Trabajo sobre Ehinoidea

1. Ehinoidea
Los equinoideos (Echinoidea), comúnmente conocidos como erizos de mar,
son una clase del filo Equinodermos. Son de forma globosa o discoidal (dólares
de arena), carecen de brazos y tienen un esqueleto interno, cubierto sólo por la
epidermis, constituido por numerosas placas calcáreas unidas entre sí
rígidamente formando un caparazón, en las que se articulan las púas móviles.
Viven en todos los fondos marinos, hasta los 2.500 m de profundidad. Han sido
muy abundantes en diversas épocas geológicas a partir del Silúrico.
Comprenden unas 950 especies actuales.[1
Características generales
Poseen un acuífero que se comunica con el exterior mediante la placa
madrepórica, situada junto al ano en la cara aboral (superior) del erizo. Del
sistema acuífero derivan los podios o pies ambulacrales capaces de
extenderse más allá de las espinas y cuya función es la locomoción, captura de
alimentos, respiración, etc. El caparazón calcáreo está dividido en diez
secciones soldadas íntimamente entre ellas que se dividen en cinco zonas
radiales y cinco interreadiales. En la parte superior encontramos cinco placas
más pequeñas. Una de ellas es la placa madrepórica y las demás son placas
genitales. Es en las placas radiales e interradiales donde están ancladas las
espinas y donde hay unas perforaciones por las cuales la parte interior del erizo
estará conectada con la exterior mediante los podios.
Entre las espinas existen unas estructuras llamadas pediceliarios, que poseen
un bulbo brillante en la punta que con el contacto se abre transformándose en
tres púas, que se abren y cierran, y que además poseen veneno.
Generalmente estas estructuras en forma de tulipán (de sólo 3 pétalos) y tienen
una función de limpieza.
El aparato digestivo está compuesto de un gran estómago y una boca situada
en la cara oral (parte inferior) del erizo. En el interior, y situada cerca de la
boca, encontramos una compleja estructura esquelética y muscular protráctil
llamada linterna de Aristóteles; está formada por cinco dientes y el esqueleto
que junto con la musculatura les dan soporte. Esta estructura se utiliza para

2. raspar algas del sustrato y para despedazar el alimento en fragmentos de
tamaño adecuado. También usa los dientes para excavar refugios en sustratos
duros y trepar por todo tipo de superficies. En el otro extremo del cuerpo está el
ano, rodeado de diez placas: cinco grandes, en donde se localizan los orificios
de sus órganos reproductores, y cinco pequeñas, formando el aparato apical.
Biología y ecología
Los equinoideos son animales bentónicos que se desplazan lentamente
sobre el sustrato marino gracias a la acción combinada de los pies
ambulacrales y las espinas móviles.
Sus regímenes alimenticios son variados (herbívoro, suspensívoros,
detritívoros y unos pocos depredadores).
Su forma de reproducción es exclusivamente sexual.
Clasificación
Los erizos de mar tradicionalmente se dividían en dos subclases:
Regularia, con simetría pentarradial.
Irregularia, con simetría bilateral, a veces también llamados galletas
o dólares de arena.
No obstante, esta vieja clasificación es totalmente artificial, y los
equinólogos están trabajando en un nuevo esquema clasificatorio más
natural. La clasificación que sigue proviene de Animal Diversity Web, [2] en
la que se distinguen dos subclases:
Subclase Euechinoidea. Agrupa a la mayoría de las especies actuales,
incluyendo los antiguos Irregularia.
Superorden Atelostomata
o Orden Cassiduloida
o Orden Spatangoida
Superorden Diadematacea
o Orden Diadematoida

3. o Orden Echinothurioida
o Orden Pedinoida
Superorden Echinacea
o Orden Arbacioida
o Orden Echinoida
o Orden Phymosomatoida
o Orden Salenioida
o Orden Temnopleuroida
Superorden Gnathostomata
o Orden Clypeasteroida
o Orden Holectypoida
o
Subclase Perischoechinoidea. Erizos con grandes tubérculos de su
corona donde se insertan unas gruesas espinas.
Orden Cidaroida
Estas subclases son también admitidas por Brusca;[1] no obstante, el
esquema clasificatorio por debajo del nivel de subclase varía según los
autores.
Picaduras y tratamiento
Los erizos suelen encontrarse en las zonas rocosas, bien sea en la orilla,
bien sea mar adentro. El contacto con sus púas produce dolor, escozor,
eritema y, según las especies alguna otra sintomatología.
Los erizos de fuego como Asthenosoma varium, Asthenosoma
intermedium y Areosoma pueden inocular sustancias venenosas, ya que
sus púas secundarias finalizan en unos sacos que están cargados de
glicoides, serotonina o sustancias similares a la acetilcolina. Este veneno
puede ocasionar, además de intenso dolor, entumecimiento del miembro

