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Articulo
1. Órganos Linfáticos Secundarios o
Periféricos
Secondary or Peripheral Lymphatic Organs
Autora: Angela Daniela Tello Benavides
Co- Autor: Dr. Jorge Cañarte Alcívar
Universidad Técnica de Manabí, Facultad de Ciencias de la Salud, Escuela de
Medicina, Portoviejo-Ecuador
*angela9602@hotmail.com
Resumen
Los diferentes tejidos linfoides
secundarios presentan especificidades
asociadas a sus funciones, sin
embargo tienen algunas características
estructurales comunes: presentan
mecanismos para transportar los
antígenos al microambiente linfoide;
tienen adaptaciones vasculares
especializadas para atraer linfocitos,
desde la sangre, especialmente
vírgenes; y presentan regiones donde
principalmente existen LT o LB,
llamadas zona T y zona B,
respectivamente. Los órganos linfoides
secundarios incluyen los ganglios
linfáticos, el bazo y el tejido linfoide
asociado a mucosas (MALT). Los
órganos secundarios, son los tejidos
donde los linfocitos vírgenes (B y T)
interactúan con los antígenos y con
otras células del sistema inmune; es
aquí donde se inicia la respuesta
inmune. En estos tejidos existe un
microambiente linfoide altamente
organizado, donde las células B y T
toman contacto con el antígeno y como
consecuencia de ello se activan y
proliferan (expansión clonal),
desarrollándose dos subpoblaciones,
células efectoras y células de memoria.
Summary
The different secondary lymphoid
tissues present specificities associated
to their functions, however they have
some common structural
characteristics: they present
mechanisms to transport the antigens
to the lymphoid microenvironment; they
have specialized vascular adaptations
to attract lymphocytes, from the blood,
especially virgins; and present regions
where there is mainly LT or LB, called
zone T and zone B, respectively.
Secondary lymphoid organs include
lymph nodes, spleen, and mucosal-
associated lymphoid tissue (MALT).
The secondary organs are the tissues
where the virgin lymphocytes (B and T)
interact with the antigens and with other
cells of the immune system; this is
where the immune response starts. In
these tissues there is a highly organized
lymphoid microenvironment, where the
B and T cells make contact with the
antigen and, as a consequence, they
activate and proliferate (clonal
expansion), developing two
subpopulations, effector cells and
memory cells.
Introducción
El sistema inmunitario funciona como
una entidad única, en él participan
numerosos órganos, tejidos distantes,
células y moléculas distribuidas por
todo el organismo. Sin embargo,
grupos de células inmunocompetentes
conforman tejidos especializados del
sistema inmune, los que a su vez se
integran como órganos linfoides.
Existen tres clases de órganos
linfoides, que son primarios,
2. secundarios y terciarios en donde se
originan, maduran, interactúan y se
programan los linfocitos para actuar.
En el presente artículo nos
enfocaremos al estudio de los órganos
linfáticos secundarios, sitio a donde
migran los linfocitos B que maduraron
en la medula ósea y los T que lo
hicieron en el timo. Estos son los
ganglios linfáticos, bazo y el tejido
asociado a las mucosas del tracto
respiratorio y gastrointestinal (MALT)
en donde les son presentados a los
linfocitos, los antígenos contra los
cuales deben reaccionar. Es decir, su
función principal es de facilitar el
encuentro entre las células
presentadoras de antígenos y los
linfocitos T y B para dar inicio a la
respuesta inmune especifica.
Órganos Linfáticos Secundarios o
Periféricos
Son estructuras especializadas en la
recolección de antígenos de distintos
compartimentos anatómicos. En ellos
se lleva a cabo la activación de los
linfocitos maduros, a través de la
“presentación” o el contacto con el
antígeno, lo que da inicio a la respuesta
inmune específica, con la consiguiente
proliferación clonal y la generación de
células de memoria1
.
Los órganos linfáticos secundarios
comprenden:
Órganos encapsulados: donde se
produce la secreción de anticuerpos
que se distribuyen por la circulación, y
se dan respuestas locales.
- Bazo: recoge antígenos de la sangre
- Ganglios linfáticos (órganos
linfoides sistémicos): recogen
antígenos de superficies internas y
piel.
