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Ciclo de vida de los
árboles
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Contenidos
▪ Etapas características del ciclo de vida de los árboles
▪ Producción y dispersión de semillas.
▪ Banco de semillas.
▪ Germinación.
▪ Establecimiento, estrategias.
▪ Reproducción asexual, tipos de multiplicación vegetativa.
▪ Fenología.
Ciclo de vida de los árboles
Ciclo de vida de los árboles
Introducción
En este tema se considerará la historia vital de los árboles, prestando atención
particular a los factores específicos del ambiente que influyen en la reproducción y
crecimiento de los individuos y sus poblaciones.
La biología reproductiva de las plantas (la producción, dispersión y germinación de
sus semillas) constituye un elemento clave para comprender los patrones de
distribución y abundancia de las especies.
La influencia de semillas y plántulas no solo involucra a procesos poblacionales (por
ejemplo, persistencia, dispersión, variabilidad genética) sino que puede también
afectar unidades de vegetación mayores, tales como comunidades, paisajes y floras
locales.
Ciclo de vida de los árboles
Se distinguen etapas características en la mayoría de las
especies arbóreas
• Producción y dispersión de semillas
• Germinación y emergencia de plántulas
• Establecimiento
• Crecimiento juvenil
• Crecimiento adulto
• Reproducción
• Madurez- Senescencia
Ciclo de vida de los árboles
El establecimiento y persistencia de las poblaciones, a su
vez, presenta diferentes fases:
Fase IV: La reproducción ocurre y las
semillas se dispersan en el piso
forestal.
Fase III: crecimiento en altura y masa
Fases I y II: los individuos de una
especie establecen una población a
partir de un "banco" de semillas
almacenadas en el suelo o en el piso
forestal.
Ciclo de vida de los árboles
La permanencia del
bosque en un área
dada depende de
la regeneración y
establecimiento de
los árboles.
Hay diferentes
procesos
importantes que
deben ocurrir para
asegurar la
continuidad del
bosque:
1. Producción y dispersión de semillas
2. Formación de un banco de semillas
3. Germinación rápida y abundante
4. Establecimiento exitoso
5. Supervivencia
Revista Biodiversidad
Semillas de la Patagonia
Austrocedrus chilensis
Austrocedrus chilensis
Ciclo de vida de los árboles
Floración
El ciclo de vida de una
planta de semilla
se divide en una etapa
de crecimiento
vegetativo
y una vez alcanzado un
tamaño o edad
determinado, según la
especie,
la planta es capaz de
florecer,
Se inicia el período
reproductivo
Floración
• La iniciación de la floración consiste
en un cambio fisiológico interno que se
traduce en que
• algunos puntos de crecimiento del
tallo desarrollan flores en lugar de
permanecer como puntos de
crecimiento vegetativo.
En el inicio de la floración intervienen factores
internos y ambientales, por ejemplo, un período
de frío, o un cierto número de días con una
determinada duración de las horas de luz, entre
otros.
También la pérdida de ramas o raíces (daño)
pueden desencadenar los procesos que llevan a
la producción de las estructuras reproductivas. portalfruticola.com
Floración
Las especies arbóreas poseen una amplia variedad de sistemas reproductivos, mecanismos de
polinización, tipos de floración y estructuras poblacionales. Sin embargo, la mayoría posee rasgos
reproductivos que facilitan la polinización cruzada, tales como la autoincompatibilidad fisiológica, la
separación física o temporal de la floración. Se reconocen diferentes tipos de especies:
Monoicas, presentan flores masculinas y
femeninas en la misma planta
Maytenus boaria Araucaria araucana
Tierraspatagonicas.com
Dioicas, plantas con flores femeninas y
otras con flores masculinas.
Poligámicas, plantas con flores hermafroditas.
Blepharocalyx salicifolius
buenosaires.gob.ar
Ocotea acutifolia
jardinbotanico.montevideo.gub.uy
Floración
El inicio del período de floración depende de la especie y de las
condiciones ambientales, por ejemplo:
antes de los
10 años
entre
los 10 y 20 años
Pinus contorta
Drimys winteri
conifers.org
arbolesornamentales.es
Nothofagus oblicua
Pinus radiata
es.Wikipedia.org
entre
los 20 y 40 años
entre
los 40 y 60 años
Fitzroya cupressoides
Pseudotsuga menziesii
Pinus ponderosa
Araucaria araucana
Tierraspatagonicas.com
Floración
Iniciación de los primordios florares
• La iniciación de los primordios florares es muy variable y puede ocurrir pocos meses
antes o aún hasta en términos de 1 o 2 año antes de la formación de las flores.
• En muchos pinos las yemas florales se producen en la primavera y verano del año
anterior o de años anteriores.
• En las angiospermas leñosas de clima templado los árboles florecen una vez al año, y
el ciclo reproductivo se extiende desde primavera hasta el otoño, pero en algunos
casos los frutos inmaduros permanecen durante el invierno hasta el año siguiente y
las semillas caen en el verano siguiente.
Producción
de semillas
• Dentro de una misma especie algunos
individuos son buenos productores de
semillas y otros malos o nulos productores de
semillas, esto se debe a que la capacidad de
floración es un rasgo altamente heredable.
• El proceso de fructificación es afectado por el
ambiente, los árboles con mayor acceso a
recursos serán mejores productores de
semillas.
• En varias especies se observan años de
elevada producción de semillas, seguidos
por períodos de varios años en los que la
producción de semillas es muy escasa.
• Este fenómeno recibe el nombre de
semillazón (masting o mast seeding)
• Ocurre con mayor frecuencia en especies
longevas porque éstas son menos afectadas
por el costo de no reproducirse en algunos
años
Producción de semillas
La semillazón (“masting”) es la producción sincronizada e intermitente
de semillas en poblaciones de especies longevas.
Datos de Pinus ponderosa var. scopulorum, provenientes de varios sitios en Colorado,
USA.
