Curtis 31

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Capítulo 31. El sistema nervioso: estructura y
función
La evolución de los sistemas nerviosos
1. Durante la evolución de los invertebrados, los receptores sensoriales y eltejido nervioso
tendieron a concentrarse en la región anterior del cuerpo. Este proceso, llamado encefalización
o cefalización, dio origen al encéfalo. Otras tendencias evolutivas han sido el aumento de
tamaño del encéfalo (en relación con el peso corporal) y la aparición de estructuras duras que lo
rodean y protegen. Esto llevó a la aparición de un sistema nervioso central, formado por
el cerebro y el cordón nervioso, y otro periférico, formado por los ganglios y los nervios
distribuidos por todo el cuerpo.
2. El tamaño de la cavidad craneana parece haber operado como un límite físico al aumento del
tamaño del cerebro. Sin embargo, en los primates, este límite fue superado por el plegamiento
de la corteza cerebral y su consiguiente aumento de superficie. Los organismos más simples
carecen de verdaderos sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a
estímulos ambientales y procesar información.
Importancia del sistema nervioso
3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros sistemas de
órganos y favorecen la optimización de todos los procesos delorganismo. El sistema nervioso,
especializado en una comunicación rápida y puntual, utiliza un lenguaje de señales eléctricas
muy veloces. El sistema endocrino utiliza señales químicas (hormonas) que desencadenan
respuestas en forma relativamente lenta.
4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo; sus receptores
sensoriales seleccionan información de origen externo e interno; transmite e integra la
información que recibe; permite la toma de decisiones y canaliza la información hacia órganos o
tejidos específicos; almacena información, que puede ser recuperada cuando es requerida; se
puede modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estímulos, lo cual contribuye
al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de células nerviosas pueden generar patrones de
actividad que contribuyen al comportamiento global del animal.
La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso
5. Las neuronas están formadas por un cuerpo (soma) con múltiples prolongaciones cortas
(dendritas) y una prolongación extensa (axón). Cada neurona recibe información a través de sus
dendritas, la procesa en el soma y la envía, a lo largo del axón, hasta la sinapsis con otra
neurona.
Fig. 31-2. La neurona
Tres de las muchas diferentes formas características de las neuronas de
los vertebrados. (a) En las neuronas sensoriales, en este caso una
neurona bipolar, transmiten impulsos desde los receptores sensoriales
hacia el sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia
sobresale a un costado del axón largo que se ramifica en ambos
extremos. Todas estas neuronas forman conexiones –las sinapsis– con
otras neuronas. (b) Algunas interneuronas, localizadas en regiones
particulares del sistema nervioso central, tienen un sistema complejo

de dendritas y un axón corto con ramificaciones, o carecen de axón. Intervienen en el
establecimiento de circuitos nerviosos que procesan la información entrante. (c) Las neuronas
motoras y las de proyección se caracterizan por tener un cuerpo celular con numerosas
dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las flechas indican el sentido del
flujo de información desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la zona de procesamiento y
luego, la salida motora (eferente).
6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados en ganglios en
el sistema nervioso periférico y en núcleos en el sistema nervioso central. Los axones se
agrupan en nervios en el sistema nervioso periférico y haces o fascículos en el sistema nervioso
central. Las neuronas están rodeadas por las células de la glía, que actúan como tejido de
sostén, facilitan la nutrición de las neuronas y la eliminación de sus desechos metabólicos,
colaboran en la defensa, actúan como guías para el desarrollo neuronal y forman la vaina de
mielina.
7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben información sensorial y la transmiten al
sistema nervioso central), interneuronas (transmiten señales dentro del sistema nervioso
central), de proyección (retransmiten señales dentro del sistema nervioso central) y motoras
(transmiten señales fuera del sistema nervioso central).
8. Las neuronas pueden procesar y transmitir información mediante señales bioeléctricas o
químicas. Las señales bioeléctricas son producidas por el movimiento de iones a través de
la membrana celular; las químicas son moléculas que actúan como transmisores nerviosos.
El sistema nervioso de los vertebrados
9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) y un
sistema nervioso periférico (nervios con vías sensoriales y/o motoras). El sistema periférico lleva
información desde el ambiente interno y externo al sistema central y desde éste a los efectores
musculares y glandulares. El sistema periférico se divide en dos subsistemas: somático y
autónomo. El somático sensorial (aferente) conduce información sensitiva desde la periferia y el
cuerpo; el somático motor (eferente) controla principalmente en forma voluntaria a los músculos
esqueléticos. Las vías motoras del autónomo controlan en forma involuntaria los músculos lisos
y el cardíaco y sus vías sensitivas traen información desde las vísceras y el ambiente interno.
Fig. 31-3. Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados
El sistema nervioso de los vertebrados se compone de dos partes: el
sistema nervioso central, contenido en el cráneo y la columna vertebral,
y el sistema nervioso periférico, localizado fuera de la protección ósea.
10. La médula espinal actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto
del cuerpo, transmite información en ambos sentidos y posee algunos circuitos que controlan la
locomoción, los esfínteres y otras funciones. Está protegida por la columna vertebral. Es un
cilindro delgado que tiene un área central de sustanciagris y otra periférica de sustancia blanca.
11. La médula espinal continúa en el encéfalo, encerrado en el cráneo, que comprende el
cerebro, el diencéfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. Eltronco cerebral está formado por
el mesencéfalo, la protuberancia y el bulboraquídeo. Dentro del tronco cerebral hay núcleos que
comandan algunas funciones reguladoras automáticas importantes, como la respiración, la

frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. El cerebelo se relaciona con el equilibrio y la
coordinación motora.
12. El diencéfalo interviene en el procesamiento de información, la regulación de las funciones
viscerales y endocrinas y la regulación de los ritmos biológicos. En el cerebro tiene lugar el
principal procesamiento sensitivo de la información entrante y se generan las salidas motoras
que controlan a los músculos corporales. En los vertebrados, el cerebro está diferenciado en dos
hemisferios (derecho e izquierdo).
13. El sistema nervioso central está protegido por hueso y por varias membranas que en
conjunto reciben el nombre de meninges. Está bañado por el líquido cefalorraquídeo, que
transporta nutrientes y linfocitos y actúa como un amortiguador de impactos. Las
barreras hematoencefálica yhematocefalorraquídea regulan el pasaje de sustancias desde la
circulación sanguínea al tejido nervioso y al líquido cefalorraquídeo, respectivamente.
14. El sistema nervioso periférico está constituido por nervios y ganglios que parten del sistema
nervioso central y llegan a los tejidos y órganos del cuerpo. Los axones de las neurona s
sensoriales y motoras forman los nervios craneales(conectados directamente con el encéfalo) y
los espinales o raquídeos (conectados con la médula espinal).
15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante arcosreflejos que
permiten respuestas rápidas y eficientes. En un arco reflejo, elestímulo recibido es conducido por
una neurona sensorial a la médula espinal. Allí hace sinapsis directamente con una neurona
motora, o con una o más interneuronas y luego con una neurona motora. Por último, la neurona
motora activa al efector que lleva a cabo la acción refleja. Las acciones reflejas son respuesta
básicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor adaptativo.
16. El sistema nervioso somático controla en forma "voluntaria" los músculos esqueléticos;
el sistema nervioso autónomo controla en forma "involuntaria" el músculo cardíaco, las
glándulas y los músculos lisos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor. El
sistema somático puede estimular a un efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autónomo,
en cambio, puede estimular o inhibir la actividad de un efector.
17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somático se localizan dentro del sistema
nervioso central y sus axones corren sin interrupción hacia los músculos esqueléticos. El sistema
nervioso autónomo tiene neuronas preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso
central y terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los ganglios y
terminan en los efectores.
18. El sistema nervioso autónomo posee una división simpática y una división parasimpática.
La noradrenalina es el principal neurotransmisor posganglionar del sistema simpático; la
acetilcolina es el principal neurotransmisor delparasimpático. Estas dos divisiones tienen un
efecto antagónico sobre la mayoría de los órganos internos. La parasimpática regula las
actividades restauradoras del cuerpo, la simpática prepara al cuerpo para la acción.
El impulso nervioso: una corriente de información
19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axón (u otra región de la neurona), se observa
una diferencia de potencial eléctrico entre los medios intracelular y extracelular. Esta diferencia
es el potencial de membrana, que se modifica en respuesta a ciertos estímulos.
20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona en ausencia de
estímulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se genera en el axón en respuesta
a un estímulo supraumbral se llama potencial de acción. Los potenciales de acción de una