Acumulaciones no encapsuladas de
tejido linfoide asociado a las
mucosas (MALT): protegen del
antígeno que entra directamente a
través de las mucosas (gastrointestinal,
respiratoria, genitourinaria). Su
respuesta es la secreción de
inmunoglobulina A secretora, que
recubrirá la superficie mucosa
(epitelial). (cuadro 1)
Cuadro 1. Órganos linfoides.
BAZO
El bazo se encuentra en el cuadrante
superior izquierdo del abdomen, detrás
del estómago y cerca del diafragma. El
bazo de un adulto tiene un tamaño de
alrededor de 13 x 8 cm y pesa
aproximadamente 180 x 250gr.
Es un órgano de función mixta
hematológica e inmunológica. Desde el
punto de vista hematológico sirve de
órgano de reserva de eritrocitos, es el
encargado de destruir las células
sanguíneas decrépitas, y es productor
de factores importantes en la
coagulación. Desde el punto de vista
inmune actúa como filtro que atrapa los
antígenos que hayan entrado
directamente al torrente circulatorio o
que, al proliferar los tejidos, sobrepasen
la barrera inmune representada por los
canales y los ganglios linfáticos1.
El bazo responde muy bien a la
presencia de antígenos conocidos
como timo independientes, porque
pueden inducir la producción de
anticuerpos sin la colaboración de los
linfocitos T. El bazo produce tufsina,
tetrapéptido importante en el estímulo
de la fagocitosis. Es un órgano
especialmente eficiente en la remoción
de microorganismos opsonizados con
3. factores del complemento en tanto que
el hígado remueve en forma
preferencial los recubiertos con
anticuerpos. Es importante en la
defensa contra hemófilos y
neumococos.
La capa externa del bazo consta de una
capsula de haces colaginosos de fibras
que entran en el parénquima del
organismo con trabéculas cortas.
Estas, junto con un armazón reticular,
sostienen dos tipos principales de tejido
esplecnico: la pulpa blanca y la pulpa
roja. En el límite exterior de la pulpa
blanca se localiza un tercer
compartimento, la zona marginal.
Pulpa Blanca
Consta de tejido linfoide, la mayoría del
cual se dispone alrededor de una
arteriola central para formar la capa
linfática periarteriolar (CPL), que está
formada por zonas con células T y B.
Las células T se encuentran alrededor
de la arteriola central.
Las células B pueden organizarse en
folículos “no estimulados” primarios
(agregados de células B vírgenes) o
folículos “estimulados” secundarios que
tienen un centro germinal con células
de memoria).
Los centros germinales también
contienen células foliculares
dendríticas (FDC) y macrófagos
fagociticos. Los macrófagos y las FDC
presentan el antígeno a las células B en
el bazo.
Las células B y otros linfocitos son
libres para salir y entrar en la CPL a
través de las ramas de las arteriolas
centrales, que penetran en un sistema
de vasos sanguíneos en la zona
marginal. Algunos linfocitos,
especialmente los plasmoblastos en
maduración, pueden pasar a través de
la zona marginal por medio de puentes
hacia la pulpa roja.
Pulpa roja
Consta de senos venosos y cordones
celulares que contienen macrófagos
residentes, eritrocitos, granulocitos,
linfocitos, numerosas plaquetas
plasmáticas.
Zona marginal
Contiene células B, macrófagos, y
células dendríticas. Rodea a la pulpa
blanca y tiene dos características
principales:
-Una organización vascular
característica.
-Subgrupos únicos de células
residentes (células B, macrófagos y
células dendríticas)
Los vasos sanguíneos de la zona
marginal forman un sistema de senos
comunicantes que reciben sangre de
las ramas de la arteria central.
Las células que residen en la zona
marginal comprenden:
- Varios tipos de APC, como
macrófagos, metalófilos, macrófagos
en la zona marginal, células
dendríticas.
- Un subconjunto de células B con
fenotipo y función diferenciados, que
expresan IgM muy claramente con
poca IgD o sin ella y son células
recirculantes de vida larga
- Algunas células B-1.