Mooney, K. A., Linhart, Y. B., & Snyder, M. A. (2011). Masting in ponderosa pine: comparisons of polle
n and seed over space and time. Oecologia, 165(3), 651-661. https://link.springer.com/content/pdf/10
.1007/s00442-010-1742-x.pdf
Producción de semillas
Producción de conos promedio por árbol de Araucaria araucana en siete
poblaciones monitoreadas entre 2000 y 2014 en el Parque Nacional Lanín
Administración de Parques Nacionales
es.Wikipedia.org
Sanguinetti, J. (2014). Producción de semillas de Araucaria araucana (Molina) K. Koch durante
15 años en diferentes poblaciones del Parque Nacional Lanín (Neuquén-Argentina). Ecología
austral, 24(3), 265-275. http://ojs.ecologiaaustral.com.ar/index.php/Ecologia_Austral/article/do
wnload/3/4
Producción de semillas
Del trabajo de Sanguintetti (2014) se obtuvieron datos de producción de conos y
semillas por árbol y se identificaron factores ambientales relacionados con el
patrón espacio-temporal de la producción de conos
• La producción media para las poblaciones muestreadas entre 2000 y 2014 fue 19 conos por árbol
• Se observó un rango de variación interanual de 1 a 62 conos por año por árbol.
• La producción promedio estimada de semillas por árbol fue 2372 semillas.
• El rango de variación interanual fue de 61 a 9287 semillas por árbol.
• La mayor variación temporal en la producción de semillas respecto a la de conos se debió al
hecho de que hubo significativamente más semillas por cono en los años más productivos.
• El patrón espacio-temporal de la producción de conos en Araucaria araucana, en el Parque
Nacional Lanin está influenciado principalmente por la exposición solar y de manera secundaria
por la composición y la estructura forestal.
• Los árboles más productivos están ubicados en poblaciones con exposición norte y en altitudes
intermedias y en bosques mixtos con valores moderados de área basal/ha.
• A. araucana, al parecer, presenta picos máximos de producción de conos cada 6-7 años y una
variación media de 8 veces entre años de Alta y Baja productividad.
Producción de
semillas
• Las causas y las ventajas
selectivas de la semillazón han
sido explicadas mediante
diversas hipótesis, que pueden
reunirse en dos grupos:
• Hipótesis de la
coincidencia de recursos
• Hipótesis de la economía
de escala
Sanguintetti y Kitberger (2008)
doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01792.x
Sanguintetti y Kitberger (2009)
http://dx.doi.org/10.4067/S0716-
078X2009000300001
Producción de semillas
Hipótesis de la coincidencia de recursos
Propone que las plantas varían su esfuerzo
reproductivo en respuesta a fluctuaciones en
la disponibilidad de los recursos, generalmente
correlacionadas con el clima (por ejemplo,
temperatura o precipitación).
De acuerdo con esta hipótesis, es esperable
que exista una correlación positiva entre el
crecimiento y la reproducción para un mismo
año.
Sorbus aucuparia infructescence.
(Credit: Magdalena Żywiec)
Tomado de https://www.amnat.org/an/newpape
rs/AugBogdziewicz.html
Producción de semillas
Hipótesis de la Economía de escala
Propone que concentrar el esfuerzo reproductivo
en pocos eventos es una estrategia más eficiente,
por lo cual la evolución debería favorecer la
ocurrencia de un ocasional e intenso evento
reproductivo en lugar de varios pequeños y
regulares. Esta hipótesis comprende otras más es
pecíficas, entre ellas:
a) Hipótesis de la eficiencia de la
polinización
b) Hipótesis de la saciedad de los
depredadores
Sorbus aucuparia infructescence.
(Credit: Magdalena Żywiec)
Tomado de https://www.amnat.org/an/newpape
rs/AugBogdziewicz.html
Producción de semillas
a) Hipótesis de la eficiencia de la polinización
Esta hipótesis propone que la semillazón
es una estrategia exitosa porque la
eficiencia de la fertilización es
desproporcionadamente alta durante
los años de alta producción de semillas
Producción de semillas
b) Hipótesis de la saciedad de los depredadores
Propone que la semillazón es una adaptación que
aumenta la supervivencia de las semillas ya que los
depredadores quedan saciados y mueren de hambre
alternativamente. Para que esto ocurra deben cumplirse
algunas condiciones:
(i) la producción de semillas debe ser suficiente para
garantizar la saciedad de los depredadores y la
supervivencia de algunas semillas durante años
altamente productivos;
(ii) el intervalo entre años de alta producción de semillas
debe ser lo suficientemente largo como para producir
una disminución en la población de depredadores;
(iii) la sincronización espacial de la producción de
semillas debe ser proporcional al rango máximo de
movimiento de los depredadores más importantes.
Producción de semillas
Algunas puntos destacados sobre producción de semillas
para los bosques de Argentina y Chile:
1. Los años de buena producción para una especie no lo son necesariamente para
otras.
2. La variación o ciclo en la producción anual de semillas es amplia en algunas
especies y pequeñas en otras. Por ejemplo para Fitzroya cupressoides los ciclos
son largos, en cambio para Nothofagus nítida, N. obliqua, N. dombeyi son
típicamente cortos (anuales).
3. Los años en que la producción de semillas de una especie es nula son más
bien excepcionales, pero pueden ocurrir como es el caso del alerce.
4. Cuando ocurre una alta producción de semillas de una especie, esto no abarca
necesariamente todo el rango de distribución de una especie, particularmente si
éste es muy amplio.
5. En los años de muy buena producción de semillas de una especies, en un área
dada, muy pocos no producen semillas (árboles semilleros en reposo < 10%) y
por el contrario en años de baja producción solamente algunos individuos
tendrán buena cantidad de semillas.
6. Años de buena producción de semillas coinciden con alta viabilidad de las
semillas, y lo contrario en años de baja producción de semillas.
