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UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN
CONCEPCION 2023
HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO
HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA
UNIDAD VII: TEJIDO Y ORGANOS LINFATICOS
TEJIDO LINFATICO
El tejido linfático en animales se compone de tejidos linfoides primarios y secundarios. Los tejidos
linfoides primarios son la médula ósea, el timo y la bolsa de Fabricio en las aves. Los tejidos linfoides
secundarios son el bazo, los ganglios linfáticos o linfonodos y el tejido linfoide asociado a mucosas. El
sistema linfático en los animales es una red de conductos que transportan un líquido claro llamado
linfa. También incluye el tejido linfoide y los vasos linfáticos. Los ganglios linfáticos consisten en
tejido linfático rodeado por una vaina fibrosa.
El tejido linfático o linfoide constituye el componente principal del sistema inmune que permite al
organismo combatir las infecciones por agentes externos.
CARACTERISTICAS GENERALES: Está compuesto por una red de fibras reticulares de colágeno tipo
III y células reticulares, que sostienen a diferentes tipos de células que combaten las infecciones1. El
tejido linfático también puede intervenir en la lucha contra algunos tipos de cáncer
CLASIFICACION:
El tejido linfático se puede clasificar de acuerdo a la proporción de las células del parénquima y a la
distribución en el organismo.
Los tipos de tejidos linfáticos son:
 Laxo: se encuentra solo en los senos linfáticos.
 Denso: que además puede ser puede ser difuso, nodular o cordonal.
 Intramural:
o Subepitelial (Corion): Difuso o Nodular.
o Submucosa: Difuso o Nodular.
 Extramural: ubicado en los órganos encapsulados (Timo, Ganglio y Bazo). Además, el tejido
linfoide se puede subdividir en tejido linfoide asociado con la nariz (NALT), tejido linfoide
asociado con el intestino (GALT), tejido linfoide asociado con el bronquio (BALT) y tejido linfoide
asociado con el sistema genitourinario.
NODULOS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS: Un nódulo linfático es una estructura ovalada o reniforme
encapsulada que forma parte del sistema linfático y funcionalmente del sistema inmunitario. Los
nódulos linfáticos se ubican a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos formando cadenas o
racimos.
Los nódulos linfáticos se pueden clasificar en nódulos primarios y nódulos secundarios. Los nódulos
primarios contienen linfocitos pequeños e inactivos, mientras que los nódulos secundarios
contienen una zona de tinción más clara representada por una zona de proliferación linfocitaria
activa conocida como el centro germinativo
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DISTRIBUCION EN AVES Y MAMIFEROS: El sistema inmunológico de los mamíferos y las aves se
compone de varios órganos y tejidos linfoides primarios y secundarios. Los órganos linfoides
primarios son el timo y la médula ósea, donde se producen y maduran los linfocitos. En las aves, la
bolsa de Fabricio es el equivalente funcional de la médula ósea. Los órganos linfoides secundarios
incluyen los ganglios linfáticos, el bazo, el tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT) y las células
linfoides de la piel. Estos órganos proporcionan el entorno para que los linfocitos interactúen entre
sí, o con las células presentadoras de antígenos (APC) y otras células accesorias, y para que entren
en contacto con el antígeno; diseminan la respuesta inmune al resto del cuerpo.
ORGANOS LINFATICOS: Los órganos linfáticos son amígdalas (tonsilas), adenoides, bazo, nódulos
linfáticos y timo. Las amígdalas producen linfocitos. El timo es el órgano linfático más desarrollado
en el periodo prenatal, pero involuciona desde el nacimiento hasta la pubertad. El bazo es el órgano
linfoide más grande y se ubica en la cavidad abdominal estrechamente unido a la curvatura mayor
del estómago. Las amígdalas se ubican en la unión de la faringe con la cavidad oral.
ORGANOS LINFATICOS LINFOEPITELIALES: Los órganos linfáticos linfoepiteliales son aquellos que
contienen tejido linfoide asociado a la mucosa, como las amígdalas palatinas, el adenoides, las
placas de Peyer y los folículos linfoides del intestino
Son estructuras de forma redondeada u ovoidea que se localizan generalmente en el tejido
conjuntivo laxo subepitelial (lámina propia o corion).
ORGANOS LINFATICOS LINFOCONJUNTIVOS: es un tipo de tejido conjuntivo que está formado una
red de fibras reticulares de colágeno tipo III en cuyas intersecciones se localizan un tipo especial
de fibroblastos que se llaman células reticulares. Sobre el entramado tridimensional formado por
las células reticulares y las fibras de colágeno se disponen numerosas células del sistema inmune,
principalmente linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. El tejido linfático puede disponerse de
forma difusa en la mucosa de los aparatos respiratorio, digestivo o urinario, en otras ocasiones
forma cordones, por ejemplo en el bazo, o constituye estructuras de forma esférica que reciben el
nombre de nódulos o folículos linfáticos.
AMIGDALAS: La amígdala es una estructura del sistema límbico que desempeña un papel
fundamental en el reconocimiento individual, la conducta sexual y maternal, la conducta agresiva y
la selección del alimento. El sentido del olfato es importante en el control de estas conductas en la
mayoría de los mamíferos, entre ellos los carnívoros domésticos.
LOCALIZACION: La amígdala es una estructura cerebral que se encuentra en la parte interna del
lóbulo temporal medial de todos los mamíferos. En los animales, las amígdalas se encuentran en la
faringe y están ubicadas en el anillo de Waldeyer, que es un anillo de tejido linfoide que rodea la
faringe. Las amígdalas se dividen en cuatro tipos diferentes: tonsilas palatinas, tonsilas linguales,
tonsilas tubáricas y tonsilas faríngeas. Estas masas de tejido linfoide juegan un papel clave en
nuestro sistema inmune y actúan como la primera línea de defensa contra los patógenos ingeridos
o inhalados.
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ESTRUCTURA Y TIPOS: Las amígdalas, también conocidas como tonsilas, son masas de tejido linfoide
que se encuentran en la entrada del tracto respiratorio y digestivo de los animales. Alrededor de la
faringe (orofaringe y nasofaringe) encontramos cuatro tipos diferentes de amígdalas que están
dispuestas en forma de anillo, el cual es conocido como el anillo de Waldeyer. Estas son las:
 Tonsilas palatinas
 Tonsilas linguales
 Tonsilas tubáricas
 Tonsilas faríngeas
Las tonsilas palatinas son las más conocidas y se encuentran ubicadas entre el arco palatogloso
anteriormente y el arco palatofaríngeo posteriormente. Se encuentran en el istmo de las fauces
(una cavidad delimitada lateralmente por los arcos palatoglosos, superiormente por el paladar
blando y por la lengua inferiormente). Lateralmente están unidas a la pared por una cápsula fibrosa
y se encuentran cubiertas por epitelio escamoso estratificado por el lado faríngeo. Estas tonsilas
contienen entre 15 a 20 criptas. El lumen de las criptas contiene linfocitos, bacterias y células
epiteliales que ya se han descamado.
NODULOS Y PLACAS LINFOIDEAS: Los nódulos linfáticos son estructuras pequeñas y ovaladas que
se encuentran en todo el cuerpo y forman parte del sistema linfático. Están compuestos por tejido
linfoide y actúan como filtros para la linfa, que es un líquido que circula por los vasos linfáticos y que
contiene células inmunitarias. Los nódulos linfáticos contienen células inmunitarias, como linfocitos
y macrófagos, que ayudan a combatir las infecciones y otras enfermedades.
Las placas de Peyer son estructuras similares a los nódulos linfáticos que se encuentran en el
intestino delgado. Están compuestas por tejido linfoide y también actúan como filtros para la
linfa. Las placas de Peyer contienen células inmunitarias, como linfocitos y macrófagos, que ayudan
a combatir las infecciones y otras enfermedades.
GANGLIOS LINFATICOS: Los ganglios linfáticos, nódulos linfáticos, nodos linfáticos o linfonodos
son unas estructuras ovaladas o reniformes (con forma de riñón), encapsuladas, que forman parte
estructuralmente del sistema linfático y funcionalmente del sistema inmunitario. Se ubican a lo
largo del trayecto de los vasos linfáticos formando cadenas o racimos. Su tamaño es variable desde
milímetros hasta un par de centímetros. Se distribuyen por todo el cuerpo, encontrándose en forma
más abundante en las axilas, en las ingles, en el cuello, en el abdomen (principalmente en
el mesenterio) y en torno a los grandes vasos sanguíneos.
La linfa llega al ganglio linfático a través de los vasos linfáticos aferentes, circula lentamente a través
de la red o laberinto que conforma su estructura interna de tejido conectivo, que actúa como filtro,
permitiendo el contacto estrecho entre los antígenos provenientes de microorganismos
(bacterias y virus) u otras sustancias extrañas con los linfocitos B y T, desarrollándose de esta forma
una respuesta inmunitaria humoral o celular. Una vez filtrada la linfa por los ganglios, esta sale por
los vasos linfáticos eferentes hacia la circulación linfática propagando la respuesta inmunitaria
(anticuerpos y células activadas) a todo el organismo
ESTRUCTURA: Los ganglios linfáticos tienen un tamaño generalmente menor a 1 cm de diámetro,
pero pueden crecer en caso de mayor actividad, tienen forma de riñón y están conformados por
una cápsula de tejido conectivo de la cual emergen trabéculas que dividen al ganglio internamente
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junto con tejido reticular conformando la integridad estructural del ganglio. Los vasos linfáticos
aferentes entran al ganglio y los vasos linfáticos eferentes salen de él.
El interior del ganglio tiene tres compartimientos funcionales:
 Red de senos linfáticos que son la continuación de los vasos linfáticos aferentes y se
continúan con los vasos eferentes.
 Red de vasos sanguíneos por la cual las células sanguíneas (especialmente linfocitos)
acceden al ganglio.
 El parénquima del ganglio que se divide en una corteza y una médula.
CAPSULA: Cada ganglio linfático está rodeado de tejido conectivo de colágeno denso irregular, que
es más grueso en el lugar donde se encuentra la hendidura o hilio por donde entran y salen los vasos
sanguíneos, y por donde salen los vasos linfáticos eferentes en cantidad escasa. Los vasos linfáticos
aferentes entran en forma abundante por diversos puntos de la zona capsular convexa. Desde la
cápsula se extienden hacia el interior del ganglio trabéculas en diversa cantidad dependiendo del
tamaño del ganglio (mientras más grande más trabéculas), que mantienen su estructura.
TRABECULAS: Los ganglios linfáticos están formados por una serie de trabéculas fibrosas a través de
las que fluye la linfa, un líquido transparente que recorre los vasos linfáticos procedente de la sangre
cuya función principal es la de funcionar como intermediario en los cambios nutritivos entre los
tejidos y la sangre. Los ganglios linfáticos actúan como un sistema de barrera contra las infecciones,
ya que son capaces de actuar como una especie de filtro capaz de destruir microorganismos y
toxinas.
RETICULO: La trama reticular es una malla de soporte formada por fibras reticulares delgadas,
elastina y fibras reticulares, donde las células blancas de la sangre, especialmente los linfocitos, se
empaquetan estrechamente como folículos en la corteza del nodo linfático. Los centroblastos son
células más grandes con citoplasma basófilo, núcleo redondeado, cromatina finamente granular y
múltiples nucléolos de mediano o pequeño tamaño de localización central o marginal. Las células
reticulares dendríticas son elementos fusiformes y estrellados que forman una trama en la que se
suspenden las células centrofoliculares.
