Este documento presenta una selección de artículos sobre los neandertales. Los neandertales habitaron Europa y Asia occidental durante más de 200,000 años, pero se extinguieron. Existe un debate sobre si los neandertales constituían una especie distinta de los humanos modernos o si se cruzaron con ellos. Algunas pruebas como el ADN mitocondrial sugieren que eran distintos, pero otros fósiles como el niño de Lagar Velho presentan rasgos de ambos grupos, lo que indica posible hibridación. La naturaleza

1. ESPECIAL
Neandertales

2. CONTENIDO
ESPECIALNeandertales
¿Quiénes fueron los Neandertales?
Kate Wong
Investigación y Ciencia, junio 2000
Las raíces de los neandertales
Carlos Lorenzo
Investigación y Ciencia, noviembre 2014
Genética de los neandertales
Carles Lalueza Fox y Antonio Rosas
Investigación y Ciencia, mayo 2009
Híbridos humanos
Michael F. Hammer
Investigación y Ciencia, julio 2013
Nuestro intrincado árbol genealógico
Bernard Wood
Investigación y Ciencia, noviembre 2014
La mente neandertal
Kate Wong
Investigación y Ciencia, mayo 2015
Evolución de la mente: del neandertal al hombre moderno
Thomas Wynn y F. L. Coolidge
Mente y Cerebro, septiembre/octubre 2008
La extinción de los neandertales
Kate Wong
Investigación y Ciencia, octubre 2009
Una selección de nuestros mejores artículos para ahondar en la ciencia de los neandertales.
EDITA
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3. INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000 75
E
l relato era sencillo y claro. Sin nada que se les
opusiera, los humanos de anatomía moderna se
expandieron con una cultura y recursos técnicos
elaborados, invasión que provocó la extinción de los
neandertales, una especie distinta. Pero las descripciones
simplistas de nuestro pasado acostumbran velar misterios.
La historia de los neandertales no es una excepción.
Durante más de 200.000 años, estos homínidos de un
cerebro notable habitaron en Europa y Asia occidental,
luchando contra los intensos fríos de las épocas gla-
ciales y los peligros constantes de la vida prehistórica.
Han desaparecido. Pese a esa doble realidad, la ciencia
sigue debatiendo con calor la identidad, modo de vida
y sino de los neandertales.
El mayor empeño puesto en la resolución de cuestio-
nes tan esquivas va asociado a una polémica de mayor
vuelo, la centrada en torno a la aparición de la huma-
nidad actual. Unos investigadores abogan por un origen
reciente de nuestra especie, hace unos 200.000 años,
en Africa; sustituiría a las poblaciones más antiguas
de humanos en todo el mundo. Otros autores proponen
que los grupos arcaicos contribuyeron al patrimonio
genético de la humanidad actual. Los neandertales, el
mejor conocido de tales grupos, resultan decisivos para
deshacer el dilema. Ahora bien, se trata de algo más
que una simple explicación científica sobre determinados
sucesos de nuestro pasado remoto. Al investigar sobre la
biología y el comportamiento de los neandertales, hay
que preguntarse qué significa ser humano en su plenitud
y descubrir, si acaso existe, la razón que singulariza a
la humanidad actual. Ante los hallazgos recientes, los
paleoantropólogos y los arqueólogos se preguntan con
creciente insistencia hasta dónde llegaba el parecido
entre el neandertal y el hombre moderno.
Desde que, en 1856, se descubrió el esqueleto parcial
de un neandertal, en el valle de Neander (Alemania),
vienen los paleontólogos dándole vueltas a la compara-
ción de marras. Habida cuenta de los rasgos peculiares
de aquellos restos (cráneo muy robusto, con el caracte-
rístico reborde óseo por encima de los ojos, y huesos
de las extremidades muy macizos), se creó una especie
propia para los neandertales, Homo neanderthalensis. Ya
entonces hubo discrepancias, y algunos expertos ale-
manes atribuyeron el fósil a un jinete cosaco deforme.
Cincuenta años más tarde, se descubrió en Francia el
famoso esqueleto de “el Viejo” de la Chapelle-aux-Saints,
cuya descripción contribuyó a considerar protohuma­
nos primitivos a los neandertales. Se les representaba
como brutos simiescos, torpes y encorvados, en claro
contraste con la postura erguida y estampa grácil del
Homo sapiens. El neandertal venía a ser un monstruo
idiota que no había traspasado el umbral evolutivo de
la humanidad.
Decenios más tarde, nuevos estudios del esqueleto de
La Chapelle pusieron en evidencia la incorrecta inter-
pretación dada a ciertos rasgos anatómicos. La verdad
dictaba que la postura y la locomoción neandertales
eran idénticas a las nuestras. Desde entonces, los pa-
leoantropólogos intentan determinar si las características
definidoras del grupo de los neandertales —esqueleto
robusto, extremidades cortas, tórax en barril, arcos
supraorbitarios resaltados, frente baja e inclinada, faz
prominente y mandíbulas sin mentón— son suficientes
para considerarlos una especie distinta. Se está de acuerdo
en que algunos de estos rasgos denotan adaptaciones
al medio. Así, su cuerpo bajo y robusto les permitiría
retener mejor el calor en el clima extremado de las
glaciaciones. Pero en otros rasgos, como la forma del
reborde supraorbitario, no se aprecia un claro significado
funcional y parecen deberse a la deriva genética que
se produce en poblaciones aisladas.
Según los defensores del modelo de sustitución para el
origen de la humanidad actual, la morfología distintiva
de los neandertales es el resultado de una trayectoria
evolutiva diferente de la recorrida por los humanos
modernos. Desde hace años, otros paleontólogos vienen
rechazando esa interpretación y sostienen que muchos de
los rasgos que caracterizan a los neandertales se pueden
también observar en los primeros humanos modernos
de Europa. “Sin duda, presentaban una serie de rasgos
que, tomados en conjunto, son distintos, pero se trata
de una diferencia que reside en la frecuencia, no es
una diferencia absoluta”, afirma David W. Frayer, pa-
leoantropólogo de la Universidad de Kansas. “En líneas
generales, cuanto podemos encontrar en los nean­dertales,
se puede dar en otra parte.”
Frayer pone de ejemplo a uno de los humanos mo-
dernos europeos más antiguos, un fósil procedente del
yacimiento de Vogelherd, en el sudoeste de Alemania.
En él se combinan la forma del cráneo de los huma-
nos modernos con rasgos genuinamente neandertales;
verbigracia, la presencia de un espacio retromolar (un
vacío claro entre el último molar y la rama ascendente
de la mandíbula) y la forma del foramen mandibular,
el canal de un nervio de la mandíbula. A ello hay que
agregar la información que, según Frayer y Milford
H. Wolpoff, de la Universidad de Michigan, aporta un
grupo de primeros humanos modernos descubiertos en
Estos homínidos se cruzaron con humanos de anatomía moderna
y adquirieron en algunos casos una conducta avanzada. Pero las pruebas
que avalan esa tesis son objeto de controversia
Kate Wong
¿QUIENES FUERON
LOS NEANDERTALES?

4. 76 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000
el yacimiento de Mladec

(Moravia). En su opinión, las
gentes de Mladec

tienen en sus cráneos características
que otros han considerado rasgos exclusivos de los
neandertales.
Con anterioridad, esos datos se habían esgrimido
para respaldar la posibilidad de que los neandertales
evolucionaran de forma independiente hacia los europeos
modernos. Pero esa idea ha cambiado. “Hubo poblaciones
que penetraron en Europa, eso está claro. Y así, las
poblaciones posteriores resultaron del cruzamiento entre
neandertales y los humanos que migraron a Europa”,
expone Wolpoff, para quien ambos grupos diferían entre
sí no más que los europeos actuales y los aborígenes
australianos. En opinión de Fred H. Smith, paleoantropó-
logo de la Universidad de Northern Illinois,
aparecen también pruebas de esa hibridación
en los fósiles de neandertales más tardíos.
Los restos de neandertales de la cueva de
Vindija, en el noroeste de Croacia, reflejan
“la asimilación de algunas características de
los humanos modernos”, declara, refiriéndose
a los rebordes supraorbitarios con morfología
moderna y a la insinuación de un ligero
mentón en la mandíbula.
Para quienes los neandertales formaban
una especie distinta, resultan demasiado
fragmentarios los fósiles de Vindija, insu-
ficientes para concederles valor diagnóstico;
en su opinión, todos los parecidos que
existen pueden explicarse por convergencia
evolutiva. Y con respecto a los humanos
modernos de Mladec

descartan que se trate
de híbridos. “Cuando observo la mor­fología
de esta población, sólo distingo robustez; no
veo a un neandertal”, ratifica Christopher
B. Stringer, del Museo de Historia Natural
de Londres.
Los que cuestionan la tesis del cruzamiento
entre ambos grupos se apoyan también en
los resultados de Svante Pääbo. Lo­gró éste
con su equipo de la Universidad de Munich,
en julio de 1997, la obtención y análisis
ulterior del ADN mitocondrial (ADNmt)
de un fósil de neandertal. La portada del
número de la revista Cell donde apareció
el informe anunciaba sin ambages: “Los
neandertales no fueron nuestros antepasados”.
A partir del corto segmento de ADNmt
que secuenciaron, el laboratorio de Pääbo
determinó que las diferencias entre el AD-
Nmt de los neandertales y el ADNmt de la
humanidad actual eran mucho mayores que
las registradas entre distintas poblaciones
humanas actuales. Aunque en la superficie
parecía resuelta la cuestión de la especie,
quedaban por despejar interrogantes de fondo.
Nuevos descubrimientos en el registro fósil
de Europa occidental han incrementado el
interés sobre la posibilidad de hibridación
entre neandertales y humanos modernos.
En enero de 1999, se anunció un hallazgo
valiosísimo. Ocurrió en el valle de Lapedo,
en el centro de Portugal. Se trataba de un
esqueleto muy completo de un niño de
cuatro años que había sido enterrado hace
24.500 años, siguiendo el ritual gravetiense;
aparece éste en otros yacimientos de humanos
modernos de Europa de esa misma época.
Según Erik Trinkaus, de la Universidad de Washington,
y Cidália Duarte, del Instituto Portugués de Arqueología
de Lisboa, y sus colaboradores, el esqueleto, denotado
Lagar Velho 1, presenta una combinación de rasgos
neandertales y de humanos modernos que sólo puede
ser el resultado de cruzamiento habitual entre ambas
poblaciones.
Si la hipótesis de hibridación para Lagar Velho 1
supera nuevos análisis, adquirirá mayor fuerza la idea
de que los neandertales sólo fueron una variedad de
nuestra especie. Los que defienden el modelo de sustitu-
ción admiten que, de forma ocasional, pudieran cruzarse
humanos modernos y especies arcaicas; no es insólito el
2. CARACTERISTICAS QUE DISTINGUEN a un neandertal, represen­
tado por el cráneo de La Ferrassie (Francia), y a un humano moderno,
Dolní Vce

stonice 16, procedente de la República Checa. Cada uno de los
rasgos puede aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos,
variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es que se den de
forma conjunta.
ESPACIO
RETROMOLAR
GRAN
“MOÑO”
OCCIPITAL
FRENTE
HUIDIZA
REBORDE
SUPRAORBITARIO
MARCADO
PROGNATISMO
AUSENCIA
DE MENTON
FRENTE
LEVANTADA
DEBIL
REBORDE
SUPRA-
ORBITARIO
CARA
VERTICAL
PRESENCIA
DE MENTON
PEQUEÑO
“MOÑO”
OCCIPITAL
SIN ESPACIO
RETROMOLAR
(A ESTE FOSIL LE FALTA
EL ULTIMO MOLAR)
Neandertal
Primeros humanos modernos de Europa