Dispersión de
semillas • Los principales
agentes de dispersión
de las semillas son:
• Viento
• Agua
• Animales
• Gravedad
• Fuego
Los invitamos a ver un video!
https://www.youtube.com/watch?v
=-IEHgRiB77s
Fotos tomadas de https://deagronomia.com/agronomia/dispersion-de-semillas/
Dispersión de semillas
• El fuego es muy
importante para la
dispersión de los
conos serótinos
• Conos serótinos: son
aquellos que que se
abren o maduran
después de un largo
período, o por acción
de eventos
extraordinarios, como
el fuego, por ejemplo.
Pausas, J. G. (2010). Fuego y evolución en el Medit
erráneo. Investigación y Ciencia
Notivol Paíno, E., Martín-Sanz, R. C., Santos del
Blanco, L., Tonnabel, J., Callejas-Díaz, M., Chambel,
M. R., ... & Climent, J. (2017). Serotinia, carácter
adaptativo clave en pino carrasco: influencia de
http://citarea.cita-aragon.es/citarea/bitstream/10532
/3933/1/2017_435.pdf
https://digital.csic.es/bitstream/10261/41775/1/08-1
0_Pausas%5b2%5d.pdf
Dispersión
de semillas
• Distancia de dispersión:
en general la mayor
densidad de semillas se
encuentra próxima al
árbol semillero
• La magnitud de la
distancia desde el árbol
semillero dependerá del
tamaño de las semillas y
de los mecanismos de
dispersión de cada
especie.
Dispersión
de semillas
• Existen diferentes hipótesis
sobre el patrón de establecimiento
de las plantas en función de la
distancia al árbol madre:
• El modelo Janzen-Connell
postula que el mayor
reclutamiento ocurre a distancias
intermedias como consecuencia de
una mayor tasa de depredación
cerca del semillero por la atracción
de los granívoros al sitio de mayor
densidad de semillas.
Banco de semillas
Las semillas diseminadas en el piso forestal son almacenadas en
el banco de semillas, durante un período corto o prolongado,
hasta que germinan.
Para germinar las semillas viables:
1) absorben agua
2) activan los procesos metabólicos y
3) inician el crecimiento del embrión.
Germinación
Las semillas que presentan estado de latencia puede ser:
• Latencia fisiológica, derivada de un inhibidor o promotor de la germinación.
• Latencia externa, física o morfológica, donde existen estructuras que
previenen o impiden la germinación por cierto tiempo, por ejemplo, la
presencia de una cubierta seminal impermeable al agua, al oxígeno o una
cubierta dura que impide mecánicamente la expansión del embrión.
• En zonas semiáridas existen semillas que presentan ambos tipos de latencia.
Germinación
Germinación Epigea: El alargamiento del
hipocótilo lleva los cotiledones y la yema apical
por encima del nivel del suelo. Una vez en el
exterior, en los cotiledones se diferencian
cloroplastos, que los transforma en los primeros
órganos fotosintetizadores de la plántula. A
continuación comienza a desarrollarse el epicotíleo.
Germinación Hipogea: Los cotiledones
permanecen enterrados y únicamente la
plúmula supera el nivel del suelo. El
alargamiento del hipocótilo (porción del
eje de la plántula comprendido entre la
radícula y el punto de inserción de los
cotiledones) es precisamente nulo.
Según la posición de los cotiledones con respecto al
suelo existen dos tipos de germinación:
Establecimiento y disponibilidad de luz
Existe un continuum en los requerimientos de germinación y establecimiento de las especies
arbóreas, pero en general se las ha clasificado en dos grandes grupos*, que representan los
puntos extremos de ese gradiente:
Especies pioneras
Especies tolerantes a la sombra o tardías.
A estas dos categorías Spurr y Barnes (1982) agrega una tercera:
Especies de “fase vacía” o estrategia de regeneración en claros (gaps)
Establecimiento
*Ver Whitmore TC. 1989. Canopy Gaps and the Two Major Groups of Forest Trees. Ecology 70: 536-538
Establecimiento y disponibilidad de luz
La denominación de especies pioneras o tardías se relaciona con su aparición durante el
proceso sucesional. La sucesión ecológica será tratada más adelante en este curso pero por ahora
podemos definirla como un proceso de reemplazo de especies a lo largo del tiempo a partir de
la ocurrencia de un disturbio.
Un disturbio es definido como cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que produce
cambios en la estructura de una población, comunidad o ecosistema y cambia el ambiente físico
y la disponibilidad de recursos (Picket & White 1985)
Se asocia un síndrome completo de caracteres con cada grupo, pioneras o tardías, los cuales
confieren una ventaja selectiva a las especies pertenecientes a cada uno de ellos.
Establecimiento
Picket, S. T. A., & White, P. S. (1985). The ecology of natural disturbance and patch dynamics
The University of Chicago Press Orlando.
Establecimiento y disponibilidad de luz
Establecimiento
Especies pioneras: solo se establecen en grandes espacios abiertos, producto de disturbios de grandes
dimensiones, como incendios, deslizamientos de laderas, entre otros. Tienen altas demandas de luz y recursos
del suelos (agua y nutrientes). Producen abundantes semillas pequeñas, de amplia dispersión, que aumentan
las posibilidades de alcanzar espacios abiertos, a lo que se suma un crecimiento rápido en altura, que aumenta
la posibilidad de ocupar el área a la que llegan. Son intolerantes a la sombra por lo que no regeneran debajo
de su propio dosel. Dentro de este grupo, a su vez, pueden distinguirse especies de porte bajo y longevidad
breve y otras que alcanzan mayor altura en su madurez y son más longevas, denominadas pioneras longevas.