CORTEZA: La corteza es la zona del parénquima del ganglio apegada a la cápsula y se encuentra
dividida en compartimientos por trabéculas de tejido conectivo. La corteza se subdivide en dos
áreas: la externa y la interna. La corteza externa está conformada por folículos linfoides primarios y
secundarios. Los folículos linfoides primarios son redondeados y se componen de linfocitos B
vírgenes o de memoria en reposo. Los folículos linfoides secundarios tienen dos zonas: el centro
germinal que contiene linfocitos B activados por la presencia de un antígeno, y el manto o zona
creciente conformado por linfocitos más pequeños (con poco citoplasma) e inactivos, que se
extienden como un manto en torno al centro germinal orientado hacia el lado de la cápsula. Además
de linfocitos B, se encuentran macrófagos, células velo (tipo de monocito) y células dendríticas
foliculares, que presentan los antígenos a los linfocitos B.
La corteza interna o paracorteza, está compuesta por tejido linfoide difuso y es rica en linfocitos T.
También se localizan las células dendríticas interdigitales y macrófagos. Las células dendríticas
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pueden retener muchos antígenos al tener una gran área superficial con numerosas dendritas que
son prolongaciones citoplasmáticas.
MEDULA: La médula está situada en la parte central del nódulo linfático, está compuesto por
cordones medulares de tejido linfático que rodean los senos medulares por donde discurre el líquido
linfático que en esta zona van convergiendo para formar los vasos linfáticos eferentes. Los cordones
medulares contienen principalmente macrófagos, células plasmáticas y sus precursores, y linfocitos
maduros; estas células van pasando a la linfa para entrar posteriormente en la circulación sanguínea.
SENOS LINFATICOS: Los ganglios linfáticos son órganos linfoides secundarios ampliamente
distribuidos por todo el cuerpo. Estos se encuentran en zonas expuestas a microorganismos extraños
(como por ejemplo, la cavidad oral). Los ganglios linfáticos son estructuras ovales o redondeadas
que se encuentran a lo largo del sistema linfático. Están compuestos por una cápsula de tejido
conectivo denso que rodea el órgano y lo divide en compartimentos. El tejido linfoide o linfático está
formado por conjuntos de linfocitos destinados a luchar contra patógenos y evitar la diseminación
de infecciones. Pueden ser clasificados como órganos linfoides primarios (médula ósea y timo),
donde se produce la síntesis y maduración de los linfocitos o como órganos linfoides secundarios
(donde ocurre la activación de los linfocitos). Los ganglios linfáticos son órganos linfoides
secundarios ampliamente distribuidos por todo el cuerpo. Estos se encuentran en zonas expuestas
a microorganismos extraños (como por ejemplo, la cavidad oral). Otros órganos linfoides
secundarios incluyen, pero no se limitan a, el bazo, el tejido linfático asociado a mucosas (MALT), las
tonsilas y las placas de Peyer, lo que garantiza que la función del sistema linfático sea llevada a cabo
con éxito en su totalidad
VASOS: Las arterias ingresan por el hilio del ganglio linfático y se dividen en arteriolas que van por
las trabéculas. Algunas las abandonan en forma de capilares que circulan por los cordones
medulares. Otras arteriolas llegan hasta la corteza donde forman una red capilar y luego retornan
por vénulas postcapilares a través de la paracorteza y luego la médula, donde en los cordones
medulares se van uniendo formando vénulas más grandes que acompañan el recorrido arteriolar
hacia el hilio.
CIRCULACION LINFATICA: Los vasos linfáticos aferentes, que conducen la linfa, penetran al ganglio
por el lado convexo de la cápsula. La linfa llega entonces al seno subcapsular o marginal, (entre la
cápsula y el parénquima), continúa por el laberinto de senos corticales, atravesando la corteza en
forma paralela a las trabéculas siguiendo luego por a los senos medulares, muy tortuosos, llega al
hilio y sale por el vaso linfático eferente.
GANGLIOS HEMOLINFATICOS DE LOS RUMIANTES: Los rumiantes tienen órganos linfoides
adicionales llamados ganglios linfáticos hemáticos que se identifican con mayor facilidad en los
tejidos subcutáneos de la fosa paralumbar. Normalmente, los ganglios linfáticos hemáticos miden
alrededor de 1 cm de diámetro y son casi esféricos. Se palpan en el tejido subcutáneo y su tamaño
varía en función de la localización y de la especie; tienen forma de habichuela y un contorno
suave. Los rumiantes tienen pocos nódulos, pero son considerados individualmente grandes,
particularmente en los bovinos. La exploración del sistema linfático consiste en inspeccionar y palpar
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los ganglios linfáticos accesibles y, si es posible, los vasos linfáticos. También se puede obtener una
aspiración con aguja fina o una biopsia
BAZO: El bazo es un órgano presente en casi todos los vertebrados. Se ubica cerca del estómago, a
su costado izquierdo. Durante la fase adulta del individuo, su función principal es la acumulación y
destrucción de células sanguíneas viejas. Sin embargo, durante la gestación, contribuye a la
hematopoyesis, es decir, a la generación de las células sanguíneas.
ESTRUCTURA GENERAL: El bazo es un órgano linfoide de gran tamaño que se encuentra en la zona
craneal izquierda de la cavidad abdominal. Histológicamente, tiene una cápsula fina de tejido
conjuntivo que emite trabéculas hacia el interior. En el parénquima se distinguen dos zonas, la pulpa
blanca y la pulpa roja. La pulpa blanca es basófila y rica en linfocitos (folículos esplénicos) que se
disponen alrededor de arteria corpuscular, la arteriola centrofolicular esplénica. La pulpa roja está
integrada por senos vasculares de diversos tamaños, los pequeños drenan en los mayores, y están
tapizados por células endoteliales. Estos senos están llenos de células sanguíneas.
CAPSULA: La arteria esplénica le aporta la sangre procedente del corazón. Esta sale del bazo por la
vena esplénica, que evacua su contenido en una vena de mayor calibre (la vena porta), que
transporta la sangre al hígado. El bazo tiene una cubierta de tejido fibroso (cápsula esplénica) que
da soporte a los vasos sanguíneos y linfáticos.
TRABECULAS: Las trabéculas del bazo son láminas de tejido conectivo que se internan desde la
cápsula y dividen al bazo en compartimentos. Las trabéculas emergen de todas las direcciones y se
unen para constituir el marco del bazo. La apariencia de las particiones es la de ramas, constituyendo
así la característica principal del órgano. Las trabéculas son fundamentales en la formación de hueso,
ya que los rayos crean el tejido con una red de estructuras en forma de púas interconectadas.
PULPA ESPLENICA: El bazo tiene un interior esponjoso llamado pulpa esplénica. Las pulpas
esplénicas son de dos tipos: Pulpa blanca: Consiste en vainas periarteriolares de tejido linfático con
agrandamientos llamados folículos linfáticos esplénicos que contienen masas redondeadas de
linfocitos.
PULPA BLANCA: es una designación histológica para las regiones del bazo (llamada así porque
parece más blanca que la pulpa roja circundante en una sección macroscópica), que abarca
aproximadamente el 25% del tejido esplénico. La pulpa blanca consiste enteramente en tejido
linfoide.
En concreto, la pulpa blanca engloba varias zonas con funciones bien diferenciadas:
 Las vainas linfoides periarteriolares (PALS, por sus siglas en inglés) se asocian típicamente
con el suministro de arteriolas del bazo; contienen linfocitos T.
 Los folículos linfáticos con linfocitos B en división se ubican entre el PALS y la zona marginal
que bordea la pulpa roja. En esta zona se producen IgM e IgG2. Estas moléculas juegan un
papel en la opsonización de los organismos extracelulares, en particular de las bacterias
encapsuladas.
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 La zona marginal existe entre la pulpa blanca y la pulpa roja. Se encuentra más alejado de la
arteriola central, en proximidad a la pulpa roja. Contiene células presentadoras de antígenos
(APC), como células dendríticas y macrófagos. Algunos de los macrófagos de la pulpa blanca
son de un tipo especializado conocido como macrófagos metalófilos.
PULPA ROJA: La pulpa roja está formada básicamente por senos venosos y por cordones celulares.
La pulpa roja contiene dos tipos de microvasos, capilares y senos/sinusoides. Los capilares
sanguíneos forman el extremo del árbol arterial y los senos el comienzo de la parte venosa de la
circulación esplénica. Ambos tipos de microvasos en humanos no están conectados entre sí.
Los capilares tienen extremos abiertos que llevan la sangre a cordones de tejido conectivo reticular.
El plasma sanguíneo y las células sanguíneas ingresan a los senos venosos desde el exterior a través
de aberturas en sus paredes. El bazo muestra una circulación abierta, donde la sangre circula en
espacios que no están recubiertos por células endoteliales, sino por fibroblastos.
La pulpa roja tiene la función de eliminar materiales de desecho que se encuentran en la sangre,
por ejemplo glóbulos rojos defectuosos, para ello cuenta con células especiales
llamadas macrófagos que fagocitan estos materiales.
CORDONES: Los cordones esplénicos se sitúan entre las capilares sinusoides de la pulpa roja del
bazo, por lo que se suelen describir como tejido linfático intersinusoidal.
La estructura de los cordones esplénicos que hemos visto antes, situados entre los capilares
sinusoides, es muy importante en su función que se puede describir como una función de filtrado
de la sangre y sus componentes.
La principal función de los cordones de Billroth es la hemocateresis esplénica, esto es, la destrucción
y reciclaje de eritrocitos viejos o dañados.
Los eritrocitos salen por los capilares sinusoides y pasan a través de los cordones esplénicos. Para
poder pasar, los eritrocitos tienen que ser suficientemente flexibles para deformarse y adaptarse al
espacio disponible.
Cuando los eritrocitos están viejos o dañados no consiguen pasar y son destruidos por los
macrófagos de los cordones de Billroth. La hemoglobina, hierro y demás componentes de los
eritrocitos destruidos son reciclados.
También se destruyen y reciclan las plaquetas viejas o dañadas, así como cualquier otro material
detectado como extraño que llegue a través de la sangre.
Cuando el bazo se extirpa o pierde su función por algún motivo, la hemocateresis es realizada en el
hígado.
Relacionado con el reciclado de eritrocitos, el bazo actúa como un reservorio muy importante de
hierro, aunque su función no es estrictamente de almacenamiento.
SINUSOIDES ESPLENICOS: Los sinusoides esplénicos son vasos anchos que drenan en venas
pulpares que a su vez drenan en venas trabeculares. Las brechas en el endotelio que recubre los
sinusoides filtran mecánicamente las células sanguíneas a medida que ingresan al bazo.
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Funciones
Las células estrelladas hepáticas están presentes en el espacio de Disse y participan en la formación
de cicatrices en respuesta al daño hepático. Las células endoteliales sinusoidales se cultivan para
una variedad de propósitos de investigación. La utilidad de estas células es de particular interés.
Un problema a superar es la reversión de la diferenciación celular que ha hecho que estas células
estén altamente especializadas fenotípicamente in vitro.
Los sinusoides están compuestos de células especializadas no parenquimatosas y también
presentan heterogeneidad estructural y funcional. Cerca de sus orígenes a partir de vénulas porta y
arteriolas hepáticas, los sinusoides son ligeramente más estrechos además de tortuosos y
anastomóticos formando redes poligonales interconectadas.
Más lejos de las vénulas del portal, los sinusoides se organizan como vasos paralelos que terminan
en vénulas centrales (vénulas hepáticas terminales).
Los sinusoides intersinusoidales cortos conectan sinusoides paralelos adyacentes. La red periportal
tortuosa y anastomótica de sinusoides se vuelve casi inexistente en el punto del tabique vascular
formado por sinusoides que intervienen entre las vénulas terminales del portal.
Como resultado, se forma una zona en forma de hoz de sinusoides anastomóticos tortuosos, que se
cree que proporciona una línea equipotencial hemodinámicamente en su borde donde comienzan
los sinusoides paralelos. Los últimos convergen de forma radial para terminar en la vénula central.