5. cruzamiento interespecífico de mamíferos estrechamente
emparentados. Pero hay aquí una novedad. A diferencia
de los individuos del centro y este de Europa a los que
se atribuye mezcla de rasgos, el niño portugués procede
de una época en la que los neandertales habían dejado
de existir. Para que los rasgos neandertales persistieran
miles de años después de su extinción, se requiere,
postulan Trinkaus y Duarte, un grado de cruzamiento
significativo entre poblaciones coetáneas de neandertales
y humanos modernos.
Su interpretación no quedó sin réplica. En un comen-
tario que acompañaba al artículo del equipo, aparecido
en junio de 1999, en Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, los paleoantropólogos Ian
Tattersall, del Museo Americano de Historia Natural de
Nueva York, y Jeffrey H. Schwartz, de la Universidad
de Pittsburgh, respondían que Lagar Velho 1 pertenecía
a “un niño robusto gravetiense”. Las vigorosas propor-
ciones corporales que Trinkaus y su equipo ven como
prueba de antepasados neandertales, agrega Stringer,
pueden sólo ser la adaptación al clima frío que había
en Portugal por entonces. Una explicación que objeta
Jean-Jacques Hublin, del CNRS de Francia; según éste,
aunque algunos humanos modernos adaptados a climas
fríos muestran estas proporciones corporales, no se co-
noce ninguno durante esa época en Europa. A Hublin le
3. VIDA DIARIA DE LOS NEANDERTALES de la Grotte du
Renne, en Francia. Los niveles estratigráficos chatelperronienses
han suministrado un conjunto de colgantes e instrumentos de
hueso y piedra avanzados. Estos objetos, que aparecen junto
a indicios de cabañas y de fuegos, se atribuían en exclusivi­
dad a los humanos modernos, pero los restos de la Grotte
du Renne muestran que los neandertales habían desarrollado
una industria muy similar.
Glosario
Neandertal, Neanderthal. Hacia 1900 la ortografía del
alemán cambió, y en algunas palabras desapareció la
“h” sorda, como es el caso de “thal” (que significa “valle”).
La designación científica, Homo neanderthalensis, sigue
siendo la misma, pero el nombre común puede escribirse
de ambas formas.
Paleolítico. Período que abarca desde la aparición de la
cultura hasta el final de la última glaciación. Se divide en
tres períodos: inferior, medio y superior.
Musteriense. Tipo de industria lítica del Paleolítico medio
asociado a los neandertales y a los primeros humanos
modernos en el Próximo Oriente.
Auriñaciense. Tipo de industria lítica que aparece aso­
ciada a los humanos modernos; comprende instrumentos
muy elaborados y objetos artísticos.
Chatelperroniense. Tipo de industria lítica del Paleolítico
superior asociado a los neandertales. Presenta característi­
cas intermedias entre el Musteriense y el Auriñaciense.

6. desconcierta otro punto, a saber, el hecho de que Lagar
Velho 1 pertenezca a un niño, pues “no conocemos
nada sobre la variabilidad infantil entre niños de una
misma edad de esa época”.
¿Cómo lograban sobrevivir?
Además de las cuestiones taxonómicas, la investiga-
ción se ha ocupado del comportamiento de los
neandertales, interpretado de forma errónea hasta hace
poco. Creíase antaño que los neandertales no estaban
capacitados para la caza ni para diseñar proyectos de
futuro, recuerda John J. Shea, de la Universidad es-
tatal de Nueva York en Stony Brook: “Se les supuso
incapaces de sobrevivir a un solo invierno, olvidando
que resistieron durante un cuarto de millón de años en
las peores condiciones que han conocido los humanos”,
subraya. Además, el análisis de los restos de animales
procedentes del yacimiento croata de Krapina revela que
los neandertales eran hábiles cazadores, pertrechados para
abatir rinocerontes y otros animales de talla similar,
como indica Preston T. Miracle, de la Universidad de
Cambridge. Los estudios de Shea mostraron que algunos
neandertales usaban lanzas trabajadas y con puntas líticas
para matar la presa; conclusión que corroboraron en
1999 otros investigadores tras encontrar, en Siria, una
punta lítica neandertal entre los huesos del cuello de un
asno salvaje. A mayor abundamiento, otros trabajos de
Shea e investigaciones realizadas por Mary C. Stiner y
Steven L. Kuhn, de la Universidad de Arizona, ponen
de manifiesto que las estrategias de subsistencia de los
neandertales cambiaban con las condiciones ambientales
y la estación del año.
Estas pruebas refutan la tesis que atribuye la extinción
de los neandertales a su incapacidad para adaptarse. Lo
que no obsta para que los humanos modernos pudieran
ser mejores en ello. Se halla muy extendida la idea de
que los humanos modernos aventajaban a los neanderta-
les en habilidad mental, en concreto en una propiedad
genuinamente humana: el pensamiento simbólico con el
78 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000
En una fría tarde de noviembre de
1998, mientras inspeccionaban el
Abrigo do Lagar do Velho, un refugio
del valle de Lapedo, en el centro de
Portugal, dos arqueólogos vieron el se­
dimento removido de la madriguera de
algún roedor a lo largo de la pared del
abrigo. Conociendo que los animales
cuando excavan el terreno, a menudo
sacan a la superficie materiales mucho
más profundos, uno de los explorado­
res se acercó para curiosear qué po­
dían haber desenterrado. Al retirar la
mano, se vio con algo extraordinario:
los huesos de un niño enterrado de
unos 25.000 años de antigüedad.
La excavación posterior de este en­
terramiento, dirigida por uno de noso­
tros (Duarte), nos indicó que el niño,
de cuatro años, había sido enterrado
siguiendo un ritual (cubierto por ocre
rojo y sobre una capa de vegetación
quemada, junto a un diente de ciervo
perforado y una concha marina), se­gún
el estilo de las tumbas del Gravetiense,
típico de humanos modernos de ese
período en otras partes de Europa.
Teniendo en cuenta el abrupto cambio
cultural que se observa en los yaci­
mientos arqueológicos de la península
Ibérica, parecía verosímil que cuando
los humanos modernos llegaron a esta
área, hace 30.000 años, sustituyeran
muy pronto a los neandertales nativos.
Era de todo punto razonable que este
individuo, deno­minado Lagar Velho 1,
perteneciera a un niño humano mo­
derno. De hecho, al principio no pen­
sábamos que pudiese tratarse de otra
cosa.
Este esqueleto, bastante completo,
presenta toda una serie de rasgos
que lo asemejan a los primeros huma­
nos modernos de Europa. A saber: un
mentón prominente y ciertos pormeno­
res de la mandíbula, dentición anterior
pequeña, proporciones e inserciones
musculares del pulgar característi­cas,
estrechez de la parte anterior de la
pelvis, más algunos aspectos de la es­
cápula y de los huesos del antebrazo.
Otros rasgos sugieren afinidades nean­
dertales, especialmente en la parte an­
terior de la mandíbula (inclinada hacia
atrás pese a la presencia de mentón),
ciertos rasgos en los incisivos, las in­
serciones de los músculos torácicos,
las proporciones de la rodilla y las pan­
torrillas cortas. De esta forma, el niño
de Lagar Velho evidencia un complejo
mosaico de caracteres humanos mo­
dernos y neandertales.
Tamaña mezcla anatómica no es
el resultado de ninguna patología. De
acuerdo con las pautas de desarrollo
de los humanos actuales, nuestro aná­
lisis indica que, excepto en un brazo
lesionado, donde unas pocas líneas
en el hueso revelan que el crecimiento
sufrió una ligera interrupción (por des­
nutrición o enfermedad) y el hecho de
que muriese siendo niño, Lagar Velho 1
tuvo un desarrollo normal. Esta com­
binación sólo pudo deberse al cruza­
miento, fenómeno del que no se tenía
constancia en Europa occidental. Así
llegamos a la conclusión de que Lagar
Velho 1 era el resultado de la hibrida­
ción entre neandertales ibéricos indí­
genas y primeros humanos modernos
que se dispersaron, hace algo menos
de 30.000 años, por la península Ibé­
rica. Además, el niño, que vivió algu­
nos miles de años después de la des­
aparición de los neandertales, refleja
probablemente en su anatomía la mez­
cla de estas poblaciones durante el pe­
ríodo en que convivieron. No es, pues,
un caso anecdótico de cruzamiento
entre neandertal y humano moderno
primitivo.
En los trabajos de excavación lleva­
dos a cabo durante el verano de 1999
se recuperó gran parte del cráneo y la
dentición, junto a otro material arqueo­
lógico. Además, con el fin de inter­pre­tar
mejor a sujeto tan importante, hemos
organizado un equipo internacional que
examine con detenimiento el esqueleto.
Se realizarán tomografías (TAC) del
cráneo y huesos de las extremidades,
para su análisis subsiguiente, y se pro­
cederá a la reconstrucción informática
virtual del cráneo dañado. Es impres­
cindible un estudio riguroso porque el
descubrimiento de este esqueleto con
MOSAICO DE RASGOS morfológicos
de un esqueleto de 24.500 años de an­
tigüedad, hallado en Portugal. De su
examen se desprende que nean­dertales
y humanos modernos pertenecían a
una misma especie, cruzándose entre
ellos sin barreras genéticas. Este niño,
denominado Lagar Velho 1, moderno
en la mayoría de sus estructuras ana­
tómicas, presenta huesos cortos de las
extremidades inferiores y una mandí­
bula inclinada hacia atrás, que son
rasgos neandertales.
El niño híbrido de Portugal por Erik Trinkaus y Cidália Duarte

7. lenguaje incluido. Se funda esa visión en que, después
de 40.000 años, la cultura neandertal se mantuvo sin
cambiar apenas, en tanto que la de los humanos moder-
nos creó un sinfín de innovaciones, muchas de ellas de
carácter simbólico. Sólo los humanos modernos realiza-
ban, se dice, enterramientos de cierta complejidad, se
expresaban a través de adornos corporales, esculturillas
y pinturas rupestres y tallaban útiles de hueso y cuerna
refinados; en una palabra, desarrollaron la industria del
Paleolítico superior. La cultura material asociada a los
neandertales, por contra, sólo ofrecía útiles líticos del
Paleolítico medio de estilo musteriense.
Mas entre los neandertales han aparecido también
signos de pensamiento simbólico. Así, se han encontrado
enterramientos neandertales en toda Europa, algunos
de ellos provistos de objetos rituales. (Según ciertos
autores, sin embargo, los neandertales enterraban
los muertos para ocultar la descomposición del
cuerpo, que habría atraído la visita de predado-
res, y los supuestos objetos rituales serían un
batiburrillo de cosas que se deslizaron al azar hasta la
tumba.) En algunos yacimientos se han recogido también
dientes perforados, fragmentos de huesos grabados y
ocre amarillo y rojo, muestras todas ellas de creativi-
dad artística, que, por su relativa escasez, admiten, no
obstante, una explicación diferente.
La posibilidad de que los neandertales hubieran
desarrollado usos modernos se tomó en mayor consi-
deración cuando, en 1980, se descubrió un espécimen
en el abrigo de Saint-Césaire (Charente-Maritime);
apareció asociado con instrumentos líticos pertenecien-
tes al Chatelperroniense, industria lítica que se había
atribuido a los humanos modernos. Además, en 1996,
el equipo de Hublin hizo pública una noticia que puso
al Chatelperroniense en el centro de atención de los
arqueólogos. Las excavaciones iniciadas a finales de los
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000 79
un mosaico morfológico tiene profundas im­
plicaciones. En primer lugar, refuta el rígido
modelo de un origen exclusivamente africano
de la humanidad actual (modelo “A partir de
Africa”), que propone que los humanos mo­
dernos originarios de Africa sustituyeron a to­
dos los humanos arcaicos de otras regiones.
Por contra, la anatomía del niño de Lagar Ve­
lho 1 nos transporta a una situación que com­
bina la dispersión, a partir de Africa, de los hu­
manos de anatomía moderna con la mezcla
de esta población y las poblaciones arcaicas
que encontraron a su paso. [La procedencia
africana de los humanos modernos iniciales
aparece reflejada en las extremidades infe­
riores relativamente largas, una adaptación
tropical. No obstante, Lagar Velho 1, tiene
las pantorrillas cortas igual que los neander­
tales, adaptados a un clima frío.]
Lagar Velho 1 también suministra pruebas
de un comportamiento similar entre nean­
dertales y humanos modernos. A pesar de
que los datos paleontológicos indican dife­
rencias anatómicas entre ambos grupos, no
pudieron divergir mucho en cuanto a pautas
generales de adaptación, conducta social y
forma de comunicación, lenguaje incluido.
Para sus contemporáneos, los neandertales
eran un grupo más de cazadores recolecto­
res del Pleistoceno, tan humanos como ellos
mismos.
ERIK TRINKAUS es paleoantropólogo de
la Universidad de Washington.
CIDÁLIA DUARTE, osteóloga del Instituto
Portugués de Arqueología en Lisboa, realiza
su investigación doctoral en antropología
física en la Universidad canadiense de Al-
berta.