Fotografía: Alvaro Promis, tomado de Promis A. 2018. Claros de dosel en bosques nativos templados de Chile y Argentina: Conocimientos actuales y desafíos par
a el futuro. En: Donoso P, Promis A, Soto D. Silvicultura en bosques nativos Experiencias en silvicultura y restauración en Chile, Argentina y el oeste de Estados U
nidos. The Chile Initiative, OSU College of Forestry. http://repositorio.uchile.cl/bitstream/handle/2250/174736/Donoso_etal_2018_libro_Silvicultura_Bosques_Nativo
s.pdf?sequence=1
Establecimiento y disponibilidad de luz
Especies tolerantes a la sombra o tardías:
Pueden establecerse a la sombra del
bosque cerrado, cuando se producen claros
pequeños, por la caída de uno o pocos
árboles, se liberan las plantas, es decir,
comienza el crecimiento en altura. Suelen
producir menos semillas que las pioneras,
de mayor tamaño, que contienen reservas
alimenticias adecuadas para la germinación
y el establecimiento a bajos niveles de
radiación solar (germinación hipogea). Son
de crecimiento lento.
Establecimiento
Establecimiento y disponibilidad de luz
Especies de “fase vacía” o estrategia de
regeneración en claros: Pueden germinar y
establecerse en claros de diferente tamaño.
Algunas especies sólo pueden germinan y
establecerse después de formado el claro y
otras tienen cierta tolerancia a la sombra y
pueden germinar y sobrevivir algún tiempo
bajo el dosel. Debe tenerse presente que aún
claros de igual tamaño pueden presentar
características muy diferentes, dependiendo
de su forma, orientación, altura del bosque
circundante, entre otras.
En especies que regeneran en claros es muy
importante el rol las aves o pequeños
mamíferos como agentes de dispersión de las
semillas.
Establecimiento
Reproducción asexual
Ventajas y desventajas
• La descendencia o progenie no es idéntica
a los padres, ya que la meiosis (que formó
las gametas) y la fecundación (que originó
el cigoto y embrión) recombinaron la
información genética de las plantas
progenitoras.
• Origina descendencia con caracteres
variables (por ejemplo diferentes alturas o
productividad).
• Favorece la variabilidad genética y cambios
evolutivo de la especie.
• La multiplicación o propagación vegetativa o
asexual es la producción de una planta a partir
de una célula, un tejido, un órgano o parte de
una planta madre.
• Se obtienen plantas idénticas a la progenitora, y
entre ellas (clones) ya que no hay recombinación
genética.
• Se mantienen y propagan características
deseables, por ejemplo: alta productividad,
tolerancia a insectos, resistencia a enfermedades,
tolerancia al estrés hídrico, entre otras.
• Al ser individuos clonados (idénticos) su
uniformidad es una ventaja en el manejo de un
cultivo.
• La misma uniformidad de la descendencia es
una desventaja si cambian las condiciones, ya
que todos los individuos pueden ser
susceptibles a una plaga o a cambios en las
condiciones climáticas.
Reproducción sexual
Más información:
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/multipl
icacion-vegetativa.htm
https://www.agrosintesis.com/metodos-de-propaga
cion-vegetativa/
Reproducción asexual
Reproducción asexual
Mecanismos
• Brote del cuello radical
• Brote del tubérculo leñoso
• Brote de raíz
• Fragmentación
• Estolones
Fotografía tomada de: http://blogs.unlp.edu.a
r/uvf/actividades/actividades-realizadas/
Más información:
https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwiuit-dtbfvAhUSF7kGHSrhCywQFjABegQIAhAD&url=https%3A%2
F%2Fwww.casadelibrosabiertos.uam.mx%2Fcontenido%2Fcontenido%2FLibroelectronico%2Fmanual_plantas.pdf&usg=AOvVaw2ga3ODuNmkeZHlSTeHQ
WN2
Fenología
Es el estudio de los fenómenos periódicos o estacionales de la vida
vegetal y sus relaciones con el clima.
•La inclinación del eje de rotación de la Tierra y la naturaleza elíptica de la órbita
terrestre hacen que las condiciones del tiempo prevalecientes en cualquier punto del
globo varíen cíclicamente a lo largo del año.
• Entendemos por fenómenos periódicos o estacionales: cambios visibles de los
procesos vitales básicos que se producen en un vegetal, en el transcurso de un ciclo
o período (foliación, floración, fructificación, colorido otoñal y caída del follaje).
•Los eventos fenológicos son conocidos como fenofases.
•Se distinguen fenofases vegetativas y reproductivas. Las primeras incluyen la
producción de hojas nuevas y la caída de hojas. Las fenofases reproductivas son la
floración y la fructificación.
•Las fenofases responden al control genético (hormonal) y factores climáticos (luz,
temperatura, humedad).
Fenología
Foliación Caída del follaje
Fenología
Floración Fructificación
https://cerrito.gob.ar/reservalovera/?p=
728
Fenología
Causas de los patrones fenológicos
Causas próximas: Señales que disparan los eventos fenológicos, por ej.
estacionalidad térmica, hídrica, mecanismos endógenos de las plantas.
Causas últimas: Razones evolutivas de los eventos fenológicos:
✓ Factores abióticos como presión de selección: la temporalidad de la
producción de hojas y flores ha sido seleccionada de manera que sus
picos coincidan con la época de máxima radiación solar.