El hecho de que exista un frente de entrada en forma de hoz también se ha demostrado mediante
microscopía in vivo monitorizando el flujo de entrada de tinte inyectado en la vena porta.
En el área periportal, el volumen de hígado ocupado por sinusoides es mayor que el de las vénulas
centrales circundantes. Sin embargo, debido al menor tamaño y naturaleza anastomótica de los
sinusoides periportales, la superficie disponible para el intercambio en esta área (relación
superficie/volumen) es mayor que en los sinusoides centrilobulares.
El tamaño y el patrón de distribución de fenestra endotelial difieren a lo largo de la sinusoide. En el
extremo del portal, las fenestras son más grandes pero comprenden menos del área superficial
endotelial que en la región pericentral.
El significado funcional de estas diferencias regionales no está claro, pero se relacionan con la
heterogeneidad metabólica funcional que se ha demostrado para los hepatocitos en diferentes
regiones del lóbulo.
Esto a su vez puede depender del gradiente de oxígeno intralobular portal-a-central reconocido.
Aunque es tentador atribuir las diferencias regionales en la porosidad sinusoide a las diferencias en
la permeabilidad, no se encontraron diferencias significativas entre periportal y sinusoides
centrilobulares en el transporte de moléculas que varían en tamaño entre 35 y 160kDa.
Sin embargo, el «tamizado» selectivo probablemente exista para solutos más grandes, como los
restos de quilomicrones.
Las diferencias en la organización y los diámetros de los sinusoides entre las regiones periportal y
centrilobular probablemente explican la mayor velocidad lineal del flujo sanguíneo en los sinusoides
centrilobulares.
Sin embargo, no se ha medido si el hematocrito funcional está alterado o no debido a la porosidad
de este endotelio.
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CIRCULACION ESPLENICA: La arteria esplénica le aporta la sangre procedente del corazón. Esta sale
del bazo por la vena esplénica, que evacua su contenido en una vena de mayor calibre (la vena
porta), que transporta la sangre al hígado. El bazo tiene una cubierta de tejido fibroso (cápsula
esplénica) que da soporte a los vasos sanguíneos y linfáticos.
FUNCIONES: La circulación esplácnica es el sistema vascular responsable de la irrigación del sistema
digestivo, el hígado, el bazo y el páncreas. La vascularización arterial del bazo procede de la arteria
lienal o esplénica, la mayor rama del tronco celíaco. Los eritrocitos abandonan el sistema a través de
las venas trabeculares y entran en la vena esplénica. La región esplácnica participa en la regulación
del volumen sanguíneo circulante y la presión arterial.
TIMO: El timo es un órgano linfoide primario y especializado del sistema inmunológico. Se
encuentra en la parte superior del tórax, detrás del esternón. Dentro del timo maduran las células T,
que son imprescindibles para el sistema inmunitario adaptativo. El timo está compuesto de dos
lóbulos idénticos. El timo está totalmente desarrollado en los primeros meses de gestación del feto
y aumenta de tamaño hasta la adolescencia. A partir del segundo año de vida, el timo va
disminuyendo progresivamente e involuciona. El timo es el sitio donde se produce la maduración de
las células precursoras a células T
ESTRUCTURA GENERAL: La corteza es la ubicación de la principal puesta a punto para el desarrollo
de los timocitos, donde se lleva a cabo el reordenamiento y la positiva selección del gen receptor
de células T. En los niños, el timo es de un color gris rosáceo, dúctil y lobulado por sus superficies.
En el nacimiento es de unos 5 cm de largo, 4 cm de ancho y unos 6 mm de espesor. El órgano se
agranda durante la infancia y se atrofia en la pubertad. El timo alcanza un peso máximo (de 20 a 37
gramos) en el momento de la pubertad. El timo de las personas mayores es apenas distinguible por
el tejido adiposo circundante. Conforme se va envejeciendo, el timo se encoge lentamente,
degenerando con el transcurso del tiempo en pequeñas islas de tejido adiposo. A la edad de 75 años,
el timo pesa solamente unos 6 gramos. En los niños, el timo es de un color gris rosáceo y en los
adultos de color amarillo.
Si es examinado cuando su crecimiento es más activo, podrá hallarse que consiste de dos lóbulos
laterales, situados en estrecho contacto a lo largo de la línea media, ubicado parcialmente en
el tórax, en parte del cuello, y extendiéndose desde el cuarto cartílago costal hacia arriba, tan
elevado como el borde inferior de la glándula tiroides. Está cubierto por el esternón y por los
orígenes de los músculos esternotiroideo y esternocleidohioideo. Está apoyado en el pericardio,
estando separado desde el arco aórtico y de los grandes vasos por una capa de fascia. En el cuello,
el timo se encuentra en la parte frontal y en los lados de la tráquea, detrás del esternotiroideo y el
esternocleidohioideo. Los dos lóbulos difieren ligeramente en tamaño y pueden estar unidos o
separados.
Cada lóbulo lateral está compuesto de numerosos lóbulos unidos por delicado tejido areolar; todo
el órgano está encerrado en una cápsula de inversión de una estructura similar, pero más densa.
Los lóbulos primarios varían en tamaño desde el de la cabeza de un alfiler hasta el de un pequeño
guisante, y están compuestos de un número de pequeños nódulos o folículos.
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Los folículos son irregulares en cuanto a su forma y están más o menos fusionados, especialmente
hacia el interior del órgano. Cada folículo es de 1 a 2 mm de diámetro y consiste de una porción
medular y cortical, y estos difieren en muchos detalles esenciales el uno del otro.
LOBULOS: El timo está compuesto de dos lóbulos idénticos, ubicados anatómicamente en el
mediastino superior anterior, enfrente del corazón y detrás del esternón. Cada lóbulo del timo puede
dividirse en una médula central y en una corteza periférica, que está rodeada por una cápsula
externa. El timo es un componente esencial de nuestro sistema inmune. Cada lóbulo del timo tiene
dos partes: la corteza, que es la región periférica y con un gran número de linfocitos, y la médula,
que es la región central con pocos linfocitos maduros.
CORTEZA: La porción cortical está compuesta principalmente de linfocitos T, apoyados por una red
de células epiteliales regulares finamente ramificadas, que continúa con una red similar en la
porción medular. Esta red forma una adventicia hasta los vasos sanguíneos.
La corteza es la ubicación de la principal puesta a punto para el desarrollo de los timocitos, donde
se lleva a cabo el reordenamiento y la positiva selección del gen receptor de células T.
MEDULA: La médula ósea es un tipo de tejido biológico flexible que se encuentra en el interior de
los huesos largos, vértebras, costillas, esternón, huesos del cráneo, cintura escapular y pelvis.
Todas las células sanguíneas derivan de una célula madre hematopoyética pluripotencial ubicada
en la médula ósea. En promedio, la médula ósea constituye el 4% del total de la masa corporal del
ser humano; por ejemplo en un adulto que pesa unos 65 kilos, su médula ósea pesa unos 2.6 kg. El
componente hematopoyético de la médula ósea produce unos 500 000 millones de glóbulos rojos
por día, que utilizan la vasculatura de la médula ósea como conducto de la circulación sistémica del
cuerpo. La médula ósea también es un componente clave del sistema linfático, produciendo
los linfocitos que forman parte del sistema inmune del cuerpo.3
No debe confundirse con la médula espinal localizada en la columna vertebral y encargada de la
transmisión de los impulsos nerviosos hacia todo el cuerpo.
TIPOS CELULARES: La médula ósea contiene células madre, que son células inmaduras que se
convierten en células sanguíneas. Las células sanguíneas derivan de una célula madre
hematopoyética pluripotencial ubicada en la médula ósea. Los tres tipos de células sanguíneas son:
 Eritrocitos: células anucleadas y bicóncavas encargadas de transportar oxígeno.
 Megacariocitos: células voluminosas responsables de la trombocitogénesis (producción
de plaquetas o trombocitos).
 Linfocitos: células del sistema inmune.
CORPUSCULOS DE HASSALL: Los corpúsculos tímicos o corpúsculos de Hassall son masas aisladas
de células epitelioreticulares tipo VI que exhiben núcleos aplanados. Poseen gránulos de
queratohialina, haces de filamentos intermedios, e inclusiones lipídicas en su citoplasma. Se
encuentran ubicados en la médula del timo. Su función es la de segregar linfopoyetina estromal
tímica, sustancia que genera apoptosis contra los linfocitos que ataquen a los tejidos sanos.
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En ocasiones el centro del corpúsculo tímico puede presentar indicios de cornificación, esto no es
extraño debido a su procedencia embrionaria de la orofaringe.
DESARROLLO E INVOLUCION DEL TIMO: El timo es un órgano linfoide primario y especializado del
sistema inmunitario. Se encuentra en la cavidad torácica, detrás del esternón y delante de la
tráquea. Es el sitio donde se desarrollan y maduran las células T, que son imprescindibles para el
sistema inmunitario adaptativo.
El timo se desarrolla a partir del epitelio diverticular ventral de la tercera bolsa faríngea, junto con
las glándulas tiroides y paratiroides. Histológicamente, cada lóbulo del timo puede dividirse en una
médula central y en una corteza periférica, que está rodeada por una cápsula externa. La corteza y
la médula desempeñan diferentes papeles en el desarrollo de las células T.
La involución del timo es un proceso postnatal definido como una disminución en el tamaño, peso
y actividad de la glándula con el avance de la edad. Después de la pubertad, gran parte del
parénquima del timo es reemplazado por tejido adiposo, particularmente tejido linfoide cortical.
CIRCULACION Y BARRERA HEMATOTIMICA: La circulación y la barrera hematotímica son dos
conceptos relacionados con el timo, un órgano primario del sistema linfático ubicado en el
mediastino. La circulación se refiere al proceso de maduración de las células hematopoyéticas
precursoras a linfocitos T mediante selección positiva y negativa. Los linfocitos T maduran en el timo,
mientras que los linfocitos B maduran en la médula ósea. Por otro lado, la barrera hematotímica es
una barrera que separa a los componentes sanguíneos de los componentes del parénquima del
timo. Esta barrera evita el ingreso de antígenos que amenacen a los linfocitos T. En la corteza del
timo, las arterias forman una serie de complejos arcos arteriales. Estas arterias en asociación con las
células reticulares endoteliales y las células blancas (linfocitos y macrófagos), forman la denominada
barrera hematotímica
FUNCIONES: La barrera hematotímica es una barrera que separa a los componentes sanguíneos de
los componentes del parénquima del timo. Su función principal es evitar que los linfocitos T que
están siendo educados entren en contacto con moléculas que puedan influir en su entrenamiento y
que se encuentran en la sangre. La barrera hematotesticular también previene el paso de sustancias
citotóxicas transportadas en sangre para que no interfieran en la formación de los
espermatozoides. Al mismo tiempo, la barrera impide que antígenos de las células germinales
puedan entrar en circulación y desencadenar una respuesta autoinmune.
BOLSA DE FABRICIO: En las aves, la bolsa de Fabricio (Latín: Bursa cloacalis o Bursa fabricii) es el
sitio de hematopoyesis, un órgano especializado que, tal como demostró por primera vez Bruce
Glick y posteriormente Max Cooper y Robert Good, es necesario para el desarrollo de los linfocitos
B (parte del sistema inmunológico) en las aves. Los mamíferos por lo general no poseen un órgano
equivalente; la médula ósea es tanto el sitio de hematopoyesis como de desarrollo de los linfocitos
B. La bolsa se encuentra en la cloaca de las aves y su denominación hace referencia a Hieronymus
Fabricius quien la describió en 1621.
