desecación,
calor, luz ultravioleta y agentes químicos bacteriocidas.
Cuerpos Parasporales: algunas bacterias esporuladas,
como Bacillus thuringiensis, B. popiliae y algunas especies
de Clostridium, forman cristales proteicos en el
esporangio simultáneamente a la formación de la endospora: son los
llamados cuerpos parasporales.
Cada célula madre exhibe una sola inclusión, que se puede presentar
libre en el citoplasma, o bien englobada en el exosporio de la espora.
Los cuerpos parasporales pueden ser amorfos, pero los más típicos
son pseudocristales octaédricos (bipiramidales).
Quistes Bacterianos: son células que se producen en algunas
especies por engrosamiento de la P.C. de la célula vegetativa, por
deposición de nuevos materiales externamente a la membrana
citoplásmica, al mismo tiempo que se acumulan materiales de reserva
en el citoplasma. Poseen metabolismo endógeno, y resisten al calor, a
la desecación y a agentes químicos más que la correspondiente célula
vegetativa (pero menos que las endosporas).
Nucleoide: o zona en que está situado el cromosoma bacteriano,
(que significa Similar al núcleo y también se conoce como Región
nuclear o Cuerpo nuclear) es la región que contiene el ADN en
el citoplasma de las células procariotas. Esta región es de forma
irregular. Los nucleoides aislados muestran una composición de un 60%
de ADN, 30% de ARN y 10% de proteínas.

58. ADN: sigue el
modelo clásico de Watson y Crick: dos hebras antiparalelas en doble
hélice de 2 nm de diámetro, paso de rosca de 3,4 nm y 10 pares de
nucleótidos por cada vuelta de la espiral. La mayor parte de este ADN
está en conformación B, aunque existen zonas donde se puede dar la
configuración Z.
ADN Girasa: (= topoisomerasa-II) que tiende a introducir
superhelicidad negativa.
ADN Topoisomerasa-I: que tiende a relajar la superhelicidad
negativa.
Operón: se utiliza como una unidad genética funcional formada
por un grupo o complejo de genes capaces de ejercer una regulación de
su propia expresión por medio de los sustratos con los que
interaccionan las proteínas codificadas por sus genes. Este complejo
está formado por genes estructurales que codifican para la síntesis de
proteínas (generalmente enzimas), que participan en vías metabólicas
cuya expresión generalmente está regulada por otros 3 factores de
control.
Topositios: cortes que la girasa introduce en sitios del cromosoma.

59. Proteínas Estructurales En Escherichia coli, existe la proteína
básica HU, un heterodímero (HU-, HU-ß), que presenta cierto parecido
con las histonas auténticas (pero sin guardar homología con ellas). No
forma auténticos nucleosomas con el ADN. En otras bacterias, existen
proteínas homólogas con la HU. En todos los casos se unen débilmente
al ADN "normal", pero en cambio lo hacen con gran afinidad hacia ADN
curvado o que forme bucles, induciendo mayores curvaturas en ese
ADN. Parece que su papel no sólo es estructural, sino que también
colaboran con otras proteínas en procesos de recombinación
homóloga, recombinación específica, reparación del ADN y expresión
genética.
 La IHF: (llamada así por las iniciales inglesas de factor de
hospedador para la integración) es una proteína que reconoce un
tipo de secuencia de 13 pares de bases, y que al unirse al surco
menor de la doble hélice provoca grandes curvaturas locales en ella.
De esta forma colabora en procesos de recombinación específica (lo
veremos en la sección de Genética) y de expresión de ciertos genes.
 La proteína H-NS de Enterobacterias: se une específicamente al
ADN intrínsecamente curvado (sobre todo aquel rico en trechos de
poli-adenina y poli-timina), e inespecíficamente a otras zonas de
ADN (aunque con menor afinidad). Al parecer, el principal papel de
esta proteína es permitir la expresión de gran número de genes
importantes para la supervivencia de estas bacterias en el hábitat
intestinal, pero reprimir esos mismos genes cuando la bacteria sale
del vertebrado hospedador, y las circunstancias ambientales son
totalmente diferentes (osmolaridad, temperatura, pH, etc.).
ARN: es un ácido nucleico formado por una cadena de
ribonucleótidos, está presente en las células procariotas , y es el
único material genético de ciertos virus el arn celular es lineal y de
hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble
hebra .

60. Vainas: son estructuras tubulares (ramificadas o no) compuestas de
un heteropolímero, a base de proteína, lípido y polisacárido, que
engloban a conjuntos de células bacilares en cadenetas o filas. La vaina
está en contacto con la P.C subyacente, pero no hay enlaces entre
ambas.
En Sphaerotilus y Leptothrix las vainas se recubren de acúmulos de
óxidos e hidróxidos de Fe y Mn.
Conforme se dividen por fisión binaria, las células de los extremos del
filamento van sintetizando nuevo material de la vaina que las va
rodeando.
Botones de Anclaje: son acúmulos de mucopolisacáridos ácidos,
segregados en puntos concretos de la célula, a nivel de P.C., extremos
de prostecas y pedúnculos o de tallos inertes en algún momento del
ciclo de vida de ciertas bacterias. Facilitan la unión de las bacterias que
los poseen a sus sustratos.
Cromatina: es El conjunto de ADN y proteínas estructurales.
Glicocálix, Glucocáliz, Glucocálix, Glucálix O Glicocáliz: es un
término genérico que se refiere al material polimérico extracelular
producido por algunas bacterias u otras células, tales como
las epiteliales.
La capa S (capa superficial): es la parte más externa de
la envoltura celular bacteriana presente en muchas bacterias y en la
mayoría de las arqueas. Consiste en una capa superficial de estructura
cristalina bidimensional y monomolecular integrada
por proteínas o glicoproteínas, que se autoensambla rodeando toda la
superficie de la célula. Las proteínas de la capa S pueden diferir
marcadamente incluso entre especies relacionadas y pueden
representar hasta el 10-15% del contenido proteínico total de una
célula.1 2 3Dependiendo de la especie, la capa S puede tener un grosor
entre 5 y 25 nm y todos los poros tienen un diámetro idéntico
comprendido entre 2 y 8 nm.

61. Biopelículas o Biofilm: es un ecosistema
microbiano organizado, conformado por uno o
varios microorganismos asociados a una superficie viva o inerte, con
características funcionales y estructuras complejas. Este tipo de
conformación microbiana ocurre cuando las células planctónicas se
adhieren a una superficie o sustrato, formando una comunidad, que se
caracteriza por la excreción de una matriz extracelular adhesiva
protectora. Una biopelícula puede contener aproximadamente un 15%
de células y un 85% de matriz extracelular.
Cromosoma Bacteriano o Genóforo: está formado por una
única molécula de ADN circular de doble cadena, asociada con unas
pocas proteínas no histónicas. Esta molécula permanece anclada en un
punto de la membrana plasmática.
Plásmidos: son moléculas de ADN extra cromosómico circular o lineal
que se replican y transcriben independientes del ADN cromosómico.
Están presentes normalmente en bacterias, y en algunas ocasiones en
organismos eucariotas como las levaduras pequeños círculos auto
replicante de ADN que tienen unos pocos genes. Hay algunos
plásmidos integrativos, vale decir tienen la capacidad de insertarse en
el cromosoma bacteriano. Digamos que rompe el cromosoma y se sitúa
en medio, con lo cual, automáticamente la maquinaria celular también
reproduce el plásmido.

62. Plásmidos Conjugativos (Autotransmisibles): que son aquellos
que se transfieren entre cepas por medio de fenómenos
de conjugación. Algunos de estos plásmidos no sólo se transfieren entre
cepas de la misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre
especies y géneros muy diversos, recibiendo el muy apropiado nombre
de plásmidos promiscuos o de amplio espectro de hospedadores,
permitiendo transferencia horizontal de información genética entre
grupos bacterianos filogenéticamente alejados.
Plásmidos No Conjugativos: carentes de esta propiedad de
conjugación. Dentro de esta categoría existe un subgrupo, el de los
plásmidos movilizables: son aquellos no autotransmisibles que pueden
ser transferidos por la acción de un plásmido conjugativo coexistente en
la misma bacteria.
Episomas: son los plásmidos incorporados en el interior del
cromosoma.
Grano de alimento celular son partículas: sólidas que han
ingresado a la célula por endocitos, están formados por moléculas
cuyos átomos están unidos entre sí por enlaces químicos. Aportan a la
energía necesaria para que la célula cumpla con sus procesos como la
respiración celular, y además ayuda a poner partes destruidas de la
estructura celular.
Vacuola: Una
vacuola es un orgánulo
celular presente en
todas las células de
plantas y hongos.
También aparece en
algunas células
protistasy de otros
eucariotas. Las vacuolas
son compartimentos
cerrados o limitados por
membrana plasmática
que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en

63. algunos casos puede contener sólidos. La mayoría de las vacuolas se
forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas.
Inclusiones: depósitos de materiales de reserva que se acumulan
en forma de gránulos cristalinos.
Inclusiones de Reserva: son acúmulos de sustancias orgánicas o
inorgánicas, rodeadas o no de una envuelta limitante de naturaleza
proteínica, que se originan dentro del citoplasma bajo determinadas
condiciones de crecimiento. Constituyen reservas de fuentes de C o N
(inclusiones orgánicas) y de P o S (inclusiones inorgánicas).
 Inclusiones Orgánicas
 Inclusiones Polisacarídicas: son acumulaciones de (1-->4)
glucanos, con ramificaciones en (1--> 6), principalmente almidón o
glucógeno (según especies), que se depositan de modo más o
menos uniforme por todo el citoplasma cuando determinadas
bacterias crecen en medios con limitación de fuente de N, pero
donde aún sean abundantes las fuentes de C y energía. En esta
situación, se detiene prácticamente la síntesis de proteínas y de
ácidos nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se convierte
rápidamente en estos materiales de reserva. Cuando a estas
células las pasamos a un medio rico en N, pero carente de fuente
de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de C para la
síntesis de ácidos nucleicos y proteínas.
Estas inclusiones actúan, pues, como sistemas de almacenamiento
de carbono osmóticamente inertes (la célula puede albergar
grandes cantidades de glucosa que, si estuvieran como moléculas

64. libres dentro del citoplasma, podrían tener efectos osmóticos muy
negativos).
 Gránulos De Poli-ß-Hidroxibutírico (Phb) Y De Poli-
Hidroxialcanoatos (Pha): los gránulos de poli- -hidroxibutírico son
acúmulos del poliéster del ácido ß-hidroxibutírico (= 3-
hidroxibutírico), rodeados de una envuelta proteínica, y que al igual
que en el caso anterior, se producen en ciertas bacterias
como reserva osmóticamente inerte de C en condiciones de hambre
de N. Además de la protección osmótica, estos gránulos suponen la
ventaja de neutralizar un metabolito ácido (el grupo carboxilo de
cada unidad de ß-hidroxibutírico desaparece como tal, al intervenir
en el enlace éster con la siguiente unidad). En las especies
de Bacillus constituye la fuente de carbono y energía al inicio de la
esporulación. Una función semejante parece implicada a la hora del
enquistamiento de Azotobacter.
Una célula puede contener de 8 a 12 de estos gránulos, que miden
unos 0.2-0.7 m de diámetro, y que van provistos de una envuelta
proteica de unos 3-4 nm de grosor. Pueden llegar a representar el
80% en peso de la célula.
 Inclusiones de Hidrocarburos: son acúmulos de reserva (con
envuelta proteínica) de los hidrocarburos que determinadas
bacterias (especialmente Actinomicetos y relacionados) usan como
fuente de C.
 Gránulos de Cianoficina: muchas cianobacterias
(Oxifotobacterias) acumulan grandes gránulos refringentes de
reservas nitrogenadas cuando se acercan a la fase estacionaria de
crecimiento. Estos gránulos de cianoficina son acúmulos de un
copolímero de arginina y aspártico: consta de un núcleo de
poliaspártico, en el que todos los carboxilos de las cadenas laterales
están unidos con L-arginina. Su síntesis no está basada en el
mecanismo habitual en ribosomas, ya que no se ve inhibida por el
cloramfenicol.
 Inclusiones inorgánicas:
 Gránulos de Polifosfatos (= gránulos de volutina, o gránulos
metacromáticos: el nombre de "metacromáticos" alude al efecto
metacromáticos (cambio de color): cuando se tiñen con los