✓ Interacciones entre especies: herbivoría, polinizadores compartidos,
competencia por los dispersores de frutos y semillas
Más información: https://www.researchgate.net/profile/Jorge_Meave/publication/281348224_Patrones_fenologicos/links/55ed3cff08ae21d099c74924.pdf
Regeneración de Austrocedrus chilensis (Adriana Rovere, Miriam
E. Gobbi y María A. Relva)
Descargar archivo (994.6Kb) - PDF
Perea R. 2012. Dispersión y predación de semillas por la
fauna: Implicaciones en la regeneración
forestal de bosques templados. Ecosistemas 21 (1-2): 224-229.
http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=718
Ritter, L. J., Goya, J. F., Pinazo, M. A., Campanello, P., Eichelberger,
R., Rojas, L., & Arturi, M. 2016. Mecanismos de establecimiento
de árboles nativos en plantaciones de Pinus taeda L. en el N de
Misiones, Argentina. Revista Forestal Yvyrareta 23: 21-29. https://r
id.unam.edu.ar/bitstream/handle/20.500.12219/2673/Ritter%20L_2
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  • 1. Ciclo de vida de los árboles ALLPPT.com _ Free PowerPoint Templates, Diagrams and Charts
  • 2. Contenidos ▪ Etapas características del ciclo de vida de los árboles ▪ Producción y dispersión de semillas. ▪ Banco de semillas. ▪ Germinación. ▪ Establecimiento, estrategias. ▪ Reproducción asexual, tipos de multiplicación vegetativa. ▪ Fenología. Ciclo de vida de los árboles
  • 3. Ciclo de vida de los árboles Introducción En este tema se considerará la historia vital de los árboles, prestando atención particular a los factores específicos del ambiente que influyen en la reproducción y crecimiento de los individuos y sus poblaciones. La biología reproductiva de las plantas (la producción, dispersión y germinación de sus semillas) constituye un elemento clave para comprender los patrones de distribución y abundancia de las especies. La influencia de semillas y plántulas no solo involucra a procesos poblacionales (por ejemplo, persistencia, dispersión, variabilidad genética) sino que puede también afectar unidades de vegetación mayores, tales como comunidades, paisajes y floras locales.
  • 4. Ciclo de vida de los árboles Se distinguen etapas características en la mayoría de las especies arbóreas • Producción y dispersión de semillas • Germinación y emergencia de plántulas • Establecimiento • Crecimiento juvenil • Crecimiento adulto • Reproducción • Madurez- Senescencia
  • 5. Ciclo de vida de los árboles El establecimiento y persistencia de las poblaciones, a su vez, presenta diferentes fases: Fase IV: La reproducción ocurre y las semillas se dispersan en el piso forestal. Fase III: crecimiento en altura y masa Fases I y II: los individuos de una especie establecen una población a partir de un "banco" de semillas almacenadas en el suelo o en el piso forestal.
  • 6. Ciclo de vida de los árboles La permanencia del bosque en un área dada depende de la regeneración y establecimiento de los árboles. Hay diferentes procesos importantes que deben ocurrir para asegurar la continuidad del bosque: 1. Producción y dispersión de semillas 2. Formación de un banco de semillas 3. Germinación rápida y abundante 4. Establecimiento exitoso 5. Supervivencia Revista Biodiversidad Semillas de la Patagonia Austrocedrus chilensis Austrocedrus chilensis
  • 7. Ciclo de vida de los árboles Floración El ciclo de vida de una planta de semilla se divide en una etapa de crecimiento vegetativo y una vez alcanzado un tamaño o edad determinado, según la especie, la planta es capaz de florecer, Se inicia el período reproductivo
  • 8. Floración • La iniciación de la floración consiste en un cambio fisiológico interno que se traduce en que • algunos puntos de crecimiento del tallo desarrollan flores en lugar de permanecer como puntos de crecimiento vegetativo. En el inicio de la floración intervienen factores internos y ambientales, por ejemplo, un período de frío, o un cierto número de días con una determinada duración de las horas de luz, entre otros. También la pérdida de ramas o raíces (daño) pueden desencadenar los procesos que llevan a la producción de las estructuras reproductivas. portalfruticola.com
  • 9. Floración Las especies arbóreas poseen una amplia variedad de sistemas reproductivos, mecanismos de polinización, tipos de floración y estructuras poblacionales. Sin embargo, la mayoría posee rasgos reproductivos que facilitan la polinización cruzada, tales como la autoincompatibilidad fisiológica, la separación física o temporal de la floración. Se reconocen diferentes tipos de especies: Monoicas, presentan flores masculinas y femeninas en la misma planta Maytenus boaria Araucaria araucana Tierraspatagonicas.com Dioicas, plantas con flores femeninas y otras con flores masculinas. Poligámicas, plantas con flores hermafroditas. Blepharocalyx salicifolius buenosaires.gob.ar Ocotea acutifolia jardinbotanico.montevideo.gub.uy
  • 10. Floración El inicio del período de floración depende de la especie y de las condiciones ambientales, por ejemplo: antes de los 10 años entre los 10 y 20 años Pinus contorta Drimys winteri conifers.org arbolesornamentales.es Nothofagus oblicua Pinus radiata es.Wikipedia.org entre los 20 y 40 años entre los 40 y 60 años Fitzroya cupressoides Pseudotsuga menziesii Pinus ponderosa Araucaria araucana Tierraspatagonicas.com
  • 11. Floración Iniciación de los primordios florares • La iniciación de los primordios florares es muy variable y puede ocurrir pocos meses antes o aún hasta en términos de 1 o 2 año antes de la formación de las flores. • En muchos pinos las yemas florales se producen en la primavera y verano del año anterior o de años anteriores. • En las angiospermas leñosas de clima templado los árboles florecen una vez al año, y el ciclo reproductivo se extiende desde primavera hasta el otoño, pero en algunos casos los frutos inmaduros permanecen durante el invierno hasta el año siguiente y las semillas caen en el verano siguiente.