8. 80 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000
Un ejemplo de cultura neandertal por João Zilhão y Francesco d’Errico
Desde el descubrimiento, hace casi
siglo y medio, del espécimen que
sirvió para definir a los neandertales,
se han venido negando a los neander­
tales las habilidades que poseen los
humanos modernos, como son el re­
curso a símbolos y empleo de técnicas
complejas en la manufactura de sus
útiles. Los neandertales han sido ca­
racterizados como subhumanos, afe­
rrados a su tradición e impermeables a
las innovaciones. Y cuando aparecían
restos culturales avanzados junto a los
últimos neandertales, en diversos yaci­
mientos de Europa occidental, se bus­
caba otro tipo de explicación para tales
signos. Entre los yacimientos destaca
por su espectacularidad la Grotte du
Renne. Situada la cueva en el norte
de Francia, en la serie de yacimientos
de Arcy-sur-Cure, se encontraron, en
asociación con fósiles de neanderta­
les, abundantes instrumentos de pie­
dra y hueso muy elaborados, adornos
corporales y objetos decorados. En
otros yacimientos franceses y a lo
largo de la cordillera Cantábrica y del
Pirineo también se han hallado arte­
factos similares efectuados según la
misma pauta, la cultura del Chatelpe­
rroniense.
Puesto que los primeros humanos
modernos de Europa desarrollaron
una industria lítica equiparable, la
cultura del Auriñaciense, que apa­
rece en los mismos yacimientos que
contienen materiales chatelperronien­
ses, algunos autores han sugerido un
deslizamiento de niveles arqueológi­
cos, en virtud del cual artefactos au­
riñacienses penetrarían en los niveles
asociados a los neandertales. Según
otros, semejante confusión de objetos
se debería a que los neandertales
tomaron de los humanos modernos
esas creaciones, ya fuera recogién­
dolas, ya fuera intercambiando obje­
tos manufacturados por los humanos
modernos o imitando incluso el estilo
de los recién llegados, en el bien en­
tendido de que ellos eran incapaces
de captar la naturaleza simbólica de
algunos de estos objetos.
Pero de nuestra investigación de
tales restos se infiere que los útiles y
los adornos corporales que aparecen
asociados a los neandertales no son
el resultado de la mezcla de estratos
arqueológicos; lo demuestra la pre­
sencia en el mismo nivel de objetos
acabados y restos desechados de su
manufactura. Además, los artefactos
chatelperronienses recuperados en la
Grotte du Renne y Quinçay, yacimiento
de la región francesa de Poitou-Cha­
rentes, fueron trabajados mediante
técnicas distintas de las empleadas
por los auriñacienses. Así, en lo con­
cerniente a los colgantes (dientes de
osos, lobos, ciervos, entre otros), los
neandertales hendían un surco alre­
dedor de la raíz para sujetarlos con
alguna suerte de cor­dón, mientras
que los auriñacienses los perforaban.
Según describiera ya François Lévê­
que y un colaborador, incluso en los
casos en que los neandertales aguje­
reaban el diente, lo hacían de forma
diferente, golpeando con una punta la
raíz. Los humanos modernos, en cam­
bio, preferían rascar pausadamente el
diente hasta perforarlo.
De modo similar, las nuevas técni­
cas de talla y los tipos de instrumen­
tos que aparecen entre los últimos
neandertales de otros yacimientos de
Francia, Italia y España no muestran
ninguna influencia del Auriñaciense.
Sí mantienen afinidades con las tra­
diciones locales anteriores; parece,
pues, deberse a un desarrollo autó­
nomo.
Si la cultura chatelperroniense de
los neandertales se debiese al con­
tacto con los humanos modernos,
el Auriñaciense tendría que ser más
antiguo que el Chatelperroniense.
Pero nuestro análisis de las datacio­
nes radiométricas de las secuencias
arqueo­lógicas, dejando a un lado los
pocos y muy discutibles casos donde
años cuarenta en el yacimiento de la Grotte du Renne en
Arcy-sur-Cure (cerca de Auxerre) habían proporcionado
numerosas hojas de industria lítica, adornos corporales
e instrumentos de hueso; había también señales de la
existencia de cabañas y de hogares. Todos ellos elemen-
tos distintivos del Paleolítico superior. Al principio fue
imposible identificar los escasos restos humanos hallados
junto a los artefactos, pero el recurso a la tomografía
computarizada solucionó el problema. Aplicada a la
región oculta del oído interno que se conservaba en
un fragmento de cráneo, Hublin pudo establecer que se
trataba de un neandertal; fuera de ello, el espécimen
no aportaba ninguna información distintiva.
Algunos no tardaron en aducir que los neandertales
habían adquirido estos objetos de apariencia moderna a
través del robo, de la apropiación de útiles abandonados
por humanos modernos o quizá por intercambio. Pro-
puesta rebatida por Francesco d’Errico, de la Universidad
de Burdeos, y João Zilhão, del Instituto Portugués de
Arqueología. Razonan, por contra, éstos que los instru-
mentos chatelperro-
nienses de la Grotte
du Renne y de otros
yacimientos, aunque
aparentemente similares a los auriñacienses, reflejan un
método de manufactura diferente y más antiguo.
Hoy en día, la mayoría de los investigadores están
convencidos de que los neandertales son los autores de
los instrumentos y adornos chatelperronienses, si bien se
ignora qué produjo semejante salto cultural después de
centenares de miles de años. “Es más sencillo aceptar
que resulta de la imitación o aculturación con huma-
nos modernos que conceder que los neandertales los
inventaron por sí mismos”, expone Paul A. Mellars, de
la Universidad de Cambridge. “Sería una extraordinaria
coincidencia que hubieran inventado ese arsenal de ele-
mentos poco antes de que apareciesen los humanos con
el mismo tipo de elementos.” Además, Mellars no está
de acuerdo con la cronología de hechos que presentan
d’Errico y Zilhão. “Las dataciones muestran que [los

9. INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000 81
neandertales] empezaron a realizar este tipo de objetos
sólo tras la llegada de los humanos modernos a Europa
oriental, o como mínimo al norte de España”, sostiene.
(La verdad es que no podemos fechar esos yacimientos
con suficiente precisión y, por tanto, caben diversas
interpretaciones de los mismos.)
Tras estudiar los adornos corporales de la Grotte du
Renne, Randall White, de la Universidad de Nueva
York, llega a la conclusión de que reflejan métodos
de trabajo empleados, aunque a escala menor, en los
adornos del Auriñaciense. Dada la compleja estratigrafía
del yacimiento de la Grotte du Renne, no es improbable
que estos objetos de apariencia moderna procedan de
los niveles superiores auriñacienses. Y lo que reviste
para White un interés mayor: el Chatelperroniense no
existe más allá de Francia, Bélgica, Italia y el norte de
España. Si miramos el Paleolítico superior
desde una perspectiva amplia que abar-
que toda Europa, “el Chatelperroniense
es claramente posterior al Auriñaciense”.
Ahora bien, que sea posterior al Auriñaciense no
significa que surgiera después del contacto con los hu-
manos modernos. En los yacimientos más antiguos del
Auriñaciense no hay fósiles humanos; se les atribuye a
humanos modernos porque éstos aparecen asociados a los
yacimientos auriñacienses posteriores. Pero “quiénes eran
biológicamente los auriñacienses de hace entre 40.000
y 35.000 años es una cuestión todavía por resolver”,
subraya White.
Además, si nos fijamos en el Próximo Oriente de
hace 90.000 años, añade la arqueóloga de la univer-
sidad neo­yorquina, observaremos que los humanos de
anatomía moderna y los neandertales creaban el mismo
tipo de útiles de industria lítica musteriense; éstos,
aunque son menos complejos que las herramientas
auriñacienses, requerían también una considerable capa-
están intercalados, indica que en los
yacimientos donde se presentan am­
bas cul­turas, el Chatelperroniense
siempre aparece por debajo del Au­
riñaciense, señal de su mayor anti­
güedad. No sólo eso. La evaluación
del centenar de dataciones disponi­
bles para este período en Euro­pa y
el Próximo Oriente, nos muestra que
allí donde se conoce perfectamente el
contexto arqueológico de los restos
datados, la fecha más antigua para el
Auriñaciense es de 36.500 años. Esta
misma datación radiométrica nos in­
dica que los neandertales se hallaban
en plena evolución hacia un compor­
tamiento moderno. En otras palabras,
el Chatelperroniense y otras culturas
de los últimos neandertales, como
son el Uluziense de Italia, aparecie­
ron en Europa hace unos 40.000 años
y son anteriores al establecimiento de
los humanos modernos en esas mis­
mas regiones.
El desarrollo autónomo incluye
la manufactura y el uso de objetos
simbólicos, creados para embelleci­
miento personal; reflejan, además, el
reparto de funciones sociales en la
cultura neandertal, como podemos
comprobarlo en las sociedades pri­
mitivas. En consecuencia, el com­
portamiento “moderno” parece haber
surgido en regiones distintas y entre
diferentes grupos humanos, lo mismo
que aconteció más tarde con la intro­
ducción de la agricultura, la escritura
y la organización en estados.
De acuerdo con una explicación
alternativa, que atiende a la apari­
ción simultánea de adornos perso­
nales en muchas partes del Viejo
Mundo, los contactos entre huma­
nos modernos y humanos arcaicos
produjeron un cambio de la identidad
personal, social y biológica, cambio
que desembocó en una avalancha
creadora de objetos simbólicos. Pero
con los datos disponibles preferimos
la hipótesis de una invención inde­
pendiente.
En cualquier caso, la barrera cul­
tural, que parecía separar de los hu­
manos modernos a los neandertales,
y que confería a nuestra especie en
exclusiva esa cualidad —la capacidad
de producir una cultura simbólica—
ha quedado reducida a escombros.
JOÃO ZILHÃO es director del Ins-
tituto Portugués de Arqueología en
Lisboa.
FRANCESCO D’ERRICO es inves-
tigador del CNRS en el Instituto de
Prehistoria y Geología del Cuaterna-
rio de la Universidad de Burdeos.
COLGANTES, INSTRUMENTOS DE HUESO Y CUCHILLOS de la Grotte
du Renne. Parecen ser obra de los neandertales. Tales restos, que se hallaron
en el yacimiento debajo de creaciones culturales de los humanos modernos,
están elaborados siguiendo métodos distintos de los empleados por los humanos
modernos, lo que induce a pensar que los neandertales desarrollaron por sí
solos una cultura moderna.