65. colorantes básicos azul de toluidina o azul de metileno
envejecido, se colorean de rojo. A microscopio electrónico
aparecen muy densos a los electrones.
Son acúmulos de polifosfatos, polímeros lineales del ortofosfato,
de longitud variable (por término medio, unas 500 unidades), que
representan un modo osmóticamente inerte de almacenar
fosfato. Parece ser que la parte central de estos gránulos
constituye un núcleo formado por lípidos y proteínas. En algunos
casos pueden constituir una fuente de energía, en sustitución del
ATP (¿se trata en este caso de una especie de "fósil
bioquímico?").
Se acumulan cuando algún otro nutriente distinto del fosfato se
hace escaso (sobre todo cuando va desapareciendo el sulfato). En
estas condiciones se detiene la síntesis de los ácidos nucleicos, y la
volutina se acumula a la espera de su utilización para esta síntesis
de nucleicos, cuando aparezca el nutriente originalmente
limitante. Los gránulos de polifosfatos tienen un interesante
aspecto aplicado, en la eliminación de fosfatos en las aguas
residuales. En los lodos activados de las plantas de procesamiento
de aguas y residuos es muy abundante la bacteria Acinetobacter,
que puede llegar a acumular el 24% de su biomasa bajo la forma
de polifosfatos. Durante los periodos de aerobiosis, esta bacteria
se asegura la energía a partir de sustratos extracelulares, y
mientras tanto acumula gránulos de polifosfatos; en anaerobiosis,
los niveles de ATP los mantienen a expensas de usar esos gránulos
de polifosfatos, por lo que el lodo libera fosfatos. Esto se
aprovecha para eliminar concentraciones problemáticas de
fosfatos en aguas residuales, derivadas del uso de fertilizantes y
detergentes (proceso "Renpho").
Glóbulos de Azufre: las inclusiones de S aparecen en dos grupos
de bacterias que usan sulfuro de hidrógeno (SH2):
 Las bacterias purpúreas del azufre (que usan el SH2 como donador
de electrones para la fotosíntesis);
 Bacterias filamentosas no fotosintéticas como Beggiatoa o Thiothrix,
que lo usan como donador de electrones para sus oxidaciones.

66. En ambos casos, el sulfuro de hidrógeno es oxidado a azufre
elemental (S0), que en el citoplasma se acumula como glóbulos muy
refringentes y rodeados de envuelta proteínica. Estos glóbulos son
transitorios, ya que el S0 se reutiliza por oxidación hasta sulfato,
cuando en el medio se agota el sulfuro.
Inclusiones de Sales Minerales:
Acúmulos grandes, densos y refringentes de sales insolubles de calcio
(sobre todo carbonatos) que aparecen en algunas bacterias
(como Achromatium), cuyo papel parece consistir en mantenerlas en el
fondo de los lagos y ríos.
Ficobilisomas: son estructuras supramacromoleculares, en forma
de cilindros o bastones, adosadas a la superficie de la membrana
tilacoidal de las Oxifotobacterias, confiriendo a ésta un típico aspecto
"granuloso" en las micrografías electrónicas.
Como se puede ver en el esquema, están constituidas por pilas de
discos a partir de ficobiliproteínas, cromoproteínas que sirven como
"antenas" para la captación de luz en la fotosíntesis de estos
procariotas. Los grupos cromóforos son: ficocianinas, aloficocianinas y
ficoeritrina. Como veremos oportunamente, la disposición ordenada de
los distintos pigmentos tiene un papel central en la "canalización" de la
energía de la luz hacia los centros de reacción (ubicados ya en plena
membrana tilacoidal) donde se localizan los complejos fotosintéticos
proteínas-clorofilas.
Carboxisomas (= Cuerpos Poliédricos): estructuras presentes
en bacterias fotoautotrofas (Oxifotobacterias y ciertas bacterias
purpúreas) y quimioautotrofas (nitrificantes, Thiobacillus), de
apariencia poliédrica con tendencia a esférica. Su diámetro oscila entre
50 y 500 nm, y están rodeadas de envuelta monocapa proteínica de
unos 3,5 nm. El interior tiene aspecto granular, debido a la acumulación
de la enzima ribulosa-bifosfato-carboxilasa (RuBisCo, la
carboxidismutasa, el enzima clave en el ciclo de Calvin de asimilación de
CO2). Aunque se pensó que eran los sitos de fijación del CO2, parece
más bien que se trata de reservas de dicha enzima.
Vacuolas de Gas: son orgánulos muy refringentes al
microscopio óptico, que al electrónico muestran una estructura a base

67. de agrupaciones regulares de vesículas de gas. Cada vesícula tiene una
forma de cilindro bicónico (200-1000 nm de longitud y unos 70 nm de
diámetro), rodeado de una monocapa de unidades globulares de
proteína ensambladas helicoidalmente que dan un aspecto a bandas
("costillas"). Está envuelta es impermeable al agua, pero permeable a
los gases, por lo que la composición y concentración del gas dentro de
la vesícula depende de las que existan en el medio. Conforme se
sintetizan y ensamblan las vesículas, el agua va siendo eliminada del
interior (véase esquema).
La función de estas vacuolas es mantener un grado de flotabilidad
óptimo en los hábitats acuáticos a las bacterias que las poseen,
permitiéndoles alcanzar la profundidad adecuada para su modo de vida
(según los casos, para obtener una intensidad adecuada de luz,
concentración óptima de oxígeno o de otros nutrientes).
Las vacuolas de gas son muy frecuentes en Oxifotobacterias y
Anoxifotobacterias; también se dan en algunas arqueobacterias
(Halobacterium, algunas metanógenas) y en bacterias prostecadas
(Ancalomicrobium, Prosthecomicrobium).
Clorosomas
Son vesículas oblongas situadas por debajo de la membrana
citoplásmica, que contienen los pigmentos antena de las bacterias
fotosintéticas verdes (antigua familia Chlorobiaceae, dentro de la
clase Anoxyphotobacteria). Son invisibles a microscopía óptica; miden
100-150 nm de longitud y unos 50 nm de anchura, estando rodeadas de
una monocapa de proteínas. Se disponen por debajo de la membrana
citoplásmica, sin estar en continuidad con ella, aunque en muchos casos

68. aparecen conectadas a través de un pedúnculo de naturaleza no
lipídica.
Magnetosomas: son orgánulos sensores del campo magnético
terrestre, que aparecen en ciertas bacterias acuáticas flageladas
microaerófilas o anaerobias (p. ej., en Aquaspirillum magnetotacticum).
Consisten en cristales homogéneos de magnetita (Fe3O4), de formas
cubo-octaédricas o de prisma hexagonal, delimitados por una envuelta
proteínica. Los diversos cristales suelen disponerse en filas paralelas al
eje longitudinal de la bacteria, o en otras agrupaciones regulares de
varias unidades, hasta varias decenas.
Fueron descubiertas en 1975, y se sabe que permiten la orientación
magnética a las bacterias que las poseen (bacterias magnetotácticas),
determinando la orientación de su natación. En el hemisferio Norte, el
campo magnético está orientado hacia abajo, y en el sur hacia arriba.
Las bacterias magnetotácticas del hemisferio septentrional se orientan
al N, y las del meridional, al S. Por consiguiente, cuando las bacterias
son removidas de los fondos donde viven, por magnetotaxia pueden
volver al fondo, que es donde encuentran las concentraciones de
oxígeno adecuadas para su modo de vida.
Envoltura Celular Bacteriana: comprende la membrana
citoplasmática y la pared celular más una membrana externa, si esta
existe. La mayoría de las envolturas celulares bacterianas caen en dos
categorías importantes: Gran –positiva y Gran negativa.
Corpúsculo Metacromaticos gránulos metacromaticos
(Volutina): se trata de una forma de reserva de fosfato inorgánico
(Polifosfatos) que puede utilizarse en la síntesis. La volutina se forma
generalmente en células que crecen en ambientes ricos en fosfatos. Los
Corpúsculo Metacromaticos se encuentran en algas, hongos, protozoos,
así como en bacterias.
Vellosidades: son prolonaciones de la membrana plasmática con
forma de dedo que sirve para aumentar el contacto de la membrana
plasmática con una superficie interna.
Clasificación
Según el Sistema de tres dominios los grupos procariotas principales
son Archaea y Bacteria. La diferencia más importante que sustentó en

69. un inicio la diferencia entre estos dos grupos está en la secuencia de
bases nitrogenadas de las fracciones del ARN ribosomal 16S.
 Arqueas: son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual
que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto
procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular
entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica
en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las
que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se
considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a
los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas
originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las
ha hallado en todo tipo de hábitats.
 Metanógenas: son microorganismos procariontes que viven en
medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la
producción de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta
característica, este tipo de organismo tiene una gran importancia
ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica
en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Además, son un grupo
filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une
es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos
encontrar en nuestro intestino.
 Halófilas: viven en ambientes extremadamente
salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más
del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar).
 Las hipertermófilas: viven y desarrollan en condiciones de
temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad
volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la
mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe la
teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.
 Bacterias: son organismos microscópicos formados por células
procariotas más evolucionadas. Las cianobacterias, también
conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y
coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por más
de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y
montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día
sólo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de
años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a

70. través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera
de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno
pudieran sobrevivir.
CÉLULA EUCARIOTA
Se llama célula eucariota —del griego eu, ‘bien’ o ‘normal’, y karyon,
‘nuez’ o ‘núcleo’—1 a todas las células con un núcleo celular delimitado
dentro de una doble capa lipídica: la envoltura nuclear, la cual es porosa
y contiene su material hereditario,
fundamentalmente su información
genética.
Las células eucariotas son las que
tienen núcleo definido (poseen
núcleo verdadero) gracias a una
membrana nuclear, al contrario de
las procariotas que carecen de dicha
membrana nuclear, por lo que el
material genético se encuentra
disperso en ellas (en sucitoplasma),
por lo cual es perceptible solo al microscopio electrónico. A los
organismos formados por células eucariotas se les
denomina eucariontes.
La alternativa a la organización eucarióticas de la célula la ofrece la
llamada célula procariota. En estas células el material hereditario se
encuentra en una región específica denominada nucleoide, no aislada
por membranas, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no
cuentan con un compartimento alrededor de la membrana plasmática
(periplasma), como el que tienen las células procariotas.
El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad
de la vida y uno de los más importantes de su evolución. Sin este paso,
sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas no habrían sido
posibles ulteriores pasos como la aparición de los seres pluricelulares. La
vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un
conglomerado de bacterias. De hecho, los cinco reinos restantes
proceden de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas
posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han
desembocado en la gran variedad de especies que existe en la
actualidad.

