Este documento describe el proceso de fotosíntesis a nivel celular y bioquímico. Explica que la fotosíntesis convierte la energía solar en azúcares mediante reacciones en los cloroplastos de las plantas. También discute la evolución de la fotosíntesis, sugiriendo que comenzó con bacterias que usaban procesos no oxigenados y luego evolucionó hacia procesos que producen oxígeno, los cuales habrían ocurrido potencialmente miles de millones de años antes de lo que se pensaba originalmente

1. 5.5.5. Características generales del anabolismo celular: divergencia
metabólica y necesidades energéticas.
5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis.
Fotosíntesis y evolución
5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.
5.5.5.3. Quimiosíntesis.
20. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente.
21. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la
fotosíntesis y establecer el balance energético de ésta.
22. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución.
23. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos
derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.
2.5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas convierten la luz solar en
hidratos de carbono, azúcares y almidón. Este proceso es la base sobre la que se
sustenta la vida en el Planeta, ya que los organismos animales dependen de los
organismos fotosintéticos. A comienzos del siglo XIX ya se sabía que las plantas
usaban CO2, agua y obtenían glúcidos y oxígeno:
Luz SOLAR
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2
CLOROFILA
,aunque esta reacción es correcta, no se dice nada acerca de los detalles del
proceso:
• ¿Qué papel desempeña la luz solar?
• ¿Cómo se unen los carbonos?
• ¿De dónde procede el O2, del CO2 o del H2O?
• ¿En qué lugar o lugares de las células vegetales ocurren estos procesos?
Una de las primeras pruebas que se realizaron para comprender estos fenómenos,
fue en la que se usó oxígeno marcado radioactivamente. Usando agua con O18 se
cultivaron plantas; se pudo comprobar que el oxígeno producido era O18. Se hizo la
misma experiencia usando CO2 marcado radioactivamente y con agua normal; el
resultado fue que el oxígeno producido no estaba marcado radioactivamente. Por
lo tanto, el oxígeno que producía la planta se obtenía del agua. La ecuación revisada
en la actualidad es la siguiente:
Luz SOLAR
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
CLOROFILA
De esta manera se puede entender de dónde sale todo el oxígeno en la fotosíntesis;
el agua de la izquierda actúa como reactivo y el agua de la derecha es metabólica.

2. La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera
por varios motivos:
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos
seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en
materia propia por los diferentes seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química,
necesaria y utilizada por los seres vivos
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración
aerobia como oxidante.
4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva,
que era anaerobia y reductora.
5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles
fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible
sin la fotosíntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende
principalmente de la fotosíntesis.
Fotosíntesis y evolución
Intentemos imaginar el mundo sin fotosíntesis. Evidentemente, tendríamos que
eliminar todo el follaje —y no solo las secoyas y los girasoles, sino también las
humildes algas y las bacterias captadoras de luz que alimentan a muchos de los
ecosistemas del mundo. También desaparecería todo lo que depende de
organismos fotosintéticos, directa o indirectamente, para su sustento —desde los
escarabajos que comen hojas hasta carnívoros como los leones. Incluso los corales,
hospedadores de algas, perderían su principal fuente de alimento.
La fotosíntesis hace habitable la Tierra para la vida también de otras maneras. Los
primitivos fotosintetizadores hicieron aumentar las concentraciones atmosféricas
de oxígeno, abriendo el camino a la vida compleja multicelular, nosotros incluidos.
Y los habitantes del agua pudieron colonizar la tierra seca sólo gracias a que el
oxígeno ayudó a crear la capa de ozono que forma un escudo contra la radiación
ultravioleta procedente del sol. La fotosíntesis oxigénica «fue el último de los
grandes inventos del metabolismo microbiano, y cambió el medio ambiente del
planeta para siempre», dice el geobiólogo Paul Falkowski de Rutgers University en
New Brunswick, Nueva Jersey.
Con esta realidad por delante, conjeturar una historia de cómo evolucionó la
fotosíntesis plantea un desafío. «Dada su importancia e hacer y mantener la Tierra
exuberante de verdor, la fotosíntesis está en la parte alta de lista de los 10