10. cidad de elaboración. “No puedo imaginar
que los neandertales produjeran estos
instrumentos de técnica avanzada y los
transmitiesen de generación en generación
sin poseer un lenguaje”, apostilla White.
“He visto mucha gente realizando este
tipo de objetos; no basta observar por
encima del hombro de quien los ejecuta
para aprender el arte, sin mediar un
diálogo.” Para White y otros no merece
ningún crédito la tesis de la superioridad cognitiva de
los humanos moder­nos, en particular si la inferioridad
de los neanderta­les comporta que carecían de lenguaje.
Sí parece más fundado que los humanos modernos
crearan un tipo de cultura con mayor dependencia de
materiales simbólicos.
Se recurre también a la morfología del cerebro nean-
dertal en busca de indicios sobre su capacidad cognitiva.
Para Ralph L. Holloway, de la Universidad de Columbia,
las asimetrías cerebrales que caracterizan a la humanidad
actual pueden observarse ya en los neandertales. “De
momento, es imposible distinguir entre ambos”, afirma.
Sobre si la anatomía de los neandertales les capacitaría
para hablar, los estudios de la base del cráneo realiza-
dos por Jeffrey T. Laitman, de la Facultad de Medicina
Mount Sinai, sugieren lo siguiente: si los neandertales
hablaron, tuvieron un repertorio fonético más limitado.
Sin embargo, no está claro cuál es el significado de
estas limitaciones físicas.
Su desaparición
Si los neandertales gozaron de aproximadamente las
mismas capacidades cognitivas que los humanos
modernos, su desaparición se torna entonces más in-
comprensible. Las nuevas dataciones de los restos nean-
dertales de la cueva croata de Vindija hacen hincapié
en que su extinción no se produjo de la noche a la
mañana. El grupo liderado por Smith ha demostrado que
los neandertales vivieron en Europa central hasta hace
28.000 años, varios miles después de la expansión de los
humanos modernos por Europa. Apoyado en esto, Stringer
defiende que los humanos modernos, una nueva especie
a su entender, reemplazaron a los neandertales a lo largo
82 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000
En los últimos años se han multipli­
cado las pruebas en favor de la hipó­
tesis migratoria del hombre moderno.
Habría llegado éste a Europa, proba­
blemente desde el Próximo Oriente,
hace entre 40.000 y 30.000 años. La
mayoría de los autores creen que las
primeras poblaciones de humanos
modernos pasaron por la península
de Anatolia y los Balcanes, atrave­
saron luego las llanuras y los valles
de Euro­pa central, para extenderse,
por último, hacia el norte y oeste de
Europa. A su paso, las poblaciones
de neandertales se verían sistemá­
ticamente empujadas hasta zonas
periféricas y poco atractivas para las
poblaciones invasoras de humanos
modernos. El último bastión nean­
dertal sería la península Ibérica, de
donde proceden fósiles del yacimiento
español de Zafarraya datados en hace
32.000 años e instrumentos atribuidos
a los neandertales en unos 28.000
años de antigüedad. Para muchos
paleoantropólogos, no quedaría en
Europa ningún neandertal después de
esta fecha. Ni aportaron en absoluto
contribución alguna a la biología de los
primeros humanos modernos. En ese
marco interpretativo, los neandertales
fueron abocados a la extinción por una
especie humana superior, la nuestra.
Pero nuevas pruebas recabadas en
un importante yacimiento del noroeste
de Croacia han puesto sordina a más
de un punto de esa interpretación tra­
dicional. Con la datación directa por
espectrometría de masas por acelera­
dor de dos fósiles neandertales, pro­
cedentes de la cueva de Vindija, mis
colegas y yo hemos demostrado que
los neandertales vivieron, en las me­
jores condiciones imaginables, en el
centro de Europa hace tan sólo 28.000
años. Esta datación, hasta hoy la más
reciente para fósiles de neandertales,
nos indica que no se les confinó pres­
tamente a la periferia, sino que com­
pitieron con los intrusos humanos mo­
dernos durante un largo período.
La coexistencia entre neandertales
y primeros humanos modernos du­
rante miles de años, en el corazón de
Europa, permitió numerosas oportu­
nidades de interacción mutua. Vindija
podría reflejar algunas. El trabajo de
mis colegas croatas, Ivor Karavanicc´,
de la Universidad de Zagreb, y Jakov
Primeros hombres modernos
Neandertales
ZAFARRAYA
(hace 32.000–28.000
años)
LAGAR VELHO
(hace 24.500 años)
VOGELHERD
(hace 32.000 años)
MLADEC

(quizá hace 30.000
años)
VINDIJA
(hace 28.000 años)
El sino de los neandertales por Fred H. Smith

11. de un proceso dila-
tado y lento. “Los
neandertales fueron
desapareciendo de
forma gradual por-
que los humanos
modernos eran li-
geramente más in-
novadores, estaban
algo mejor capaci-
tados para afrontar los rápidos cambios ambientales y
probablemente habían desarrollado un tejido social más
sólido”, resume.
Por otro lado, si los neandertales eran una variación
de nuestra propia especie con las mismas capacidades,
tal y como creen Smith y Wolpoff, el largo período
de coexistencia de los neandertales y de las nuevas
poblaciones que colonizaban Europa proporcionó tiempo
suficiente para mezclarse. Ahí se escondería la causa
de la morfología mixta que se aprecia en los últimos
nean­dertales y en los primeros humanos modernos de
Euro­pa. Y si hubo intercambio genético, entra dentro de
lo verosímil que se intercambiasen elementos culturales,
lo que explicaría las semejanzas entre Chatelperroniense
y Auriñaciense. Según Wolpoff, los neandertales, en
cuanto entidad distinta, desaparecieron al ser superados
numéricamente por los recién llegados. Miles de años
de cruzamiento entre la restringida población neandertal
y los humanos modernos, muchos más, diluyeron los
rasgos distintivos de los neandertales, que terminaron
por extinguirse.
“Si dentro de miles de años pudiésemos observar a
los australianos, veríamos que predominan los rasgos
europeos (en detrimento de los genuinamente austra-
lianos), por la sencilla razón de una mayor población
blanca”, señala Wolpoff. “No se debería ni a una me-
jor adaptación, ni a una cultura diferente ni a ningún
otro motivo fuera del numérico. Lisa y llanamente, hay
muchos más europeos. En mi opinión, eso sirve para
describir lo que observamos en Europa: el predominio
de una población más numerosa.”
De la diversidad de opiniones en torno a temas tan
controvertidos surge un punto compartido. El rechazo
unánime de la vieja tesis de unos neandertales con
andares pesados y carentes de cultura. Otra cuestión
irresuelta es la de si fueron nuestros antepasados o
sólo una especie afín, que compitió con nosotros por el
territorio eurasiático y perdió a la postre. En cualquier
caso, los detalles son de una complejidad endiablada.
“A medida que avanzamos en el conocimiento, sur-
gen nuevos interrogantes, y el problema se enreda”,
confiesa Lawrence G. Strauss, de la Universidad de
Nuevo México. “No hay explicaciones sencillas que
sean definitivas.”
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio, 2000 83
Radovc

ic´, del Museo de Historia Natu­
ral de Croacia, ha sacado a la luz una
mezcla de útiles musterienses y auri­
ñacienses en el mismo nivel estratigrá­
fico de donde proceden los fósiles de
neandertales datados. Su hallazgo nos
revela que los neandertales fabricaban
herramientas avanzadas o las obte­
nían por transacción con los humanos
modernos. Si atendemos a la morfolo­
gía, los de Vindija muestran una apa­
riencia más moderna que la mayoría
de los neandertales, lo que sugiere
que sus antepasados se cruzaron con
los humanos modernos.
La probabilidad de un flujo genético
entre ambos grupos se apoya tam­
bién en la huella que los neanderta­
les dejaron en los primeros humanos
modernos de Europa. Los fósiles de
adultos pertenecientes a los prime­
ros humanos modernos de yacimien­
tos como Vogelherd, en el sudoeste
de Alemania, y Mladec

, en Moravia
(República Checa), presentan rasgos
que hallan difícil explicación si no se
acepta la participación neandertal en
sus an­tepasados. Demos un ejem­
plo. Neandertales y humanos moder­
nos exhiben, en su gran mayoría, una
proyección de la parte posterior del
cráneo, el “moño” occipital (algunos
aspectos, como la forma y posición de
esta prominencia, difieren entre ellos
porque la forma general del cráneo es
distinta). Pero los fósiles procedentes
de los yacimientos de Skhul y Qafzeh,
en el Próximo Oriente, y que presumi­
blemente representan los antepasados
de los primeros humanos modernos
europeos, no tienen esta morfología.
No resulta fácil explicar que la causa
responsable del desarrollo de esta pro­
minencia puede aparecer independien­
temente y de forma ubicua en los pri­
meros humanos modernos de Euro­pa.
Es harto más lógico aceptar que ese
rasgo morfológico denuncia una re­
lación con los neandertales. El niño
portugués, descubierto recientemente,
nos ofrece más pistas interesantes.
Las pruebas muestran que las in­
teracciones culturales y biológicas
entre neandertales y primeros huma­
nos modernos fueron muy complejas,
demasiado para atribuir el origen de
los humanos modernos a la completa
sustitución biológica de los neander­
tales. Los neandertales, en cuanto
grupo, han dejado de existir; mas sus
genes, quizá borrados para siempre,
participaron en los inicios de la histo­
ria biológica de los humanos moder­
nos europeos.
FRED H. SMITH es catedrático del
departamento de antropología de la
Universidad de Northern Illinois.
SKHUL
(hace unos
90.000 años)
QAFZEH
LA MIGRACION de los humanos mo­
dernos (violeta) en Europa no eliminó
completamente a los neandertales, que
continuaron viviendo en Europa cen­
tral y occidental hasta hace 28.000 años.
Algunos fósiles de los primeros huma­
nos modernos europeos poseen rasgos
neandertales, lo que sugiere que durante
el largo período de convivencia las dos
poblaciones se mezclaron.

12. 8 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, noviembre 2014
Panorama
PALEOANTROPOLOGÍA
Las raíces de los neandertales
El estudio de 17 cráneos fósiles del yacimiento de la Sima de los Huesos,
en Burgos, hace replantear la evolución de los humanos europeos
del Pleistoceno medio hacia los neandertales
Carlos Lorenzo
La Sima de los Huesos, situada en el
conjunto arqueológico de la sierra de
Atapuerca, es un yacimiento excepcional
por numerosas razones. Resulta habitual
que en las cuevas se realicen hallazgos
arqueológicos, pero pocos sitios son tan
recónditos como este. A más de 500 me-
tros del acceso exterior más próximo, se
llega a esta parte de la cueva Mayor tras
descender por una sima vertical de 13 me-
tros y una rampa de 30 grados. La Sima
de los Huesos, una pequeña cámara de 6
metros de largo por 3 de ancho, conserva
la mayor acumulación de fósiles humanos
de todo el mundo.
Hace poco se ha publicado un estudio
en Science, con la participación de nuestro
equipo, en el que se analizan los 17 cráneos
recuperados hasta la fecha y se ofrecen
nuevos datos sobre su antigüedad. Algunos
de los cráneos ya se habían desenterrado
en los años 90, pero ahora se aportan da-
tos de siete nuevos. Los fósiles habían sido
asignados a la especie Homo heidelbergen-
sis, antepasada directa de los neandertales,
pero, a la vista de la reciente investigación,
esta atribución debe ser reevaluada.
Los primeros fósiles humanos de la
Sima se descubrieron en 1976, pero hasta
mediados de los años ochenta no se ini-
ciaron las excavaciones sistemáticas. Los
años iniciales fueron muy laboriosos y
conllevaron la evacuación de todo el se-
dimento removido por las visitas de aficio-
nados a esta parte de la cueva Mayor. En
aquel momento era difícil imaginar lo que
aparecería después, pero entre el sedimen-
to se recuperaron numerosos dientes hu-
manos, pequeños fragmentos de cráneos
y también huesos del esqueleto. Aunque
los restos estaban muy fragmentados, la
presencia de ciertas partes anatómicas,
como las falanges de los dedos de los pies,
constituía un hecho poco habitual en otros
yacimientos y apuntaban a la posibilidad
de que quizá se habrían acumulado es-
queletos enteros. El futuro lo confirmó:
en la década de los noventa se empezó
a excavar el depósito no removido y los
hallazgos se sucedieron. En 1992 se en-
contraron tres cráneos, un descubrimiento
que ocupó la portada de la revista Nature;
desde entonces se les ha destinado un lu-
gar preeminente en todos los manuales de
evolución humana.
Durante todos estos años, las excava-
ciones han continuado de forma ininte-
rrumpida y se han recuperado numerosos
restos que permiten seguir reconstruyendo
nuevos cráneos. En la actualidad, la colec-
ción suma más de 6000 fósiles humanos
que representan todas las partes del esque-
leto de unos 30 individuos y los trabajos en
el yacimiento todavía prosiguen.
Un mosaico de características
Desde el descubrimiento de los primeros
cráneos en 1992, nuestro equipo ha reali-
zado numerosos estudios sobre distintos
aspectos de estos humanos. En primer lu-
gar, su morfología permitió saber a qué
especie pertenecían y cómo se relaciona-
ban con otras especies humanas. Además,
sus capacidades acústicas indicaban que
disponían de un lenguaje complejo; el di-
morfismo sexual o las diferencias entre
hombres y mujeres eran similares a las
que tenemos en la actualidad; algunos
individuos padecieron diferentes enfer-
medades, etcétera.
En el artículo publicado en Science se
analizan todos los 17 cráneos recuperados
desde el año 1992. Esta cantidad de fósi-
les permite abordar cuestiones que son
inimaginables cuando solo se dispone de
elementos aislados, como la distribución
de ciertos rasgos en la población; en el
trabajo se evalúan las similitudes y dife-
rencias entre los distintos individuos.
La primera aportación del estudio tie-
ne que ver con la datación del yacimiento.
Conocer la antigüedad de los fósiles resul-
ta fundamental para ubicarlos en nuestro
árbol de familia, aunque no siempre es
una tarea fácil. Los restos de la Sima son
demasiado antiguos para poder aplicar el
conocido método del carbono 14. Para ave-
riguar la edad de los cráneos se ha emplea-
do una combinación de diferentes técni-
cas que incluyen métodos físico-químicos
(paleomagnetismo, óptico-luminiscencia,
CortesíadeJavierTrueba
El cráneo número 17 de la Sima de los Huesoses el último de los
reconstruidos a partir de numerosos fragmentos y uno de los más completos de la co-
lección. Su rostro y dentadura se asemejaban a los de los neandertales, pero aún con-
servaban rasgos de los humanos más primitivos, como la forma de la parte posterior.