71. EL ORIGEN DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS
Hace unos 3700 millones de años aparecieron sobre la Tierra los
primeros seres vivos. Eran microorganismos pequeños, unicelulares, no
muy distintos de las bacterias actuales. A las Célula de ese tenor se las
clasifica entre los procariotas, porque carecen de núcleo (karyon en
griego), un compartimento especializado donde se guarda la maquinaria
genética. Los procariotas alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y
multiplicación. Gracias a su notable capacidad de evolución y adaptación,
dieron origen a una amplia diversidad de especies e invadieron cuantos
hábitats el planeta podía ofrecerles. La biosfera estaría repleta de
procariotas si no se hubiera dado el avance extraordinario del que surgió
una célula perteneciente a un tipo muy distinto: eucariota, es decir, que
posee un núcleo genuino. (El prefijo eu, de origen griego, significa
"bueno"). Las consecuencias de este acontecimiento marcaron el inicio
de una nueva época. En nuestros días todos los organismos pluricelulares
están constituidos por células eucariotas, que tienen una complejidad
mucho mayor que las procariotas. Si no hubieran aparecido las células
eucariotas, no existiría ahora la extraordinaria variedad, tan rica en
gamas, de la vida animal y vegetal en nuestro planeta; ni tampoco habría
hecho acto de presencia el hombre para gozar de tamaña diversidad y
arrancarle sus secretos.
ORGANIZACIÓN
Las células eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con
orgánulos (membranosos) separados o interconectados, limitados por
membranas biológicas que son de la misma naturaleza esencial que la
membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y
característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es
decir, la parte activa de la célula. En el protoplasma distinguimos tres
componentes principales, a saber, la membrana plasmática, el núcleo y
el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están
dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy
estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos
filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico
de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de
recubrimiento externo al protoplasma.
FISIOLOGÍA
Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos
derivados por endosimbiosis de ciertas bacterias, lo que les dota de la

72. capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo en
algunos eucariontes del reino protistas las mitocondrias han
desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general
derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas. Algunos
eucariontes realizan la fotosíntesis, gracias a la presencia en su
citoplasma de orgánulos llamados plastos, los cuales derivan por
endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas
azules). Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma,
comparten las características fundamentales de su organización celular,
arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su
bioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la inmensa
heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes
(bacteria, en sentido amplio).
TAMAÑO
El tamaño de la célula está en relación con su función. La mayor parte de
las células eucariotas sólo son visibles con el microscopio, estando su
diámetro comprendido entre 10 y 100 micrones (salvo excepciones). Por
lo general el tamaño resulta constante para cada tipo celular e
independiente del tamaño del organismo, es decir una célula del riñón
de un caballo es del mismo orden que la de un ratón. La diferencia en el
tamaño del órgano se debe al número de células y no al tamaño de las
mismas.
ORGANISMOS EUCARIONTES
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los
organismos más conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia
(animales), Plantae (plantas), Fungi (hongos) y Protista. Incluyen a la gran
mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que
estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucarióticas
van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un
árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos
reproductivos de hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de
las pluricelulares, a menudo muy variadas.
DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS EUCARIOTAS
Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las
células de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin
embargo, algunas diferencias substanciales.

73. CÉLULAS ANIMALES
Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen
de las células vegetales en que carecen de paredes celulares y
de cloroplastos y poseen centriolos y vacuolas más pequeñas y,
generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular
rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso
pueden fagocitar otras estructuras.
ESTRUCTURA
La estructura de las células animales puede ser dividida en:
 La envoltura celular, constituida por la membrana
celular o membrana plasmática.
 El citoplasma, en el que se hallan
los orgánulos celulares: mitocondrias, lisosomas, aparato de
Golgi, retículo endoplasmático liso, retículo endoplasmático
rugoso, centriolos, y ribosomas.
 El núcleo celular, formado por la membrana nuclear que engloba
al nucleoplasma en el que se localizan la cromatina y el nucléolo.
 Membrana Celular, Membrana Plasmática o Plasmalema: es
el límite externo de las células eucarióticas. Es una estructura dinámica
formada por 2 capas de fosfolípidos en las que se embeben moléculas
de colesterol y proteínas. Los fosfolípidos tienen una cabeza hidrófila y
dos colas hidrófobas. Las dos capas de fosfolípidos se sitúan con las
cabezas hacia fuera y las colas, enfrentadas, hacia dentro. Es decir, los
grupos hidrófilos se dirigen hacia la fase acuosa, los de la capa exterior
de la membrana hacia el líquido extracelular y los de la capa interior
hacia el citoplasma.
Su función es delimitar la célula y controlar lo que sale e ingresa de la
célula.

74.  Bicapa Lipídica: el orden de las llamadas cabezas hidrofílico y las
colas hidrofóbico de la bicapa lipídica impide que solutos polares,
como sales minerales, agua, carbohidratos y proteínas, difundan a
través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva
de las moléculas hidrofóbico. Esto permite a la célula controlar el
movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína
transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de
iones específicos como el sodio y el potasio.

75. Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sándwich" con las
colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana
plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se
encuentran dentro y fuera de la célula.
 Fosfoglicéridos: tienen una molécula de glicerol con la que
se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los
principales fosfoglicéridos de membrana son
la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina,
el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.
 Esfingolípidos: son lípidos de membrana constituidos
por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de
la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se
denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos.
Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus
derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina).
Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico
(ácido siálico).
Colesterol: representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus
moléculas son pequeñas y más antipáticas en comparación con otros
lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula
(ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor
importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa
los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol,
menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que
los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un
líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular
cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas
lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en
la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática
es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa,
mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las células
vegetales son más abundantes los fitoesteroles.
Proteínas Integrales: embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan
la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras
(proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un

76. lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura
de la bicapa.
Proteínas Periféricas: un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden
estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente
separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Proteína de Membrana Fijada a Lípidos: se localiza fuera de la
bicapa lipídica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular,
conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.
Proteínas Estructurales o de Anclaje: estas proteínas hacen
de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
Proteínas Receptoras: que se encargan de la recepción
y transducción de señales químicas.
Proteínas de Transporte: mantienen un gradiente
electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:
 Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción
que sufren cambios conformacionales.
 Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan
los iones.
 Citoplasma: es la parte del protoplasma que, en las células
eucariotas, se encuentra entre
el núcleo celular y la membrana
plasmática. Consiste en una
emulsión coloidal muy fina de
aspecto granuloso,
el citosol o hialoplasma, y una
diversidad de orgánulos
celulares que desempeñan
diferentes funciones.
Su función es albergar los
orgánulos celulares y contribuir al movimiento de éstos. El citosol es la
sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células.
El citoplasma se divide en una región externa gelatinosa, cercana a la
membrana, e implicada en el movimiento celular, que se
denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida que recibe el

77. nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los
orgánulos.
Está subdividido por una red de membranas (retículo endoplasmático
liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de
trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas. En él se
encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana
plasmática, llegando de esta forma a los orgánulos de la célula.
 Hialoplasma O Citosol: el medio intracelular está formado por
una solución líquida denominada hialoplasma o citosol. Los orgánulos
están contenidos en una matriz citoplasmática. Esta matriz es la
denominada citosol o hialoplasma. Es un material acuoso que es una
solución o suspensión de biomoléculas vitales celulares. Muchos
procesos bioquímicos, incluyendo la glucólisis, ocurren en el citosol.
 Citoesqueleto: es una estructura intracelular compleja importante
que determina la forma y el tamaño de las células, así como se le
requiere para llevar a cabo los fenómenos de locomoción y división
celulares.5 Además, en el citoesqueleto radica el control del movimiento
intracelular de organelos y permite una organización adecuada para
que se lleven a cabo los eventos metabólicos requeridos. La
estructuración compleja del citoesqueleto está basada en la interacción
de un conjunto de proteínas, las cuales se asocian y forman una red
intracelular tridimensional. Es la complejidad de la red tridimensional lo
que favorece los fenómenos indicados e incluso el que las células
tengan la capacidad de adherirse al medio extracelular, así como el que
interactúe y se comuniquen entre ellas. Gracias a tales fenómenos, en
el citoesqueleto radica la efectividad con la que las células responden al
microambiente en el cual se encuentran.
El citoesqueleto de las células eucariotas está basado principalmente en
tres tipos de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos, filamentos
intermedios y microtúbulos. Estos filamentos son largos y se
polimerizan por cada uno de sus monómeros. Los monómeros de cada
filamento están codificados por los genes y las células los sintetizan de
forma constitutiva en niveles basales de expresión de proteínas. Sin
embargo, la estructura tridimensional que forman los polímeros al
constituir el citoesqueleto no está codificada por el material genético y
por lo consiguiente, se transmite de una célula a otra por ser parte de
su citoplasma. Sin embargo, el citoesqueleto se considera que
perdurará siempre por que funciona como una “memoria celular”, esto

78. porque es capaz de almacenar e integrar todas las interacciones que se
hayan sucedido en él, durante su interacción con el microambiente que
se le presente y lo cual influirá en el futuro comportamiento celular
como lo indicaron Fletcher y Mullins en el 2010.
 Microfilamentos (actina): los microfilamentos tienen un
diámetro de unos 5 a 7 nm. Están formadas por una proteína globular
llamada actina que puede presentarse de dos formas:
 Actina no polimerizada (G actina): la actina se encuentra
asociada a la profilina que evita su polimerización. Representa la mitad
de la actina de la célula y es utilizada para polimerizar microfilamentos
cuando es necesario.
 Actina polimerizada (F actina): es una doble hélice dextrógira
de dos hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede
encontrar asociada a otras proteínas:
 Proteínas estructurales: que permiten la unión de los
filamentos de actina
 Proteínas reguladoras: la más importante es la miosina que
permite la contracción muscular al permitir que la actina se
desplace sobre ella.
Las funciones de los microfilamentos de actina son la contracción
muscular, la formación de pseudópodos, el mantenimiento de la
morfología celular y, en la citocinesis de células animales, forma un
anillo contráctil que divide la célula en dos.

79.  Filamentos Intermedios: son filamentos de proteína fibrosa que
van de 8 a 11nm de diámetro, son los componentes del citoesqueleto
más estables, dando soporte a los orgánulos (por sus fuertes enlaces) y
heterogéneos.
Las proteínas que conforman estos filamentos,
la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la proteína
fibrilar acídica de la glía, dependen del tejido en el que se hallen. Su
función principal es la organización de la estructura tridimensional
interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y
de los sarcómeros). También participan en algunas uniones
intercelulares (desmosomas).
 Microtúbulos: los microtúbulos son estructuras tubulares de 25
nm de diámetro que se originan en el centro organizador de
microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el Citoplasma. Se
pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula.
Se hallan en las células eucariotas y están formados por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la
beta tubulina. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos
formados por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos
celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción,
movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así
como en la división celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso
mitótico. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los

80. flagelos. Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que
la actina.
 Septinas: las septinas fueron descritas en levaduras gemantes
de Saccharomyces cerevisiae como filamentos en el cuello de la
levadura madre, estas observaciones fueron realizadas durante
estudios de control genético del ciclo de división celular. Proteínas con
secuencias homólogas han sido identificadas en células eucariotas
desde levaduras hasta animales incluyendo al hombre, pero no han sido
descritas en plantas. Las septinas son un grupo de proteínas que
contienen una región conservada de unión a GTP, además todas estas
proteínas pueden formar complejos heteroméricos, los cuales se
asocian con un alto grado de orden estructural. Por ejemplo,
filamentos, anillos y horquillas en forma de reloj de arena11 los cuales se
localizan en el sitio de división de la membrana plasmática, en los
anillos de los espermatozoides y en la base de los cilios y dendritas. Las
septinas también pueden asociarse con los filamentos de actina,
microtúbulos y con fosfolípidos de la membrana. Sin embargo, al igual
que los filamentos intermedios, las septinas no presentan polaridad.
Aunque se cree que no contribuyen en la generación de fuerza
contráctil, se tiene evidencia de su participación en diferentes procesos
celulares como la citogénesis, ciliogénesis, neurogénesis, migración
celular, mitosis, crecimiento y polarización de las células. Las septinas
actúan como andamio y participan en el reclutamiento y organización
de proteínas, actuando como barrera de difusión para separar distintos
dominios en las membranas, evitando la difusión de factores de la
citocinesis, proteínas y RNAS ente la célula madre e hija.

