Este documento describe la célula eucariota y su origen a través de la teoría de la endosimbiosis seriada de Lynn Margulis. Explica que las células eucariotas tienen su material genético encerrado en un núcleo delimitado por una membrana, a diferencia de las procariotas. Según la teoría, las mitocondrias y cloroplastos se originaron a través de la incorporación simbiótica de bacterias, otorgando nuevas capacidades metabólicas a la célula eucariota ancestral. La teor

1. Célula eucariota
Se denominan eucariotasa todas las células que tienen su material hereditario, fundamentalmente
su información genética, encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear; la cual
delimita un núcleo celular.
Las células eucariotas son las que tienen núcleo definido gracias a una membrana nuclear, al
contrario que las procariotas que carecen de dicha membrana nuclear, por lo que el material
genético se encuentra disperso en ellas (en su citoplasma), por lo cual es perceptible solo
al microscopio electrónico. A los organismos formados por células eucariotas se les
denomina eucariontes.
La alternativa a la organización eucariótica de la célula la ofrece la llamada célula procariota. En
estas células el material hereditario se encuentra en una región específica denominada nucleoide,
no aislada por membranas, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con un
compartimento alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células
procariotas.
El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más
importantes de su evolución.1
Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células
eucariotas no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de losseres pluricelulares. La
vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho,
los cuatroreinos restantes proceden de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas
posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran
variedad de especies que existe en la actualidad.
Contenido
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 1 Organización
 2 Fisiología
 3 Origen de los eucariotas
 4 Organismos eucariontes
 5 Diferencias entre células eucariotas
o 5.1 Células animales
o 5.2 Células vegetales
o 5.3 Células de los hongos
 6 Véase también
 7 Notas y referencias
 8 Bibliografía
 9 Enlaces externos

2. [editar]Organización
Artículos principales: Citoplasma y Núcleo celular.
Las células eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgánulos
(semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que son de
la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y
característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la
célula.
En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmática,
el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su
citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y
diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico
de plantas,hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al
protoplasma.
[editar]Fisiología
Artículo principal: Transporte celular.
Las células eucariotas contienen en principio orgános que habrían adquirido endosimbiosis de
ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo
aerobio.Sin embargo, en algunas celulas eucariotas del reino protistas en general derivando a otros
orgános,como los hidrogenosomas Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma,
comparten las características fundamentales de su organización celular,hay una gran homogeneidad
en lo relativo a su composición, y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que
en este terreno presentan los procariontas esto es una bacteria en sentido amplio.
[editar]Origen de los eucariotas
El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos
simbióticos que culminan en la unión de sus simbiontes, estableciéndose una nueva individualidad
de los integrantes) entre diferentes bacterias.
Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna
evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias.Diferentes aportaciones
justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de éstas.
Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa
UAB2
A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la
cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.3
A parecidas
conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (también de la escuela rusa) que

3. consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".4
En Francia, el
biólogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas
conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron
tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus
proponentes.
Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la
que llegaría a conocerse comoSerial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis
seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos seguidos
por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas. Los tres pasos descritos
por Margulis son:
Primera incorporación simbiogenética:
Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de
energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria
nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus
características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos
o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería
el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El
núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de
estas dos bacterias.
A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más
compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal.
El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una
membrana.5
Segunda incorporación simbiogenética:
Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que
este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada
vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este
primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo
endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se convertiría
en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los
pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a
convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda
incorporación.6
Tercera incorporación simbiogenética:
Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células
respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose

4. resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo
capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas,
con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.7
El primer paso, al día de hoy, no se considera demostrado. A finales de los años
ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías
propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las
espiroquetas.8 9 10 11
Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y
protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas
arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación
filogenética de ambos grupos".12
No obstante, desde su formulación por Margulis,
han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de
su teoría con más dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002,
previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su
origen simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una
gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del
estudio de la biología de estos organismos".12
Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este
primer paso, la hipótesis de que éste se hubiese producido mediante
invaginaciones,13
propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que,
aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico.
Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas,
en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte,
como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.14
A Margulis le ha costado más de 30 años hacer valer su teoría hasta lograr
demostrar la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de
los tres pasos propuestos (la incorporación de las espiroquetas no se considera
probada).
El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de
Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las
mitocondrias y los cloroplastos provienen,por simbiosis,de antiguas
bacterias de vida libre.La idea convencional,sin embargo,pers iste aún
gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión
edulcorada que no capta el fondo de la cuestión.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin,p. 40
Afortunadamente,gracias a la genial bióloga estadounidense Lynn
Margulis,hoy tenemos la solución a este desconcertante enigma:una

5. explicación científica mucho más sensata,lúcida y creativa que la que se
ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos
35 años,pese a tener la solución,publicada por Margulis en 1967,
literalmente delante de sus narices.La ortodoxia se ha resistido con uñas y
dientes —en gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de
Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios
darwinistas.Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y
anticientífico,verá inmediatamente que la idea de Margulis no sólo es la
correcta, sino que está dotada de un luminoso poder explicativo.El modelo
de Margulis sobre el origen de la célula eucariota no es gradual,pero no le
hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente
creativo, pero también enteramente materialista,ciego y mecánico.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.15
Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporación de la
espiroqueta, es el que más dificultades encuentra para su demostración. Lynn
Margulis ha anunciado que, en los próximos meses (a principios del año 2010),
publicará un artículo científico enBiological Bulletin con sus últimos
descubrimentos sobre los cirios de las células eucariotas que probarían su origen
simbiotico y el origen de la mitosis: «Existen formas intermedias en las que no se
puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos
obtenido cada paso, y eso es noticia.»
Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de
simbiogénesis en la formación de cilios.Formamos relaciones con las
espiroquetas pero cada paso está analizado.Para comprender este
esquema hayque elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la
naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema teórico y en
la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la
misma dirección.
Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de
Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009
[editar]Organismos eucariontes
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los
organismos más conocidos, repartidos en
cuatro reinos:Animalia(animales),Plantae (plantas), Fungi (Hongos) yProtista (que
no pueden clasificarse dentro de los primeros 3 reinos). Incluyen a la gran
mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian

6. los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde
un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia,
un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno
con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.
[editar]Diferencias entre células eucariotas
Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de
animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas
diferencias substanciales.
[editar]Células animales
Artículo principal: Célula animal.
Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3.Ribosoma, 4. Vesícula,
5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi,
7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria,
10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centriolo.
Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las
células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y
poseen centríolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes.
Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar
variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.
[editar]Células vegetales
Artículo principal: Célula vegetal.

7. Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3.Membrana nuclear,
4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma,
7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9.Peroxisoma, 10. Membrana
plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos,
15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.
Las características distintivas de las células de las plantas son:
 Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, eltonoplasto), que
mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas
entre citosol y savia.
 Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos
casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de
la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos,
que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que están hechas
de peptidoglicano.
 Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las
células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es
diferente a la red de hifas usada por los hongos.
 Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento
que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.
 Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor)
también carecen de los centriolos que están presentes en las células
animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los
tipos es decir en un mamífero en una ave o en un reptil.
[editar]Células de los hongos

8. Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células
animales, con las excepciones siguientes:
 Una pared celular hecha de quitina.
 Menor definición entre células. Las células de los hongos superiores tienen
separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma,
orgánulos, y a veces, núcleos. Los hongos primitivos no tienen tales
divisiones, y cada organismo es esencialmente una supercélula gigante.
Estos hongos se conocen como coenocíticos.
 Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.
Comparación de estructuras en células animales y vegetales Karen dayanna vanegas moreno
Célula animal
típica
Célula vegetal típica
Estru
cturas
básica
s
 Mem
bran
a
plas
máti
ca
 Cito
plas
ma
 Citoe
squel
eto
 Mem
bran
a
plas
máti
ca
 Cito
plas
ma
 Citoe
squel
eto
Orgán
ulos  Núcleo (con
Nucléolo)
 Retículo
endoplasmáti
co rugoso
 Retículo
endoplasmáti
co liso
 Ribosomas
 Aparato de
Golgi
 Mitocondria
 Núcleo (con Nucléolo)
 Retículo endoplasmático
rugoso
 Retículo endoplasmático
liso
 Ribosomas
 Aparato de
Golgi (Dictiosomas)
 Mitocondria
 Vesículas
 Lisosomas
 Vacuola

9.  Vesículas
 Lisosomas
 Centrosoma (
conCentriolo
s)
 Peroxisoma
central (con Tonoplasto)
 Plastos (Cloroplastos, Le
ucoplastos,Cromoplastos)
 Microcuerpos (Peroxisom
as,Glioxisomas)
Estru
cturas
adicio
nales
 Flagelo
 Cilios
 Flagelo (sólo en gametos)
 Pared celular
 Plasmodesmos
[editar]Véase también
 Eukarya
 Orgánulo
 Endosimbiosis
 Célula
 Célula procariota
 Célula vegetal
 organismos unicelulares
[editar]Notas y referencias
1. ↑
Su origen puedeser considerado como el avancemássignificativode la evolución orgánica.
Stebbins, 1980, p. 380
2. ↑ Acto de investidura doctora honoris causa por laUniversidad Autónoma de
Barcelona UAB. 1/02/2006
3. ↑ Margulis,2002, p. 35.
4. ↑ La bibliografía rusa,interpretada por el historiador de la ciencia Liya N.
Khakhina,no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922.Fueron
necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía
de los botánicosrusos.Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada
por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos
carece de atractivo para el mercado anglófono.|Margulis,Sagan (2003),p.
142.}}
5. ↑

10. En primer lugar, un tipo de bacteriaamantedel azufre y del calor, llamadaarqueobacteria
fermentadora (o termoacidófila), se fusionó con una bacterianadadora.Juntos, losdos
componentesintegradosde la fusión se convirtieronen el nucleocitoplasma, lasustancia
base de los ancestros de las célulasanimales, vegetalesy fúngicas. Este tempranoprotista
nadador era, como susdescendientesactuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el
oxígeno, vivía en arenasy lodosdonde abundabala materiaorgánica, en grietasde las
rocas, en charcos y estanquesdonde este elemento estaba ausenteo era escaso.
Lynn Margulis, Una revolución enla Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación.
En las plantasy en losanimalesel núcleo delimitadopor una membrana
desaparece cada vez que la célulase multiplica por división; la membranase
disuelve y loscromosomasse hacen visibles. La cromatina, el material que se
tiñe de rojo y del que están hechosloscromosomas, se enrolla formando
estructuras fácilmente observables. La explicación delibro de texto deeste
proceso es que la cromatina se condensa formandocromosomasvisiblesy
contablescuyo númeroesrepresentativo de laespecie en cuestión.La danza
de loscromosomas, que mástarde desaparecen pasando a ser cromatina
débilmente enrollada a medida quereaparecela membrananuclear,
constituye lospasos del proceso de división celular de lamitosis. La mitosis,
con sus numerosas variacionesen lascélulasnucleadasde losprotoctistasy
los hongos, evolucionó en losmástempranosorganismoscon núcl eo.
Margulis, Una revoluciónen la Evolución, p. 98.
6. ↑
Después de que evolucionara la mitosisen losprotistasnadadores, otro tipo de
microorganismo de vidalibre fue incorporadoa la fusión:una bacteriaque respiraba
oxígeno. Surgieron célulastodavía másgrandes, máscomplejas. El triplemente complejo
respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se
volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas. Estascélulascon núcleo,seres
complejosy asombrosos que nadabany respiraban oxígeno,aparecieron por primera vez
sobre la Tierra quizátan pronto comohace unos2.000 millonesde años. Esta segunda
fusión, en la que el anaerobionadador adquirióun respirador de oxígeno, condujo a células
con tres componentescada vez máspreparadaspara soportar losnivelesde oxígenolibre
que se acumulabanen el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteriatolerante al
calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único y prolífico individuo que
produjo nubesde prole.
Margulis, Una revoluciónen la Evolución, Cap.:Individualidadpor incorporación.