13. Noviembre 2014, InvestigacionyCiencia.es 9
electroespín) y el estudio de las especies de
animales que vivieron y fosilizaron junto
a los humanos (biocronología). La com-
binación de los diferentes datos permite
precisar la fecha en que se acumularon
hace unos 430.000 años, prácticamente en
la mitad del período geológico denomina-
do Pleistoceno medio (hace entre 780.000
y 128.000 años).
La segunda aportación hace referencia
a las características anatómicas de los crá-
neos de la Sima y a la relación que guar-
dan con las de los neandertales. Conocer
la variabilidad de la población de este ya-
cimiento nos ofrece información de cómo
surgieron los neandertales. Los humanos
de la Sima vivieron en una época anterior
a la aparición de estos en Europa, y en
los cráneos se observan algunos rasgos
anatómicos comunes que permiten rela-
cionarlos con ellos. Sin embargo, las ca-
racterísticas «de neandertal» no aparecen
de la misma forma en todos los individuos
ni en todas las regiones del cráneo. Los
fósiles de la Sima presentan un mosaico
de rasgos. En concreto, la cara proyecta-
da hacia adelante y la morfología de la
mandíbula son muy similares a las de los
neandertales; en cambio, la forma de la
parte posterior del cráneo es diferente.
Tales particularidades hacen pen-
sar que la evolución de los humanos
europeos del Pleistoceno medio hacia los
neandertales no consistió simplemente en
un proceso de adición gradual de rasgos
con el que fueron volviéndose cada vez
más neandertales. Los datos indican que
la evolución fue más compleja de lo que
pensábamos y quizá no todas las pobla-
ciones del Pleistoceno medio en Europa
se hallaban igual de emparentadas con
los neandertales.
Los hallazgos también hacen cuestio-
narnos si todos los humanos europeos de
esa época deben ampararse bajo el mismo
nombre. En las últimas décadas se había
optado por utilizar la especie Homo hei-
delbergensis para designar a todo el gru-
po, pero los datos recientes de la Sima y la
necesidad de nuevas dataciones y estudios
en otros yacimientos nos obliga a replan-
tearnos si puede haber más de una especie
y si deberíamos designarlas con diferen-
tes nombres. Esta idea vendría reforzada
por los resultados de la secuenciación del
ADN mitocondrial de fósiles de la Sima
de los Huesos, publicados hace menos de
un año; tal secuencia genética, en lugar
de asemejarse a la de los neandertales, se
aproximaba más a la de una enigmática
población de Asia central conocida como
los denisovanos.
Aunque hemos aprendido mucho de
este registro fósil único, su abundancia y
completitud también hace que el número
de preguntas que surgen resulte inagota-
ble. El estudio de los fósiles de Atapuerca
ocupará a los paleoantropólogos durante
décadas y cada una de las respuestas nos
permitirá aproximarnos a cómo eran y
cómo vivieron estos humanos de hace
casi medio millón de años.
—Carlos Lorenzo
Instituto Catalán de Paleoecología
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más...
Three new human skulls from the Sima de los
Huesos Middle Pleistocene site in Sierra de
Atapuerca, Spain.J. L. Arsuaga et al. en
Nature, vol. 362, págs. 534-537, 1993.
A mitochondrial genome sequence of a
hominin from Sima de los Huesos.M. Meyer
et al. en Nature, vol. 505, págs. 403-406, 2013.
Neandertal roots: Cranial and chronological
evidence from Sima de los Huesos.J. L.
Arsuaga et al. en Science, vol. 344, págs.
1358-1363, 2014.
Los yacimientos de Atapuerca.Emiliano
Aguirre en IyC, octubre de 1995.
¿Quiénes fueron los neandertales?Kate Wong
en IyC, junio de 2000.
PARA SABER MÁS
en nuestro archivo

14. INVESTIGACION Y CIENCIA, mayo, 2009 11
El estudio de la evolución de los gru-
pos sanguíneos en especies fósiles
es de gran ayuda para conocer qué fuer-
zas selectivas han modelado la evolución
de los homininos. Averiguar en qué mo-
mento y circunstancias de la historia evo-
lutiva de los humanos han surgido las
variantes génicas que determinan los gru-
pos sanguíneos nos aproxima al cono-
cimiento de la relación entre ellas y de-
terminados agentes patógenos del pasado.
Gracias al estudio realizado en la
cueva asturiana de El Sidrón, en Bori-
nes, sabemos hoy que dos neandertales
masculinos que vivieron hace más de
43.000 años eran del grupo sanguíneo 0.
¿Cuál es el significado de este sorpren-
dente hallazgo?
Los glóbulos rojos de la sangre (eri-
trocitos) y otras células epiteliales alojan
en su membrana celular carbohidratos
que operan a modo de antígenos, es de-
cir, que pueden provocar una reacción
inmunitaria. Salvo raras excepciones, to-
dos los humanos tenemos en la mem-
brana de nuestros eritrocitos el antígeno
precursor H. El grupo sanguíneo depen-
de del tipo de molécula que se añade a
este antígeno H.
Los humanos contamos con tres va-
riantes del sistema genético AB0, que
determinan cuatro grupos sanguíneos:
A, B, AB y 0. El grupo AB0 suele de-
terminarse mediante una reacción inmu-
nitaria antígeno-anticuerpo: la que se
produce cuando unos anticuerpos cono-
cidos (anti-A y anti-B) entran en con-
tacto con la muestra de sangre que se
quiere tipificar. Si el anticuerpo recono-
ce al antígeno, se produce una reacción
de aglutinación, que se observa a sim-
ple vista.
Los individuos del grupo 0 no tie-
nen antígenos en la membrana de sus
glóbulos rojos, por lo que no aglutinan
ni con el anticuerpo anti-A ni con el
anti-B. El carecer de antígenos podría
implicar una mayor resistencia a ciertas
enfermedades, como la malaria severa,
en individuos del grupo 0, ya que algu-
nos patógenos emplean estos antígenos
como puntos de reconocimiento de la
célula que van a infectar.
Sabemos ya el gen implicado en el
grupo sanguíneo AB0. El gen AB0, alo-
jado en el cromosoma 9, codifica la en-
zima glicosiltransferasa, que cataliza la
síntesis del azúcar N-acetil galactosami-
na (en los individuos del grupo A) o de
la galactosa (en los del grupo B) en la
membrana de los eritrocitos. La mayoría
de las personas del grupo 0 lo son por
una mutación en la posición 261 del
Genética de los neandertales
El gen del grupo sanguíneo 0 recuperado en neandertales de El Sidrón
podría estar asociado a la resistencia a enfermedades
 2. Extracción de muestras en el laboratorio de arqueopaleontología.
 1. Para evitar la contaminación por ADN humano moderno,
la extracción de fragmentos de hueso se realiza con trajes
de laboratorio estériles. Así lo exige el protocolo para
la extracción limpia de huesos fósiles.

15. 12 INVESTIGACION Y CIENCIA, mayo, 2009
exón 6, que interrumpe la síntesis del en-
zima y deja los glóbulos rojos sin molé-
culas añadidas al antígeno precursor H.
Se han recuperado fragmentos del gen
AB0 en dos individuos de El Sidrón. Se
ha descubierto que poseen la misma mu-
tación que determina el grupo sanguí-
neo 0 en los humanos actuales. El hecho
de que al menos algunos neandertales
fueran del grupo 0 quizás indique que
estaban adaptados a algún patógeno con
el que habrían entrado en contacto du-
rante su larga permanencia en Eurasia.
Desconocemos la identidad de dichos
patógenos, pero no tienen por qué ser
los mismos que influyen sobre las pobla-
ciones humanas actuales. Los amerindios
de nuestros días, con los que los nean-
dertales no guardan relación alguna, son
mayoritariamente del grupo 0. Ello su-
giere que algunos patógenos no relacio-
nados con ambientes calurosos, como los
de Africa y del sudeste asiático, podrían
haber influido de manera similar en am-
bas poblaciones.
Los resultados demuestran que la mu-
tación que define el grupo 0 es com-
partida por los neandertales y los hu-
manos modernos. Debió, pues, here-
darse de un antepasado común. Se ha
calculado que los linajes de neanderta-
les y humanos modernos se separaron
hace al menos medio millón de años.
¿Cuándo se produjo la mutación? Esti-
mamos que debió producirse entre la
separación de los linajes del chimpancé
y de los humanos (hace entre 6 y 7 mi-
llones de años) y el mencionado ante-
pasado común, que vivió hace más de
medio millón de años.
El presente estudio se ha realizado en
parte gracias al protocolo para la extrac-
ción limpia de huesos fósiles que se de-
sarrolla en la excavación de El Sidrón,
donde se han extraído varios fragmentos
de hueso prácticamente libres de conta-
minación por ADN moderno. La con-
taminación por ADN humano moderno
(por ejemplo, el ADN de los excavado-
res e investigadores) constituye uno de
los grandes obstáculos que merman la
fiabilidad de los estudios de ADN anti-
guo. Además de los rigurosos controles
de laboratorio, el equipo de El Sidrón
aplica ya en el yacimiento el “protocolo
de extracción limpia”, que exige el uso
de trajes de laboratorio estériles. Se tra-
ta de un protocolo único. Marca un an-
tes y un después en los métodos de ex-
cavación arqueopaleontológica. Esta ha
sido una de las causas por las que El Si-
drón participa en el Proyecto “Genoma
Neandertal”, dirigido por Svante Pääbo,
del Instituto Max Planck de Antropolo-
gía Evolutiva en Leipzig.
Las muestras estudiadas proceden del
yacimiento de El Sidrón, excavado bajo
la dirección de Javier Fortea y la co-di-
rección de campo de Marco de la Rasi-
lla, ambos de la Universidad de Ovie-
do. Se han recuperado hasta la fecha
cerca de 1500 restos óseos humanos, de
al menos nueve individuos neandertales
estudiados bajo la dirección de Antonio
Rosas.
Carles Lalueza Fox
Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF)
Antonio Rosas
Museo Nacional de Ciencias Naturales
de Madrid, CSIC
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16. 76 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio 2013
xxxxxxxx
Análisis genéticos recientes indican que los primeros
Homo sapiens se cruzaron con otras especies del mismo
género. Ese mestizaje podría haber desempeñado
una función clave en el éxito de nuestra especie
La teoría predominantesobre el origen de Homo sapiens sostiene
que nuestra especie surgió en un solo lugar del África subsahariana
y que, en su expansión hacia nuevos territorios, reemplazó al resto
de las especies del género Homo sin cruzarse con ellas.
Sin embargo,varios estudios recientes indican que una pequeña
fracción de nuestro genoma actual procede de los neandertales
y otras especies arcaicas. Ese mestizaje podría haber conferido
ventajas evolutivas a Homo sapiens en su migración fuera de África.
E N S Í N T E S I S
Michael F. Hammer
Humanos
HÍbridos
E VO LU C I Ó N
brianstauffer