GANGLIOS LINFÁTICOS
Los ganglios linfáticos de los seres
humanos tienen un diámetro de 2-10
mm. Son redondeados o tienen forma
de riñón, y poseen una indentación
denominada hilio por donde entran y
salen los vasos sanguíneos. Forman
parte de una red que filtra los antígenos
del líquido del tejido intersticial y la linfa
cuando pasa desde la periferia al
conducto torácico y otros conductos
colectores principales2.
Suelen estar en ramas de los vasos
linfáticos. Los grupos de ganglios
linfáticos están colocados
estratégicamente en las zonas en las
que drenan varias regiones
superficiales y profundas del organismo
4. como: el cuello, las axilas las ingles, el
mediastino, la cavidad abdominal. Los
ganglios subcutáneos superficiales
protegen la piel y los ganglios
viscerales profundos protegen a las
mucosas de los aparatos respiratorio,
digestivo y genitourinario.
El ganglio está rodeado por una
cápsula de tejido conectivo y
estructurado por tres regiones.
Corteza: predominan las células B y se
localizan los agregados celulares
denominados folículos primarios.
Paracorteza: abundan los linfocitos T y
las células dendríticas interdigitantes
que dan soporte y poseen moléculas
MHC II, por lo que actúan
principalmente como presentadoras.
Médula: hay macrófagos, linfocitos T, B
y numerosas células plasmáticas3.
En el folículo primario abundan las
células B, hay algunos linfocitos T y
células dendríticas foliculares de
soporte, cuyas prolongaciones
circunscriben a los linfocitos. Si el
antígeno penetra libremente puede ser
captado directamente por el linfocito B
o por el macrófago; por otra parte, si el
antígeno es transportado por un
fagocito, puede ser presentado al
linfocito T o B. En ambos casos existe
la posibilidad inmediata de que el
linfocito B o T se active, lo que conlleva
a un aumento en su tamaño
(principalmente si se activa B y se
transforma en célula plasmática) y a un
incremento en la actividad del retículo
endoplásmico generador de proteínas
(anticuerpos, citocinas). Como
consecuencia, debido a los cambios
que conlleva la activación de los
linfocitos éste se transforma en folículo
secundario o centro germinativo de
Flemming4.
Los centros germinales corresponden a
zonas con células en intensa
proliferación, que originan células
efectoras y de memoria, localizándose
en ellos linfocitos B, macrófagos,
células dendríticas, plasmáticas y
algunos linfocitos T.
El aumento de tamaño de los folículos
inducirá a su vez el crecimiento del
ganglio, manifestación clínicamente
detectable en individuos con procesos
patológicos, principalmente de tipo
infeccioso.
TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO A
MUCOSAS (MALT)
El sistema de la mucosa es el sitio del
primer encuentro (sensibilización de las
células inmunitarias con los antígenos
que entran a través de las mucosas), y
los tejidos linfoides se asocian a las
superficies recubriendo:
• El aparato intestinal, tejido linfoide
asociado al intestino (GALT).
• El aparato respiratorio, tejido linfoide
asociado a los bronquios (BALT).
• El aparato genitourinario5.
El mecanismo efector principal en las
mucosas son los anticuerpos IgA
secretores (sIgA), que se transportan
activamente a través de las células
epiteliales de la mucosa hasta la luz de
los aparatos.
Amígdalas
Contienen una cantidad considerable
de tejido linfoide, generalmente con
folículos secundarios grandes y zonas
de células T intermedias con VEA.
Los tres tipos principales de amígdalas
que constituyen el anillo de Waldeyer
son: la amígdala palatina, la amígdala
faríngea (llamada adenoides cuando
enferma), la amígdala lingual.
También se observan agregados de
tejido linfoide recubriendo los bronquios
y a lo largo del aparato genitourinario6.
La mucosa digestiva, respiratoria y
genitourinaria contiene células
dendríticas para la captación, el
procesamiento y el transporte de
antígenos hasta los ganglios linfáticos
de drenaje.
5. El epitelio asociado a los folículos se
ha especializado para transportar los
agentes patógenos hacia el tejido
linfoide. Las placas de Peyer se
encuentran en la parte inferior del íleon.