3. principales hitos evolutivos.» Pero uno busca en vano en pos de indicios de que haya
evolucionado. Leslie aborda la historia desde dos frentes: la geología y la
bioquímica.
Examinemos el frente de la bioquímica primero:
La maquinaria involucrada en la fotosíntesis abruma la imaginación. Los electrones
son trasladados en un circuito de ida y vuelta entre dos centros de reacción
llamados Fotosistema I y Fotosistema II «La luz pone en marcha un circuito eléctrico
en el que los electrones fluyen desde los fotosistemas a través de cadenas
proteínicas que elaboran las moléculas ricas en energía ATP, NADPH», decía en una
breve simplificación. «Estas moléculas entonces alimentan la síntesis de los
azúcares de los que dependen los organismos para crecer y multiplicarse.»
Las cianobacterias que viven en fuentes termales pueden usar sulfuro de hidrógeno
en lugar de otras moléculas oxigenadas como el agua como fuente de energía. Leslie
describía a estas disidentes, que no producen oxígeno, como más simples. «Sus
proteínas fotosintéticas se amontonan en unos “centros de reacción” relativamente
simples que pueden haber sido los predecesores de los dos fotosistemas.» Pero
inmediatamente después añade: «Conjeturar las etapas que llevaron a este
complejo sistema bioquímico lleva al pasmo.» Todo lo que podía sugerir en
términos de una historia evolutiva eran dos escenarios:
(1) las bacterias cooptaron máquinas ya existentes usadas para otras funciones; y
(2) las bacterias compartieron su tecnología mediante transferencia lateral de
genes. Por tentadoras que sean estas sugerencias, admitía que los científicos están
perplejos. «Sin embargo, otros investigadores permanecen escépticos,
argumentando que un fotosistema evolucionó desde el otro, posiblemente
mediante la duplicación de genes, creando una antigua célula con ambos. Nadie
sabe nada de cierto.» Y como si lamentándose sobre una tumba, añade otra
complicación: «De todos modos, fue necesario una cierta elaborada manipulación
para convertir los primitivos centros de reacción en fotosistemas generadores de
oxígeno». De modo que no es solo que los evolucionistas se sientan imposibilitados
de explicar la maquinaria de la fotosíntesis anóxica, sino que no es una tarea
insignificante actualizarla al tipo más avanzado.
Pasando a la geología, los evolucionistas intentan abordar la cuestión buscando
indicios de cuándo el oxígeno llegó a hacerse abundante por primera vez en la tierra
primitiva. Esto, al menos, podría indicar el período en que comenzó la fotosíntesis
oxigénica:
Cómo se iniciaron los fotosistemas es decisivo para comprender el origen de la
fotosíntesis. Pero la cuestión que ha atraído más atención —y que ha sido causa de
más polémicas— es cuándo comenzó la fotosíntesis. La mayoría de los
investigadores aceptan que la fotosíntesis no oxigénica apareció primero, quizá
poco después que apareciese la vida hace más de 3,8 mil millones de años. «La vida
necesita una fuente de energía, y el sol es la única fuente de energía siempre
presente y fiable», dice Blankenship.