81.  Mitocondria: diminuta estructura celular de doble membrana
responsable de la conversión de nutrientes en el compuesto rico en
energía trifosfato de adenosina (ATP), que actúa como combustible
celular. Por esta función que desempeñan, llamada respiración celular,
se dice que las mitocondrias son el motor de la célula.
Membrana Externa: es una bicapa lipídica exterior permeable
a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que
contiene proteínas que forman poros, llamadas porinas o VDAC
(de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de
grandes moléculas de hasta 5.000 dalton y un diámetro aproximado de
20 Å. La membrana externa realiza relativamente pocas funciones
enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de
proteínas.
Membrana Interna: la membrana interna contiene más proteínas,
carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos
enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, que están
implicados en la translocación de moléculas. Esta membrana forma
invaginaciones o pliegues llamados crestas mitocondriales, que
aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas.
En la mayoría de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados
perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas
tienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana
interna hay una gran abundancia de proteínas (un 80%), que son
además exclusivas de este orgánulo.
Espacio Intermembranoso: entre ambas membranas queda
delimitado un espacio intermembranoso que está compuesto de un
líquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentración de protones
como resultado del bombeo de los mismos por los complejos
enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se localizan diversas
enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía
del ATP, como la adenilato kinasa o la creatina quinasa. También se
localiza la carnitina, una molécula implicada en el transporte de ácidos
grasos desde el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde
serán oxidados (beta-oxidación).
Matriz Mitocondrial: la matriz mitocondrial o mitosol contiene
menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a
oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias,
ribosomas tipo 55S (70S en vegetales), llamados mitorribosomas, que

82. realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, y
contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos que tendría
una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen
lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida, como el ciclo de
Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos; también se oxidan
los aminoácidos y se localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y
grupos hemo.
 Lisosoma: saco delimitado
por una membrana que se
encuentra en las células con núcleo
(eucarióticas) y contiene enzimas
digestivas que degradan moléculas
complejas. Los lisosomas abundan
en las células encargadas de
combatir las enfermedades, como
los leucocitos, que destruyen
invasores nocivos y restos celulares.
 Lipasa: es una enzima que se usa en el organismo para disgregar
las grasas de los alimentos de manera que se puedan absorber. Su
función principal es catalizar la hidrólisis de triacilglicerol
a glicerol y ácidos grasos libres. Las lipasas se encuentran en gran
variedad de seres vivos.
 Glucosidasas: (también conocidas como glucósido hidrolasas)
catalizan la hidrólisis de enlaces glucosídicos para

83. generar glúcidos menores. Son enzimas extremadamente comunes con
papeles importantes en la naturaleza como en la degradación de
biomasa, como celulosa y hemicelulosa, en la defensa contra las
bacterias, en mecanismos de patogénesis y en el normal
funcionamiento celular. Junto a las glucotransferasas, las glucosidadas
forman la mayor maquinaria catalítica para la síntesis y rotura de
enlaces glucosídicos.
 Peptidasas: (antes conocidas como proteasas) son enzimas que
rompen los enlaces peptídicos de las proteínas. Usan
una molécula de agua para hacerlo y por lo tanto se clasifican
como hidrolasas.
 Fosfodiesterasas:
(PDE) o nucleasas son enzimas hidrolasas que catalizan la ruptura de
los enlaces fosfodiéster,1como por ejemplo los que se establecen en
los ácidos nucleicos entre la pentosa de un nucleótido y el
grupo fosfato de otro. Su acción regula la concentración dentro de
las células del AMP cíclico y del GMP cíclico (nucleótido cíclico
fosfodiesterasas). Están descritas cinco isoenzimas. En la actualidad hay
fármacos usados como inhibidores de las fosfodiesterasas
(cafeína, aminofilina, sildenafilo, etc.).
 Peroxisomas: son orgánulos de membrana sencilla que albergan en
su interior enzimas oxidativos.
Morfológicamente son muy semejantes
a los lisosomas. Se diferencian de ellos
en que, en lugar de enzimas hidrolíticos,
contienen diversos enzimas oxidativos
cuya misión es degradar sustancias que
se forman como subproductos de
algunas reacciones químicas y que
pueden resultar perjudiciales para la
célula.
 Aparato de Golgi: parte diferenciada del sistema de membranas
en el interior celular, que se encuentra tanto en las células animales
como en las vegetales y tiene la función de producir algunas sustancias
y empaquetarlas en el interior de las vesículas. Dichas sustancias
pueden ser vertidas al exterior, o bien quedarse dentro de la célula.

84.  Dictiosoma: son Cada una de las pilas de sáculas que
integran el aparato de Golgi mide alrededor de 1 μm de diámetro y
agrupa unas 6 sáculas. Una célula puede contener uno o más
dictiosomas dependiendo de cuál sea su función.
 Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él
recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que
han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático
rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas
por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas
de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán
transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
 Región medial: es una zona de transición.
 Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de
la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas
unitarias, tienen una composición similar.
Vesículas: provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con
el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi,
donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada
región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las
vesículas según donde estén destinadas. formadas en el retículo
endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados túbulo-vesiculares,
los cuales son transportados hasta la región cis del aparato
de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se

85. fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior
del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y
dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y
más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan
continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células
secretoras de anticuerpos.
 Vesículas de Exocitosis (Constitutivas): este tipo de vesículas
contienen proteínas que deben ser liberadas al medio extracelular.
Después de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se
dirige inmediatamente hacia la membrana plasmática, con la que se
fusiona, liberando así su contenido al medio extracelular.
 Vesículas de Secreción (Reguladas): este tipo de vesículas
contienen también proteínas destinadas a ser liberadas al medio
extracelular. Sin embargo, en este caso, la formación de las
vesículas va seguida de su almacenamiento en la célula, donde se
mantendrán a la espera de su correspondiente señal para activarse.
Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmática y
liberan su contenido como en el caso anterior.
 Vesículas Lisosomales: este tipo de vesículas transportan
proteínas destinadas a los lisosomas, unos pequeños orgánulos de
degradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas ácidas,
lisosomas de almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto
enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se
fusiona con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al
lisosoma por mecanismos aún desconocidos.
 Vesícula Liposomas: pueden estar compuestos de
fosfolípidos derivados en la naturaleza con cadenas
de lípidos mezclados (como la fosfatidiletanolamina presente en
el huevo) o de componentes tenso activos como el DOPE (diole
olylphos phatidyl ethanolamine).
Esta estructura permite a un liposoma absorber y transportar
sustancias hidrosolubles (como Vitamina C y conservantes químicos)
además de agentes liposolubles (como Vitamina E y fragancias). Se
trata por lo tanto de un arma de doble filo ya que un liposoma
permite transportar sustancias con efectos tanto negativos como
positivos para la piel.

86. Retículo Endoplasmático: el retículo endoplasmático es un
complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos
aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo
el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la
envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la
membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las
membranas de una célula. Debido a que los ácidos grasos que las
componen suelen ser más cortos, son más delgadas que las demás.
El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan
diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el
retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos
más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos
ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas
asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy
curvados e irregulares.
La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como
parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física
de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando
la traducción. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar
espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en
las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en
algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre
ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas
mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo
endoplasmático en las células animales depende de sus interacciones

87. con los microtúbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos
de actina los responsables.
 Retículo endoplasmático rugoso: el retículo endoplasmático
rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en
las procariotas) y predomina en aquellas que fabrican grandes
cantidades de proteínas para exportar. Se continúa con la
membrana externa de la envoltura nuclear, que también
tiene ribosomas adheridos. Su superficie externa está cubierta de
ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas. Transporta las
proteínas producidas en los ribosomas hacia las regiones celulares
en que sean necesarias o hacia el aparato de Golgi, desde donde se
pueden exportar al exterior.
 Retículo endoplasmático liso
El retículo endoplasmático liso
desempeña varias funciones. Interviene
en la síntesis de casi todos los lípidos
que forman la membrana celular y las
otras membranas que rodean las demás
estructuras celulares, como las
mitocondrias. Las células especializadas
en el metabolismo de lípidos, como las
hepáticas, suelen tener más RE liso. El RE liso también interviene en la
absorción y liberación de calcio para mediar en algunos tipos de
actividad celular. En las células del músculo esquelético, por ejemplo,
la liberación de calcio por parte del RE activa la contracción muscular.
CENTRIOLO o CENTRIOLO:
Un centriolo o centriolo es un orgánulo con estructura cilíndrica,
constituido por 9 tripletes de microtúbulos, que forma parte
del citoesqueleto. Una pareja de centriolos posicionados
perpendicularmente entre sí y localizada en el interior de una célula se
denomina diplosoma. Cuando el diplosoma se halla rodeado de
material pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el nombre
de centrosoma o centro organizador de microtúbulos (COMT), el cual es
característico de las células animales.
Los centriolos permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros
de tubulina, que forman parte del citoesqueleto y que se irradian a
partir del mismo mediante una disposición estrellada llamada huso
mitótico.

88. Además, intervienen en la división celular, contribuyen al
mantenimiento de la forma de la célula, transportan orgánulos y
partículas en el interior de la célula, forman elementos estructurales
como el huso mitótico y conforman el eje citoesqueléticos en cilios y
flagelos eucariotas, así como el de los corpúsculos basales.
Núcleo: es el órgano más conspicuo en casi todas las células
animales y vegetales, está rodeado de forma característica por una
membrana, es esférico y mide unas 5 μm de diámetro. Dentro del
núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas en
cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los
cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil
identificarlos por separado.

89. Nucleoplasma: el núcleo de las células eucarióticas es una
estructura discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la
dotación genética de la célula. Está separado del resto de la célula por
una membrana nuclear de doble capa y contiene un material llamado
nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros que
permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y
citoplasma.
Cromatina: es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no
histónicas que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y que
constituye el genoma de dichas células.
Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. Estos se
encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de
longitud (el número depende del organismo), asociados a un complejo
específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas). Cada
partícula tiene una forma de disco, con un diámetro de 11 nm y
contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B.
Este octámero forma un núcleo proteico, alrededor del cual se enrolla
la hélice de ADN (de aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de
las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN
espaciador, de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucleótidos que
garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organización,
permite un primer paso de compactación del material genético, y da
lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas".

90. Posteriormente, un segundo nivel de organización de orden superior lo
constituye la "fibra de 30nm", compuesta por grupos de nucleosomas
empaquetados unos sobre otros, adoptando disposiciones regulares
gracias a la acción de la histona H1.
Finalmente, continúa el incremento del empaquetamiento del ADN
hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual
es el máximo nivel de condensación del ADN.
Nucléolo: es una región del núcleo que se considera una estructura
supra-macromolecular, que no posee membrana que lo limite. La
función principal del nucléolo es la transcripción del ácido ribonucleico
ribosomal (ARNr) por la polimerasa I, y el posterior procesamiento y
ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas. La
biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy dinámico, que
involucra: la síntesis y maduración de ARNr, sus interacciones
transitorias con proteínas no-ribosomales y ribonucleoproteínas y,
también, el ensamblaje con proteínas ribosomales.
Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como
la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular, la
actividad de la telomerasa y el envejecimiento.
Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del nucléolo, que
se refleja en la complejidad de su composición de proteínas y de ARN, y
se refleja también en los cambios dinámicos que su composición
molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares variables.
Envoltura Nuclear, Membrana Nuclear O Carioteca: es una
capa porosa (con doble unidad de membrana lipídica) que delimita
al núcleo, la estructura característica de las células eucariotas.
Poro nuclear: son grandes complejos de proteínas que atraviesan
la envoltura nuclear, la cual es una doble membrana que rodea
al núcleo celular, presente en la mayoría de los eucariontes. Hay cerca
de 2000 Complejos de Poro Nuclear en la envoltura nuclear de la célula
de un vertebrado, pero su número varía dependiendo del número
de transcripciones de la célula.
Nucleoporinas: son el conjunto de proteínas que, con otras
estructuras, conforman el poro nuclear que regula el transporte
selectivo y bidireccional que se produce entre el núcleo y
el citoplasma celular.