ESTRUCTURA: La bolsa es un órgano epitelial y de tejido linfoide que se desarrolla como un
divertículo dorsal de la región proctódica de la cloaca. La superficie interior de la bolsa posee unos
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15 plegamientos primarios y 7 plegamientos secundarios. Estos plegamientos poseen cientos de
folículos de la bolsa que alojan células epiteliales asociadas al folículo, linfocitos, macrófagos, y
células de plasma. Las células madre linfoides migran desde el hígado fetal a la bolsa durante la
ontogenia. En la bolsa, estas células madre adquieren las características de linfocitos B maduros,
inmunocompetentes.
FUNCIONES: La función principal de la bolsa es la maduración y causando la diferenciación de los
linfocitos B, también produce hormona bursin que activa los linfocitos B.
DESARROLLO E INVOLUCION: La bolsa se encuentra activa en las aves jóvenes y se atrofia después
de unos seis meses
BASES CELULARES DE LA INMUNIDAD: Las moléculas inmunitarias son proteínas sintetizadas por
algunas células inmunitarias que participan en la defensa del organismo destruyendo agentes
patógenos y activando la acción de otras células inmunitarias1. Las moléculas inmunitarias se
agrupan en: citocinas, sistema de complemento, proteína B7 e inmunoglobulinas1. El sistema
inmunitario reconoce y destruye sustancias que contienen antígenos2. Las células corporales tienen
proteínas que son antígenos, incluyendo un grupo llamado antígenos HLA.
INMUNIDAD CELULAR: La inmunidad celular es un sistema de inmunidad encargado de proteger al
huésped contra cualquier agente patógeno que haya superado las barreras biológicas y la respuesta
inmunitaria innata; además, "elimina" células inmunes mutadas, las cuáles podrían
generar procesos autoinmunes. Se considera, junto a la inmunidad humoral, una forma
de respuesta inmunitaria adquirida2. Es mediada por linfocitos T. Actúa como mecanismo de
defensa en contra de los virus y microorganismos intracelulares, como algunas bacterias capaces
de sobrevivir y proliferar en el interior de los fagocitos y otras células del huésped, lugar al que no
tienen acceso los anticuerpos circulantes (los cuales forman parte de la inmunidad humoral). La
defensa frente a este tipo de infecciones depende de la inmunidad celular, que induce la
destrucción de los microorganismos residentes en los fagocitos o de las células infectadas.
INMUNIDAD HUMORAL: La inmunidad humoral es el principal mecanismo de defensa contra
los microorganismos extracelulares y sus toxinas, en el cual, los componentes del sistema
inmunitario que atacan a los antígenos, no son las células directamente sino son macromoléculas,
como anticuerpos o proteínas del sistema del complemento.
CELULAS DEL TEJIDO LINFATICO RESPONSABLES DE RESPUESTAS INMUNITARIAS: Las células del
tejido linfático son responsables de las respuestas inmunitarias. Los componentes celulares del
sistema inmunitario incluyen células presentadoras de antígeno, linfocitos, mastocitos, leucocitos
polimorfonucleares y células Natural Killer (NK). Los linfocitos son las células funcionales principales
del sistema inmunitario y son responsables de la producción de anticuerpos, de la respuesta
inmunitaria mediada por células (inmunidad celular) mediante la cual se destruyen las células
infectadas por virus y las células tumorales, y también de la regulación de la respuesta inmune.
ORIGEN DE LOS LINFOCITOS B: Los linfocitos B se originan a partir de un precursor compartido entre
las células T, las células asesinas naturales (NK) y algunas células dendríticas. Durante el desarrollo
fetal, se generan y maduran en el hígado. Después, en el adulto, lo harán en la médula ósea. La
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generación de células B comienza en el hígado fetal, siendo reemplazado de manera progresiva por
la médula ósea. En este proceso, que ocurre en la médula ósea, además de reordenarse los genes
de las inmunoglobulinas, se produce la selección del repertorio de linfocitos B no autorreactivos
eliminándose aquellos clones que reconocen antígenos propios.
MIGRACION: En general los linfocitos maduros abandonan el timo (linfocitos T) o la médula
(linfocitos B) y migran hacia los ganglios linfáticos y bazo en donde se almacena transitoriamente a
la espera de la llegada de los antígenos. Sin embargo, pueden retornan al torrente circulatorio de
manera espontánea o después de ser estimulados.
MADURACION:
Maduración de linfocitos B.
Los linfocitos B inician su maduración en la médula
ósea y la concluyen en el tejido linfoide periférico.
Durante este proceso los linfocitos van adquiriendo
receptores para antígeno que son inmunoglobulinas
formadas por cadenas pesadas y livianas.
PLASMOCITOS: Los plasmocitos son células ovaladas, de mayor tamaño que los linfocitos, con
basofilia citoplasmática y un núcleo excéntrico con cromatina en grumos (núcleo en rueda de carro)
y zona de Golgi alrededor del núcleo. Se forman por diferenciación de los linfocitos B activados, y su
función es producir anticuerpos. Las células plasmáticas también denominadas plasmocitos
pertenecen al sistema inmunitario y su papel consiste en la secreción de grandes cantidades de
anticuerpos.
ANTICUERPOS: os anticuerpos, (en la ciencia inmunoglobulinas Ig) son glucoproteínas del
tipo gamma globulina. Pueden encontrarse de forma soluble en la sangre u otros fluidos corporales
de los vertebrados, disponiendo de una forma idéntica que actúa como receptor de membrana en
los linfocitos B y son empleados por el sistema inmunitario para identificar y neutralizar elementos
extraños tales como bacterias y virus.
El anticuerpo típico está constituido por dos unidades estructurales básicas, cada una de ellas con
dos grandes cadenas pesadas y dos cadenas ligeras de menor tamaño, que forman, por
ejemplo, monómeros con una unidad, dímeros con dos unidades o pentámeros con cinco unidades.
Los anticuerpos son sintetizados por un tipo de leucocito denominado linfocito B. Existen distintas
modalidades de anticuerpo, isotipos, basadas en la forma de cadena pesada que posean. Se
conocen cinco clases diferentes de isotipos en mamíferos que desempeñan funciones diferentes,
contribuyendo a dirigir la respuesta inmune adecuada para cada distinto tipo de cuerpo extraño que
encuentran.
LINFOCITOS T: Los linfocitos o células-T son linfocitos producidos en la médula ósea y que luego
maduran en el timo, cuyas funciones son parte importante del sistema inmunitario adaptativo. La
célula inmadura se denomina timocito, el cual durante el proceso de maduración en el timo se
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diferencia en linfocito T cooperador (CD4+) o bien en linfocito T citotóxico (CD8+). Los linfocitos así
desarrollados circulan posteriormente por la sangre y el sistema linfático hasta que son activados al
contactar con un antígeno específico, el cual interactúa con el receptor de linfocitos T que hay en su
superficie. Estos antígenos deben ser presentados a los linfocitos T por células presentadoras de
antígenos, tales como las células dendríticas o los macrófagos mediante moléculas del complejo
mayor de histocompatibilidad. De esta forma, los linfocitos T pueden responder de forma específica
contra patógenos y células tumorales
ORIGEN: Los linfocitos T son células del sistema inmunitario adaptativo que se encargan de
reconocer y eliminar las células invasoras. Los linfocitos T se originan en la médula ósea a partir de
una célula madre. Luego, migran al timo para madurar. El timo es un órgano glandular situado
sobre el corazón. Los linfocitos T se denominan así por el timo
MIGRACION: La migración de los leucocitos desde la sangre a los tejidos involucra la adhesión de los
leucocitos circulates y las células endoteliales vasculares como preludio al movimiento de los
leucocitos desde los vasos a los tejidos. La transmigración, o diapédesis, es el proceso mediante el
cual los linfocitos T migran a través de los vasos sanguíneos para entrar en los tejidos y órganos. La
migración efectiva de los linfocitos activados al tejido alterado, y su extravasación para interactuar
con las células transformadas, constituye la tercera etapa de este proceso.
MADURACION: Los linfocitos T se seleccionan rigurosamente y maduran en el timo. Durante el
proceso de maduración, estas células adquieren la capacidad de expresar una proteína receptora
de antígenos en su membrana: el receptor de células T.
Las células hematopoyéticas precursoras de los linfocitos T migran al timo en etapas muy tempranas
del desarrollo y la maduración consiste, esencialmente, en el re-arreglo de los genes que codifican
para los receptores TCR y de otros marcadores membranales.
Los precursores de las células T, cuando alcanzan el timo, se conocen como “timocitos”, que son los
que se multiplican y se diferencian en las distintas subpoblaciones de células T maduras.
En el timo ocurre tanto la selección positiva de las células que reconocen antígenos extraños, como
la negativa, que elimina las células que reconocen moléculas propias.
La maduración ocurre inicialmente en la corteza externa de timo, donde las células proliferan a muy
baja velocidad.
SUBPOBLACIONES: Los linfocitos incluyen 3 grandes subpoblaciones. Células T, células B y células
citotóxicas naturales (células NK). Los linfocitos T se definen fenotípicamente por la expresión en su
superficie de un receptor de transmembrana conocido como el receptor TCR, que se une a los
antígenos presentados de forma adecuada por las células presentadoras de antígenos. Las células B
se definen fenotípicamente por la expresión en su superficie de una inmunoglobulina de
transmembrana que se puede unir a los antígenos de forma independiente de las células
presentadoras de antígenos. Las células natural killer son linfocitos morfológicamente grandes y
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granulares y fenotípicamente definidos por la ausencia en su superficie del TCR o de
inmunoglobulinas y por la expresenon en su superficie de las moléculas CD16 y CD56. Las células T
y B son las responsables de las respuestas inmunes específicas, mientras que las células natural killer
confierente respuestas innatas citotócias contra las células tumorales y las células infectadas por
virus.
CELULAS PRESENTADORA DE ANTIGENOS: Las células presentadoras de antígeno (APC en inglés)
son un grupo diverso de células del sistema inmunitario cuya función es la de captar, procesar
y presentar moléculas antigénicas sobre sus membranas para que sean reconocidos, en especial
por linfocitos T. El resultado de la interacción entre una CPA y un linfocito T inicia las respuestas
inmunitarias antigénicas.
FUNCION: Como consecuencia de la presentación de antígenos a las células T, las CPA causan:
 Activación de linfocitos T vírgenes con expansión clonal y diferenciación en células efectoras,
representadas por lo general por células dendríticas.
 Activación de la inmunidad celular: macrófagos y linfocitos T efectores.
 Activación de la respuesta humoral por estimulación de linfocitos B y la producción
de anticuerpos.
COOPERACION CELULAR EN LA RESPUESTA INMUNE: La respuesta inmune es un proceso complejo
que involucra la interacción de diferentes células y moléculas. En particular, la cooperación celular
es fundamental para la respuesta inmune. Los linfocitos T son los responsables de la respuesta
inmune celular específica y colaboran con la humoral. La inmunidad celular es un sistema de
inmunidad encargado de proteger al huésped contra cualquier agente patógeno que haya superado
las barreras biológicas y la respuesta inmunitaria innata. La inmunidad celular se caracteriza por la
participación de los linfocitos T, los cuales poseen en su membrana receptores capaces de reconocer
antígenos adheridos a la superficie de otras células. Existen cuatro clases de linfocitos T: los linfocitos
T citotóxicos, los linfocitos T colaboradores o auxiliares, los linfocitos T de memoria y los linfocitos T
supresores. Los linfocitos T citotóxicos identifican antígenos virales que se encuentran en la
superficie de células infectadas. Luego de este reconocimiento proliferan, atacan y destruyen a estas
células. Los linfocitos T colaboradores o auxiliares identifican antígenos expuestos en la superficie
de células presentadoras de antígenos.