4. La historia que se suele contar es que hubo un «gran evento oxidante» hace 2,4 mil
millones de años. Se supone que esto marca el inicio de la fotosíntesis oxigénica —
el punto en el tiempo en el que los eucariontes desarrollaron la más exigente
fotosíntesis que arranca electrones del agua, y que genera oxígeno como
subproducto. Leslie tomaba también en consideración indicios controvertidos de
que la fotosíntesis oxigénica había comenzado incluso antes. Aquí es donde hace su
referencia a Marte:
El argumento de un origen primitivo no está blindado. Por ejemplo, un artículo de
2008 que ha hecho enfurecer a algunos investigadores mantiene que los
biomarcadores del petróleo son contaminantes que se filtraron procedentes de
rocas más recientes. Los proponentes tienen también que explicar por qué se
necesitaron centenares de millones de años para que el oxígeno se acumulase en el
aire.
Aunque no se ha dicho la última palabra acerca del origen de la fotosíntesis
productora de oxígeno, los investigadores dicen que están realizando progresos. Sin
embargo, hay algo que sí es seguro: Sin esta innovación, la Tierra se parecería
mucho a Marte.
Así, ¿qué va a decir él acerca de un nuevo comunicado que empuja el oxígeno
todavía a mil millones de años más en el pasado? Esto no sólo empujaría aún más
atrás en el tiempo el origen de la compleja maquinaria de la fotosíntesis, dejando
menos tiempo para que sucediesen los felices accidentes materialistas, sino que
también suscita dudas sobre el origen de la vida misma, porque las moléculas
prebióticas que conjeturan los astrobiólogos no pueden formarse en presencia de
oxígeno. Leslie consideraba la posibilidad de una fecha anterior en una entrada del
13 de marzo en Origins, el blog de la AAAS [Asociación Americana para el Avance de
la Ciencia] que celebra el bicentenario de Darwin. «No es sorprendente que esta sea
una cuestión difícil de responder», decía con cautela. Pero luego Phil Berardelli
informaba en Science Now2 del pasado 16 de marzo que los investigadoers
deducían la presencia de oxígeno en rocas ricas en óxido de hierro en Australia, que
contienen hematita roja a la que se asigna una edad de 3,46 mil millones de años:
Si se confirma, este descubrimiento podría significar que los organismos
fotosintéticos para la producción de oxígeno se originaron más de mil millones de
años antes de lo que se creía hasta ahora. ...
Son «datos muy convincentes», dice el químico especializado en isótopos Paul
Knauth de la Universidad Estatal de Arizona en Tempe. Este resultado puede
«enfrentarse a la difundida opinión de que la fotosíntesis [oxigénica] no apareció»
hasta hace unos 2,4 mil millones de años, dice, pero la conclusión del artículo «es la
explicación más simple». Dice que espera que estos descubrimientos llevarán a una
discusión entre «todos los que argumentan que es una cuestión cerrada —lo cierto
es que estamos todavía aprendiendo».
Mitch Leslie, «Origins: On the Origin of Photosynthesis», Science, 6 marzo 2009: Vol.
323. no. 5919, pp. 1286-1287, DOI: 10.1126/science.323.5919.1286.
2. Phil Berardelli, «Oxygenated Oceans Go Way, Way Back», ScienceNOW Daily
News, 16 marzo 2009

5. Antes de comenzar dos palabras acerca de los pigmentos fotosintéticos y los
fotosistemas:
La energía luminosa
no la pueden usar los seres
animales; por lo tanto, son los
pigmentos de los seres
vegetales los que hacen dicha
función. El proceso de
conversión de dicha energía se
realiza en los cloroplastos,
concretamente en los
pigmentos fotosintéticos.
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS:
CLOROFILAS (a o b), XANTOFILAS Y CAROTENOS.
En las moléculas de clorofila se distinguen un anillo porfirínico que contienen
magnesio (capta la luz) y una larga cadena isoprenoide denominada fitol (con la que
se unen a la membrana de los tilacoides). Gracias a estas cadenas fitólicas, las
moléculas de clorofila están ordenadas y asociadas a las membranas del tilacoide.
Los dobles enlaces del anillo de porfirina se alteran cuando recibe la luz solar y los
electrones saltan a orbitales más alejados del núcleo atómico. Podríamos imaginar
que el “spin” electrónico es mayor cuando recibe la energía solar y esto le permite
“saltar” a otros orbitales. En ese estado, los electrones pueden ceder energía
cuando regresan a su orbital original. Esta energía cedida es puramente química y
no luminosa, aunque si aislamos los cloroplastos en un tubo de ensayo, podría
observarse algún fenómeno de fluorescencia cuando los electrones vuelven a sus
orbitales. Si las moléculas de clorofila están correctamente ordenadas por sus
“colas” fitólicas, la energía no se emite en forma de luz sino que se concentrará en
los centros primarios de reacción (CPR)

6. La clorofila a es el pigmento implicado en la conversión de la energía luminosa en
energía química. La clorofila a y b absorben las longitudes de onda correspondientes
a la luz ultravioleta, azul, naranja, y roja; los carotenoides absorben las longitudes
de onda violeta, azul y verde. Las xantofilas evitan la fotooxidación de la clorofila.
Cuando la luz solar llega a las hojas de los vegetales, la luz se descompone en
diversas longitudes de onda que los distintos pigmentos absorben. El efecto
conjunto de la excitación de diversos tipos de pigmentos hace más eficaz la
captación de la energía solar.
Como se observa en este espectro de absorción, existen longitudes de onda
muy eficaces para obtener una respuesta fisiológica.