91. LÁMINA NUCLEAR: en las células animales existen dos redes
de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al
núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara
interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es
menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también
sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.
Cromosomas: el núcleo celular contiene la mayor parte del
material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales
de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta
aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma.
Cromatina: es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no
histónicas que se encuentran en el núcleo de las células eucariotas y
que constituye el genoma de dichas células.
 Heterocromatina: es una forma inactiva condensada
localizada sobre todo en la periferia del núcleo, que se tiñe
fuertemente con las coloraciones. En 1928 Emil HEITZ, basándose
en observaciones histológicas, definió la heterocromatina (HC)
como los segmentos cromosómicos que aparecían muy
condensados y oscuros en el núcleo en interface. De hecho, la
cromatina está formada de una maraña de fibras cuyo diámetro no
solo varía durante el ciclo celular sino que también depende de la
región del cromosoma observada.
 La eucromatina: es una forma de la cromatina ligeramente
compactada con una gran concentración de genes, forma activa,
está formada por una fibra de un diámetro que corresponde al del
nucleosomas, que es un segmento de ADN bicatenario enrollado

92. alrededor de homodímeros de las histonas H2A, H2B, H3, y H4. En la
eucromatina inactiva, esta fibra se enrolla sobre sí misma gracias a
las histonas H1 para formar el solenoide. La interacción con otras
proteínas no histonas (topoisomerasa II, proteínas de andamiaje,
lamininas) provoca mayores grados de organización. En cuanto a la
heterocromatina, la fibra que la constituye se encuentra más
condensada y a menudo aparece formada por agregados. Su
formación requiere numerosas proteínas adicionales, que incluyen
las proteínas HP1 (Heterocromatina Protein 1 o proteína de la
heterocromatina1).
Centrosoma: es un orgánulo celular que no está rodeado por
una membrana; consiste en dos centriolos apareados, embebidos en un
conjunto de agregados proteicos que los rodean y que se denomina
“material pericentriolar” Su función primaria consiste en la nucleación y
el abordo de los microtúbulos (MTs), por lo que de forma genérica estas
estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del huso
en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs (COMTs, en
inglés MTOCs por microtubule organizing center).

93. 1) Diplosoma.- Está formado por un par de centriolos, estructuras
con forma de cilindros huecos cuyas paredes están constituidas
por nueve tripletes de microtúbulos (estructura "9×3"). Los dos
centriolos están dispuestos en posición perpendicular uno con
respecto al otro ocupando el centro del centrosoma (Figura 11.13).
2) Material pericentriolar.- Se denomina también centrosfera. Es
una zona del citosol amorfa y transparente que rodea al
diplosoma.
3) Fibras del áster.- Se trata de una serie de microtúbulos que se
proyectan radialmente a partir del material pericentriolar.
DNA: un ácido nucleico compuesto de dos cadenas
polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando
una doble hélice, capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN.
Ácido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el
99% de las especies. La molécula, bicatenaria, está formada por dos
cadenas antiparalelas y complementarias entre sí. Su unidad básica, el
nucleótido, consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa, un grupo
fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina,
citosina y guanina.

94. ARN: está formado por la unión de muchos ribonucleótidos, los
cuales se unen entre ellos mediante enlaces fosfodiester en sentido 5-
3(igual que en el ADN).
En la célula eucarionte los ARN se sintetizan gracias a tres tipos de
enzimas:
- ARN polimerasa I, localizada en el nucléolo y se encarga de la síntesis
de los ARNr 18 S, 5,8 S y 28 S.
- ARN polimerasa II, localizada en el nucleoplasma y se encarga de la
síntesis de los ARNhn, es decir de los precursores de los ARNm
- ARN polimerasa III, localizada en el nucleoplasma y se encarga de
sintetizar los ARNr 5 S y los ARNm.
Arn

95. Transferente (ARNt): el ARN transferente o soluble es un ARN no
lineal. En él se pueden observar tramos de doble hélice intracatenaria,
es decir, entre las bases que son complementarias, dentro de la misma
cadena. Esta estructura se estabiliza mediante puentes de Hidrógeno.
Además de los nucleótidos de Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo, el
ARN transferente presenta otros nucleótidos con bases modificadas.
Estos nucleótidos no pueden emparejarse, y su existencia genera
puntos de apertura en la hélice, produciendo bucles.
En el ARNt se distinguen tres tramos (brazos). En uno de ellos, aparece
una secuencia de tres nucleótidos, denominada anticodon. Esta
secuencia es complementaria con una secuencia del ARNm, el codón.
En el brazo opuesto, en el extremo 3' de la cadena, se une
unaminoácido específico predeterminado por la secuencia de
anticodon.
ARN Heteronuclear (ARNhn): el ARN heteronuclear, o
heterogéneo nuclear, agrupa a todos los tipos de ARN que acaban de
ser transcritos (pre-ARN). Son moléculas de diversos tamaños.
Este ARN se encuentra en el núcleo de las células eucariotas. En células
procariotas no aparece.
 Su función consiste en ser el precursor de los distintos tipos d ARN
mensajero (ARNm).
ARN Lineal: que contiene la información, copiada del ADN, para
sintetizar una proteína. Se forma en el núcleo celular, a partir de una
secuencia de ADN. Sale del núcleo y se asocia a ribosomas, donde se
construye la proteína. A cada tres nucleótidos (codón) corresponde un
aminoácido distinto. Así, la secuencia de aminoácidos de la proteína
está configurada a partir de la secuencia de los nucleótidos del ARNm.
ARN Ribosómico (ARNr): el ARN ribosómico, o
ribosomal, unido a proteínas de carácter básico, forma los ribosomas.
Los ribosomas son las estructuras celulares donde se ensamblan
aminoácidos para formar proteínas, a partir de la información que
transmite el ARN mensajero. Hay dos tipos de ribosomas, el que se
encuentra en células procariotas y en el interior de mitocondrias y

96. cloroplastos, y el que se encuentra en el hialoplasma o en el retículo
endoplásmico de células eucariotas.
Cilios: son prolongaciones móviles localizadas en su superficie que
les permiten desplazarse en el entorno acuoso en que viven.
Flagelos: si tienen una longitud similar o superior a la de la propia
célula, apareciendo en este caso sólo uno.
Corpúsculo Basal: se localiza bajo la superficie celular
constituyendo la "raíz" del cilio o flagelo, tiene una estructura idéntica a
la de los centriolos, es decir, se trata de un cilindro hueco cuyas paredes
están formadas por nueve tripletes de microtúbulos (9×3).
Tallo o Axonema: el axonema, que se proyecta fuera de la célula,
está rodeado de membrana e interiormente presenta nueve pares de
microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales [(9×2)+2].
vacuolas

97. Las vacuolas tienen su origen en la fusión de vesículas procedentes
del aparato de Golgi.
Ribosomas
Estos orgánulos están formados por dos subunidades, la mayor y la
menor, que se ensamblan entre sí en presencia de un tipo de ARN
llamado mensajero (ARNm). Cada ARNm es una molécula lineal que
porta la información para la síntesis de una proteína particular. El
ribosoma ya ensamblado se desliza sobre el ARNm, que se sitúa en un
túnel excavado en la subunidad menor, al tiempo que sintetiza la
proteína especificada en el ARN. Según las señales que exhiben las
proteínas nacientes, el ribosoma persiste en el citosol, como
ribosoma libre, o se adhiere a las membranas del REG y continúa allí
el proceso de síntesis, como ya se mencionó. Las subunidades
ribosomales se separan una vez que la síntesis de la proteína ha
concluido.
CELULA EUCARIOTA VEGETAL
Las células vegetales, aunque son similares a las animales, presentan
las siguientes diferencias: carecen de centríolos y poseen algunos

98. orgánulos y estructuras exclusivas como los cloroplastos, la pared
vegetal y las vacuolas.
Una célula vegetal es un tipo de célula eucariota de la que se componen
muchos tejidos en las animales. A menudo, es descrita con los rasgos de
una célula del parénquima asimilador de una planta vascular. Pero sus
características no pueden generalizarse al resto de las células de una
planta, meristemáticas o adultas, y menos aún a las de los muy diversos
organismos imprecisamente llamados vegetales.
Las células adultas de las plantas terrestres presentan rasgos
comunes, convergentes con las de otros organismossésiles, fijos al
sustrato, o pasivos, propios del plancton, de alimentación osmótrofa, por
absorción, como es el caso de los hongos, pseudohongos y de muchas
algas. Esos rasgos comunes se han desarrollado independientemente a
partir de protistas unicelulares fagótrofos desnudos (sin pared celular).
Todos los eucariontes osmótrofos tienden a basar su solidez, sobre todo
cuando alcanzan la pluricelularidad, en la turgencia, que logran gracias al
desarrollo de paredes celulares resistentes a la tensión, en combinación
con la presión osmótica del protoplasma, la célula viva. Así, las paredes
celulares son comunes a los hongos y protistas de modo de vida
equivalente, que se alimentan porabsorción osmótica de sustancias
orgánicas, y a las plantas y algas, que toman disueltas del medio sales
minerales y realizan la fotosíntesis. Y también cabe agregar que no
tienen centriolos en su interior, ya que estos solo se presentan en las
células animales.

99. Membrana Celular membrana plasmática, membrana
citoplasmática o plasmalema
se trata de una estructura elástica muy delgada. Funciona como
barrera al paso de agua y otras sustancias además protege la
célula. Se encuentra en la célula animal y vegetal.
 Bicapa lipídica
El orden de las llamadas cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de
la bicapa lipídica impide que solutos polares, como sales
minerales, agua, carbohidratos y proteínas, difundan a través de la
membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las
moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el
movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína
transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de
iones específicos como el sodio y el potasio.
Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sándwich" con las
colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana

100. plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que
se encuentran dentro y fuera de la célula.
 Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que
se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga;
los principales fosfoglicéridos de membrana son
la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina,
el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.
 Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos
por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de
la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se
denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos.
Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus
derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina).
Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico
(ácido siálico).
Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lípidos de
membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en
comparación con otros lípidos. Se dispone con elgrupo
hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo
interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la
fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos
dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos
permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que
los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como
un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en
particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las
llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un
papel importante en la organización de estas últimas. Su función en
la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido
graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las
membranas de las células vegetales son más abundantes
los fitoesteroles.
Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la
membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras
(proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes
con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere
la ruptura de la bicapa.

101. Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden
estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente
separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Proteína de membrana fijada a lípidos. Se localiza fuera de la
bicapa lipídica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular,
conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.
Proteínas estructurales o de anclaje: estas proteínas hacen de
"eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
Proteínas receptoras: que se encargan de la recepción y transducción
de señales químicas.
Proteínas de transporte: mantienen un gradiente
electroquímico mediante el transporte de membrana de
diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:
 Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción
que sufren cambios conformacionales.
 Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan
los iones.

103. pared celular o vegetal
está situada hacia fuera de la membrana plasmática y es rígida,
formada fundamentalmente por celulosa. Protege a las células y
mantiene su forma.
pared primaria
se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento, por
ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de
sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las
microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de

104. pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis:
desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared son más delgadas
formando campos primarios de puntuaciones donde
plasmodesmos comunican dos células contiguas.
pared secundaria
aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula,
se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y
elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y
conducción, el protoplasma de estas células generalmente muere
a la madurez.
laminilla media
está formada por sustancias pépticas y es difícil de observar con
microscopio óptico, es la capa que mantiene unidas las células.
Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos(manzana)
son particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son
usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas.
Comunicaciones Intercelulares
Otra característica de las células vegetales es la presencia de
puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos, usualmente
de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y
solutos entre las células.
Campo primario de puntuación:
al aumentar de tamaño una célula, la pared aumenta de espesor,
salvo en algunas zonas donde permanece delgada, contituyendo
estos zonas donde son abundantes los plasmodesmos.
Puntuaciones:
son zonas donde no hay depósito de pared secundaria, quedando
las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor de
las paredes pueden formarse verdaderos canales que se
corresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden
ser simples o areoladas cuando tienen un reborde (ver tejidos).