Posteriormente, proliferan y secretan interleucinas, moléculas que estimulan la proliferación de
linfocitos T, la activación de linfocitos B y también la activación de los macrófagos, incrementando
su capacidad fagocítica. Los linfocitos T de memoria se diferencian a partir de linfocitos activados y
pueden ser colaboradores o citotóxicos. Al igual que los linfocitos B de memoria, su función es
identificar el antígeno en exposiciones sucesivas, iniciando una respuesta mucho más rápida que la
que se produjo por primera vez. Los linfocitos T supresores se encargan de disminuir la cantidad de
anticuerpos tras la destrucción del patógeno.

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  • 1. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA UNIDAD VII: TEJIDO Y ORGANOS LINFATICOS TEJIDO LINFATICO El tejido linfático en animales se compone de tejidos linfoides primarios y secundarios. Los tejidos linfoides primarios son la médula ósea, el timo y la bolsa de Fabricio en las aves. Los tejidos linfoides secundarios son el bazo, los ganglios linfáticos o linfonodos y el tejido linfoide asociado a mucosas. El sistema linfático en los animales es una red de conductos que transportan un líquido claro llamado linfa. También incluye el tejido linfoide y los vasos linfáticos. Los ganglios linfáticos consisten en tejido linfático rodeado por una vaina fibrosa. El tejido linfático o linfoide constituye el componente principal del sistema inmune que permite al organismo combatir las infecciones por agentes externos. CARACTERISTICAS GENERALES: Está compuesto por una red de fibras reticulares de colágeno tipo III y células reticulares, que sostienen a diferentes tipos de células que combaten las infecciones1. El tejido linfático también puede intervenir en la lucha contra algunos tipos de cáncer CLASIFICACION: El tejido linfático se puede clasificar de acuerdo a la proporción de las células del parénquima y a la distribución en el organismo. Los tipos de tejidos linfáticos son:  Laxo: se encuentra solo en los senos linfáticos.  Denso: que además puede ser puede ser difuso, nodular o cordonal.  Intramural: o Subepitelial (Corion): Difuso o Nodular. o Submucosa: Difuso o Nodular.  Extramural: ubicado en los órganos encapsulados (Timo, Ganglio y Bazo). Además, el tejido linfoide se puede subdividir en tejido linfoide asociado con la nariz (NALT), tejido linfoide asociado con el intestino (GALT), tejido linfoide asociado con el bronquio (BALT) y tejido linfoide asociado con el sistema genitourinario. NODULOS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS: Un nódulo linfático es una estructura ovalada o reniforme encapsulada que forma parte del sistema linfático y funcionalmente del sistema inmunitario. Los nódulos linfáticos se ubican a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos formando cadenas o racimos. Los nódulos linfáticos se pueden clasificar en nódulos primarios y nódulos secundarios. Los nódulos primarios contienen linfocitos pequeños e inactivos, mientras que los nódulos secundarios contienen una zona de tinción más clara representada por una zona de proliferación linfocitaria activa conocida como el centro germinativo
  • 2. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO DISTRIBUCION EN AVES Y MAMIFEROS: El sistema inmunológico de los mamíferos y las aves se compone de varios órganos y tejidos linfoides primarios y secundarios. Los órganos linfoides primarios son el timo y la médula ósea, donde se producen y maduran los linfocitos. En las aves, la bolsa de Fabricio es el equivalente funcional de la médula ósea. Los órganos linfoides secundarios incluyen los ganglios linfáticos, el bazo, el tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT) y las células linfoides de la piel. Estos órganos proporcionan el entorno para que los linfocitos interactúen entre sí, o con las células presentadoras de antígenos (APC) y otras células accesorias, y para que entren en contacto con el antígeno; diseminan la respuesta inmune al resto del cuerpo. ORGANOS LINFATICOS: Los órganos linfáticos son amígdalas (tonsilas), adenoides, bazo, nódulos linfáticos y timo. Las amígdalas producen linfocitos. El timo es el órgano linfático más desarrollado en el periodo prenatal, pero involuciona desde el nacimiento hasta la pubertad. El bazo es el órgano linfoide más grande y se ubica en la cavidad abdominal estrechamente unido a la curvatura mayor del estómago. Las amígdalas se ubican en la unión de la faringe con la cavidad oral. ORGANOS LINFATICOS LINFOEPITELIALES: Los órganos linfáticos linfoepiteliales son aquellos que contienen tejido linfoide asociado a la mucosa, como las amígdalas palatinas, el adenoides, las placas de Peyer y los folículos linfoides del intestino Son estructuras de forma redondeada u ovoidea que se localizan generalmente en el tejido conjuntivo laxo subepitelial (lámina propia o corion). ORGANOS LINFATICOS LINFOCONJUNTIVOS: es un tipo de tejido conjuntivo que está formado una red de fibras reticulares de colágeno tipo III en cuyas intersecciones se localizan un tipo especial de fibroblastos que se llaman células reticulares. Sobre el entramado tridimensional formado por las células reticulares y las fibras de colágeno se disponen numerosas células del sistema inmune, principalmente linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. El tejido linfático puede disponerse de forma difusa en la mucosa de los aparatos respiratorio, digestivo o urinario, en otras ocasiones forma cordones, por ejemplo en el bazo, o constituye estructuras de forma esférica que reciben el nombre de nódulos o folículos linfáticos. AMIGDALAS: La amígdala es una estructura del sistema límbico que desempeña un papel fundamental en el reconocimiento individual, la conducta sexual y maternal, la conducta agresiva y la selección del alimento. El sentido del olfato es importante en el control de estas conductas en la mayoría de los mamíferos, entre ellos los carnívoros domésticos. LOCALIZACION: La amígdala es una estructura cerebral que se encuentra en la parte interna del lóbulo temporal medial de todos los mamíferos. En los animales, las amígdalas se encuentran en la faringe y están ubicadas en el anillo de Waldeyer, que es un anillo de tejido linfoide que rodea la faringe. Las amígdalas se dividen en cuatro tipos diferentes: tonsilas palatinas, tonsilas linguales, tonsilas tubáricas y tonsilas faríngeas. Estas masas de tejido linfoide juegan un papel clave en nuestro sistema inmune y actúan como la primera línea de defensa contra los patógenos ingeridos o inhalados.
  • 3. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO ESTRUCTURA Y TIPOS: Las amígdalas, también conocidas como tonsilas, son masas de tejido linfoide que se encuentran en la entrada del tracto respiratorio y digestivo de los animales. Alrededor de la faringe (orofaringe y nasofaringe) encontramos cuatro tipos diferentes de amígdalas que están dispuestas en forma de anillo, el cual es conocido como el anillo de Waldeyer. Estas son las:  Tonsilas palatinas  Tonsilas linguales  Tonsilas tubáricas  Tonsilas faríngeas Las tonsilas palatinas son las más conocidas y se encuentran ubicadas entre el arco palatogloso anteriormente y el arco palatofaríngeo posteriormente. Se encuentran en el istmo de las fauces (una cavidad delimitada lateralmente por los arcos palatoglosos, superiormente por el paladar blando y por la lengua inferiormente). Lateralmente están unidas a la pared por una cápsula fibrosa y se encuentran cubiertas por epitelio escamoso estratificado por el lado faríngeo. Estas tonsilas contienen entre 15 a 20 criptas. El lumen de las criptas contiene linfocitos, bacterias y células epiteliales que ya se han descamado. NODULOS Y PLACAS LINFOIDEAS: Los nódulos linfáticos son estructuras pequeñas y ovaladas que se encuentran en todo el cuerpo y forman parte del sistema linfático. Están compuestos por tejido linfoide y actúan como filtros para la linfa, que es un líquido que circula por los vasos linfáticos y que contiene células inmunitarias. Los nódulos linfáticos contienen células inmunitarias, como linfocitos y macrófagos, que ayudan a combatir las infecciones y otras enfermedades. Las placas de Peyer son estructuras similares a los nódulos linfáticos que se encuentran en el intestino delgado. Están compuestas por tejido linfoide y también actúan como filtros para la linfa. Las placas de Peyer contienen células inmunitarias, como linfocitos y macrófagos, que ayudan a combatir las infecciones y otras enfermedades. GANGLIOS LINFATICOS: Los ganglios linfáticos, nódulos linfáticos, nodos linfáticos o linfonodos son unas estructuras ovaladas o reniformes (con forma de riñón), encapsuladas, que forman parte estructuralmente del sistema linfático y funcionalmente del sistema inmunitario. Se ubican a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos formando cadenas o racimos. Su tamaño es variable desde milímetros hasta un par de centímetros. Se distribuyen por todo el cuerpo, encontrándose en forma más abundante en las axilas, en las ingles, en el cuello, en el abdomen (principalmente en el mesenterio) y en torno a los grandes vasos sanguíneos. La linfa llega al ganglio linfático a través de los vasos linfáticos aferentes, circula lentamente a través de la red o laberinto que conforma su estructura interna de tejido conectivo, que actúa como filtro, permitiendo el contacto estrecho entre los antígenos provenientes de microorganismos (bacterias y virus) u otras sustancias extrañas con los linfocitos B y T, desarrollándose de esta forma una respuesta inmunitaria humoral o celular. Una vez filtrada la linfa por los ganglios, esta sale por los vasos linfáticos eferentes hacia la circulación linfática propagando la respuesta inmunitaria (anticuerpos y células activadas) a todo el organismo ESTRUCTURA: Los ganglios linfáticos tienen un tamaño generalmente menor a 1 cm de diámetro, pero pueden crecer en caso de mayor actividad, tienen forma de riñón y están conformados por una cápsula de tejido conectivo de la cual emergen trabéculas que dividen al ganglio internamente