17. Julio 2013, InvestigacionyCiencia.es 77
xxxxxxxx

18. 78 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio 2013
El modelo de reemplazo completo —o «desde África», como
también ha dado en llamarse— ha servido durante veinticinco
años como paradigma para explicar el origen del ser humano
moderno. Sin embargo, cada vez más datos sugieren que dicho
modelo es incorrecto. Los últimos avances en secuenciación del
ADN han permitido acumular una gran cantidad de datos sobre
las especies del género Homo actuales y extintas. El análisis de
sus secuencias génicas mediante programas informáticos cada
vez más complejos indica que nuestra historia no es tan simple
como pensábamos. Hoy, algunas personas portan en su ADN
secuencias procedentes de Homo neanderthalensis y otros hu-
manos arcaicos. Ello prueba que los primeros Homo sapiens se
cruzaron con otras especies del género Homo, produjeron des-
cendencia fértil y que su legado genético se transmitió a través
de miles de generaciones. Tales hallazgos no solo han cambiado
las teorías sobre nuestro origen, sino que han propiciado nue-
vas investigaciones para esclarecer el grado de mestizaje, en qué
áreas geográficas este tuvo lugar y, por último, si los humanos
modernos nos hemos beneficiado de ese cruzamiento con nues-
tros parientes ancestrales.
EL MISTERIO DE NUESTROS ORÍGENES
Para entender por completo el alcance de los nuevos hallazgos,
conviene repasar el acalorado debate sobre el origen de nuestra
especie que tuvo lugar en los años ochenta. A partir del registro
fósil, los paleontólogos habían concluido que uno de los prime-
ros miembros de nuestro género, Homo erectus, habría surgido
en África unos dos millones de años atrás. Poco después, se ha-
bría extendido por África y hacia otras regiones del Viejo Mun-
do. Sin embargo, los expertos discrepaban acerca del mecanis-
mo por el que los ancestros de Homo sapiens adquirieron su
anatomía moderna, caracterizada por un cráneo redondeado y
un esqueleto delicado. El registro fósil indica que tales rasgos
aparecieron hace unos 195.000 años.
Los partidarios del modelo de evolución multirregional, de-
sarrollado por Milford H. Wolpoff, de la Universidad de Michi-
gan, y sus colaboradores, alegan que la transformación ocurrió
de manera gradual entre las poblaciones arcaicas que vivían dis-
persas por África, Eurasia y Oceanía. Una combinación de fenó-
menos migratorios y reproducción cruzada habría permitido que
los rasgos modernos más beneficiosos se extendiesen entre esos
Michael F. Hammerinvestiga en genética de poblaciones
en la Universidad de Arizona. Sus intereses se centran en
el origen evolutivo de Homo sapiens.
Hoy resulta difícil de imaginar, pero durante gran parte de nues-
tra historia evolutiva, varias especies humanas compartieron la
Tierra. Hace poco más de 40.000 años, Homo sapiens convivió
con numerosos parientes, como Homo neanderthalensis o los
diminutos Homo floresiensis. Los expertos han debatido duran-
te décadas el origen de Homo sapiens y los posibles mecanis-
mos por los que llegó a convertirse en la única especie del gé-
nero Homo sobre la faz del planeta. Gracias en parte a numerosos estudios genéticos, durante
los años ochenta del pasado siglo surgió una teoría que pronto se perfiló como la gran favori-
ta. Según ella, los humanos anatómicamente modernos se originaron en África, se extendie-
ron por el Viejo Mundo y acabaron reemplazando por completo a los demás grupos humanos.
El proceso mediante el cual Homo sapiens se erigió como la única especie humana sobre la
Tierra continúa envuelto en misterio. Puede que los invasores exterminasen a los nativos, que
los superasen en la lucha por la supervivencia o que simplemente se reprodujesen con mayor
rapidez. En cualquier caso, la hipótesis dominante postula que los recién llegados habrían eli-
minado a sus competidores sin cruzarse con ellos.

19. Julio 2013, InvestigacionyCiencia.es 79
fuente:MichaelF.Hammer;jenchristiansen(gráfico)
grupos. Aunque todos los humanos modernos habrían compar-
tido ciertas características físicas hacia el final de la transición,
también poseerían algunos rasgos regionales heredados de sus
antepasados, los cuales habrían favorecido la adaptación local.
Una variante de esta hipótesis fue propuesta por Fred Smith,
de la Universidad estatal de Illinois. Conocida como modelo de
asimilación, asigna una mayor contribución de las poblaciones
africanas a los rasgos modernos.
Por su parte, los defensores del modelo del reemplazo, como
Christopher Stringer, del Museo de Historia Natural de Londres,
sostenían que los humanos anatómicamente modernos surgie-
ron en un único lugar del África subsahariana como una especie
diferenciada. En todas partes, esta habría sustituido por com-
pleto a los humanos arcaicos sin cruzarse con ellos. Una ver-
sión más permisiva de esta hipótesis la hallamos en el modelo
de hibridación, propuesto por Günter Bräuer, de la Universidad
de Hamburgo. Dicho modelo admite una hibridación esporádi-
ca entre los humanos modernos y los arcaicos a medida que los
primeros iban accediendo a nuevos emplazamientos.
Mientras todas las pruebas hubieron de venir del registro
fósil el debate permaneció estancado. Sin embargo, esa situación
cambió con la llegada de las técnicas de secuenciación de ADN.
Gracias a los estudios sobre la variabilidad genética de la pobla-
ción actual, así como los análisis de la senda evolutiva seguida
por genes concretos, los investigadores han podido profundizar
algo más en la historia de nuestra especie. Al reconstruir el árbol
filogenético de un gen, puede inferirse en qué lugar y momento
vivió el último ancestro común a todas sus variantes. A su vez,
ello nos proporciona una idea sobre la población de origen.
En 1987, Allan C. Wilson, de la Universidad de California en
Berkeley, y otros autores publicaron un estudio de enorme in-
fluencia. En él reconstruyeron el árbol filogenético del ADN
presente en las mitocondrias, los orgánulos celulares encarga-
dos de producir energía. Dicho árbol se remontaba a una pri-
mera hembra ancestral que habría vivido en África hace unos
200.000 años. El ADN mitocondrial, o ADNmt, se transmite de
madre a hijo, por lo que a efectos evolutivos se considera un
único gen. El resultado de Wilson y sus colaboradores se aco-
modaba muy bien a los postulados del modelo de reemplazo.
Lo mismo ocurrió con otros análisis posteriores de pequeñas
regiones del ADN nuclear; entre ellas, el cromosoma Y, que se
hereda a través del padre.
Una década después aparecieron nuevos indicios en favor del
modelo de reemplazo. Svante Pääbo, ahora en el Instituto Max
Planck de Antropología Evolutiva de Leipzig, y sus colaboradores
lograron extraer y analizar un fragmento de ADNmt de Homo
neanderthalensis. Su trabajo demostró que las secuencias de
ADNmt en los neandertales diferían de las observadas en los
humanos contemporáneos. Además, no hallaron ninguna señal
de mestizaje entre ambos grupos. Investigaciones posteriores
sobre el ADNmt de otros especímenes de neandertales confir-
maron dicho resultado.
No africanos Africanos No africanos Africanos No africanos Africanos
Moderno Arcaico Flujo génico bidireccional Flujo génico unidireccional Hibridación (introgresión)
Extinción
Evolución multirregional en ÁfricaTiempo
Reemplazo completo Asimilación Hibridación
El origen de Homo sapiens
El debate sobre la evolución de los humanos anatómicamente
modernos (marrón oscuro) y su relación con otras especies
arcaicas (marrón claro) viene ocupando a los científicos desde
hace tiempo. En las teorías representadas aquí, Homo sapiens
surgió en África. Según el modelo de reemplazo completo,
los humanos modernos se habrían impuesto a otras espe-
cies sin cruzarse con ellas. El modelo de asimilación, en cam-
bio, postula que los rasgos modernos beneficiosos se extendie-
ron entre los grupos arcaicos por medio de una combinación
entre migración y cruzamiento conocida como flujo génico (fle-
chas verdes). Por su parte, el modelo de hibridación contempla
que los humanos modernos se cruzaron esporádicamente con
especies humanas arcaicas a medida que las reemplazaban
(flechas rojas). Por último, el modelo de evolución multirregional
en África solo concierne a la transición hacia el ser humano
moderno. Contempla el flujo génico y la hibridación con espe-
cies arcaicas y, en principio, podría haber precedido al modelo
de reemplazo, al de asimilación o al de hibridación.
t e o r í a s

20. 80 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio 2013
Para no pocos investigadores, tales estudios pusieron el últi-
mo clavo en el ataúd de los modelos de evolución multirregional
y de asimilación. Otros, sin embargo, sostenían que su razona-
miento adolecía de un problema fundamental: la ausencia de
señales de mestizaje en regiones concretas del genoma, como
el ADNmt, no implicaba que otras zonas no pudiesen exhibir
signos de cruzamiento. Incluso en el caso de que sí se hubiese
producido un mestizaje con otras especies, cualquier porción
concreta del genoma podría carecer de tales signos, ya que cual-
quier fragmento de ADN procedente de otra especie (ADN in-
trogresado) que no hubiese aportado ventajas evolutivas habría
tendido a desaparecer con el tiempo.
La mejor forma de abordar la cuestión del cruzamiento entre
Homo sapiens y otras especies humanas arcaicas, como los nean-
dertales, pasaba por comparar múltiples regiones del genoma
o, mejor aún, los genomas completos. Sin embargo, ya antes de
que apareciesen los primeros estudios de ese tipo, algunas inves-
tigaciones sobre el ADN de los humanos actuales comenzaron
a arrojar dudas sobre el modelo de reemplazo. Uno de ellos fue
obtenido en 2005 por Daniel Garrigan, por entonces investigador
posdoctoral en mi laboratorio. Garrigan analizó las secuencias
de ADN procedentes de RRM2P4, una región no codificante del
cromosoma X. La reconstrucción de su árbol filogenético parecía
indicar que dicha secuencia no se habría originado en África,
sino en el este de Asia, hace unos 1,5 millones de años. Ello
implicaba un cruce entre Homo sapiens, originario de África, y
alguna especie asiática.
Ese mismo año, nuestro grupo de investigación halló una
variación en Xp21.1, otra región no codificante del cromoso-
ma X. Su árbol filogenético mostraba dos ramificaciones que,
probablemente, habían evolucionado de manera independien-
te desde hacía un millón de años. Una de esas ramas habría
llegado a formar parte de los humanos modernos a través del
cruce con una especie africana arcaica. En suma, los análisis de
las regiones RRM2P4 y Xp21.1 parecían indicar que, en lugar
de reemplazarlas sin más, los humanos modernos se habrían
cruzado con otras especies en Asia y África.
ADN ANCESTRAL
Durante los últimos años, los avances técnicos nos han pro-
porcionado la posibilidad de secuenciar genomas nucleares
completos, incluido el de algunas especies extintas, como los
neandertales. En 2010, el grupo de Pääbo publicó la recons-
trucción de gran parte del genoma de Homo neanderthalensis
a partir de varios fósiles hallados en Croacia. En contra de lo
esperado, aquel trabajo reveló que los neandertales sí hicieron
una contribución al acervo genético del ser humano moderno;
una aportación pequeña pero significativa: entre el 1 y el 4
por ciento del genoma de las poblaciones actuales no afri-
canas sería de origen neandertal. Para explicar el fenómeno,
los investigadores propusieron un cruzamiento entre Homo
neanderthalensis y los antepasados de todos los humanos
no africanos. Dicho mestizaje habría tenido lugar hace entre
80.000 y 50.000 años, cuando ambas especies convivieron en
Oriente Medio.
Justo después de publicar el genoma del neandertal, el grupo
de Pääbo descubrió algo aún más sorprendente. A partir de un
fragmento de falange de 40.000 años de antigüedad hallado
en las cuevas de Denisova, en el macizo siberiano de Altai, los
investigadores obtuvieron una secuencia de ADNmt. Aunque
la morfología de aquel fósil no les permitía determinar de qué
especie se trataba, el análisis genético reveló que el espécimen
pertenecía a un grupo algo más próximo a los neandertales de
lo que cualquiera de las dos especies se hallaba de la nuestra.
Tras comparar la secuencia de Denisova con sus homólogas en
las poblaciones modernas, hallaron que una población similar
a la de Denisova habría contribuido entre un 1 y un 6 por ciento
al genoma actual de melanesios, aborígenes australianos, poli-
nesios y otras poblaciones del Pacífico Occidental. Sin embargo,
esas similitudes no se observaron en las poblaciones africanas
o eurasiáticas.
Para explicar ese complejo entramado de mezclas, se pro-
puso que el mestizaje entre Homo sapiens y otras especies
humanas arcaicas se habría producido en dos épocas diferen-
tes: primero, cuando los humanos anatómicamente modernos
abandonaron África, momento en que se habrían cruzado con
los neandertales; y más tarde, cuando sus descendientes se
desplazaron al sudeste de Asia y se mezclaron con poblacio-
nes relacionadas con el espécimen de Denisova. Después, los
antepasados doblemente mestizos de los actuales melanesios
habrían llegado a Oceanía, hace unos 45.000 años. Y, por último,
una segunda oleada de humanos anatómicamente modernos
habría alcanzado el este de Asia sin mezclarse con las pobla-
ciones de Denisova.
El debate sobre el mestizaje de nuestra especie suele cen-
trarse en el cruzamiento entre neandertales y humanos mo-
dernos en Europa, así como en las mezclas con otras especies
arcaicas en Asia. Sin embargo, las mejores oportunidades de-
bieron darse en África, ya que fue allí donde los humanos ana-
tómicamente modernos convivieron durante más tiempo con
otras muchas especies arcaicas. Por desgracia, el clima tropi-
cal y los bosques húmedos africanos no favorecen la preserva-
ción del ADN. A falta de una secuencia de referencia sobre las
poblaciones africanas ancestrales, los genetistas analizan el ge-
noma de los africanos actuales.
En colaboración con Jeffrey D. Wall, de la Universidad de
California en San Francisco, nuestro grupo de la Universidad
de Arizona recopiló las secuencias de 61 regiones del genoma
a partir de una muestra de tres poblaciones subsaharianas. Va-
liéndonos de varias simulaciones informáticas para contrastar
hipótesis, en 2011 publicamos un artículo en el que concluíamos
que el 2 por ciento del genoma de aquellas poblaciones proce-
día de un grupo humano extinto. Este se habría escindido de
nuestros antepasados hace unos 700.000 años. Más tarde, hace
unos 35.000 años, se habría cruzado con humanos modernos
en África central.
Otro indicio de cruzamientos ancestrales en África nos lo pro-
porcionó un individuo de origen africano residente en Carolina
del Sur. Su ADN, que había sido enviado a una empresa de aná-
lisis genéticos, reveló una secuencia en el cromosoma Y nunca
antes observada. Al comparar aquella variante singular con las
de otros individuos, así como con las de chimpancés, pudimos
determinar que se trataba de un linaje desconocido del cromo-
soma Y que se habría separado del árbol filogenético hace más
de 300.000 años. Después, la cotejamos con una base de datos
que contenía las secuencias de unos 6000 cromosomas Y africa-
nos. Identificamos 11 secuencias relacionadas, todas ellas perte-
necientes a hombres oriundos de una diminuta área de Came-
rún occidental. Nuestros resultados, que fueron publicados el
pasado mes de marzo en el American Journal of Human Gene-
tics, demuestran que el último ancestro común de todas las va-
riantes del cromosoma Y moderno es un 70 por ciento más an-
tiguo de lo que se pensaba. La presencia de este linaje tan re-
moto en individuos actuales tal vez constituya la marca de un