105. Citoplasma
El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una célula
eucariota, se encuentra entre el núcleo celular y la membrana
plasmática.1 2 Consiste en una emulsión coloidal muy fina de
aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad
de orgánulos celulares que desempeñan diferentes funciones.
Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al
movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los
procesos metabólicos que se dan en las células.
Ectoplasma
El ectoplasma es la región periférica de la célula, la cual carece de
orgánulos y es de menor densidad que el endoplasma.1Está en
contacto directo con la membrana plasmática. Contiene iones
de calcio, magnesio y potasio.
Presenta microtúbulos ymicrofilamentos que forman
el citoesqueleto. Los microfilamentos forman la red terminal. Es
gelatinoso y se encuentra debajo de la membrana plasmática.
Endoplasma
El endoplasma es la parte del citoplasma que se encuentra
próxima al núcleo. Es más densa que el ectoplasma.
Citoesqueleto
En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le
confieren forma y organización interna a la célula y permiten su
movimiento.5 A estos filamentos se le denominacitoesqueleto.
Microfilamento
Los microfilamentos son finas fibras de proteínas globulares de 3 a
7 nm de diámetro que le dan soporte a la celula. Los
microfilamentos forman parte del citoesqueleto y están
compuestos predominantemente de una proteína contráctil
llamada actina. Estos se sitúan en la periferia de la célula y se
sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular. Su
función principal es la de darle estabilidad a la célula y en
conjunción con los microtúbulos le dan la estructura y el

106. movimiento.Solo están presentes en células bacteriófagos de
organismos supracelulares.
Microtúbulo
Los microtúbulos son estructuras tubulares de las células, de 25 nm
de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en
las células eucariotas y están formadas por la polimerización de
un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina.
Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento
deorgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con
los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de
los cilios y los flagelos.
Filamento intermedio
Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto,
formados por agrupaciones de proteínas fibrosas. Su nombre
deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de
los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
los microfilamentos, de 7 nm.
Citosol

107. El medio intracelular está formado por una solución líquida
denominada hialoplasma o citosol. Los orgánulos están contenidos
en unamatriz citoplasmática. Esta matriz es la denominada citosol
o hialoplasma. Es un material acuoso que es una solución o
suspensión debiomoléculas vitales celulares. Muchos procesos
bioquímicos, incluyendo la glucólisis, ocurren en el citosol.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es un orgánulo y tambien es un entramado
tridimensional de proteínas que provee soporte interno en
las células, organiza las estructuras internas e interviene en los
fenómenos de transporte, tráfico y división celular.1 En las
células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos
intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en
las procariotas está constituido principalmente por las proteínas
estructurales FtsZ y MreB. Las septinas se consideran el cuarto
componente del citoesqueleto. El citoesqueleto es una estructura
dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad
celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y
desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular
(por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en
la división celular.
 Microfilamentos (actina)
Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 5 a 7 nm. Están formadas
por una proteína globular llamada actina que puede presentarse de dos
formas:
 Actina no polimerizada (G actina): la actina se encuentra asociada a la
profilina que evita su polimerización. Representa la mitad de la actina
de la célula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es
necesario.
 Actina polimerizada (F actina): es una doble hélice dextrógira de dos
hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede encontrar
asociada a otras proteínas:
 Proteínas estructurales: que permiten la unión de los filamentos de
actina

108.  Proteínas reguladoras: la más importante es la miosina que permite
la contracción muscular al permitir que la actina se desplace sobre
ella.
Las funciones de los microfilamentos de actina es la contracción muscular,
la formación de pseudópodos, el mantenimiento de la morfología celular
y, en la citocinesis de células animales, forma un anillo contráctil que
divide la célula en dos.
 Filamentos intermedios
Son filamentos de proteína fibrosa que van de 8 a 11nm de diámetro,
son los componentes del citoesqueleto más estables, dando soporte a
los orgánulos (por sus fuertes enlaces), y heterogéneos. Las proteínas
que conforman estos filamentos,
la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la proteína
fibrilar acídica de la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su
función principal es la organización de la estructura tridimensional
interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear
y de lossarcómeros). También participan en algunas uniones
intercelulares (desmosomas).
 Microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que
se originan en el centro organizador de microtúbulos y que se
extienden a lo largo de todo el Citoplasma. Se pueden polimerizar y
despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las
células eucariotas y están formados por la polimerización de

109. un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada
microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos formados por los
dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento
de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso mitótico.
Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina.
 Septinas
 Las septinas fueron descritas en levaduras gemantes
de Saccharomyces cerevisiae como filamentos en el cuello de la
levadura madre, estas observaciones fueron realizadas durante
estudios de control genético del ciclo de divisón celular. Proteínas
con secuencias homólogas han sido identificadas en células
eucariotas desde levaduras hasta animales incluyendo al hombre,
pero no han sido descritas en plantas. Las septinas son un grupo de
proteínas que contienen una región conservada de union a GTP,
además todas estas proteínas pueden formar complejos
heteroméricos, los cuales se asocian con un alto grado de orden
estructural. Por ejemplo, filamentos, anillos y horquillas en forma de
reloj de arena11 los cuales se localizan en el sitio de división de la
membrana plasmática, en los anillos de los espermatozoides y en la
base de los cilios y dendritas. Las septinas tambien pueden asociarse
con los filamentos de actina, microtúbulos y con fosfolípidos de la
membrana. Sin embargo, al igual que los filamentos intermedios, las
septinas no presentan polaridad. Aunque se cree que no contribuyen
en la generación de fuerza contráctil, se tiene evidencia de su
participación en diferentes procesos celulares como la citogénesis,
ciliogénesis, neurogénesis, migración celular, mitosis, crecimiento y
polarización de las células. Las septinas actuan como andamio y
participan en el reclutamiento y organización de proteínas, actuando

110. como barrera de difusión para separar distintos dominios en las
membranas , evitando la difusión de factores de la citocinesis,
proteínas y RNAs ente la célula madre e hija.
Ribosomas
Estos orgánulos están formados por dos subunidades, la mayor y la
menor, que se ensamblan entre sí en presencia de un tipo de ARN
llamado mensajero (ARNm). Cada ARNm es una molécula lineal que
porta la información para la síntesis de una proteína particular. El
ribosoma ya ensamblado se desliza sobre el ARNm, que se sitúa en un
túnel excavado en la subunidad menor, al tiempo que sintetiza la
proteína especificada en el ARN. Según las señales que exhiben las
proteínas nacientes, el ribosoma persiste en el citosol, como
ribosoma libre, o se adhiere a las membranas del REG y continúa allí
el proceso de síntesis, como ya se mencionó. Las subunidades
ribosomales se separan una vez que la síntesis de la proteína ha
concluido.

111. Núcleo:
es el componente más grande de la célula. Sus funciones son:
almacenar, transcribir y transmitir información almacenada en el
ADN que se encuentra protegido por las proteínas llamadas
histonas.
 Nucleoplasma
El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta que
contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de la

112. célula. Está separado del resto de la célula por una membrana nuclear
de doble capa y contiene un material llamado nucleoplasma. La
membrana nuclear está perforada por poros que permiten el
intercambio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma.
 Cromatina
La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas
que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y que
constituye el genoma de dichas células.
Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. Estos se
encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de
longitud (el número depende del organismo), asociados a un complejo
específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas). Cada
partícula tiene una forma de disco, con un diámetro de 11 nm y
contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B.
Este octámero forma un núcleo proteico, alrededor del cual se enrolla
la hélice de ADN (de aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de
las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN
espaciador, de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucleótidos que
garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organización,
permite un primer paso de compactación del material genético, y da
lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas".
Posteriormente, un segundo nivel de organización de orden superior lo
constituye la "fibra de 30nm", compuesta por grupos de nucleosomas
empaquetados unos sobre otros, adoptando disposiciones regulares
gracias a la acción de la histona H1.
Finalmente, continúa el incremento del empaquetamiento del ADN
hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual
es el máximo nivel de condensación del ADN.
 Nucléolo
El nucléolo es una región del núcleo que se considera una estructura
supra-macromolecular, que no posee membrana que lo limite. La
función principal del nucléolo es latranscripción del ácido ribonucleico
ribosomal (ARNr) por la polimerasa I, y el posterior procesamiento y
ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas. La
biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy dinámico, que
involucra: la síntesis y maduración de ARNr, sus interacciones
transitorias con proteínas no-ribosomales yribonucleoproteínas y,
también, el ensamblaje con proteínas ribosomales.

113. Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como
la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular, la
actividad de la telomerasa y el envejecimiento.
Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del nucléolo, que
se refleja en la complejidad de su composición de proteínas y de ARN, y
se refleja también en los cambios dinámicos que su composición
molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares variables.
envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca
es una capa porosa (con doble unidad de membrana lipidica) que
delimita al núcleo, la estructura característica de las células eucariotas.
Poro nuclear
son grandes complejos de proteínas que atraviesan la envoltura
nuclear, la cual es una doble membrana que rodea al núcleo celular,
presente en la mayoría de los eucariontes. Hay cerca de 2000
Complejos de Poro Nuclear en la envoltura nuclear de la célula de
un vertebrado, pero su número varía dependiendo del número
de transcripciones de la célula.
Nucleoporinas
son el conjunto de proteínas que, con otras estructuras, conforman
el poro nuclear que regula el transporte selectivo y bidireccional que
se produce entre el núcleo y el citoplasma celular.
Lámina nuclear
En las células animales existen dos redes de filamentos
intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina
nuclearforma una trama organizada en la cara interna de la
envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos
organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven
de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.
Cromosomas
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular
en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas
comocromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma
bien definida que se conoce como cromosoma.

114. Cromatina
La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no
histónicas que se encuentran en el núcleo de las células eucariotas y
que constituye el genoma de dichas células.
 Heterocromatina, es una forma inactiva condensada localizada
sobre todo en la periferia del núcleo, que se tiñe fuertemente con
las coloraciones. En 1928 Emil HEITZ, basándose en observaciones
histológicas, definió la heterocromatina (HC) como los segmentos
cromosómicos que aparecían muy condensados y oscuros en el
núcleo en interfase. De hecho, la cromatina está formada de una
maraña de fibras cuyo diámetro no solo varía durante el ciclo celular
sino que también depende de la región del cromosoma observada.
 La eucromatina es una forma de la cromatina ligeramente
compactada con una gran concentración de genes, forma activa,
está formada por una fibra de un diámetro que corresponde al del
nucleosoma, que es un segmento de ADN bicatenario enrollado
alrededor de homodímeros de las histonas H2A, H2B, H3, y H4. En la
eucromatina inactiva, esta fibra se enrolla sobre sí misma gracias a
las histonas H1 para formar el solenoide. La interacción con otras
proteínas no histonas (topoisomerasa II, proteínas de andamiaje,
lamininas, …) provoca mayores grados de organización. En cuanto a
la heterocromatina, la fibra que la constituye se encuentra más
condensada y a menudo aparece formada por agregados. Su

115. formación require numerosas proteínas adicionales, que incluyen las
proteínas HP1 (Heterochromatin Protein 1 o proteína de la
heterocromatina1).
Centrosoma
citocentro o centrosoma es un orgánulo celular que no está
rodeado por una membrana; consiste en dos centriolos apareados,
embebidos en un conjunto de agregados proteicos que los rodean
y que se denomina “material pericentriolar” Su función primaria
consiste en la nucleación y el abordo de los microtúbulos (MTs),
por lo que de forma genérica estas estructuras (conjuntamente
con los cuerpos polares del huso en levaduras) se denominan
centros organizadores de MTs (COMTs, en inglés MTOCs
por microtubule organizing center).