  • 4. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO junto con tejido reticular conformando la integridad estructural del ganglio. Los vasos linfáticos aferentes entran al ganglio y los vasos linfáticos eferentes salen de él. El interior del ganglio tiene tres compartimientos funcionales:  Red de senos linfáticos que son la continuación de los vasos linfáticos aferentes y se continúan con los vasos eferentes.  Red de vasos sanguíneos por la cual las células sanguíneas (especialmente linfocitos) acceden al ganglio.  El parénquima del ganglio que se divide en una corteza y una médula. CAPSULA: Cada ganglio linfático está rodeado de tejido conectivo de colágeno denso irregular, que es más grueso en el lugar donde se encuentra la hendidura o hilio por donde entran y salen los vasos sanguíneos, y por donde salen los vasos linfáticos eferentes en cantidad escasa. Los vasos linfáticos aferentes entran en forma abundante por diversos puntos de la zona capsular convexa. Desde la cápsula se extienden hacia el interior del ganglio trabéculas en diversa cantidad dependiendo del tamaño del ganglio (mientras más grande más trabéculas), que mantienen su estructura. TRABECULAS: Los ganglios linfáticos están formados por una serie de trabéculas fibrosas a través de las que fluye la linfa, un líquido transparente que recorre los vasos linfáticos procedente de la sangre cuya función principal es la de funcionar como intermediario en los cambios nutritivos entre los tejidos y la sangre. Los ganglios linfáticos actúan como un sistema de barrera contra las infecciones, ya que son capaces de actuar como una especie de filtro capaz de destruir microorganismos y toxinas. RETICULO: La trama reticular es una malla de soporte formada por fibras reticulares delgadas, elastina y fibras reticulares, donde las células blancas de la sangre, especialmente los linfocitos, se empaquetan estrechamente como folículos en la corteza del nodo linfático. Los centroblastos son células más grandes con citoplasma basófilo, núcleo redondeado, cromatina finamente granular y múltiples nucléolos de mediano o pequeño tamaño de localización central o marginal. Las células reticulares dendríticas son elementos fusiformes y estrellados que forman una trama en la que se suspenden las células centrofoliculares. CORTEZA: La corteza es la zona del parénquima del ganglio apegada a la cápsula y se encuentra dividida en compartimientos por trabéculas de tejido conectivo. La corteza se subdivide en dos áreas: la externa y la interna. La corteza externa está conformada por folículos linfoides primarios y secundarios. Los folículos linfoides primarios son redondeados y se componen de linfocitos B vírgenes o de memoria en reposo. Los folículos linfoides secundarios tienen dos zonas: el centro germinal que contiene linfocitos B activados por la presencia de un antígeno, y el manto o zona creciente conformado por linfocitos más pequeños (con poco citoplasma) e inactivos, que se extienden como un manto en torno al centro germinal orientado hacia el lado de la cápsula. Además de linfocitos B, se encuentran macrófagos, células velo (tipo de monocito) y células dendríticas foliculares, que presentan los antígenos a los linfocitos B. La corteza interna o paracorteza, está compuesta por tejido linfoide difuso y es rica en linfocitos T. También se localizan las células dendríticas interdigitales y macrófagos. Las células dendríticas
  • 5. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO pueden retener muchos antígenos al tener una gran área superficial con numerosas dendritas que son prolongaciones citoplasmáticas. MEDULA: La médula está situada en la parte central del nódulo linfático, está compuesto por cordones medulares de tejido linfático que rodean los senos medulares por donde discurre el líquido linfático que en esta zona van convergiendo para formar los vasos linfáticos eferentes. Los cordones medulares contienen principalmente macrófagos, células plasmáticas y sus precursores, y linfocitos maduros; estas células van pasando a la linfa para entrar posteriormente en la circulación sanguínea. SENOS LINFATICOS: Los ganglios linfáticos son órganos linfoides secundarios ampliamente distribuidos por todo el cuerpo. Estos se encuentran en zonas expuestas a microorganismos extraños (como por ejemplo, la cavidad oral). Los ganglios linfáticos son estructuras ovales o redondeadas que se encuentran a lo largo del sistema linfático. Están compuestos por una cápsula de tejido conectivo denso que rodea el órgano y lo divide en compartimentos. El tejido linfoide o linfático está formado por conjuntos de linfocitos destinados a luchar contra patógenos y evitar la diseminación de infecciones. Pueden ser clasificados como órganos linfoides primarios (médula ósea y timo), donde se produce la síntesis y maduración de los linfocitos o como órganos linfoides secundarios (donde ocurre la activación de los linfocitos). Los ganglios linfáticos son órganos linfoides secundarios ampliamente distribuidos por todo el cuerpo. Estos se encuentran en zonas expuestas a microorganismos extraños (como por ejemplo, la cavidad oral). Otros órganos linfoides secundarios incluyen, pero no se limitan a, el bazo, el tejido linfático asociado a mucosas (MALT), las tonsilas y las placas de Peyer, lo que garantiza que la función del sistema linfático sea llevada a cabo con éxito en su totalidad VASOS: Las arterias ingresan por el hilio del ganglio linfático y se dividen en arteriolas que van por las trabéculas. Algunas las abandonan en forma de capilares que circulan por los cordones medulares. Otras arteriolas llegan hasta la corteza donde forman una red capilar y luego retornan por vénulas postcapilares a través de la paracorteza y luego la médula, donde en los cordones medulares se van uniendo formando vénulas más grandes que acompañan el recorrido arteriolar hacia el hilio. CIRCULACION LINFATICA: Los vasos linfáticos aferentes, que conducen la linfa, penetran al ganglio por el lado convexo de la cápsula. La linfa llega entonces al seno subcapsular o marginal, (entre la cápsula y el parénquima), continúa por el laberinto de senos corticales, atravesando la corteza en forma paralela a las trabéculas siguiendo luego por a los senos medulares, muy tortuosos, llega al hilio y sale por el vaso linfático eferente. GANGLIOS HEMOLINFATICOS DE LOS RUMIANTES: Los rumiantes tienen órganos linfoides adicionales llamados ganglios linfáticos hemáticos que se identifican con mayor facilidad en los tejidos subcutáneos de la fosa paralumbar. Normalmente, los ganglios linfáticos hemáticos miden alrededor de 1 cm de diámetro y son casi esféricos. Se palpan en el tejido subcutáneo y su tamaño varía en función de la localización y de la especie; tienen forma de habichuela y un contorno suave. Los rumiantes tienen pocos nódulos, pero son considerados individualmente grandes, particularmente en los bovinos. La exploración del sistema linfático consiste en inspeccionar y palpar
  • 6. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO los ganglios linfáticos accesibles y, si es posible, los vasos linfáticos. También se puede obtener una aspiración con aguja fina o una biopsia BAZO: El bazo es un órgano presente en casi todos los vertebrados. Se ubica cerca del estómago, a su costado izquierdo. Durante la fase adulta del individuo, su función principal es la acumulación y destrucción de células sanguíneas viejas. Sin embargo, durante la gestación, contribuye a la hematopoyesis, es decir, a la generación de las células sanguíneas. ESTRUCTURA GENERAL: El bazo es un órgano linfoide de gran tamaño que se encuentra en la zona craneal izquierda de la cavidad abdominal. Histológicamente, tiene una cápsula fina de tejido conjuntivo que emite trabéculas hacia el interior. En el parénquima se distinguen dos zonas, la pulpa blanca y la pulpa roja. La pulpa blanca es basófila y rica en linfocitos (folículos esplénicos) que se disponen alrededor de arteria corpuscular, la arteriola centrofolicular esplénica. La pulpa roja está integrada por senos vasculares de diversos tamaños, los pequeños drenan en los mayores, y están tapizados por células endoteliales. Estos senos están llenos de células sanguíneas. CAPSULA: La arteria esplénica le aporta la sangre procedente del corazón. Esta sale del bazo por la vena esplénica, que evacua su contenido en una vena de mayor calibre (la vena porta), que transporta la sangre al hígado. El bazo tiene una cubierta de tejido fibroso (cápsula esplénica) que da soporte a los vasos sanguíneos y linfáticos. TRABECULAS: Las trabéculas del bazo son láminas de tejido conectivo que se internan desde la cápsula y dividen al bazo en compartimentos. Las trabéculas emergen de todas las direcciones y se unen para constituir el marco del bazo. La apariencia de las particiones es la de ramas, constituyendo así la característica principal del órgano. Las trabéculas son fundamentales en la formación de hueso, ya que los rayos crean el tejido con una red de estructuras en forma de púas interconectadas. PULPA ESPLENICA: El bazo tiene un interior esponjoso llamado pulpa esplénica. Las pulpas esplénicas son de dos tipos: Pulpa blanca: Consiste en vainas periarteriolares de tejido linfático con agrandamientos llamados folículos linfáticos esplénicos que contienen masas redondeadas de linfocitos. PULPA BLANCA: es una designación histológica para las regiones del bazo (llamada así porque parece más blanca que la pulpa roja circundante en una sección macroscópica), que abarca aproximadamente el 25% del tejido esplénico. La pulpa blanca consiste enteramente en tejido linfoide. En concreto, la pulpa blanca engloba varias zonas con funciones bien diferenciadas:  Las vainas linfoides periarteriolares (PALS, por sus siglas en inglés) se asocian típicamente con el suministro de arteriolas del bazo; contienen linfocitos T.  Los folículos linfáticos con linfocitos B en división se ubican entre el PALS y la zona marginal que bordea la pulpa roja. En esta zona se producen IgM e IgG2. Estas moléculas juegan un papel en la opsonización de los organismos extracelulares, en particular de las bacterias encapsuladas.
  • 7. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO  La zona marginal existe entre la pulpa blanca y la pulpa roja. Se encuentra más alejado de la arteriola central, en proximidad a la pulpa roja. Contiene células presentadoras de antígenos (APC), como células dendríticas y macrófagos. Algunos de los macrófagos de la pulpa blanca son de un tipo especializado conocido como macrófagos metalófilos. PULPA ROJA: La pulpa roja está formada básicamente por senos venosos y por cordones celulares. La pulpa roja contiene dos tipos de microvasos, capilares y senos/sinusoides. Los capilares sanguíneos forman el extremo del árbol arterial y los senos el comienzo de la parte venosa de la circulación esplénica. Ambos tipos de microvasos en humanos no están conectados entre sí. Los capilares tienen extremos abiertos que llevan la sangre a cordones de tejido conectivo reticular. El plasma sanguíneo y las células sanguíneas ingresan a los senos venosos desde el exterior a través de aberturas en sus paredes. El bazo muestra una circulación abierta, donde la sangre circula en espacios que no están recubiertos por células endoteliales, sino por fibroblastos. La pulpa roja tiene la función de eliminar materiales de desecho que se encuentran en la sangre, por ejemplo glóbulos rojos defectuosos, para ello cuenta con células especiales llamadas macrófagos que fagocitan estos materiales. CORDONES: Los cordones esplénicos se sitúan entre las capilares sinusoides de la pulpa roja del bazo, por lo que se suelen describir como tejido linfático intersinusoidal. La estructura de los cordones esplénicos que hemos visto antes, situados entre los capilares sinusoides, es muy importante en su función que se puede describir como una función de filtrado de la sangre y sus componentes. La principal función de los cordones de Billroth es la hemocateresis esplénica, esto es, la destrucción y reciclaje de eritrocitos viejos o dañados. Los eritrocitos salen por los capilares sinusoides y pasan a través de los cordones esplénicos. Para poder pasar, los eritrocitos tienen que ser suficientemente flexibles para deformarse y adaptarse al espacio disponible. Cuando los eritrocitos están viejos o dañados no consiguen pasar y son destruidos por los macrófagos de los cordones de Billroth. La hemoglobina, hierro y demás componentes de los eritrocitos destruidos son reciclados. También se destruyen y reciclan las plaquetas viejas o dañadas, así como cualquier otro material detectado como extraño que llegue a través de la sangre. Cuando el bazo se extirpa o pierde su función por algún motivo, la hemocateresis es realizada en el hígado. Relacionado con el reciclado de eritrocitos, el bazo actúa como un reservorio muy importante de hierro, aunque su función no es estrictamente de almacenamiento. SINUSOIDES ESPLENICOS: Los sinusoides esplénicos son vasos anchos que drenan en venas pulpares que a su vez drenan en venas trabeculares. Las brechas en el endotelio que recubre los sinusoides filtran mecánicamente las células sanguíneas a medida que ingresan al bazo.