El epitelio intestinal que las rodea
(epitelio asociado al folículo, EAF) y
otros agregados linfoides asociados a
la mucosa están especializados para
posibilitar el transporte de los agentes
patógenos hacia el tejido linfoide7. Esta
función característica la realizan las
células epiteliales llamadas células “M”,
que están dispersas entre las otras
células epiteliales y se llaman así
porque tienen numerosos
micropliegues en su superficie luminal.
Células M
Contienen varias invaginaciones
profundas en su membrana plasmática
basolateral, que forman bolsas que
contienen linfocitos B y T, células
dendríticas y macrófagos. Los
antígenos y los microorganismos se
transcitosan hacia las bolsas al tejido
linfoide de la mucosa organizado bajo
el epitelio. Las células “M” no son
exclusivas de las Placas de Peyer, sino
que también se encuentran en los
epitelios asociados a las
acumulaciones de células linfoides
como áreas de “muestreo de
antígenos” en otras zonas mucosas8.
Los linfocitos intraepiteliales y de la
lámina propia se encuentran en la
mucosa. Además del tejido linfoide
organizado que forma el sistema del
MALT, se encuentra un gran número de
linfocitos y células plasmáticas en la
mucosa del estómago, el intestino
delgado y el intestino grueso, las vías
respiratorias superiores e inferiores9.
Los linfocitos se encuentran tanto en el
tejido conjuntivo de la lámina propia
como dentro de la capa epitelial10.
Los linfocitos de la lámina propia (LLP)
son predominantemente células T
activadas, pero también se han
detectado numerosas células B
activadas y células plasmáticas; estas
células plasmáticas secretan
principalmente IgA, que se transporta a
través de las células epiteliales y se
liberan en la luz11.
Apéndice Vermiforme
Es un divertículo situado entre el ciego
y el colon ascendente con forma de
saquillo ciego, y con la misma
estructura que las placas de Peyer
(folículos linfoides, áreas
interfoliculares, epitelio
especializado)12.
PAPEL DE LOS ORGÁNOS
LINFOIDES SECUNDARIOS EN LA
CIRCULACIÓN LINFOCITARIA.
Los linfocitos generados en la médula
ósea y el timo recirculan por todo el
organismo, a través de la sangre y la
linfa, para finalmente ingresar a los
órganos linfáticos secundarios y
establecer contacto con el antígeno
correspondiente13. Muchos linfocitos ya
activados o de memoria, salen de los
órganos linfoides y se ubican en el sitio
de entrada del antígeno con el que
interaccionaron o migran a sitios de
inflamación e infección14. Otros,
principalmente los de tipo T
permanecen en la circulación,
adheridos a las paredes de los vasos
sanguíneos o dispersos en los tejidos
linfoides asociados a mucosas, en
compañía de los B, que se localizan
principalmente en los órganos
linfoides15. Esta distribución estratégica
muestra la amplia cobertura del sistema
linfoide, para establecer una óptima
vigilancia y protección específica a
través de todo el organismo.
Conclusiones
Los Órganos linfáticos secundarios o
periféricos son los que proporcionan
el entorno para que los linfocitos
interaccionen entre sí, o con las APC
y otras células accesorias, y para
que entren en contacto con el
6. antígeno, además diseminan la
respuesta inmune al resto del
cuerpo.
Los órganos linfoides secundarios
comprenden órganos encapsulados
como los ganglios linfáticos y el
bazo. Y órganos no encapsulados
asociados a mucosas (MALT).
Las respuestas a los antígenos que
se localizan en el bazo y los ganglios
linfáticos producen la secreción de
anticuerpos hacia la circulación y
respuestas celulomediadas locales.
El bazo es responsable de los
antígenos que transporta la sangre,
y los pacientes a los que se les ha
quitado el bazo son mucho más
sensibles a los patógenos que llegan
al torrente sanguíneo.
Los ganglios linfáticos protegen al
organismo de los antígenos que
proceden de la piel o de las
superficies internas y se transportan
a través de los vasos linfáticos.
El sistema de la mucosa protege la
superficie de las mismas.
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