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LOS MAMÍFEROS A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS 
 
Por Alfredo Castilla Wandosell (Biólogo) 
 
Los mamíferos del mundo actual son los supervivientes de una larga historia que empezó 
hace unos 195 millones de años. En las rocas de aquella época se hallan los primeros fósiles 
inconfundibles de mamíferos, animales insectívoros diminutos, que se parecen un poco a las 
musarañas.  Durante  aproximadamente  los  primeros  dos  tercios  de  su  historia  posterior,  los 
mamíferos siguieron siendo pequeños animales inconspicuos, probablemente de actividad sólo 
nocturna.  Durante  todo  ese  tiempo  –los  períodos  Jurásico  y  Cretácico  de  la  clasificación 
temporal geológica‐ compartieron su hábitat con los dinosaurios. Pero, cuando se produjo la 
desaparición de estos a finales del Cretácico, la Tierra quedó como un campo abierto para el 
dominio de los mamíferos. Desde entonces, desde los 65 millones de años transcurridos hasta 
hoy,  muchas  clases  diferentes  de  mamíferos,  grandes  y  pequeños,  carnívoros  y  herbívoros, 
terrestres y acuáticos han evolucionado, florecido y desaparecido, siendo sustituidas por otras, 
más nuevas aún. 
 
EL ORIGEN DE LOS MAMÍFEROS 
 
Los  mamíferos  se  fosilizan  con  relativa  facilidad,  gracias  a  que  sus  esqueletos  son 
generalmente  robustos  y  resisten bien  los  rigores  del  proceso  de  fosilización.  Los  dientes  y  las 
mandíbulas, particularmente, se encuentran con frecuencia perfectamente conservados, lo que es 
una  gran  suerte,  ya  que  la  estructura  exacta  de  la  dentadura  de  cualquier  mamífero  nos  dice 
mucho sobre su evolución y biología. Consecuentemente, la historia de los mamíferos es mejor 
conocida que la de cualquier otro grupo de organismos de tamaño comparable. 
 
Hace 300 millones de años la Tierra estaba poblada por anfibios y reptiles primitivos que 
vivían en los grandes pantanos tropicales y sus alrededores. Entre los fósiles de reptiles se han 
encontrado algunos ejemplares, algo mayores que los demás, con un par de orificios a modo de 
ventanas  en  la  parte  posterior  de  sus  cráneos  óseos.  Estas  ventanas  se  encuentran  todavía, 
aunque  algo  modificadas  en  los  mamíferos,  lo  que  indica  que  fueron  los  primeros  “reptiles 
parecidos a mamíferos” o sinápsidos. La importancia de este grupo se debe a que comprende a los 
animales a partir de los cuales evolucionaron los mamíferos. Sin embargo, los primeros miembros 
del grupo no eran muy parecidos a los mamíferos, ya que todavía poseían dentadura simple con 
maxilares  débiles  y  miembros  bastante  abiertos  y  torpes;  con  seguridad  no  poseían  sangre 
caliente. Un ejemplo bien conocido de los primeros sinápsidos primitivos es el Dimetrodon, reptil 
con aleta dorsal que vivió en una amplia área de lo que hoy es América del Norte. 
 
A su debido tiempo, otros tipos de reptiles más avanzados, llamados terápsidos, parecidos 
a  los  mamíferos,  evolucionaron  a  partir  de  ancestros  parecidos  al  Dimetrodon.  Los  terápsidos 
desarrollaron músculos para cerrar las mandíbulas mucho más potentes, que podían utilizar con 
una variedad de denticiones mucho más elaboradas, tales como caninos de tamaño muy superior 
o  incluso  picos  de  material  córneo.  También  poseían  miembros  más  esbeltos  y  largos,  que  les 
permitían  correr  con  mayor  rapidez  y  agilidad  para  perseguir  a  sus  presas  o  escapar  de  los 
predadores. Probablemente, los terápsidos tenían la sangre más caliente y un cerebro de mayor 
tamaño, aunque esto es más difícil de saber a partir de los fósiles. 
 