  • 8. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO Funciones Las células estrelladas hepáticas están presentes en el espacio de Disse y participan en la formación de cicatrices en respuesta al daño hepático. Las células endoteliales sinusoidales se cultivan para una variedad de propósitos de investigación. La utilidad de estas células es de particular interés. Un problema a superar es la reversión de la diferenciación celular que ha hecho que estas células estén altamente especializadas fenotípicamente in vitro. Los sinusoides están compuestos de células especializadas no parenquimatosas y también presentan heterogeneidad estructural y funcional. Cerca de sus orígenes a partir de vénulas porta y arteriolas hepáticas, los sinusoides son ligeramente más estrechos además de tortuosos y anastomóticos formando redes poligonales interconectadas. Más lejos de las vénulas del portal, los sinusoides se organizan como vasos paralelos que terminan en vénulas centrales (vénulas hepáticas terminales). Los sinusoides intersinusoidales cortos conectan sinusoides paralelos adyacentes. La red periportal tortuosa y anastomótica de sinusoides se vuelve casi inexistente en el punto del tabique vascular formado por sinusoides que intervienen entre las vénulas terminales del portal. Como resultado, se forma una zona en forma de hoz de sinusoides anastomóticos tortuosos, que se cree que proporciona una línea equipotencial hemodinámicamente en su borde donde comienzan los sinusoides paralelos. Los últimos convergen de forma radial para terminar en la vénula central. El hecho de que exista un frente de entrada en forma de hoz también se ha demostrado mediante microscopía in vivo monitorizando el flujo de entrada de tinte inyectado en la vena porta. En el área periportal, el volumen de hígado ocupado por sinusoides es mayor que el de las vénulas centrales circundantes. Sin embargo, debido al menor tamaño y naturaleza anastomótica de los sinusoides periportales, la superficie disponible para el intercambio en esta área (relación superficie/volumen) es mayor que en los sinusoides centrilobulares. El tamaño y el patrón de distribución de fenestra endotelial difieren a lo largo de la sinusoide. En el extremo del portal, las fenestras son más grandes pero comprenden menos del área superficial endotelial que en la región pericentral. El significado funcional de estas diferencias regionales no está claro, pero se relacionan con la heterogeneidad metabólica funcional que se ha demostrado para los hepatocitos en diferentes regiones del lóbulo. Esto a su vez puede depender del gradiente de oxígeno intralobular portal-a-central reconocido. Aunque es tentador atribuir las diferencias regionales en la porosidad sinusoide a las diferencias en la permeabilidad, no se encontraron diferencias significativas entre periportal y sinusoides centrilobulares en el transporte de moléculas que varían en tamaño entre 35 y 160kDa. Sin embargo, el «tamizado» selectivo probablemente exista para solutos más grandes, como los restos de quilomicrones. Las diferencias en la organización y los diámetros de los sinusoides entre las regiones periportal y centrilobular probablemente explican la mayor velocidad lineal del flujo sanguíneo en los sinusoides centrilobulares. Sin embargo, no se ha medido si el hematocrito funcional está alterado o no debido a la porosidad de este endotelio.
  • 9. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO CIRCULACION ESPLENICA: La arteria esplénica le aporta la sangre procedente del corazón. Esta sale del bazo por la vena esplénica, que evacua su contenido en una vena de mayor calibre (la vena porta), que transporta la sangre al hígado. El bazo tiene una cubierta de tejido fibroso (cápsula esplénica) que da soporte a los vasos sanguíneos y linfáticos. FUNCIONES: La circulación esplácnica es el sistema vascular responsable de la irrigación del sistema digestivo, el hígado, el bazo y el páncreas. La vascularización arterial del bazo procede de la arteria lienal o esplénica, la mayor rama del tronco celíaco. Los eritrocitos abandonan el sistema a través de las venas trabeculares y entran en la vena esplénica. La región esplácnica participa en la regulación del volumen sanguíneo circulante y la presión arterial. TIMO: El timo es un órgano linfoide primario y especializado del sistema inmunológico. Se encuentra en la parte superior del tórax, detrás del esternón. Dentro del timo maduran las células T, que son imprescindibles para el sistema inmunitario adaptativo. El timo está compuesto de dos lóbulos idénticos. El timo está totalmente desarrollado en los primeros meses de gestación del feto y aumenta de tamaño hasta la adolescencia. A partir del segundo año de vida, el timo va disminuyendo progresivamente e involuciona. El timo es el sitio donde se produce la maduración de las células precursoras a células T ESTRUCTURA GENERAL: La corteza es la ubicación de la principal puesta a punto para el desarrollo de los timocitos, donde se lleva a cabo el reordenamiento y la positiva selección del gen receptor de células T. En los niños, el timo es de un color gris rosáceo, dúctil y lobulado por sus superficies. En el nacimiento es de unos 5 cm de largo, 4 cm de ancho y unos 6 mm de espesor. El órgano se agranda durante la infancia y se atrofia en la pubertad. El timo alcanza un peso máximo (de 20 a 37 gramos) en el momento de la pubertad. El timo de las personas mayores es apenas distinguible por el tejido adiposo circundante. Conforme se va envejeciendo, el timo se encoge lentamente, degenerando con el transcurso del tiempo en pequeñas islas de tejido adiposo. A la edad de 75 años, el timo pesa solamente unos 6 gramos. En los niños, el timo es de un color gris rosáceo y en los adultos de color amarillo. Si es examinado cuando su crecimiento es más activo, podrá hallarse que consiste de dos lóbulos laterales, situados en estrecho contacto a lo largo de la línea media, ubicado parcialmente en el tórax, en parte del cuello, y extendiéndose desde el cuarto cartílago costal hacia arriba, tan elevado como el borde inferior de la glándula tiroides. Está cubierto por el esternón y por los orígenes de los músculos esternotiroideo y esternocleidohioideo. Está apoyado en el pericardio, estando separado desde el arco aórtico y de los grandes vasos por una capa de fascia. En el cuello, el timo se encuentra en la parte frontal y en los lados de la tráquea, detrás del esternotiroideo y el esternocleidohioideo. Los dos lóbulos difieren ligeramente en tamaño y pueden estar unidos o separados. Cada lóbulo lateral está compuesto de numerosos lóbulos unidos por delicado tejido areolar; todo el órgano está encerrado en una cápsula de inversión de una estructura similar, pero más densa. Los lóbulos primarios varían en tamaño desde el de la cabeza de un alfiler hasta el de un pequeño guisante, y están compuestos de un número de pequeños nódulos o folículos.
  • 10. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO Los folículos son irregulares en cuanto a su forma y están más o menos fusionados, especialmente hacia el interior del órgano. Cada folículo es de 1 a 2 mm de diámetro y consiste de una porción medular y cortical, y estos difieren en muchos detalles esenciales el uno del otro. LOBULOS: El timo está compuesto de dos lóbulos idénticos, ubicados anatómicamente en el mediastino superior anterior, enfrente del corazón y detrás del esternón. Cada lóbulo del timo puede dividirse en una médula central y en una corteza periférica, que está rodeada por una cápsula externa. El timo es un componente esencial de nuestro sistema inmune. Cada lóbulo del timo tiene dos partes: la corteza, que es la región periférica y con un gran número de linfocitos, y la médula, que es la región central con pocos linfocitos maduros. CORTEZA: La porción cortical está compuesta principalmente de linfocitos T, apoyados por una red de células epiteliales regulares finamente ramificadas, que continúa con una red similar en la porción medular. Esta red forma una adventicia hasta los vasos sanguíneos. La corteza es la ubicación de la principal puesta a punto para el desarrollo de los timocitos, donde se lleva a cabo el reordenamiento y la positiva selección del gen receptor de células T. MEDULA: La médula ósea es un tipo de tejido biológico flexible que se encuentra en el interior de los huesos largos, vértebras, costillas, esternón, huesos del cráneo, cintura escapular y pelvis. Todas las células sanguíneas derivan de una célula madre hematopoyética pluripotencial ubicada en la médula ósea. En promedio, la médula ósea constituye el 4% del total de la masa corporal del ser humano; por ejemplo en un adulto que pesa unos 65 kilos, su médula ósea pesa unos 2.6 kg. El componente hematopoyético de la médula ósea produce unos 500 000 millones de glóbulos rojos por día, que utilizan la vasculatura de la médula ósea como conducto de la circulación sistémica del cuerpo. La médula ósea también es un componente clave del sistema linfático, produciendo los linfocitos que forman parte del sistema inmune del cuerpo.3 No debe confundirse con la médula espinal localizada en la columna vertebral y encargada de la transmisión de los impulsos nerviosos hacia todo el cuerpo. TIPOS CELULARES: La médula ósea contiene células madre, que son células inmaduras que se convierten en células sanguíneas. Las células sanguíneas derivan de una célula madre hematopoyética pluripotencial ubicada en la médula ósea. Los tres tipos de células sanguíneas son:  Eritrocitos: células anucleadas y bicóncavas encargadas de transportar oxígeno.  Megacariocitos: células voluminosas responsables de la trombocitogénesis (producción de plaquetas o trombocitos).  Linfocitos: células del sistema inmune. CORPUSCULOS DE HASSALL: Los corpúsculos tímicos o corpúsculos de Hassall son masas aisladas de células epitelioreticulares tipo VI que exhiben núcleos aplanados. Poseen gránulos de queratohialina, haces de filamentos intermedios, e inclusiones lipídicas en su citoplasma. Se encuentran ubicados en la médula del timo. Su función es la de segregar linfopoyetina estromal tímica, sustancia que genera apoptosis contra los linfocitos que ataquen a los tejidos sanos.
  • 11. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO En ocasiones el centro del corpúsculo tímico puede presentar indicios de cornificación, esto no es extraño debido a su procedencia embrionaria de la orofaringe. DESARROLLO E INVOLUCION DEL TIMO: El timo es un órgano linfoide primario y especializado del sistema inmunitario. Se encuentra en la cavidad torácica, detrás del esternón y delante de la tráquea. Es el sitio donde se desarrollan y maduran las células T, que son imprescindibles para el sistema inmunitario adaptativo. El timo se desarrolla a partir del epitelio diverticular ventral de la tercera bolsa faríngea, junto con las glándulas tiroides y paratiroides. Histológicamente, cada lóbulo del timo puede dividirse en una médula central y en una corteza periférica, que está rodeada por una cápsula externa. La corteza y la médula desempeñan diferentes papeles en el desarrollo de las células T. La involución del timo es un proceso postnatal definido como una disminución en el tamaño, peso y actividad de la glándula con el avance de la edad. Después de la pubertad, gran parte del parénquima del timo es reemplazado por tejido adiposo, particularmente tejido linfoide cortical. CIRCULACION Y BARRERA HEMATOTIMICA: La circulación y la barrera hematotímica son dos conceptos relacionados con el timo, un órgano primario del sistema linfático ubicado en el mediastino. La circulación se refiere al proceso de maduración de las células hematopoyéticas precursoras a linfocitos T mediante selección positiva y negativa. Los linfocitos T maduran en el timo, mientras que los linfocitos B maduran en la médula ósea. Por otro lado, la barrera hematotímica es una barrera que separa a los componentes sanguíneos de los componentes del parénquima del timo. Esta barrera evita el ingreso de antígenos que amenacen a los linfocitos T. En la corteza del timo, las arterias forman una serie de complejos arcos arteriales. Estas arterias en asociación con las células reticulares endoteliales y las células blancas (linfocitos y macrófagos), forman la denominada barrera hematotímica FUNCIONES: La barrera hematotímica es una barrera que separa a los componentes sanguíneos de los componentes del parénquima del timo. Su función principal es evitar que los linfocitos T que están siendo educados entren en contacto con moléculas que puedan influir en su entrenamiento y que se encuentran en la sangre. La barrera hematotesticular también previene el paso de sustancias citotóxicas transportadas en sangre para que no interfieran en la formación de los espermatozoides. Al mismo tiempo, la barrera impide que antígenos de las células germinales puedan entrar en circulación y desencadenar una respuesta autoinmune. BOLSA DE FABRICIO: En las aves, la bolsa de Fabricio (Latín: Bursa cloacalis o Bursa fabricii) es el sitio de hematopoyesis, un órgano especializado que, tal como demostró por primera vez Bruce Glick y posteriormente Max Cooper y Robert Good, es necesario para el desarrollo de los linfocitos B (parte del sistema inmunológico) en las aves. Los mamíferos por lo general no poseen un órgano equivalente; la médula ósea es tanto el sitio de hematopoyesis como de desarrollo de los linfocitos B. La bolsa se encuentra en la cloaca de las aves y su denominación hace referencia a Hieronymus Fabricius quien la describió en 1621. ESTRUCTURA: La bolsa es un órgano epitelial y de tejido linfoide que se desarrolla como un divertículo dorsal de la región proctódica de la cloaca. La superficie interior de la bolsa posee unos