4. herido, cierta parálisis muscular o parestesias. Hasta que no se extraigan
las púas, siguen desprendiendo veneno, lo que agrava la herida.[3]
Los erizos del género Diadema tienen espinas extremadamente largas y
afiladas que pueden llegar a partirse, con el consiguiente riesgo de
infección y, si se alojan cerca de hueso o de una articulación, causar
periostitis o sinovitis.
En el caso del puercoespín marino (Centrostephalus longispinus),
especie comestible, se han descrito algunos casos de intoxicación por la
ingestión de sus gónadas o huevos, pero esto parece obedecer más a
toxinas presentes en las algas que ingieren estos erizos que en algún
veneno que produzcan ellos mismos.[3]
El tratamiento ante un pinchazo será extraer las púas, con ayuda de una
aguja esterilizada, limpiar y desinfectar. En caso de no poder extraerse
fácilmente, habrá que reblandecer la zona con agua templada y sal. Si aun
así no fuera posible su extracción, deberá recurrirse a métodos
quirúrgicos. También es conveniente valorar la posibilidad de administrar
la vacuna antitetánica.[3
Gastronomía
Sus gónadas son muy apreciadas gastronómicamente en varias partes
del mundo, como España y Francia en Europa, Corea y Japón en Asia, y
Chile, Panamá y Perú en América.
En España son muy valorados en País Vasco, Asturias (donde se les
conoce como oricios), Cádiz, Cataluña, Comunidad Valenciana, Baleares,
Canarias Y Galicia. Se comen cocidos y crudos en temporada (de enero a
marzo); también se utilizan para elaborar el caviar de oricios, el paté de
oricios, diversos revueltos, sopas, cremas, salsas, ceviches, arroces y
pasta, etc.[4]
En Perú es bastante cotizado el ceviche con Erizo, el cual viene de la
fusion de la comida peruana con la japones

5. Segmentación
Los erizos de mar se caracterizan por presentar segmentación holoblástica
radial, en donde las primeras siete divisiones corresponden en su patrón en
cada individuo de la misma especie, es decir son “estereotípicas” en cuanto a
que la primera y la segunda segmentación se orientan meridionalmente
pasando a través del polo animal y del polo vegetal disponiéndose
perpendicularmente entre sí. La tercera segmentación es ecuatorial y genera
una separación entre el hemisferio animal y el hemisferio vegetal. A partir de
este punto las divisiones no siguen un patrón similar dado a que la cuarta
división genera que las cuatro células presentes en el hemisferio animal se
dividen meridionalmente dando lugar a ocho blastómeras denominadas
mesómeras mientras que en el hemisferio vegetal debido a un proceso de
segmentación ecuatorial no simétrico se dan lugar a ocho células, cuatro
grandes denominadas macrómeras y cuatro pequeñas denominadas
micrómeras (Summer et al., 1993).
Fig 1. Proceso de Segmentación en el erizo de mar
Posteriormente en el estadio de 16 células, las mesómeras se dividen
ecuatorialmente y dan lugar a dos niveles de mesómeras animales
superpuestas. Por otro lado, las macrómeras del hemisferio vegetal se dividen
meridionalmente para dar lugar a un nuevo
nivel de 8 células y las micrómeras, de
manera más tardía se dividen y producen un
grupo de células más pequeño ubicado en la
parte posterior. Finalmente, en la sexta
división las células alojadas en el hemisferio animal se dividen meridionalmente
mientras que las células del hemisferio vegetal lo hacen ecuatorialmente. En la
séptima división se revierte el patrón de orientación entre los dos hemisferios,