7. FOTOSISTEMAS:
Son unidades estructurales y funcionales de la membrana de los tilacoides; en
ellas se produce la captación de la energía luminosa. Están formados por un
complejo clorofílico denominado “antena” (unido a proteínas de membrana) y
un centro reactivo o centro primario de reacción (CPR), situado en una
proteína transmembrana. La misión de este CPR es transferir electrones hacia
la cadena trasportadora de la membrana tilacoidal.
Cuando la energía solar excita a las moléculas de la antena, entran en
resonancia con otras próximas, de tal manera que toda la energía se transfiere
al CPR. Desde aquí, un electrón de alta energía salta a la cadena de
transportadores. El hueco dejado se rellena con otro electrón de baja energía
cedido por un donador de electrones, (agua u otras moléculas).
Después de las experiencias de Emerson & Arnold (1932), (estudiando el
rendimiento fotosintético de plantas sometidas a un solo tipo de longitud de
onda), se pudo comprobar que existen en las plantas dos tipos de fotosistemas.
EL FOTOSISTEMA I y EL FOTOSISTEMA II, (PSI y PS II)
PSI: Se observan en las membranas de los tilacoides que no están apilados, no
tienen contacto con el estroma. En su centro de reacción presenta dos
moléculas de clorofila que absorben a 700nm (P700), (absorbe en el rojo largo,
RL)

8. PSII: Están en las granas de los tiliacoides. Presenta dos moléculas de clorofila
que absorben a 680nm (P680), (absorbe en el rojo corto, RC). También posee
el denominado complejo reductor de O2 que es una manganoproteína capaz
de romper las moléculas de agua, liberando oxígeno y usando los electrones del
enlace para paliar el déficit electrónico cuando se produce el electrón de alta
energía en el CPR.
FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS
Ocurre en la membrana de los tilacoides, donde están las moléculas de clorofila
agrupadas formando los fotosistemas.
Transporte de electrones:
Los dos fotosistemas son iluminados a la vez, esto quiere decir que dos electrones
de alta energía salen de los respectivos CPR y son aceptados por otras moléculas.
Debido al distinto potencial de reducción los PSI y PSII, están ordenados
espacialmente; esquemáticamente se ha hecho popular el denominado esquema
en Z, donde se puede apreciar la relación existente entre ambos fotosistemas y
comprender el fenómeno de las fotofosforilaciones. El flujo de electrones va desde
el PSII activado hasta el PSI sin activar, y desde éste hasta la NADP+

9. FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA o acíclica:
Como puede comprobarse en el esquema anterior, el flujo electrónico va desde
el PSII hasta la nicotidamina pasando por una serie de transportadores. Se
obtiene O2, ATP (durante el transporte por la plastoquinona y plastocianina) y
nicotidamina reducida (NADPH), cuando le llegan electrones procedentes de la
ferredoxina. Como en el transporte en las mitocondrias, las moléculas
encargadas son complejos proteicos ordenados por su potencial de reducción.
Para mantener este circuito se necesita continuamente un dador de electrones
en el PSII (el agua) y un aceptor final de los mismos (la nicotidamina). Ambos
fotosistemas funcionan sincrónicamente.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA:
El proceso se inicia con la absorción de luz por parte del PSI, éste cede los
electrones a la ferredoxina, después los electrones irán al citocromo b6f y de
éste a la plastocianina. Desde aquí los electrones son cedidos de nuevo al PSI,
ocupando el hueco que dejó la clorofila cuando fue iluminada con la longitud
de onda adecuada. Obviamente no se obtiene oxígeno, sí hay formación de ATP
y no se obtiene nicotidamina reducida.

10. FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
En esta fase se usará el ATP y la NADPH obtenida en la fase anterior para reducir el
carbono y sintetizar glúcidos. Las reacciones necesarias se hacen
independientemente de la luz solar; por lo tanto, se hace tanto de día como de
noche. La reducción del carbono se hace en el estroma del cloroplasto y gracias a
una serie de reacciones cíclicas que en conjunto se denomina ciclo de Calvin-
Benson

11. El CO2 proveniente de la atmósfera llega al estroma del cloroplasto a través de
losestomas del envés de las hojas, después difunde al tejido parenquimático y
posteriormente llega a las células. Desde aquí difunde hacia el estroma del
cloroplasto.
1. La molécula inicial del ciclo es la ribulosa 1-5 bifosfato (RuBP), ésta se
une al CO2, formando un compuesto de seis átomos de carbono que se
escinde rápidamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG)
de tres átomos de carbono (plantas C3). Para que todo eso pueda
ocurrir se necesita el concurso de la ribulosa bifosfato carboxilasa
oxigenasa, también conocida como enzima rubisco.
2. Reducción del PGA a gliceraldehído 3-fosfato (G3P), usando NADPH y
ATP de la etapa anterior. Por cada tres moléculas de CO2 fijado se
producen seis de G3P. Sólo una de ellas se usará en la síntesis de
glúcidos en el citosol.

12. 3. Las cinco moléculas restantes de G3P se convertirán en tres de RuBP,
que servirán de aceptoras de nuevas moléculas de CO2. Esto requiere la
hidrólisis de tres moléculas de ATP.
Balance energético
Esta obtención de glúcidos es muy costosa, energéticamente hablando. La
fijación de tres CO2 con producción de de una de G3P, requiere el gasto de 9
ATP y seis de NADPH, Por lo tanto son necesarias dos vueltas de ciclo para
producir un mol de glucosa. La ecuación global sería la siguiente:
6CO2 + 12 NADPH + 12 H+ +18 ATP  hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
La fotorrespiración y el ciclo de Calvin-Benson en plantas C4
La enzima RUBISCO, es capaz de trabajar como oxigenasa en vez de carboxilasa, de
esta forma cataliza la unión del O2 a la RuBP. De esta forma comienza la
fotorrespiración, que es un proceso dependiente de la luz, consume O2 y rinde CO2.
Este proceso implica a diversos orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria.
Cuando el O2 se une a la RuBP se forma
ácido glicólico que difunde hacia el
peroxisoma; aquí se forma H2O2 usando
oxígeno atmosférico y el propio ácido
glicólico, obteniendo glicina.
Posteriormente la glicina se incorpora al
ciclo de Krebs en la mitocondria, rindiendo
CO2
Este proceso no tiene ninguna función
metabólica conocida, aunque resulta
evidente que provoca una pérdida de la
eficacia fotosintética puesto que, al
aumentar la concentración de oxígeno, la
enzima rubisco se comporta como
oxigenasa, haciendo esta ruta del ácido
glioxílico.
Parece ser que la fotorrespiración podría proteger la planta de la fotooxidación de
las membranas de los tilacoides; de tal manera que, cuando hay una baja
concentración de CO2 o aumento de la concentración de O2, no se realiza el ciclo de
Calvin-Benson.
Plantas C4 (solución evolutiva a la fotorrespiración)

13. Algunas plantas son capaces de concentrar CO2 en sus células fotosintéticas, son las
plantas C4. Este tipo de vegetales cuando captan el CO2 forman compuestos de
cuatro átomos de carbono (C4) y además poseen una estructura anatómica
denominada Kranz (las células del mesófilo rodean a las células del tejido
perivascular) .
Las células del mesófilo están adaptadas a
concentrar CO2 hacia las células del tejido
perivascular que es donde se realiza el ciclo
de Calvin-Benson.
Las plantas C4 crecen rápidamente y son
típicas de ambientes cálidos y húmedos.
(Maíz, Trigo, Tabaco)
RUTA DE HATCH-SLACK-KORCHAK (HSK)
En este ciclo se observa como el CO2 es fijado de manera provisional en las células del mesófilo,
posteriormente va al tejido perivascular que lo usará para el ciclo de Calvin-Benson.
El CO2 atmosférico lo capta el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) gracias al enzima fosfoenolpiruvato
carboxilasa, formando el oxalacelato. Mediante el enzima malato deshidrogenasa y gastando
NADPH2, se forma malato que llega al tejido perivascular. Posteriormente, este ácido málico se
descarboxila y el CO2 obtenido se incorpora al ciclo de Calvin-Benson. Así los azúcares formados van
a parar directamente al floema por el que circula la savia elaborada.
El ácido málico descarboxilado se transforma en ácido pirúvico y consumiendo ATP de la primera
etapa de la fotosíntesis llega a formar ácido fosfoenol-pirúvico, completando el ciclo.
FLOEMA
Malato