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Un  grupo  particular  de  terápsidos  avanzados,  llamado  cinodontes,  desarrolló  más 
características  distintivas  de  los  mamíferos.  Poseían  una  dentadura  muy  parecida  a  la  de  los 
mamíferos, con varias cúspides, que actuaban como una poderosa tijera formada por los dientes 
superiores  e  inferiores.  Junto  con  las  propias  modificaciones  de  la  dentadura,  se  debieron 
desarrollar también unos músculos maxilares muy potentes y precisos para proporcionar a estos 
dientes una fuerza de corte superior. Esto supuso un aumento considerable del tamaño del hueso 
que  soportaba  la  dentadura  inferior,  el  hueso dentario,  de  modo  que  también podía  alojar  las 
uniones de los músculos maxilares inferiores. Los otros huesos de la mandíbula inferior, llamados 
huesos  postdentarios,  se  redujeron  y  debilitaron  proporcionalmente.  En  los  cinodontes,  estos 
huesos  postdentarios  aportaron  una  nueva  función.  Junto  con  el  antiguo  hueso  articular,  o 
cuadrado, del cráneo, transmitían ondas sonoras desde un rudimentario tímpano, conectado a la 
mandíbula,  a  la  región  auditiva  de  la  caja  craneal  del  animal.  De  este  modo,  los  cinodontes 
muestran  una  aproximación  a  una  configuración  de  mamífero  completa,  en  la  que  el  hueso 
dentario  es  el  único  que  queda  en  la  mandíbula  inferior  y  ha  formado  una  nueva  articulación 
directamente con el hueso escamoso del cráneo. Los huesos postdentarios y el hueso cuadrado 
han perdido todo contacto con la mandíbula y se han convertido en los huesecillos conductores 
del sonido del oído medio. 
 
Los cinodontes también desarrollaron un tipo de esqueleto mucho más de mamífero, con 
los miembros muy esbeltos y mucho más pegados al cuerpo, lo que hacía más ágil la locomoción. 
También se cree que los cinodontes desarrollaron muchas de las características fisiológicas de los 
mamíferos, como la sangre totalmente caliente, aunque este hecho no es siempre aceptado. No 
existe una evidencia clara de que tuviesen pelo. 
 
En algún momento, hacia el final del período Triásico, hace unos 195 millones de años, 
aparecieron  los  primeros  fósiles  con  una  nueva  articulación  totalmente  desarrollada  en  la 
mandíbula, entre la dentadura y el cráneo. Generalmente, se les considera los primeros mamíferos 
auténticos y, sin lugar a dudas, evolucionaron a partir de los cinodontes avanzados. Sin embargo, 
como  tenían  pequeños  huesos  postdentarios  y  el  hueso  cuadrado  todavía  conectado  a  la 
mandíbula inferior, eran muy primitivos. 
 
Los  mejor  conocidos,  fueron  los 
morganucodóntidos,  que  se  han  encontrado  en 
Europa, Sudáfrica, Norteamérica y China, lo que 
indica que tuvieron una difusión mundial. Todos 
ellos  eran  muy  pequeños,  con  una  longitud 
craneal de dos a tres centímetros y una longitud 
corporal total de unos 12 cm. La dentadura era 
afilada  y  de  cúspides  múltiples  y,  del  tipo  de 
desgaste  que  sufría  a  lo  largo  de  su  vida,  se 
deduce que eran usados para capturar y masticar 
insectos y, tal vez, otros invertebrados terrestres. 
A partir de todo esto y de sus sentidos del oído y 
del olfato, aparentemente desarrollados, se cree 
que los morganucodóntidos se adaptaron a una 
existencia de cazadores nocturnos. 
 