  • 12. Producción de semillas • Dentro de una misma especie algunos individuos son buenos productores de semillas y otros malos o nulos productores de semillas, esto se debe a que la capacidad de floración es un rasgo altamente heredable. • El proceso de fructificación es afectado por el ambiente, los árboles con mayor acceso a recursos serán mejores productores de semillas. • En varias especies se observan años de elevada producción de semillas, seguidos por períodos de varios años en los que la producción de semillas es muy escasa. • Este fenómeno recibe el nombre de semillazón (masting o mast seeding) • Ocurre con mayor frecuencia en especies longevas porque éstas son menos afectadas por el costo de no reproducirse en algunos años
  • 13. Producción de semillas La semillazón (“masting”) es la producción sincronizada e intermitente de semillas en poblaciones de especies longevas. Datos de Pinus ponderosa var. scopulorum, provenientes de varios sitios en Colorado, USA. Mooney, K. A., Linhart, Y. B., & Snyder, M. A. (2011). Masting in ponderosa pine: comparisons of polle n and seed over space and time. Oecologia, 165(3), 651-661. https://link.springer.com/content/pdf/10 .1007/s00442-010-1742-x.pdf
  • 14. Producción de semillas Producción de conos promedio por árbol de Araucaria araucana en siete poblaciones monitoreadas entre 2000 y 2014 en el Parque Nacional Lanín Administración de Parques Nacionales es.Wikipedia.org Sanguinetti, J. (2014). Producción de semillas de Araucaria araucana (Molina) K. Koch durante 15 años en diferentes poblaciones del Parque Nacional Lanín (Neuquén-Argentina). Ecología austral, 24(3), 265-275. http://ojs.ecologiaaustral.com.ar/index.php/Ecologia_Austral/article/do wnload/3/4
  • 15. Producción de semillas Del trabajo de Sanguintetti (2014) se obtuvieron datos de producción de conos y semillas por árbol y se identificaron factores ambientales relacionados con el patrón espacio-temporal de la producción de conos • La producción media para las poblaciones muestreadas entre 2000 y 2014 fue 19 conos por árbol • Se observó un rango de variación interanual de 1 a 62 conos por año por árbol. • La producción promedio estimada de semillas por árbol fue 2372 semillas. • El rango de variación interanual fue de 61 a 9287 semillas por árbol. • La mayor variación temporal en la producción de semillas respecto a la de conos se debió al hecho de que hubo significativamente más semillas por cono en los años más productivos. • El patrón espacio-temporal de la producción de conos en Araucaria araucana, en el Parque Nacional Lanin está influenciado principalmente por la exposición solar y de manera secundaria por la composición y la estructura forestal. • Los árboles más productivos están ubicados en poblaciones con exposición norte y en altitudes intermedias y en bosques mixtos con valores moderados de área basal/ha. • A. araucana, al parecer, presenta picos máximos de producción de conos cada 6-7 años y una variación media de 8 veces entre años de Alta y Baja productividad.
  • 16. Producción de semillas • Las causas y las ventajas selectivas de la semillazón han sido explicadas mediante diversas hipótesis, que pueden reunirse en dos grupos: • Hipótesis de la coincidencia de recursos • Hipótesis de la economía de escala Sanguintetti y Kitberger (2008) doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01792.x Sanguintetti y Kitberger (2009) http://dx.doi.org/10.4067/S0716- 078X2009000300001
  • 17. Producción de semillas Hipótesis de la coincidencia de recursos Propone que las plantas varían su esfuerzo reproductivo en respuesta a fluctuaciones en la disponibilidad de los recursos, generalmente correlacionadas con el clima (por ejemplo, temperatura o precipitación). De acuerdo con esta hipótesis, es esperable que exista una correlación positiva entre el crecimiento y la reproducción para un mismo año. Sorbus aucuparia infructescence. (Credit: Magdalena Żywiec) Tomado de https://www.amnat.org/an/newpape rs/AugBogdziewicz.html
  • 18. Producción de semillas Hipótesis de la Economía de escala Propone que concentrar el esfuerzo reproductivo en pocos eventos es una estrategia más eficiente, por lo cual la evolución debería favorecer la ocurrencia de un ocasional e intenso evento reproductivo en lugar de varios pequeños y regulares. Esta hipótesis comprende otras más es pecíficas, entre ellas: a) Hipótesis de la eficiencia de la polinización b) Hipótesis de la saciedad de los depredadores Sorbus aucuparia infructescence. (Credit: Magdalena Żywiec) Tomado de https://www.amnat.org/an/newpape rs/AugBogdziewicz.html
  • 19. Producción de semillas a) Hipótesis de la eficiencia de la polinización Esta hipótesis propone que la semillazón es una estrategia exitosa porque la eficiencia de la fertilización es desproporcionadamente alta durante los años de alta producción de semillas
  • 20. Producción de semillas b) Hipótesis de la saciedad de los depredadores Propone que la semillazón es una adaptación que aumenta la supervivencia de las semillas ya que los depredadores quedan saciados y mueren de hambre alternativamente. Para que esto ocurra deben cumplirse algunas condiciones: (i) la producción de semillas debe ser suficiente para garantizar la saciedad de los depredadores y la supervivencia de algunas semillas durante años altamente productivos; (ii) el intervalo entre años de alta producción de semillas debe ser lo suficientemente largo como para producir una disminución en la población de depredadores; (iii) la sincronización espacial de la producción de semillas debe ser proporcional al rango máximo de movimiento de los depredadores más importantes.
  • 21. Producción de semillas Algunas puntos destacados sobre producción de semillas para los bosques de Argentina y Chile: 1. Los años de buena producción para una especie no lo son necesariamente para otras. 2. La variación o ciclo en la producción anual de semillas es amplia en algunas especies y pequeñas en otras. Por ejemplo para Fitzroya cupressoides los ciclos son largos, en cambio para Nothofagus nítida, N. obliqua, N. dombeyi son típicamente cortos (anuales). 3. Los años en que la producción de semillas de una especie es nula son más bien excepcionales, pero pueden ocurrir como es el caso del alerce. 4. Cuando ocurre una alta producción de semillas de una especie, esto no abarca necesariamente todo el rango de distribución de una especie, particularmente si éste es muy amplio. 5. En los años de muy buena producción de semillas de una especies, en un área dada, muy pocos no producen semillas (árboles semilleros en reposo < 10%) y por el contrario en años de baja producción solamente algunos individuos tendrán buena cantidad de semillas. 6. Años de buena producción de semillas coinciden con alta viabilidad de las semillas, y lo contrario en años de baja producción de semillas.