neurona son casi siempre iguales en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un
estímulo débil y uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan.
21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales iónicos) y activos (bombas de Na+
-
K+
) le permite a la neurona permanecer en un estado estacionario, en el que la concentración
intracelular de iones es distinta de la extracelular. La concentración extracelular de Na +
, por
ejemplo, es mayor que la intracelular; la del K+
, en cambio, es mayor en el interior de la célula.
En el estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV.
22. Cuando un estímulo químico o eléctrico eleva el potencial de membrana por encima de cierto
umbral, se abre un gran número de canales de Na+
. Este ioningresa en la célula y el potencial de
membrana aumenta con rapidez hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarización).
Este cambio, a su vez, induce la apertura de canales de K+
. El ingreso en la célula de este otro
ion provoca la disminución del potencial de membrana (repolarización). Antes de volver
definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma brevemente valores más
negativos que en el reposo (hiperpolarización).
23. Al abrirse los canales de Na+
, la inversión del potencial provoca la apertura de los canales
adyacentes, entonces se despolariza la sección vecina de la membrana celular. De esta manera,
el impulso nervioso se autopropaga a lo largo del axón. Inmediatamente después de abrirse, los
canales de Na+
pasan a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un
nuevo estímulo (período refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague "hacia
atrás" y que un potencial de acción se junte con el siguiente.
24. Los axones largos de los vertebrados están envueltos en vainas de mielina, formadas por
células gliales especializadas. Estas vainas están interrumpidas a intervalos regulares por los
nodos de Ranvier. Los iones Na+
y K+
sólo se pueden mover a través de la membrana en la zona
de los nodos, por eso se dice que el potencial de acción "salta" de un nodo a otro. Esta
innovación incrementa de manera notable la velocidad de la conducción y permite un ahorro
enorme de energía.
Fig. 31-8. El potencial eléctrico de membrana
El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se mide con
microelectrodos conectados a un osciloscopio. (a) Cuando ambos
microelectrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna
diferencia de potencial. (b) Cuando un microelectrodo se coloca dentro
de la membrana, el osciloscopio muestra que el potencial eléctrico en el
interior de la neurona es menor que en el exterior y que la diferencia
entre los dos es de cerca de 70 milivoltios. Éste es el potencial de
membrana en reposo. (c) Cuando el axón es estimulado, la excitación
nerviosa se propaga a lo largo de él. Cuando el impulso alcanza la región en la cual se
encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión del potencial de
membrana, que se conoce como potencial de acción.
Fig. 31-9. Medición del impulso nervioso
(a) Los impulsos nerviosos se pueden monitorizar con instrumentos de
registro electrónico especialmente diseñados. Los impulsos de cualquier
neurona son semejantes, o sea, todos los potenciales de acción tienen
la misma duración y variación de potencial eléctrico. (b) En un experimento clásico, con una
pequeña sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo cual estimula una neurona

sensorial (un receptortáctil). Los impulsos que se generan se transmiten por la neurona hacia el
sistema nervioso central. (c) La piel fue tocada y presionada a varias profundidades, según
indican las cifras de la izquierda. Cuanto más profundamente se presionaba la piel, los
potenciales de acción se generaban con más frecuencia. Las líneas verticales representan
potenciales de acción individuales –como en (a)– en una escala de tiempo comprimida. Como
puede verse, todos los potenciales de acción tienen la misma amplitud, pero su frecuencia se
incrementa con la intensidad del estímulo.
La sinapsis: transmisión de información entre neuronas
25. Las señales nerviosas viajan de una neurona a otra a través de las sinapsis, que pueden ser
de naturaleza eléctrica o química. En las sinapsis eléctricas, los iones fluyen a través de uniones
comunicantes entre las membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis
químicas no hay contacto entre neuronas. En estas últimas, la hendidura sináptica separa a la
célula que transmite la información (célula presináptica) de la que la recibe (célula
postsináptica); las señales pasan de una célula a otra mediante moléculas transmisoras.
26. Cuando llega un potencial de acción a la terminal axónica se produce la liberación de las
moléculas transmisoras, que se difunden a través de la hendidura sináptica y se unen a
receptores específicos ubicados en la membrana postsináptica. De inmediato, las moléculas
transmisoras son removidas o destruidas. Las moléculas transmisoras pueden ser
neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana), neuromoduladores
(regulan señales transmisoras) o neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio
de liberación). También existen transmisores gaseosos que se difunden a través de la hendidura
sináptica. La unión transmisor-receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el
potencial de acción.
Fig. 31-16. Fisiología de una sinapsis química
Cada terminación nerviosa finaliza en un botón sináptico. Puede haber
miles de botones sobre una única neurona postsináptica y sus
dendritas. El impulso nervioso que recorre un axón hace que los
canales de Ca2+
de la membrana presináptica se abran. La entrada de
Ca2+ provoca que unavesícula libere su contenido de transmisor químico
a la hendidura sináptica, por exocitosis, tras su fusión con la membrana
plasmática. El número de moléculas dentro de cada vesícula es
característico para cada tipo de transmisor. El transmisor se difunde e interactúa con las
moléculas del receptor sobre la membrana postsináptica. La subsiguiente apertura de canales
iónicos dependientes del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio de
potencial en esa membrana (potencial postsináptico). La finalización del efecto del transmisor
nervioso es crítica para la transmisión sináptica.
27. En una misma neurona están activadas simultáneamente muchas sinapsis excitadoras e
inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na +
, se
inicia un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado
velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la información que lleva a
cabo cada neurona cumple un papel central en la integración y el control que ejercen en forma
conjunta los sistemas nervioso y endocrino.

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