Reconstrucción de pequeño mamífero insectívoro primitivo 
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LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS 
 
Los morganucodóntidos y los primeros mamíferos relacionados con ellos fueron el inicio de 
una difusión evolutiva, a través del resto de la era Mesozoica, en varios grupos diferentes. Sin 
embargo,  sin  excepción  alguna,  siguieron  siendo  animales  muy  pequeños.  Incluso  el  mayor  de 
ellos no era más grande que un gato doméstico y la inmensa mayoría eran aún mucho menores. 
Además,  la  mayor  parte  seguían  siendo  insectívoros,  aunque  un  grupo,  los  multituberculados, 
adoptaron un hábito herbívoro y tenían el aspecto físico de los roedores actuales. 
 
El principal paso evolutivo durante el Mesozoico fue el desarrollo de un tipo más complejo 
de  pieza  dentaria,  el  molar  tribosfénico.  Estos  dientes  poseen  un  triángulo  de  tres  cúspides 
principales, tanto en los de la mandíbula superior como en los de la inferior, si bien esta última 
cuenta también con una cuenca amplia en el extremo posterior. Eran más eficaces en su función y 
a  finales  del  Cretácico,  hace  unos  80  millones  de  años,  se  pueden  distinguir  ya  dos  grupos 
principales  de  mamíferos  tribosfénicos  fosilizados.  Son  los  marsupiales  y  los  placentarios,  que 
pronto habrían de ser los mamíferos dominantes en la Tierra. 
 
En realidad, incluso antes del final del 
Cretácico, ya habían evolucionado varios tipos 
diferentes  de  placentarios  y  con  ello  se 
preparó el terreno para la gran difusión de los 
mamíferos  después  de  la  desaparición  de  los 
dinosaurios. 
 
El motivo por el cual los mamíferos del 
Mesozoico eran tan pequeños es un misterio. 
Posiblemente, sólo fue debido a que no podían 
competir  con  los  dinosaurios  en  los  hábitats 
apropiados  para  los  grandes  animales 
terrestres  y,  por  lo  tanto,  debieron 
permanecer  limitados  a  una  vida  nocturna, 
apta  para  animales  pequeños.  Asimismo,  es 
posible que el clima fuera tal que la fisiología 
de estos primeros mamíferos no se adecuara a 
animales de mayor tamaño 
 
Existen todavía muchas hipótesis sobre la causa de la extinción de los dinosaurios y otros 
muchos animales y, en menor medida, de la extinción de plantas que tuvo lugar al mismo tiempo. 
Pero, lo que está claro, es que los mamíferos no sólo sobrevivieron, sino que, por algún motivo, 
quedaron especialmente bien situados para sacar partido del nuevo mundo, relativamente vacío, 
que quedó entre ellos. 
 
LA DIFUSIÓN DEL TERCIARIO 
 
La historia evolutiva de los mamíferos, desde hace 65 millones de años hasta hoy, es decir, 
desde la era terciaria, empezó a partir de los pocos grupos de pequeños mamíferos insectívoros 
que  sobrevivieron  a  la  extinción  del  final  del  Cretácico.  La  historia  es  muy  complicada,  ya  que 
Pequeño roedor mostrando caracteres anatómicos propios de 
sus hábitos nocturnos (grandes ojos y orejas) 
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además  de  la  extinción  de  los  dinosaurios  el  final  del  Cretácico  también  supuso  el  inicio  de  la 
fragmentación de las grandes masas de tierra en bloques separados que se distanciaron formando 
finalmente los continentes que conocemos en la actualidad. Durante un breve período de tiempo, 
Australia  y  Sudamérica  estuvieron  unidas  por  la  Antártica,  pero  pronto  se  convirtieron  en 
continentes aislados, en los que evolucionaron grupos de mamíferos bien diferenciados. Por otro 
lado, Norteamérica, Europa y Asia permanecieron unidas. Un factor más de complejidad fue la 
serie de cambios climáticos que afectaron a la evolución de los mamíferos, originando la extinción 
de ciertos grupos y permitiendo a otros, normalmente más avanzados, sobrevivir y prosperar. Así, 
mientras pasaban los millones de años, hubo una rotación casi permanente de especies y familias. 
 