6. animal y vegetal y a partir de este momento, la blástula de 128 células adquiere
un patrón irregular en sus clivajes (Gilbert, 2005).
Formación de la blástula
En el erizo de mar la blástula comienza desde el estadio de 128 células. En
este momento las células se disponen para la formación de una esfera hueca
cuya cavidad central es conocida como blastocele. Las células, en su mayoría
conservan el mismo tamaño y se encuentran en contacto directo con el líquido
proteico que resguarda el blastocele y con capas hialinas en su entorno
inmediato exterior. La formación de una lámina epitelial sucede gracias al
establecimiento de uniones estrechas entre cada una de las blastómeras (Dan-
Sohkawa & Fujisawa, 1980). Con las divisiones sucesivas, la blástula se
convierte en una capa celular gruesa a medida que se expande. Dos
argumentos explican este fenómeno: el flujo de agua que expande al blastocele
y la adhesión estrecha de las blastómeras a la capa hialina (Ettensohn e
Ingersoll, 1992).
Cuando las células son especificadas el patrón de segmentaciones rápidas y
no modificadas se detiene, aproximadamente en la novena división según la
especie de erizo de mar. El desarrollo de cilios trae consigo la formación de
una blástula ciliada, la cual rota sucesivamente al interior de la membrana de
fecundación. (Gilbert, 2005). Tras esto, las células localizadas en el polo
vegetal se transforman progresivamente engrosando su pared y dando lugar a
la formación de la placa vegetal. Por último, las células del hemisferio animal
secretan una enzima cuya función principal es la de digerir la membrana de
fecundación, entonces como consecuencia el embrión se convierte en una
blástula eclosionada en contacto con el agua (Lepage et al., 1992).

7. Determinación de mapas de destino celular
Los mapas de destino originalmente desarrollados para el erizo de mar
seguían las futuras generaciones de blastómeras a partir del estadio de
16-células. Progresivamente se desarrollaron técnicas para el
mejoramiento de los mapas mediante el uso de tinciones específicas con
marcadores fluorescentes que permiten seguir las divisiones celulares de
las blastómeras de manera más precisa. Gracias a esto se logró definir el
mapa de destino y linaje celular del erizo en un estadio de 60 células en
donde se observa de manera clara que la mayoría de las células aún
conservan su capacidad de ser pluripotentes a pesar de que se
encuentran especificadas, por lo que el compromiso no es del todo
irreversible. Es decir que experimentalmente se puede inducir la
formación de otros tipos celulares a los originales si es cambiada la
posición inicial de la célula a investigar (Wray, 1999).
Fig 2.Mapa de destino celular
estadio 60 células
En general, las células localizadas
en el hemisferio animal del
embrión en desarrollo darán lugar
al ectodermo, específicamente la
piel y las neuronas de los estadios
larvales y adultos. En contraste,
las células de la capa vegetal dan
lugar al endodermo como futura
capa epitelial, el celoma para el
desarrollo de la pared corporal
interna, el mesénquima
secundario que origina células

8. musculares e inmunocitos y el mesénquima primario (primer nivel de
micromeras) para el desarrollo del esqueleto (Logan y McClay, 1999). De
manera interesante se ha observado que este último grupo de células
mencionadas es el único que se específica de manera autónoma debido a
que tras repeticiones de experimentos para inducir la diferenciación, este
grupo celular permanece formando espículas esqueléticas sin importar el
lugar donde sean transplantadas y puede llegar incluso a inducir sitios de
gastrulación secundarios mediante la alteración de los destinos de
células vecinas trayendo como consecuencia la formación de un intestino
secundario (Ransick y Davidson, 1993). Las células restantes adquieres
sus destinos celulares mediante mecanismos de especificación
condicional.
Especificación de las micrómeras
La β-catenina es la principal candidata como molécula responsable del
proceso de especificación de las micrómeras del embrión de erizo de mar.
Esta se caracteriza por su función como factor de transcripción activado
por la vía Wnt y por su capacidad de inducción dirigida a células vecinas
(acción paracrina). Se ha observado que en estadios iniciales del
desarrollo esta molécula se acumula en los núcleos de las células cuyo
destino celular se encuentra relacionado con la formación de endodermo
y mesodermo. Se cree que este aumento en la concentración de β-
catenina es el responsable de la especificación del hemisferio vegetal en
el embrión de los equinoideos. Mediante el desarrollo experimental para
la inducción de acumulación de β-catenina por el tratamiento de cloruro
de calcio se pudo observar que células del ectodermo presuntivo se
transformaban a células endodérmicas (Logan et al., 1998). El mecanismo
molecular general aún no se encuentra totalmente establecido pero se
sabe que el gen mediador de la especificación de las micrómeras es
Pmar1, el cual codifica para un factor de transcripción represor y conlleva