  • 12. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO 15 plegamientos primarios y 7 plegamientos secundarios. Estos plegamientos poseen cientos de folículos de la bolsa que alojan células epiteliales asociadas al folículo, linfocitos, macrófagos, y células de plasma. Las células madre linfoides migran desde el hígado fetal a la bolsa durante la ontogenia. En la bolsa, estas células madre adquieren las características de linfocitos B maduros, inmunocompetentes. FUNCIONES: La función principal de la bolsa es la maduración y causando la diferenciación de los linfocitos B, también produce hormona bursin que activa los linfocitos B. DESARROLLO E INVOLUCION: La bolsa se encuentra activa en las aves jóvenes y se atrofia después de unos seis meses BASES CELULARES DE LA INMUNIDAD: Las moléculas inmunitarias son proteínas sintetizadas por algunas células inmunitarias que participan en la defensa del organismo destruyendo agentes patógenos y activando la acción de otras células inmunitarias1. Las moléculas inmunitarias se agrupan en: citocinas, sistema de complemento, proteína B7 e inmunoglobulinas1. El sistema inmunitario reconoce y destruye sustancias que contienen antígenos2. Las células corporales tienen proteínas que son antígenos, incluyendo un grupo llamado antígenos HLA. INMUNIDAD CELULAR: La inmunidad celular es un sistema de inmunidad encargado de proteger al huésped contra cualquier agente patógeno que haya superado las barreras biológicas y la respuesta inmunitaria innata; además, "elimina" células inmunes mutadas, las cuáles podrían generar procesos autoinmunes. Se considera, junto a la inmunidad humoral, una forma de respuesta inmunitaria adquirida2. Es mediada por linfocitos T. Actúa como mecanismo de defensa en contra de los virus y microorganismos intracelulares, como algunas bacterias capaces de sobrevivir y proliferar en el interior de los fagocitos y otras células del huésped, lugar al que no tienen acceso los anticuerpos circulantes (los cuales forman parte de la inmunidad humoral). La defensa frente a este tipo de infecciones depende de la inmunidad celular, que induce la destrucción de los microorganismos residentes en los fagocitos o de las células infectadas. INMUNIDAD HUMORAL: La inmunidad humoral es el principal mecanismo de defensa contra los microorganismos extracelulares y sus toxinas, en el cual, los componentes del sistema inmunitario que atacan a los antígenos, no son las células directamente sino son macromoléculas, como anticuerpos o proteínas del sistema del complemento. CELULAS DEL TEJIDO LINFATICO RESPONSABLES DE RESPUESTAS INMUNITARIAS: Las células del tejido linfático son responsables de las respuestas inmunitarias. Los componentes celulares del sistema inmunitario incluyen células presentadoras de antígeno, linfocitos, mastocitos, leucocitos polimorfonucleares y células Natural Killer (NK). Los linfocitos son las células funcionales principales del sistema inmunitario y son responsables de la producción de anticuerpos, de la respuesta inmunitaria mediada por células (inmunidad celular) mediante la cual se destruyen las células infectadas por virus y las células tumorales, y también de la regulación de la respuesta inmune. ORIGEN DE LOS LINFOCITOS B: Los linfocitos B se originan a partir de un precursor compartido entre las células T, las células asesinas naturales (NK) y algunas células dendríticas. Durante el desarrollo fetal, se generan y maduran en el hígado. Después, en el adulto, lo harán en la médula ósea. La
  • 13. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO generación de células B comienza en el hígado fetal, siendo reemplazado de manera progresiva por la médula ósea. En este proceso, que ocurre en la médula ósea, además de reordenarse los genes de las inmunoglobulinas, se produce la selección del repertorio de linfocitos B no autorreactivos eliminándose aquellos clones que reconocen antígenos propios. MIGRACION: En general los linfocitos maduros abandonan el timo (linfocitos T) o la médula (linfocitos B) y migran hacia los ganglios linfáticos y bazo en donde se almacena transitoriamente a la espera de la llegada de los antígenos. Sin embargo, pueden retornan al torrente circulatorio de manera espontánea o después de ser estimulados. MADURACION: Maduración de linfocitos B. Los linfocitos B inician su maduración en la médula ósea y la concluyen en el tejido linfoide periférico. Durante este proceso los linfocitos van adquiriendo receptores para antígeno que son inmunoglobulinas formadas por cadenas pesadas y livianas. PLASMOCITOS: Los plasmocitos son células ovaladas, de mayor tamaño que los linfocitos, con basofilia citoplasmática y un núcleo excéntrico con cromatina en grumos (núcleo en rueda de carro) y zona de Golgi alrededor del núcleo. Se forman por diferenciación de los linfocitos B activados, y su función es producir anticuerpos. Las células plasmáticas también denominadas plasmocitos pertenecen al sistema inmunitario y su papel consiste en la secreción de grandes cantidades de anticuerpos. ANTICUERPOS: os anticuerpos, (en la ciencia inmunoglobulinas Ig) son glucoproteínas del tipo gamma globulina. Pueden encontrarse de forma soluble en la sangre u otros fluidos corporales de los vertebrados, disponiendo de una forma idéntica que actúa como receptor de membrana en los linfocitos B y son empleados por el sistema inmunitario para identificar y neutralizar elementos extraños tales como bacterias y virus. El anticuerpo típico está constituido por dos unidades estructurales básicas, cada una de ellas con dos grandes cadenas pesadas y dos cadenas ligeras de menor tamaño, que forman, por ejemplo, monómeros con una unidad, dímeros con dos unidades o pentámeros con cinco unidades. Los anticuerpos son sintetizados por un tipo de leucocito denominado linfocito B. Existen distintas modalidades de anticuerpo, isotipos, basadas en la forma de cadena pesada que posean. Se conocen cinco clases diferentes de isotipos en mamíferos que desempeñan funciones diferentes, contribuyendo a dirigir la respuesta inmune adecuada para cada distinto tipo de cuerpo extraño que encuentran. LINFOCITOS T: Los linfocitos o células-T son linfocitos producidos en la médula ósea y que luego maduran en el timo, cuyas funciones son parte importante del sistema inmunitario adaptativo. La célula inmadura se denomina timocito, el cual durante el proceso de maduración en el timo se
  • 14. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO diferencia en linfocito T cooperador (CD4+) o bien en linfocito T citotóxico (CD8+). Los linfocitos así desarrollados circulan posteriormente por la sangre y el sistema linfático hasta que son activados al contactar con un antígeno específico, el cual interactúa con el receptor de linfocitos T que hay en su superficie. Estos antígenos deben ser presentados a los linfocitos T por células presentadoras de antígenos, tales como las células dendríticas o los macrófagos mediante moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad. De esta forma, los linfocitos T pueden responder de forma específica contra patógenos y células tumorales ORIGEN: Los linfocitos T son células del sistema inmunitario adaptativo que se encargan de reconocer y eliminar las células invasoras. Los linfocitos T se originan en la médula ósea a partir de una célula madre. Luego, migran al timo para madurar. El timo es un órgano glandular situado sobre el corazón. Los linfocitos T se denominan así por el timo MIGRACION: La migración de los leucocitos desde la sangre a los tejidos involucra la adhesión de los leucocitos circulates y las células endoteliales vasculares como preludio al movimiento de los leucocitos desde los vasos a los tejidos. La transmigración, o diapédesis, es el proceso mediante el cual los linfocitos T migran a través de los vasos sanguíneos para entrar en los tejidos y órganos. La migración efectiva de los linfocitos activados al tejido alterado, y su extravasación para interactuar con las células transformadas, constituye la tercera etapa de este proceso. MADURACION: Los linfocitos T se seleccionan rigurosamente y maduran en el timo. Durante el proceso de maduración, estas células adquieren la capacidad de expresar una proteína receptora de antígenos en su membrana: el receptor de células T. Las células hematopoyéticas precursoras de los linfocitos T migran al timo en etapas muy tempranas del desarrollo y la maduración consiste, esencialmente, en el re-arreglo de los genes que codifican para los receptores TCR y de otros marcadores membranales. Los precursores de las células T, cuando alcanzan el timo, se conocen como “timocitos”, que son los que se multiplican y se diferencian en las distintas subpoblaciones de células T maduras. En el timo ocurre tanto la selección positiva de las células que reconocen antígenos extraños, como la negativa, que elimina las células que reconocen moléculas propias. La maduración ocurre inicialmente en la corteza externa de timo, donde las células proliferan a muy baja velocidad. SUBPOBLACIONES: Los linfocitos incluyen 3 grandes subpoblaciones. Células T, células B y células citotóxicas naturales (células NK). Los linfocitos T se definen fenotípicamente por la expresión en su superficie de un receptor de transmembrana conocido como el receptor TCR, que se une a los antígenos presentados de forma adecuada por las células presentadoras de antígenos. Las células B se definen fenotípicamente por la expresión en su superficie de una inmunoglobulina de transmembrana que se puede unir a los antígenos de forma independiente de las células presentadoras de antígenos. Las células natural killer son linfocitos morfológicamente grandes y
  • 15. UNIVERSIDAD AUTONOMA SAN SEBASTIAN CONCEPCION 2023 HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA DRA. LAURA PACIELLO granulares y fenotípicamente definidos por la ausencia en su superficie del TCR o de inmunoglobulinas y por la expresenon en su superficie de las moléculas CD16 y CD56. Las células T y B son las responsables de las respuestas inmunes específicas, mientras que las células natural killer confierente respuestas innatas citotócias contra las células tumorales y las células infectadas por virus. CELULAS PRESENTADORA DE ANTIGENOS: Las células presentadoras de antígeno (APC en inglés) son un grupo diverso de células del sistema inmunitario cuya función es la de captar, procesar y presentar moléculas antigénicas sobre sus membranas para que sean reconocidos, en especial por linfocitos T. El resultado de la interacción entre una CPA y un linfocito T inicia las respuestas inmunitarias antigénicas. FUNCION: Como consecuencia de la presentación de antígenos a las células T, las CPA causan:  Activación de linfocitos T vírgenes con expansión clonal y diferenciación en células efectoras, representadas por lo general por células dendríticas.  Activación de la inmunidad celular: macrófagos y linfocitos T efectores.  Activación de la respuesta humoral por estimulación de linfocitos B y la producción de anticuerpos. COOPERACION CELULAR EN LA RESPUESTA INMUNE: La respuesta inmune es un proceso complejo que involucra la interacción de diferentes células y moléculas. En particular, la cooperación celular es fundamental para la respuesta inmune. Los linfocitos T son los responsables de la respuesta inmune celular específica y colaboran con la humoral. La inmunidad celular es un sistema de inmunidad encargado de proteger al huésped contra cualquier agente patógeno que haya superado las barreras biológicas y la respuesta inmunitaria innata. La inmunidad celular se caracteriza por la participación de los linfocitos T, los cuales poseen en su membrana receptores capaces de reconocer antígenos adheridos a la superficie de otras células. Existen cuatro clases de linfocitos T: los linfocitos T citotóxicos, los linfocitos T colaboradores o auxiliares, los linfocitos T de memoria y los linfocitos T supresores. Los linfocitos T citotóxicos identifican antígenos virales que se encuentran en la superficie de células infectadas. Luego de este reconocimiento proliferan, atacan y destruyen a estas células. Los linfocitos T colaboradores o auxiliares identifican antígenos expuestos en la superficie de células presentadoras de antígenos. Posteriormente, proliferan y secretan interleucinas, moléculas que estimulan la proliferación de linfocitos T, la activación de linfocitos B y también la activación de los macrófagos, incrementando su capacidad fagocítica. Los linfocitos T de memoria se diferencian a partir de linfocitos activados y pueden ser colaboradores o citotóxicos. Al igual que los linfocitos B de memoria, su función es identificar el antígeno en exposiciones sucesivas, iniciando una respuesta mucho más rápida que la que se produjo por primera vez. Los linfocitos T supresores se encargan de disminuir la cantidad de anticuerpos tras la destrucción del patógeno.