14. CICLO C.A.M (Metabolismo ácido de las crasuláceas):
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (ciclo C4), cuando tienen los estomas
abiertos. A través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo
incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con
el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es
reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado
con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido málico y es almacenado,
provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche.
Fijación diurna de CO2: Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e
impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el
CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo
nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no
puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo de
Calvin.
Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que
entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas
CAM suelen ser crasas (no todas) o plantas que viven en un régimen hídrico escaso (orquídeas
epifitas)

15. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
El rendimiento fotosintético se puede medir en función de la concentración de CO2
asimilado por unidad de tiempo, o bien, por la cantidad de O2 desprendido por
unidad de tiempo.
1) Concentración de CO2 ambiental: Al aumentar la [CO2], aumenta el
rendimiento fotosintético hasta alcanzar un valor máximo.
2) Concentración de O2 ambiental: El aumento de la concentración de
oxígeno disminuye el rendimiento fotosintético ya que la enzima Rubisco
actuaría como oxigenasa en vez de carboxilasa.
3) Humedad: Cuando la humedad disminuye, las células guarda de los estomas
se cierran y entonces no puede entrar el CO2, con lo cual el rendimiento
fotosintético disminuye.
4) Temperatura: Como cualquier actividad enzimática, el aumento de la
temperatura, aumenta la probabilidad de choque entre las moléculas.
Cuando se desnaturalizan las proteínas se pierde dicha actividad.

16. 5) Intensidad luminosa: Depende de los pigmentos que estén presentes en la
planta. Existen adaptaciones a intensidades luminosas bajas y altas (plantas
de sol y de sombra)
6) Tipo de luz: El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul. Si la luz
aumenta por encima de 680nm no interviene el PSII y por lo tanto disminuye
el rendimiento fotosintético; no se realiza el ciclo de Calvin.
QUIMIOSÍNTESIS
Es una actividad propia de las bacterias cuya nutrición no depende de la luz solar, sino de la energía
química que se desprende de una oxidación del propio organismo sobre sustratos inorgánicos
sencillos (amoniaco, nitritos, sulfuros, ión ferroso, hidrógeno, etc.) Como fuente de carbono pueden
usar CO2 del medio.
• Bacterias quimiosintéticas de nitrógeno: Se encuentran en el suelo y en el agua. Las
Nitrosomonas y Nitrocysstis oxidan el amoniaco a nitrito y las bacterias del género
Nitrobacter completan la oxidación a nitrato. Ambas bacterias se complementan, por esta
razón se encuentran en el mismo ambiente.
• Bacterias quimiosintéticas del azufre. Tiobacterias y bacterias sulfurosas, (quimiolitotrofas
no fotosintéticas), oxidan el azufre, el ácido sulfídrico o el tiosultato. Como resultado de
esta actividad se sintetiza ácido sulfúrico.
Para equilibrar el pH de los suelos excesivamente calcáreos se echa azufre en ellos, las
bacterias hacen el resto ya que al acidificar los suelos se convierte el carbonato de calcio en
yeso que es soluble en agua.
• Bacterias quimiosintéticas del hierro. Oxidan el hierro ferroso a férrico (Thiobacillus
ferrooxidans) típico de las aguas de lavados de minerales de hierro.

17. • Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno. Usan el H2 como fuente de energía. Dentro de
este grupo se encuentran especies que pueden utilizar compuestos orgánicos como fuente
de carbono, además de CO2, Hydrogenomonas (autótrofos facultativos)

18. Factores que intervienen en la fotosíntesis.