116. 1) Diplosoma.- Está formado por un par decentriolos,
estructuras con forma de cilindros huecos cuyas
paredes están constituidas pornueve tripletes de
microtúbulos (estructura "9×3"). Los dos centriolos
están dispuestos en posición perpendicular uno con
respecto al otro ocupando el centro del
centrosoma (Figura 11.13).
2) Material pericentriolar.- Se denomina también centrosfera. Es
una zona del citosol amorfa y transparente que rodea al
diplosoma.
3) Fibras del áster.- Se trata de una serie de
microtúbulos que se proyectan radialmente a
partir del material pericentriolar.

117. Retículo Endoplasmático
Este se puede dividir en reticulo endoplasmático liso (REL) el
Reticulo endoplasmático rugoso (RER). La función del REL es
sintetizar lípidos y la del RER tiene ribosomas que se encargan de
la síntesis de proteínas.
Retículo endoplasmático rugoso
El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células
eucariotas (inexistente en las procariotas)5 y predomina en aquellas
que fabrican grandes cantidades deproteínas para exportar. Se
continúa con la membrana externa de la envoltura nuclear, que
también tiene ribosomas adheridos. Su superficie externa está cubierta
de ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas. Transporta las
proteínas producidas en los ribosomas hacia las regiones celulares en
que sean necesarias o hacia el aparato de Golgi, desde donde se
pueden exportar al exterior.

118. Retículo endoplasmático liso
El retículo endoplasmático liso desempeña varias funciones. Interviene
en la síntesis de casi todos los lípidos que forman la membrana celular
y las otras membranas que rodean las demás estructuras celulares,
como las mitocondrias. Las células especializadas en el metabolismo de
lípidos, como las hepáticas, suelen tener más RE liso. El RE liso también
interviene en la absorción y liberación de calcio para mediar en algunos
tipos de actividad celular. En las células del músculo esquelético, por
ejemplo, la liberación de calcio por parte del RE activa la contracción
muscular.
Aparato de Golgi:
organelo membranoso formado por un conjunto de sacos aplanados,
su función es la secreción de proteínas y la maduración de proteínas.
 Dictiosoma
Son Cada una de las pilas de sáculas que integran el aparato de
Golgi mide alrededor de 1 μm de diámetro y agrupa unas 6
sáculas. Una célula puede contener uno o más dictiosomas
dependiendo de cual sea su función.

119.  Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él recibe
las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han
sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático
rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas
por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas
de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán
transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
 Región medial: es una zona de transición.
 Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de
la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas
unitarias, tienen una composición similar.
 vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el
cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi,
donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda.
Cada región contiene diferentes enzimas que modifican
selectivamente las vesículas según donde estén destinadas.
formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose
entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son
transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas
motoras guiadas por microtúbulos donde se fusionan con
la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del
lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y
dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser
mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y
secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos
B y las células secretoras de anticuerpos.
 Vesículas de exocitosis (constitutivas)
Este tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas al
medio extracelular. Después de internalizarse las proteínas, la
vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana
plasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al
medio extracelular.
 Vesículas de secreción (reguladas)
Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a
ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la
formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la
célula, donde se mantendrán a la espera de su correspondiente
señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la

120. membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso
anterior.
Vesículas lisosomales
Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas a
los lisosomas, unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo
interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, lisosomas de
almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas
digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona
con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma
por mecanismos aún desconocidos.
Mitocondria
tiene varias funciones, se encarga de la respiración celular y la
producción de ATP, tiene dos membranas, una interna y otra
externa. Contiene su propio material genético yy enzimas que
participan en la respiración celular.
Membrana externa
Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y
muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas que
forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico
dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes moléculas
de hasta 5.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. La
membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas
o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.
Membrana interna
La membrana interna contiene más proteínas, carece de poros y es
altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos y
sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en la
translocación de moléculas. Esta membrana forma invaginaciones o
pliegues llamados crestas mitocondriales, que aumentan mucho la
superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayoría de
los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados
perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en
algunos protistastienen forma tubular o discoidal. En la composición
de la membrana interna hay una gran abundancia de proteínas (un
80%), que son además exclusivas de este orgánulo
Espacio intermembranoso
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio
intermembranoso que está compuesto de un líquido similar

121. al hialoplasma; tienen una alta concentración de protonescomo
resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos
de la cadena respiratoria. En él se localizan diversas enzimas que
intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP,
como la adenilato kinasa o la creatina quinasa. También se localiza
la carnitina, una molécula implicada en el transporte de ácidos
grasos desde el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde
serán oxidados (beta-oxidación).
Matriz mitocondrial
La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que
el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN circular
bicatenario muy parecido al de las bacterias,ribosomas tipo 55S (70S
en vegetales), llamados mitorribosomas, que realizan la síntesis de
algunas proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es
decir, tienen los orgánulos que tendría una célula procariota de vida
libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas
metabólicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación
de los ácidos grasos; también se oxidan los aminoácidos y
se localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y grupos hemo.
Ribosomas
su función es la síntesis de proteínas.

122. Lisosomas:
contienen enzimas digestivas, digieren la materia orgánica. cuando
la célula muere, estos sacos se rompen y la enzimas liberadas
digieren los componentes celulares.
 lipasa es una enzima que se usa en el organismo para disgregar
las grasas de los alimentos de manera que se puedan absorber. Su
función principal es catalizar la hidrólisis de triacilglicerol
a glicerol y ácidos grasos libres. Las lipasas se encuentran en gran
variedad de seres vivos.
 glucosidasas (también conocidas como glucósido hidrolasas)
catalizan la hidrólisis de enlaces glucosídicos para
generar glúcidos menores. Son enzimasextremadamente comunes
con papeles importantes en la naturaleza como en la degradación
de biomasa, como celulosa y hemicelulosa, en la defensa contra las
bacterias, en mecanismos de patogénesis y en el normal
funcionamiento celular. Junto a las glucotransferasas, las
glucosidadas forman la mayor maquinaria catalítica para la síntesis
y rotura de enlaces glucosídicos.
 peptidasas (antes conocidas como proteasas) son enzimas que
rompen los enlaces peptídicos de las proteínas. Usan

123. una molécula de agua para hacerlo y por lo tanto se clasifican
como hidrolasas.
 fosfodiesterasas
(PDE) o nucleasas son enzimas hidrolasas (EC 3.1.4) que catalizan la
ruptura de los enlaces fosfodiéster,1como por ejemplo los que se
establecen en los ácidos nucleicos entre la pentosa de
un nucleótido y el grupo fosfato de otro. Su acción regula la
concentración dentro de las células del AMP cíclico y del GMP
cíclico (nucleótido cíclico fosfodiesterasas). Están descritas
5isoenzimas. En la actualidad hay fármacos usados como
inhibidores de las fosfodiesterasas
(cafeína, aminofilina, sildenafilo, etc.).
Vacuolas
segregan productos de desecho de las células vegetales y eliminan
sales y otros solutos que se encuentran básicamente en vegetales,
tienen gran tamaño.
Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del citoplasma y la
expulsan al exterior por transporte activo.

124. Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias
nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los
productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la
célula.
Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la
membrana celular y del retículo endoplasmático.
Tonoplasto
El tonoplasto es la membrana que delimita la vacuola central en
las células vegetales. Es selectivamente permeable y permite
incorporar ciertos iones al interior de la vacuola. Es responsable de
la turgencia celular y permite a las células de las plantas incorporar
y almacenar agua con muy poco gasto de energía.
plastos, plástidos o plastidios
son orgánulos celulares eucarióticos, propios de las plantas y algas.
Su función principal es la producción y almacenamiento de
importantes compuestos químicos usados por la célula. Así, juegan
un papel importante en procesos como la fotosíntesis,
la síntesis de lípidos y aminoácidos, determinando el color de frutas
y flores, entre otras funciones.
Hay dos tipos de plastos claramente diferenciados, según la
estructura de sus membranas: los plastos primarios, que se
encuentran en la mayoría de las plantas y algas; y plastos
secundarios, más complejos, que se encuentran en elplancton.
Cloroplastos (generalmente en las células de plantas y algas).
Realizan la fotosíntesis. Los cloroplastos son los orgánulos celulares
que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de
la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides,
donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
que convierten la energía lumínica en energía química.

125. Cromoplastos (sólo en las células de plantas y algas). Sintetizan y
almacenan pigmentos. Su presencia en las plantas determina el
color rojo, anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas y
flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de ciertos
pigmentos; como los carotenos, de color rojo y las xantofilas, de
color amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen
muchos pigmentos carotinoides.
Leucoplastos: Estos plastos son incoloros y se localizan en las
células vegetales de órganos no expuestos a la luz, tales como
raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón.
Microcuerpo
Un microcuerpo es un orgánulo citoplasmático que no puede
diferenciarse morfológicamente. Son orgánulos especializados que
actúan como contenedores de actividades metabólicas.
Incluyen peroxisomas, glioxisomas, glicosomas y cuerpos de Woronin.
Los peroxisomas contienen enzimas de beta oxidación (rompe los
lípidos y produce Acetil-CoA), además de enzimas para
numerosas rutas metabólicas importantes tales como el
metabolismo de compuestos dañinos en el hígado (por ejemplo,
alcohol).
Los glioxisomas se encuentran en las semillas de las plantas,
además de en los hongos filamentosos. Los glioxisomas son
peroxisomas con una función adicional, el ciclo del glioxilato.

126. Los glicosomas, además de enzimas peroxisomiales, contienen
enzimas para la glicolisis y se encuentran entre
los Kinetoplastea tales como Trypanosoma.
Los cuerpos de Woronin son orgánulos especiales que se
encuentran solo en los hongos filamentosos. Una de sus funciones
es taponar los poros septales para minimizar la pérdida de
citoplasma cuando se producen daños en las hifas.1
Flagelo
En los organismos eucariotas, los flagelos son estructuras poco
numerosas, uno o dos por célula, con la excepción de algunos
protoctistas unicelulares del grupo de losExcavata. Se distingue a las
células acrocontas, que nadan con su flagelo o flagelos por delante, de
las opistocontas, donde el cuerpo celular avanza por delante del
flagelo. Esta última condición, evolutivamente más moderna,
caracteriza a la rama evolutiva que reúne a los reinos hongos (Fungi) y
animales (Animalia). Es la que observamos, sin ir más lejos, en los
espermatozoides animales (incluidos, desde luego, los humanos).
Plasmodesmo
plasmodesmo a cada una de las unidades continuas
de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares,
manteniendo interconectadas las células continuas en
organismos pluricelulares en los que existe pared celular, como
las plantas o los hongos. Permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas,
atravesando las dos paredes adyacentes a través de
perforaciones acopladas, que se denominan punteaduras
cuando sólo hay pared primaria. Cada plasmodesmo es recorrido
a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una estructura
cilíndrica especializada del retículo endoplasmático. Al hallarse
unidos entre sí los protoplastosde las células vivas por medio de
plasmodesmos, constituyen un simplasto único. El movimiento
de sustancias a través de los plasmodesmos se
denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los
lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que
rodean al simplasto formando también un continuo, se
contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de
sustancias en él se conoce como transporte apoplástico.