  • 22. Dispersión de semillas • Los principales agentes de dispersión de las semillas son: • Viento • Agua • Animales • Gravedad • Fuego Los invitamos a ver un video! https://www.youtube.com/watch?v =-IEHgRiB77s Fotos tomadas de https://deagronomia.com/agronomia/dispersion-de-semillas/
  • 23. Dispersión de semillas • El fuego es muy importante para la dispersión de los conos serótinos • Conos serótinos: son aquellos que que se abren o maduran después de un largo período, o por acción de eventos extraordinarios, como el fuego, por ejemplo. Pausas, J. G. (2010). Fuego y evolución en el Medit erráneo. Investigación y Ciencia Notivol Paíno, E., Martín-Sanz, R. C., Santos del Blanco, L., Tonnabel, J., Callejas-Díaz, M., Chambel, M. R., ... & Climent, J. (2017). Serotinia, carácter adaptativo clave en pino carrasco: influencia de http://citarea.cita-aragon.es/citarea/bitstream/10532 /3933/1/2017_435.pdf https://digital.csic.es/bitstream/10261/41775/1/08-1 0_Pausas%5b2%5d.pdf
  • 24. Dispersión de semillas • Distancia de dispersión: en general la mayor densidad de semillas se encuentra próxima al árbol semillero • La magnitud de la distancia desde el árbol semillero dependerá del tamaño de las semillas y de los mecanismos de dispersión de cada especie.
  • 25. Dispersión de semillas • Existen diferentes hipótesis sobre el patrón de establecimiento de las plantas en función de la distancia al árbol madre: • El modelo Janzen-Connell postula que el mayor reclutamiento ocurre a distancias intermedias como consecuencia de una mayor tasa de depredación cerca del semillero por la atracción de los granívoros al sitio de mayor densidad de semillas.
  • 26. Banco de semillas Las semillas diseminadas en el piso forestal son almacenadas en el banco de semillas, durante un período corto o prolongado, hasta que germinan. Para germinar las semillas viables: 1) absorben agua 2) activan los procesos metabólicos y 3) inician el crecimiento del embrión.
  • 27. Germinación Las semillas que presentan estado de latencia puede ser: • Latencia fisiológica, derivada de un inhibidor o promotor de la germinación. • Latencia externa, física o morfológica, donde existen estructuras que previenen o impiden la germinación por cierto tiempo, por ejemplo, la presencia de una cubierta seminal impermeable al agua, al oxígeno o una cubierta dura que impide mecánicamente la expansión del embrión. • En zonas semiáridas existen semillas que presentan ambos tipos de latencia.
  • 28. Germinación Germinación Epigea: El alargamiento del hipocótilo lleva los cotiledones y la yema apical por encima del nivel del suelo. Una vez en el exterior, en los cotiledones se diferencian cloroplastos, que los transforma en los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula. A continuación comienza a desarrollarse el epicotíleo. Germinación Hipogea: Los cotiledones permanecen enterrados y únicamente la plúmula supera el nivel del suelo. El alargamiento del hipocótilo (porción del eje de la plántula comprendido entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones) es precisamente nulo. Según la posición de los cotiledones con respecto al suelo existen dos tipos de germinación:
  • 29. Establecimiento y disponibilidad de luz Existe un continuum en los requerimientos de germinación y establecimiento de las especies arbóreas, pero en general se las ha clasificado en dos grandes grupos*, que representan los puntos extremos de ese gradiente: Especies pioneras Especies tolerantes a la sombra o tardías. A estas dos categorías Spurr y Barnes (1982) agrega una tercera: Especies de “fase vacía” o estrategia de regeneración en claros (gaps) Establecimiento *Ver Whitmore TC. 1989. Canopy Gaps and the Two Major Groups of Forest Trees. Ecology 70: 536-538
  • 30. Establecimiento y disponibilidad de luz La denominación de especies pioneras o tardías se relaciona con su aparición durante el proceso sucesional. La sucesión ecológica será tratada más adelante en este curso pero por ahora podemos definirla como un proceso de reemplazo de especies a lo largo del tiempo a partir de la ocurrencia de un disturbio. Un disturbio es definido como cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que produce cambios en la estructura de una población, comunidad o ecosistema y cambia el ambiente físico y la disponibilidad de recursos (Picket & White 1985) Se asocia un síndrome completo de caracteres con cada grupo, pioneras o tardías, los cuales confieren una ventaja selectiva a las especies pertenecientes a cada uno de ellos. Establecimiento Picket, S. T. A., & White, P. S. (1985). The ecology of natural disturbance and patch dynamics The University of Chicago Press Orlando.