9. la caracterización de células mesenquimáticas primarias (Oliveri et al.,
2002).
Especificación de células vegetale
Las células del hemisferio vegetal son especificadas por tres ondas de
señalización diferentes. En la primera se regulan los niveles de β-catenina
lo que induce a la formación de presuntivas células formadoras de
endodermo y mesodermo. En segundo lugar, se emite una señal inductiva
temprana o inicial desde las micrómeras, lo que especifica la formación
del mesendodermo. Finalmente, la proteína Delta activa la vía Notch sobre
las micrómeras y las diferencia a mesénquima secundaria para culminar
con el proceso de especificación (Sweet et al., 1999).Wnt 8 parece tener
una acción de tipo autocrina para la especificación del endodermo.
Diferenciación y el papel de los factores de transcripción
Los factores de transcripción cumplen la función de activar genes específicos
para la caracterización de los distintos tipos celulares a desarrollar. Endo16 es
un gen que codifica para una proteína endodérmica y ha sido bastante
estudiado en diferentes investigaciones. Parece que esta molécula es
secretada por células endodérmicas por lo que funciona como un marcador de
linaje celular permitiendo el seguimiento de la formación del intestino y sus
tejidos específicos. La región regulatoria ubicada corriente arriba de endo16
está compuesta por siete módulos con aproximadamente 13 diferentes factores
de transcripción repartidos entre los mismos. Se sabe que estos pueden
adoptar rutas tanto activadoras como inhibidoras de la transcripción y que un
efecto sinérgico entre los distintos módulos es el que se encarga de la
regulación de la expresión de endo16 restringida a regiones del intestino
medio. (Yuh et al., 2001).

10. Especificación de ejes
En etapas iniciales de blastulación los destinos celulares específicos se
orientan a lo largo del eje animal vegetal establecido en el óvulo previo al
proceso de fecundación. Además, este eje incluye como función la
estructuración del futuro eje antero-posterior, en dónde células del hemisferio
vegetal secuestran componentes moleculares específicos y heredados
maternalmente para la correcta inducción del desarrollo posterior en dicha
región. El eje dorso-ventral normalmente es especificado durante estadios más
avanzados del desarrollo posteriores a procesos de fecundación, generalmente
por el primer plano de segmentación sucedida en el clivaje (Gilbert, 2005).
Referencias
a b
1. ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª
edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005
pp. ISBN 0-87893-097-3.
2. ↑ Animal Diversity Web
3. ↑ a b c Picaduras de erizos de mar
4. ↑ Temps de garotes
5. Summers, R.G., Morril, B., Leith, A., Marko, M., Piston, D.W. & Stonebraker,
A.T. (1993). A steometric analysis of karyogenesis,cytokinesis, and cell
arrangments during and following fourth cleavage period in the sea urchin,
Lytechinus variegatus. Developmental growth Diff. 35 (1): 41-58.
6. Gilbert, S.F. (2005). Biología del Desarrollo, 7ma edición. Editorial Médica
Panamericana. Buenos Aires, Argentina.
7. Dan-Sohkawa, M. & Fujisawa, H. (1980). Cell dynamics of the blastulation
process in the starfish. Asterina pectinifera. Dev.Biol, 77 (1): 328-339.

11. 8. Ettenson, C. A. e Ingersoll, E. P. (1992). Morphogenesis of the sea urchin
embryo. Marcel Dekker, New York, EE.UU. pp. 189-262
9. Lepage, T., Sardet, C. & Gache, C. (1992). Spatial expression of the hatching
enzyme gene in the sea urchin embryo. Dev. Biol. 150: 23-32.
10. Wray, G.A. (1999). Introduction to sea Urchin. Academic Press, 1: 3-9. New
York, EE. UU.
11. Logan, C. Y. & McClay, D. R. (1999). Lineages that give rise to endoderm
and mesoderm in the sea urchin embryo. Cell lineage and Determination.
Academic Press, 1: 41-58. New York, EE. UU.
12. Ransick, A. & Davidson, E. H. (1993). A complete second gut induced by
transplanted micromers in the sea urchin embryo. Science, 259: 1134-1138.
13. Logan, C. Y., Miller, J. R., Ferkowicz, M. J. & McClay, D. R. (1998). Nuclear
β-catenin is required to specify vegetal cell fates in the sea urchin embryo.
Development, 126: 345-358.
14. Oliveri, P., Carrick, D. M. & Davidson, E.H. (2002). A regulatory gene
network that directrs micromere specification in the sea urchin embryo. Dev.
Biol., 246: 209-228.
15. Sweet, H. C., Hodor, P. G. & Etenson, C.A. (1999). The role of micromere
signaling in Notch activation and mesoderm specification during sea urchin
embryogenesis. Development, 126 5255-5265.
16. Yuh, C. H., Bolouri, H. & Davidson, H. (2001). Cis-regulatory logic in the
endo16 gene. Development, 128: 617-62
Véase también

12. Edrioasteroidea (†)
Crinoidea
Asteroidea
Concentricycloidea
Holothuroidea
Ophiuroidea
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Imagen de esqueleto de erizo de mar
Equinoideos en Asturnatura