127. Los plasmodesmos se forman en células vegetales que se
originan a partir de la división de una misma célula madre.
Cuando ha ocurrido la cariocinesis, la célula vegetal madre se ha
convertido en una célula con dos núcleos hijos, se produce a
continuación la citocinesis, que toma una forma distinta en
células vegetales que en las células desnudas, sin pared, de los
animales. Durante la división de la célula vegetal se pone en
marcha la formación de pared entre los dos núcleos, en el plano
ecuatorial de la célula, dentro de vesículas procedentes
del aparato de Golgi. Esta pared no se completa, sino que
conserva las perforaciones a través de las cuales se mantiene la
continuidad del citoplasma en forma de plasmodesmos. Cabe
señalar que por un plasmodesmo sólo pueden ser transportadas
sustancias de hasta 800 daltons.
Ácido desoxirribonucleico
El ácido desoxirribonucleico, abreviado como ADN, es un ácido
nucleico que contiene instrucciones genéticasusadas en
el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos
conocidos y algunos virus, y es responsable de su
transmisión hereditaria. El papel principal de la molécula de ADN es
el almacenamiento a largo plazo deinformación. Muchas veces, el
ADN es comparado con un plano o una receta, o un código, ya que
contiene las instrucciones necesarias para construir otros
componentes de las células, como las proteínas y las moléculas
deARN. Los segmentos de ADN que llevan esta información
genética son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN
tienen propósitos estructurales o toman parte en la regulación del
uso de esta información genética.
Ácido ribonucleico
El ácido ribonucleico (ARN o RNA) es un ácido nucleico formado
por una cadena de ribonucleótidos. Está presente tanto en
lascélulas procariotas como en las eucariotas, y es el único
material genético de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es
lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es
de doble hebra.
En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es
la molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis
proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para

128. transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas
(producción de las proteínas que necesita la célula para sus
actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan
la expresión génica, mientras que otros tienen
actividad catalítica. El ARN es, pues, mucho más versátil que el
ADN.
ARN mensajero
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la información sobre la secuencia
de aminoácidos de la proteína desde el ADN, lugar en que está inscrita,
hasta el ribosoma, lugar en que se sintetizan las proteínas de la célula. Es,
por tanto, una molécula intermediaria entre el ADN y la proteína y
apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm
se sintetiza en el nucleoplasma del núcleo celular y donde es procesado
antes de acceder al citosol, donde se hallan los ribosomas, a través de los
poros de la envoltura nuclear.
ARN de transferencia
Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polímeros de unos 80
nucleótidos que transfiere un aminoácido específico al polipéptidoen
crecimiento; se unen a lugares específicos del ribosoma durante la
traducción. Tienen un sitio específico para la fijación del aminoácido
(extremo 3') y un anticodón formado por un triplete de nucleótidos que se
une al codón complementario del ARNm mediante puentes de
hidrógeno. Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser
modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La modificación de
alguna de sus bases es crucial para la descodificación de ARNm y para
mantener la estructura tridimensional del ARNt.
ARN ribosómico o ribosomal
El ARN ribosomico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con
proteínas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de
los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos
moléculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la

129. subunidad mayor contiene tres moléculas de ARNr y la menor, una. En
ambos casos, sobre el armazón constituido por los ARNm se asocian
proteínas específicas. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del
ARN hallado en elcitoplasma de las células eucariotas. Los ARN
ribosómicos son el componente catalítico de los ribosomas; se encargan
de crear los enlaces peptídicos entre los aminoácidos del polipéptido en
formación durante la síntesis de proteínas; actúan, pues, como ribozimas.
ARN reguladores
Muchos tipos de ARN regulan la expresión génica gracias a que son
complementarios de regiones específicas del ARNm o de genes del ADN.
ARN de interferencia
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son moléculas de ARN que suprimen
la expresión de genes específicos mediante mecanismos conocidos
globalmente como ribointerferenciao interferencia por ARN. Los ARN
interferentes son moléculas pequeñas (de 20 a 25 nucléotidos) que se
generan por fragmentación de precursores más largos. Se pueden
clasificar en tres grandes grupos:
Micro ARN
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 ó 22
nucleótidos hallados en células eucariotas que se generan a partir de
precursores específicos codificados en elgenoma. Al transcribirse, se
pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas
formando un complejo efector que puede bloquear la traducción del
ARNm o acelerar su degradación comenzando por la eliminación
enzimática de la cola poli A.
ARN interferente pequeño
Los ARN interferentes pequeños (ARNip o siARN), formados por 20-25
nucleótidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero
pueden ser también de origen endógeno. Tras la transcripción se
ensambla en un complejo proteico denominado RISC (RNA-induced
silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado
en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean
así la expresión del gen.
ARN asociados a Piwi
Los ARN asociados a Piwi son cadenas de 29-30 nucleótidos, propias
de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios

130. (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente
de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeños se asocian con una subfamilia de
las proteínas "Argonauta" denominada proteínas Piwi. Son activos las
células de la línea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra
los transposones y que juegan algún papel en la gametogénesis.
ARN antisentido
Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un
hebra ARNm (codificadora). La mayoría inhiben genes, pero unos pocos
activan la transcripción. El ARN antisentido se aparea con su ARNm
complementario formando una molécula de doble hebra que no puede
traducirse y es degradada enzimáticamente. La introducción de
un transgen codificante para un ARNm antisentido es una técnica usada
para bloquear la expresión de un gen de interés. Un mARN antisentido
marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de
transcripción de genes en varios tipos de células. Algunos tipos
estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan
como terapia antisentido.
ARN largo no codificante
Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la
expresión génica en eucariotas; uno de ellos es el Xist que recubre uno de
los dos cromosomas Xen las hembras de los mamíferos inactivándolo
(corpúsculo de Barr).
Riboswitch
Un riboswitch es una parte del ARNm (ácido ribonucleico mensajero) al
cual pueden unirse pequeñas moléculas que afectan la actividad del gen.
Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch está directamente
implicado en la regulación de su propia actividad que depende de la
presencia o ausencia de la molécula señalizadora. Tales riboswitchs se
hallan en la región no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codón de
inicio (AUG), y/o en la región no traducida 3' (3'-UTR), también llamada
secuencia de arrastre, situada entre el codón de terminación (UAG, UAA o
UGA) y la cola poli A
ARN con actividad catalítica

131. Ribozimas
El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a
proteínas formando ribonucleoproteínas y se ha comprobado que es la
subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalíticas; estos
ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de proteína. Se conocen
cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de
automodificación, como eliminación de introneso autocorte, mientras
que los otros (ribonucleasa P y ARN ribosómico) actúan sobre substratos
distintos. Así, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en moléculas de
ARNt, mientras que el ARN ribosómico realiza el enlace
peptídico durante la síntesis proteica ribosomal.
Espliceosoma
Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido
como splicing por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN
pequeños nucleares (ARNpn o snRNA). En otros casos, los propios intrones
actúan como ribozimas y se separan a si mismos de los exones.
ARN pequeño nucleolar
Los ARN pequeños nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en
el nucléolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la modificación de
nucleótidos de otros ARN; el proceso consiste en transformar alguna de
las cuatro bases nitrogenadas típicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se
asocian con enzimas y los guían apareándose con secuencias específicas
del ARN al que modificarán. Los ARNr y los ARNt contienen muchos
nucleótidos modificados.
ARN mitocondrial
La mitocondrias tienen su propio aparato de síntesis proteica, que
incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN
mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del ARN celular
total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial específica.
Nutrición celular:
La nutrición comprende todos los procesos destinados a
proporcionar a la célula materia y energía para vivir, crecer,
reponer sus estructuras y dividirse. Además comprende
procesos de eliminación de sustancias tóxicas para la célula.

132. Nutrición autótrofa y heterótrofa:
Se conocen dos modalidades de nutrición: AUTÓTROFA (cuando
las células fabrican materia orgánica a partir de materia
inorgánica con una fuente de energía externa)
y HETERÓTROFA (cuando las células no pueden sintetizar
materia orgánica, simplemente transforman la materia orgánica
que obtienen del medio).
Diferencias y semejanzas entre las células procariotas y eucariotas
SEMEJANZA
CELULA PROCARIOTA

133.  Posee membrana plasmática
 Posee una pared celular
 Posee nucleoplasma
 Es una célula
CELULA EUCARIOTA
 Posee membrana plasmática
 Posee una pared celular
 Posee nucloplasma
 Es una célula
DIFERENCIA
CELULA PROCARIOTA
 Comprenden bacterias y cianobacterias
 son estructuralmente mas simples
 Son células más pequeñas que las eucariotas
 Carecen de cito esqueleto
 Carece de retículo endoplasmático
 presentan pequeñas cantidades deADN, que constituye al
único cromosoma circular
 citoplasma también es muy diferente, en el caso de las
células procariontes noposeen ningún organelo celular
membranoso,
 tienen una reproducciónasexual solo poseen una copia de
su único cromosoma y no cuentan con ningúnproceso
comparable con la meiosis.
 respiran anaeróbicamente
 No tienen nucleo.
 Se alimentan por endocitosis.
 Forman seres de una sola célula.
CELULA EUCARIOTA
 Forman los demás organismos

134. 
 Son más complejos
 presentan mayor cantidad de ADN., el cual esta combinado
con proteínas y forman cromosomas linéales que se
encuentran en el núcleo
 Son mucho mayores que las células eucariotas
 Esta posee cito esqueleto
 Esta posee retículo endoplasmático
 si tienen organelos membranosos entre los que se
encuentran lasmitocondrias, el retículo endoplasmatico que
es donde se elaboran los lípidos y lasproteínas de la célula,
el aparato de Golgi , y en el caso de las células vegetales
yalgunos protistas poseen organelos membranosos
llamados cloroplastos
 se dividen por un procesollamado denominado mitosis
 son aerobios
 Forman seres pluricelulares.
 Si tienen núcleo.
 Se alimentan por endocitosis.
 Pared celular más fina.
 Los organismos formados por estas células se llaman
“Eucariontes”

135. diferencia y semejanza entre celula eucariota animal y vegetal

137. Las semejanzas entre células vegetales y animales son las
siguientes:
- Ambas son células Eucariotas, poseen un núcleo bien organizado
formado por la envoltura nuclear o Carioteca que aisla y separael
ADN del resto de la célula, proviene de eu= verdadero, Karion=
núcleo y la de poseer los 3 elementos que conforman la Maquinaria
Biosintética ( ADN, ARN, Ribosomas) mediante la cuál
puedensintetizar sus propias proteínas celulares.
- Se dividen por Mitosis o Cariocinesis solo las células somáticas o
formadoras del cuerpo y por Meiosis las células germinales,
sexuales o gametas (espermatozoides y óvulo en animales,
anterozoides y oósfera en vegetales superiores).
- Ambas poseen organelos subcelulares membranosos( membrana
plasmática, lisosomas, vacuolas, retículo endoplasmático
rugoso,liso, aparato de golgi, mitocondrias, etc) y no membranosos
( microtúbulos, Ribosomas).
- Ambas realizan las funciones de Nutrición, Relación y
Reproducción.

138. Diferencias:
-Las células vegetales secaracterizan por lo siguiente:
- Poseen Pared celular de naturaleza celulósica quien le da una
forma geométrica a las células vegetales y participa en el sostén
mecánico como asi también protege a lamembrana plasmática y a
todo el contenido interno de la célula.
- Poseen organelos propios como los PLastidios de color verde o
Cloroplastos importantes para el proceso de la Fotosíntesis
encargadosde transformar sustancias inorgánicas sencillas y simples
en moléculas orgánicas de mayor complejidad, otros Plastidios
Coloreados ( Cromoplastos) encargados de dar los diversos colores
vistosos enlos pétalos de las flores.
- Poseen Vacuolas muy desarrolladas para el almacenamiento del
agua y sustancias solubles en ella ( pigmentos hidrosolubles) las
vacuolas ppueden ser numerosas o bien haberuna sola en cuyo
caso ocupa el 90% de la cavidad o lúmen celular.
- Son Productoras porque poseen la facultad de sintetizar moléculas
orgánicas por Fotosíntesis y ser Autosuficientes.
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