  • 31. Establecimiento y disponibilidad de luz Establecimiento Especies pioneras: solo se establecen en grandes espacios abiertos, producto de disturbios de grandes dimensiones, como incendios, deslizamientos de laderas, entre otros. Tienen altas demandas de luz y recursos del suelos (agua y nutrientes). Producen abundantes semillas pequeñas, de amplia dispersión, que aumentan las posibilidades de alcanzar espacios abiertos, a lo que se suma un crecimiento rápido en altura, que aumenta la posibilidad de ocupar el área a la que llegan. Son intolerantes a la sombra por lo que no regeneran debajo de su propio dosel. Dentro de este grupo, a su vez, pueden distinguirse especies de porte bajo y longevidad breve y otras que alcanzan mayor altura en su madurez y son más longevas, denominadas pioneras longevas. Fotografía: Alvaro Promis, tomado de Promis A. 2018. Claros de dosel en bosques nativos templados de Chile y Argentina: Conocimientos actuales y desafíos par a el futuro. En: Donoso P, Promis A, Soto D. Silvicultura en bosques nativos Experiencias en silvicultura y restauración en Chile, Argentina y el oeste de Estados U nidos. The Chile Initiative, OSU College of Forestry. http://repositorio.uchile.cl/bitstream/handle/2250/174736/Donoso_etal_2018_libro_Silvicultura_Bosques_Nativo s.pdf?sequence=1
  • 32. Establecimiento y disponibilidad de luz Especies tolerantes a la sombra o tardías: Pueden establecerse a la sombra del bosque cerrado, cuando se producen claros pequeños, por la caída de uno o pocos árboles, se liberan las plantas, es decir, comienza el crecimiento en altura. Suelen producir menos semillas que las pioneras, de mayor tamaño, que contienen reservas alimenticias adecuadas para la germinación y el establecimiento a bajos niveles de radiación solar (germinación hipogea). Son de crecimiento lento. Establecimiento
  • 33. Establecimiento y disponibilidad de luz Especies de “fase vacía” o estrategia de regeneración en claros: Pueden germinar y establecerse en claros de diferente tamaño. Algunas especies sólo pueden germinan y establecerse después de formado el claro y otras tienen cierta tolerancia a la sombra y pueden germinar y sobrevivir algún tiempo bajo el dosel. Debe tenerse presente que aún claros de igual tamaño pueden presentar características muy diferentes, dependiendo de su forma, orientación, altura del bosque circundante, entre otras. En especies que regeneran en claros es muy importante el rol las aves o pequeños mamíferos como agentes de dispersión de las semillas. Establecimiento
  • 34. Reproducción asexual Ventajas y desventajas • La descendencia o progenie no es idéntica a los padres, ya que la meiosis (que formó las gametas) y la fecundación (que originó el cigoto y embrión) recombinaron la información genética de las plantas progenitoras. • Origina descendencia con caracteres variables (por ejemplo diferentes alturas o productividad). • Favorece la variabilidad genética y cambios evolutivo de la especie. • La multiplicación o propagación vegetativa o asexual es la producción de una planta a partir de una célula, un tejido, un órgano o parte de una planta madre. • Se obtienen plantas idénticas a la progenitora, y entre ellas (clones) ya que no hay recombinación genética. • Se mantienen y propagan características deseables, por ejemplo: alta productividad, tolerancia a insectos, resistencia a enfermedades, tolerancia al estrés hídrico, entre otras. • Al ser individuos clonados (idénticos) su uniformidad es una ventaja en el manejo de un cultivo. • La misma uniformidad de la descendencia es una desventaja si cambian las condiciones, ya que todos los individuos pueden ser susceptibles a una plaga o a cambios en las condiciones climáticas. Reproducción sexual Más información: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/multipl icacion-vegetativa.htm https://www.agrosintesis.com/metodos-de-propaga cion-vegetativa/ Reproducción asexual
  • 35. Reproducción asexual Mecanismos • Brote del cuello radical • Brote del tubérculo leñoso • Brote de raíz • Fragmentación • Estolones Fotografía tomada de: http://blogs.unlp.edu.a r/uvf/actividades/actividades-realizadas/ Más información: https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwiuit-dtbfvAhUSF7kGHSrhCywQFjABegQIAhAD&url=https%3A%2 F%2Fwww.casadelibrosabiertos.uam.mx%2Fcontenido%2Fcontenido%2FLibroelectronico%2Fmanual_plantas.pdf&usg=AOvVaw2ga3ODuNmkeZHlSTeHQ WN2
  • 36. Fenología Es el estudio de los fenómenos periódicos o estacionales de la vida vegetal y sus relaciones con el clima. •La inclinación del eje de rotación de la Tierra y la naturaleza elíptica de la órbita terrestre hacen que las condiciones del tiempo prevalecientes en cualquier punto del globo varíen cíclicamente a lo largo del año. • Entendemos por fenómenos periódicos o estacionales: cambios visibles de los procesos vitales básicos que se producen en un vegetal, en el transcurso de un ciclo o período (foliación, floración, fructificación, colorido otoñal y caída del follaje). •Los eventos fenológicos son conocidos como fenofases. •Se distinguen fenofases vegetativas y reproductivas. Las primeras incluyen la producción de hojas nuevas y la caída de hojas. Las fenofases reproductivas son la floración y la fructificación. •Las fenofases responden al control genético (hormonal) y factores climáticos (luz, temperatura, humedad).
  • 39. Fenología Causas de los patrones fenológicos Causas próximas: Señales que disparan los eventos fenológicos, por ej. estacionalidad térmica, hídrica, mecanismos endógenos de las plantas. Causas últimas: Razones evolutivas de los eventos fenológicos: ✓ Factores abióticos como presión de selección: la temporalidad de la producción de hojas y flores ha sido seleccionada de manera que sus picos coincidan con la época de máxima radiación solar. ✓ Interacciones entre especies: herbivoría, polinizadores compartidos, competencia por los dispersores de frutos y semillas Más información: https://www.researchgate.net/profile/Jorge_Meave/publication/281348224_Patrones_fenologicos/links/55ed3cff08ae21d099c74924.pdf
  • 40. Regeneración de Austrocedrus chilensis (Adriana Rovere, Miriam E. Gobbi y María A. Relva) Descargar archivo (994.6Kb) - PDF Perea R. 2012. Dispersión y predación de semillas por la fauna: Implicaciones en la regeneración forestal de bosques templados. Ecosistemas 21 (1-2): 224-229. http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=718 Ritter, L. J., Goya, J. F., Pinazo, M. A., Campanello, P., Eichelberger, R., Rojas, L., & Arturi, M. 2016. Mecanismos de establecimiento de árboles nativos en plantaciones de Pinus taeda L. en el N de Misiones, Argentina. Revista Forestal Yvyrareta 23: 21-29. https://r id.unam.edu.ar/bitstream/handle/20.500.12219/2673/Ritter%20L_2 016_%20Mecanismos%20de%20establecimiento.pdf?sequence=1 &isAllowed=y Lecturas sugeridas