11. 7. ↑
En la adquisición final de laserie generadora de célulascomplejas, losrespiradoresde
oxígeno engulleron, ingirieron, perono pudieron digerir bacteriasfotosintéticasde color
verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar trasuna gran luchaen la quelas
bacteriasverdesno digeridassobrevivieron y la fusión completaprevaleció.Con el tiempo
las bacteriasverdesse convirtieron en cloroplastos(paso 4, figura 1.1). Como cuarto
miembro, estosproductivosamantesdel sol se integraron con losdemássocios
anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a lasalgasverdesnadadoras.
Estas antiguasalgasverdesnadadorasno sólo son losancestros de lascélulasvegetales
actuales; todossus componentesindividuales todavíaestán vivosy en buena forma,
nadando, fermentando y respirando oxígeno.
Margulis, Una revoluciónen la Evolución, Cap.:Individualidadpor incorporación.
8. ↑ Bermudes, D.,Fracek, S. P. Jr., Laursen,R. A., Margulis,L., Obar, R. and
Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta
bajacaliforniensis",in Annals of the New York Academy ofSciences:
Endocytobiology III.New York, The New York Academy of
Sciences. 503: 515-527.
9. ↑ Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis,L. (1991). "Search for Eukaryotic
Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection ofa Tektin-Like
Protein in Spirochaeta-Halophila".BioSystems,V24(N4):313-319.
10. ↑ Bermudes,D.,Hinkle,G. and Margulis,L. (1994). "Do Prokaryotes Contain
Microtubules".Microbiological Reviews,V58(N3):387-400.
11. ↑ Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis,L. (1993)."The Tubulin-
Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein
Family". BioSystems,V31(N2-3):161-167.
12. ↑ a b
Lazcano, 2002, p. 197.
13. ↑
Las membranasinternasde lascélulaseucariotas, sobre todo la membrananuclear y el
retículo endoplasmático,se explicanmejor comoinvaginaciones. Como el cromosoma de los
procariotasse halla unido a la membrana celular al menosdurante su división(Stanier,
Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginación de esta parte de la membranacelular situaría
automáticamente a loscromosomasen el interior del núcleo. Lasconexionesy la semejanza
molecular entre losflagelosy centríolospodríanexplicarse suponiendo queen losprimeros
eucariotas, la membrananuclear continuaría unidaa la membrana celular externadurante la
evoluciónsimultáneadel aparatomitótico y de losflagelos. Podría explicarse la existencia de

12. DNA en el cuerpo basal del flagelo por adición de un plásmido, tal como hansugeridoRaff &
Mahler.
Stebbins, 1980.
14. ↑
La idea de que el núcleo mismo sea el resultado de unasimbiosisesuna hipótesis
recurrente, que se propuso, en forma vaga y poco precisa, en 1909 por el mismo
Merezhkovsky (Margulis1993). Aunquela continuidad funcional y anatómicaentre el medio
intranuclear y el citoplasma eucarionte está perfectamentedemostrada, decuando en
cuando se revive en la bibliografía laposibilidadde que el núcleo provenga, al igual que las
mitocondriasy loscloroplastos, de un simbiontemicrobiano(Pickett-Heaps1974,Hartman
1975, 1984, Hartman y Fedorov 2002, Sogin1991, Lake y Rivera 1994, Gupta y Golding
1996, Vellai et al. 1998, Horiike et al. 2001). Lazcano,2002,p. 191.