21. Julio 2013, InvestigacionyCiencia.es 81
cruzamiento pasado entre Homo sapiens y una especie desco-
nocida en África central.
El registro fósil apoya también un posible mestizaje en
África. Justo después de la publicación de nuestros resulta-
dos de 2011, un grupo de paleontólogos que trabajan en Iwo
Eleru, en Nigeria, volvieron a analizar varios fragmentos óseos
que exhibían características craneales intermedias entre los
humanos arcaicos y los modernos. Encontraron que aquellos
fósiles apenas contaban unos 13.000 años; es decir, eran muy
posteriores a la aparición de los humanos anatómicamente mo-
dernos. Junto con otros descubrimientos similares realizados
en el área de Ishango, en la República Democrática del Congo,
esos resultados sugieren que, en África, la evolución hacia el
ser humano anatómicamente moderno podría haber sido más
compleja de lo previsto por cualquier modelo. O bien nuestra
especie convivió con humanos arcaicos en un pasado reciente, o
bien los cruzamientos entre unos y otros se habrían prolongado
durante milenios.
¿HERENCIA VENTAJOSA?
Si bien los análisis del ADN de neandertales y del espécimen
de Denisova parecen demostrar que nuestro acervo genético
cuenta con contribuciones procedentes de otras especies del
género Homo, gran cantidad de preguntas permanecen todavía
sin respuesta. Los métodos para estimar qué fracción de nuestro
genoma procede de otras especies no proporcionan demasiada
información sobre el momento y lugar en que se produjeron los
cruzamientos. A tal fin, deberíamos conocer con exactitud qué
fragmentos del genoma provienen de especies arcaicas y a cuál
de ellas corresponde cada uno. Durante su proyecto de fin de
carrera en mi laboratorio, Fernando L. Mendez dio algunos pasos
en esa dirección. Halló indicios muy claros de que, hoy en día,
algunos individuos no africanos portarían en su cromosoma 12
un fragmento de origen neandertal. Dicho fragmento contiene
el gen STAT2, el cual participa en la primera línea de defensa
contra patógenos víricos.
Un estudio detallado de qué fragmentos de ADN hemos he-
redado de otras especies nos permitiría abordar la cuestión de
si tales adquisiciones confirieron o no alguna ventaja adaptativa
a los primeros Homo sapiens. El caso de STAT2 nos proporcio-
na un ejemplo excelente de cómo una variante arcaica pero su-
puestamente ventajosa habría pasado a formar parte de nuestro
genoma. En general, en torno a un 10 por ciento de la población
de Eurasia y Oceanía porta la variante neandertal del gen STAT2.
Sin embargo, esta resulta unas 10 veces más común en las po-
blaciones melanesias que en las oriundas del este de Asia. Varios
análisis sugieren que esa diferencia no habría sido producto del
azar, sino de la selección natural. Dicha variante habría conferi-
do a los melanesios anatómicamente modernos alguna ventaja
reproductiva o en la lucha por la supervivencia.
También se ha observado que, con una frecuencia relati-
vamente elevada, las poblaciones eurasiáticas presentan un
fragmento de tipo neandertal en otra región del genoma, el
antígeno leucocitario humano. La razón también se ha atribui-
do a una presión selectiva, dado el papel de dicha región en
la defensa contra patógenos. Tal vez no deberíamos sorpren-
dernos al descubrir que la herencia genética de otras especies
ha contribuido a mejorar nuestro sistema inmunitario. Parece
razonable suponer que una variante génica bien adaptada para
combatir patógenos en ambientes no africanos haya benefi-
ciado a nuestros antepasados en sus migraciones hacia los
nuevos hábitats.
A la vista de todas las pruebas que apuntan a cruzamientos
pasados entre Homo sapiens y otras especies —tanto en Áfri-
ca como fuera de ella—, nos vemos obligados a abandonar el
modelo de reemplazo. Las especies modernas y arcaicas del
género Homo se hibridaron y dejaron tras de sí descendencia
fértil. Aunque aquellas poblaciones ancestrales se hayan extin-
guido, aún podemos hallar su impronta en nuestro genoma.
Con todo, es cierto que la mayor parte del genoma humano
actual parece provenir de nuestros antepasados africanos. Las
contribuciones de los antiguos euroasiáticos resultan menores
de lo que predicen los modelos de asimilación y de evolución
multirregional.
Cada vez más investigadores se decantan por el modelo de
hibridación de Bräuer, según el cual el cruzamiento entre espe-
cies arcaicas y Homo sapiens se limitó a unos pocos casos ais-
lados. En mi opinión, parece razonable pensar que el mestizaje
constituyese un hecho excepcional una vez que los humanos
modernos abandonaran África, pero también creo que hay algo
más que contar. La complejidad del registro fósil africano indica
la existencia de toda una variedad de grupos humanos transi-
torios que, con un mosaico de caracteres arcaicos y modernos,
vivieron en casi todo el continente africano hace entre 35.000 y
25.000 años. Por tanto, considero plausible un mestizaje entre
especies durante el período de transición entre humanos arcai-
cos y modernos. Llamado en ocasiones modelo de evolución
multirregional en África, este contempla la posibilidad de que
algunos de los rasgos que nos hacen anatómicamente modernos
hayan sido heredados de esas formas transitorias antes de que
se extinguieran. Combinado con el modelo de hibridación de
Bräuer, creo que representa la mejor explicación de los datos
genéticos y fósiles recopilados hasta hoy.
A fin de evaluar dicha hipótesis necesitaremos conocer me-
jor qué genes codifican los rasgos anatómicamente modernos
y descifrar su historia evolutiva. Los nuevos análisis de los
genomas modernos y arcaicos deberían ayudarnos a identificar
cuándo y cómo se produjo el mestizaje, así como a determinar
si los genes ancestrales que se incorporaron a nuestro acervo
genético beneficiaron a las poblaciones que los adquirieron.
Esa información nos ayudará a esclarecer si los cruzamien-
tos entre Homo sapiens y otras especies bien adaptadas a sus
ambientes locales le proporcionaron rasgos que favoreciesen
su expansión global. Tanto en animales como en plantas, uno
de los mecanismos que promueven la aparición de novedades
evolutivas es el cruzamiento ocasional entre especies. Quizá
no debería sorprendernos tanto que algo así haya ocurrido en
nuestra propia historia.
A pesar de todos los cabos sueltos que aún quedan por
amarrar, una premisa es clara: las raíces de los humanos ana-
tómicamente modernos no se reducen a una única población
ancestral africana, sino que se extienden hacia otras poblaciones
del Viejo Mundo. Aunque hasta ahora las especies humanas
arcaicas han sido consideradas rivales de Homo sapiens, tal
vez sea a ellas a quienes debamos el secreto de nuestro éxito.
PARA SAB E R M Á S
A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual.Matthias Meyer
et al. en Science, vol. 338, págs. 222-226, octubre de 2012.
An african american paternal lineage adds an extremely ancient root to the human
Y chromosome phylogenetic tree.Fernando L. Mendez et al. en American Journal of Human
Genetics, vol. 92, n.o
3, págs. 454-459, febrero de 2013.

22. xxxxxxxx

23. Noviembre 2014, InvestigacionyCiencia.es 21
Hace algún tiempo,la historia evolutiva de Homo sapiens
se nos antojaba bastante sencilla: Australopithecus habría
sido el antepasado de Homo erectus, este habría dado lu-
gar a los neandertales y estos, a su vez, a nuestra especie.
Pero los descubrimientos de fósilesrealizados en África
durante los últimos cuarenta años, entre otros motivos,
han hecho añicos esta hipótesis.
Los últimos estudiosdemuestran que en el planeta
coexistieron varias especies de homininos en diferentes
momentos. Durante las próximas décadas, los paleoan-
tropólogos intentarán descifrar qué relación guardaban
entre sí y cuáles de ellas corresponden a nuestros an-
tepasados directos.
E N S Í N T E S I S
Los últimos análisis genéticos
y los hallazgos recientes
de fósiles señalan que
la historia de la evolución
humana es mucho más
enrevesada e intrigante
de lo que nadie
había imaginado
Bernard Wood
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
INTRINCADO
ÁRBOL
NUESTRO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
INTRINCADO
GENEALÓGICO
ÁRBOL
NUESTRO
de dónde
venimos
christiannortheast

24. 22 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, noviembre 2014
ras retirar las tapas de
dos grandes cajas de
madera, Lee Berger
me preguntó: ¿Qué te
parece? En cada una de
ellas reposaban sendos
esqueletos fósiles de
tipo humano descubiertos en Malapa, en
Sudáfrica. Los ejemplares, correspondientes
a individuos fallecidos hace dos millones
de años, habían creado un gran revuelo. La
mayoría de los fósiles humanos constituyen
hallazgos aislados. Se descubre una mandí-
bula en un lugar y aparece un hueso del pie
en otro. Los científicos deben averiguar si
las piezas pertenecieron a la misma perso-
na. Imaginemos que mientras caminamos
por una carretera encontramos piezas de
coches: un guardabarros roto aquí, parte
de una transmisión más allá... ¿Pertenecen
al mismo modelo? O, en vez de un coche,
¿no podrían proceder de una camioneta?
Los esqueletos de Malapa, en cambio, aunque no están com-
pletos, conservan los suficientes elementos como para reducir
la posibilidad de que se hubiesen juntado por azar. Al igual que
el esqueleto de Lucy, descubierto en Etiopía en 1974, y el del
«chico del Turkana», hallado en Kenia en 1984, ofrecen mucha
más información que los fósiles aislados. Pero la causa de que
hayan recibido tanta atención no solo se debe a su integridad y
buen estado de conservación. El paleoantropólogo Lee Berger,
de la Universidad de Witwatersrand, en Johannesburgo, opina
que los individuos formaban parte de una población que era
antepasada directa de nuestro propio género, Homo.
Todos poseemos antepasados. Mi anciano padre vive todavía,
tuve la suerte de haber conocido a mis cuatro abuelos y puedo
incluso recordar vagamente a tres de mis bisabuelos. Pero tam-
bién cuento con familiares cercanos que no son mis antepasados.
No son muchos, ya que mi padre y yo hemos sido hijos únicos,
pero tengo dos parejas de tíos y tías. Aunque constituyen una
parte esencial del árbol genealógico de sus descendientes, para
mi propia familia solo son el equivalente a los «componentes
adicionales» de un automóvil. Por esta razón, Berger quería que
dejase de observar los detalles anatómicos de los dientes y las
mandíbulas y le dijera si pensaba que los esqueletos de Malapa
eran el equivalente evolutivo de mis padres y abuelos, o bien de
mis tíos y tías. En otras palabras, ¿pertenecieron a una población
antepasada directa de los humanos modernos o representaban
tan solo familiares cercanos?
Hace casi cincuenta años, cuando empecé a estudiar los fó-
siles humanos en África oriental, imperaba la idea de que casi
todos nuestros parientes extintos eran antepasados directos. Y,
a medida que retrocedíamos en el pasado, iban adquiriendo una
apariencia menos humana y más simiesca. Gracias a los estudios
genéticos y al registro fósil, hoy sabemos que, durante los últi-
mos cien mil años, nuestros ancestros directos coincidieron en
el planeta con varios de nuestros parientes cercanos, como los
neandertales y los denominados «hobbits», u Homo floresiensis,
hallados en la isla de Flores, en Indonesia. Además, otros fósiles
demuestran que mucho antes, hace entre uno y cuatro millones
de años, hubo largos períodos en los que nuestros antepasados
Bernard Wood,paleoantropólogo con formación en
medicina, trabaja en la Universidad George Washington.
Su interés por la evolución humana nació en 1968,
cuando, como estudiante de medicina, participó en las
expediciones de Richard Leakey en el norte de Kenia.
t

25. Noviembre 2014, InvestigacionyCiencia.es 23
de dónde
venimoswikimediacommons/ccbysa3.0(esqueletosyacimiento)
y otros parientes próximos habitaron la Tierra al mismo tiem-
po. La presencia de múltiples ramas evolutivas en un mismo
momento hace mucho más difícil identificar los antepasados
directos de los humanos actuales, algo que los paleontólogos de
hace veinte años no se imaginaban. Este reto también significa
que la historia de la evolución humana es mucho más compleja
y fascinante de lo que la mayoría de nosotros pensábamos.
¿Una o varias ramas?
En 1968, cuando me adentré en esta disciplina, la teoría de
Charles Darwin sobre la forma del árbol de la vida estaba muy
arraigada. Según esta, todos los seres vivos se unen de la misma
manera en que se conectan las ramas de un árbol. En él, las
especies actuales se sitúan en la superficie de la copa, mientras
que las extintas se localizan hacia el tronco. Del mismo modo
que una persona tiene por fuerza antepasados, también los han
debido tener todas las especies del presente. Así, las únicas ra-
mas o linajes que deberían formar parte del árbol de la vida son
aquellas que conectan las especies actuales con las profundida-
des del árbol, y las únicas especies extintas que pueden incluirse
en él deben situarse en esas ramas de conexión. Cualquier otra
especie representa un callejón evolutivo sin salida.
En el caso de los humanos y los simios actuales, esta regla
significa que las únicas ramas y especies que deberían aparecer
en nuestra parte del árbol son las que nos unen al antepasado
común que compartimos con los chimpancés y los bonobos.
Según las pruebas moleculares, este ancestro pudo haber vivido
hace entre unos cinco y ocho millones de años.
En los años sesenta del siglo xx, la rama del árbol de la vida que
terminaba en los humanos modernos parecía bastante sencilla.
En su base se hallaba Australopithecus, el hombre-mono que los
paleoantropólogos habían descubierto en el sur de África a me-
diados de los años veinte. Se propuso que Australopithecus había
sido sustituido por el Homo erectus de Asia, más alto y de mayor
tamaño cerebral; esta especie se habría extendido por Europa y
habría dado lugar a los neandertales, que a su vez evolucionaron
hasta convertirse en Homo sapiens. Se interpretaba que todas
estas especies eran antepasadas directas de los humanos actuales,
el equivalente de mis padres, abuelos y bisabuelos. Solo un grupo
de homininos (familia integrada por los humanos actuales y las
especies extintas que están más estrechamente emparentadas con
los humanos que con los chimpancés o los bonobos), los denomi-
nados australopitecinos robustos, dotados de grandes mandíbulas
y enormes dientes, ocupaban una rama lateral sin descendencia.
Eran el equivalente de mi tío y mi tía.
Esa forma de pensar cambió cuando Louis y Mary Leakey
empezaron a descubrir fósiles de homininos en la Garganta
de Olduvai, en Tanzania, un hecho que hizo trasladar el foco de
las investigaciones sobre los primeros homininos desde el sur
hacia el este de África. La atención no solo cambió porque en la
década de los sesenta el goteo de hallazgos fósiles en la región
oriental se convirtió en un auténtico torrente, sino también
porque el contexto de los fósiles en esa parte del continente
era muy diferente al del sur, en especial en lo que concernía a
las dataciones.
En África austral, la mayoría de los fósiles de homininos
se encontraron, y siguen encontrándose, en cuevas formadas
en dolomías (una roca de carbonato cálcico rica en magnesio).
Aunque en algunas ocasiones se ha descubierto el esqueleto bien
preservado de algún individuo (como los de Malapa), la mayor
parte de los fósiles de homininos primitivos hallados en estas
cuevas correspondían a las sobras de la comida de leopardos y
TESORO OCULTO:Yacimiento de Malapa (arriba), en el que se han descubierto dos esqueletos muy completos de homininos de
hace dos millones de años (izquierda).
NUESTRO INTRINCADO ÁRBOL GENEALÓGICO

26. 24 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, noviembre 2014
otros depredadores. Los huesos y los dientes que no consumían
eran transportados por el agua al interior de la cueva junto con
partículas del suelo superficial. Una vez dentro, el sedimento y
los huesos se depositaban y originaban conos o taludes, de modo
semejante al montículo que se forma en la parte inferior de un
antiguo reloj de arena. Pero en las cuevas, las capas o estratos
no se hallan tan ordenadas; las más antiguas no siempre siguen
la norma de situarse en la parte inferior, ni las más recientes
en la superior. Por otro lado, los investigadores hasta hace poco
no han dispuesto de un método de datación fiable con el que
conocer la antigüedad de los sedimentos. En los años sesenta,
todo lo que podían hacer era situar el hominino en una secuen-
cia temporal bastante tosca construida a partir de los fósiles de
otros animales hallados en las mismas cuevas.
En cambio, los fósiles de homininos del este de África se
hallaron en yacimientos cercanos al valle del Rift oriental, que
atraviesa esta parte del continente desde el mar Rojo, en el norte,
hasta las costas del lago Malawi y más allá, hacia el sur. Los res-
tos no aparecen en el interior de cuevas, sino en los sedimentos
que se depositaron en las orillas de los lagos y las riberas de
los ríos. Muchas de estas capas conservan la dirección del cam-
po magnético terrestre en el momento en que se posaron. Por
tratarse de yacimientos al aire libre, los estratos incorporaron
la ceniza expulsada por los numerosos volcanes situados cerca
del valle del Rift oriental, una zona con abundantes movimien-
tos de las placas tectónicas. Gracias a estas circunstancias, los
investigadores disponen de otra forma de establecer la edad de
los estratos de un yacimiento que es independiente de los fósiles
que contienen. Además, como las capas de ceniza volcánica se
depositaron en una fecha concreta y se esparcieron como una
manta en una región muy amplia, se pueden correla-
cionar fósiles de lugares separados miles de kilóme-
tros unos de otros.
Muchos de los yacimiento más ricos en fósiles de
homininos de África oriental, como los de la cuenca del
Omo-Turkana y más al norte a lo largo del río Awash,
presentan estratos que abarcan períodos de varios mi-
llones de años. Por consiguiente, es posible atribuir
una edad máxima y mínima a cada grupo de fósiles.
Este método ha permitido demostrar que, durante la
mayor parte del tiempo hace entre uno y cuatro millo-
nes de años, habitaba más de una especie de hominino
en el este del continente —y ya no digamos entre el
este y el sur—, y en algunos períodos coexistían varias
de ellas. De este modo, a lo largo de casi un millón de años (hace
entre 1.400.000 y 2.300.000 años), convivieron en África oriental
dos especies de homininos, Paranthropus boisei y Homo habilis.
Eran tan distintos que un guía de safaris prehistóricos señalaría
que sus cráneos y dientes resultan casi imposibles de confundir,
sin importar cuán fragmentarios sean los fósiles. También está
claro que los homininos del este son diferentes de los del sur,
pero ya trataremos esta cuestión más adelante.
Hallar restos de P. boisei y H. habilis en los mismos estratos
no significa necesariamente que los dos homininos utilizaran
a la vez el mismo pozo de agua, ya que los sedimentos abarcan
miles de años. Pero sí permite deducir que al menos uno de estos
homininos no fue antepasado directo de los humanos modernos,
o quizá ninguno de los dos. Aunque las investigaciones sobre la
evolución humana tardía indican que hubo cierta hibridación
entre los neandertales y los humanos modernos, en mi opinión
esta resultó improbable entre P. boisei y H. habilis debido a las
grandes diferencias en sus rasgos físicos. Y si se produjo, fue tan
infrecuente que no logró borrar las desigualdades notables entre
ambas especies. En otras palabras, la idea de una única rama
no parece apropiada para representar los homininos de hace
dos millones de años. El árbol de nuestros primeros ancestros
se parece más a un manojo de ramas, o incluso a un arbusto
enmarañado.
También hay pruebas de que existieron múltiples linajes en
nuestro pasado más reciente. Los neandertales han sido recono-
cidos como una especie distinta durante más de 150 años, y a lo
largo de este tiempo se han descubierto cada vez más rasgos que
los distinguen de los humanos actuales. Sabemos que un tercer
hominino, H. erectus, probablemente sobrevivió más tiempo de
lo que se pensaba. Hubo una cuarta especie, H. floresiensis, que
aunque pudo estar confinada en la isla de Flores vivió en los
últimos 100.000 años. También, a partir del ADN fósil extraí-
do en un hueso de dedo de hace 40.000 años, se han hallado
indicios de un quinto grupo de homininos, los denisovanos. Y
en el ADN de los humanos modernos han aparecido pruebas
de al menos un linaje «fantasma» que vivió hace unos 100.000
años. Por lo tanto, nuestra historia evolutiva reciente también
es mucho más tupida de lo que se pensaba hace solo diez años.
Quizá no debería de habernos sorprendido el descubrimien-
to de tanta diversidad en nuestra evolución. En numerosos
grupos de mamíferos, la existencia coetánea de especies afines
parece haber sido la regla en el pasado. ¿Por qué deberían ser
diferentes los homininos? Aun así, algunos científicos critican
este esquema tan ramificado y piensan que los paleoantropólo-
gos han mostrado demasiado entusiasmo a la hora de identificar
nuevas especies, tal vez con el deseo de adquirir fama o más
fondos para la investigación.
No obstante, opino que nos encontramos ante un hecho real.
En primer lugar, hay razones contundentes y lógicas para sos-
pechar que el registro fósil siempre subestima el número de
especies. En segundo lugar, el estudio de animales actuales nos
enseña que numerosas especies claramente distintas son difíciles
de diferenciar si solo nos fijamos en los huesos y los dientes, el
único tipo de material que sobrevive en el registro fósil. Además,
la mayoría de las especies de mamíferos que vivieron hace entre
uno y tres millones de años carecen de descendientes vivos di-
rectos. Por consiguiente, la coexistencia de varios homininos que
no poseyeran descendientes directos no resultaría tan extraña
después de todo.
Si la diversidad de los homininos en el pasado fue elevada,
corresponde a los biólogos descubrir qué tipo de presiones evo-
lutivas la propiciaron. El clima representa una de las posibles
causas más claras. Este varía a lo largo del tiempo y, como con-
secuencia, también los hábitats. Se producen tendencias y tam-
bién oscilaciones dentro de esas tendencias. Durante el período
Diversas pruebas genéticas y restos fósiles
indican que diferentes especies de homininos
coexistieron en el planeta varias veces
durante los últimos millones de años; ello
hace muy difícil identificar a los antepasados
directos de los humanos, algo que no
imaginaban los científicos de hace veinte años
de dónde
venimos
NUESTRO INTRINCADO ÁRBOL GENEALÓGICO