En todo caso, en un período no superior a 5 millones de años, se habían desarrollado varios 
nuevos e importantes tipos de mamíferos. Si se observa la mayor parte del mundo, formada por 
Norteamérica  y  Eurasia,  los  mamíferos  más  antiguos  evolucionaron  a  partir  de  los  pequeños 
insectívoros placentarios ancestrales, incluidos los creodontes, que fueron los primeros grandes 
mamíferos  predadores.  Eran  muy  parecidos  a  los  carnívoros  modernos,  con  molares 
especializados y miembros potentes de garras afiladas. Otros grupos de mamíferos evolucionaron 
convirtiéndose  en  grandes  herbívoros  de  tamaños  diversos,  con  molares  trituradores  planos  y 
patas alargadas con pequeñas pezuñas en el extremo de los dedos para mejorar su capacidad de 
carrera. Algunos tenían un extraño aspecto como, p.e., el uintaterio de Norteamérica, que tenía 
protuberancias óseas sobre el cráneo y el Arsinoitherium de Egipto con un par de cuernos macizos. 
Los pequeños herbívoros, que ocupaban los nichos que cubrieron posteriormente los roedores, 
estaban  representados,  sorprendentemente,  por  un  grupo  de  primates  primitivos  llamado 
plesiadápidos. 
 
Con  el  paso  del  tiempo,  se  desarrollaron  nuevos  grupos  de  animales  más  modernos, 
aunque,  con  frecuencia,  de  forma  algo  primitiva  y  extraña.  Hace  unos  50  millones  de  años 
aparecieron  los  auténticos  carnívoros  y  los  primeros  miembros  de  la  familia  de  los  caballos, 
representados  por  el  Hyracotherium,  el  eohipo,  así  como  las  primeras  ballenas  (aunque  estas 
todavía tenían dientes en forma de sierra) y otros grupos llamados a tener gran fortuna, como, 
p.e., los murciélagos, roedores, artiodáctilos, elefantes y lemures. 
 
Hace  unos  40  millones  de  años,  el  clima  se  deterioró  durante  una  época,  originando  la 
extinción  de,  aproximadamente,  una  tercera  parte  de  los  mamíferos  existentes.  Las  víctimas 
principales  fueron  los  tipos  más  primitivos  y  arcaicos  y,  consecuentemente,  la  fauna  fue 
adoptando una apariencia cada vez más avanzada. Esta fase fue seguida por un largo período de 
clima muy benigno, conocido como Mioceno. Fue el apogeo de la evolución de los mamíferos y el 
momento en que existió un mayor número de ellos. 
 
Uno de los desarrollos más significativos que se produjeron en el Mioceno fue la extensión 
cada vez mayor de los pastos, formando grandes praderas en las que se podían desarrollar los 
rebaños  de  animales  herbívoros.  Se  difundieron  los  caballos  y,  sobre  todo,  los  artiodáctilos  –
ciervos y antílopes, entre otros. 
 
Aunque la mayor parte de los grupos de mamíferos nos son familiares actualmente, había 
muchas especies extrañas, especialmente entre los perisodáctilos, como, p.e., los calicóteros, que 
tenían las patas delanteras más largas que las traseras, y el Indricotherium, el mamífero terrestre 
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más  grande  que  ha  existido,  ya  que  medía  unos  cinco  metros  de  altura  en  la  cruz.  Entre  los 
carnívoros, había diversas especies grandes de felinos con dientes de sable. 
 
Durante  el  Mioceno  los  antropoides  evolucionaron  también  a  partir  de  primates  más 
primitivos  y  algo  mas  tarde,  hace  unos  4  millones  de  años,  aparecieron  en  África  los  primeros 
miembros de los Australopithecus, los precursores inmediatos de los humanos, que aparecerían 
unos 2 millones de años más tarde. 
 
Tres historias que siempre me han llamado la atención en la evolución de este grupo han 
sido:  la  evolución  de  los  mamíferos  en  el  continente  sudamericano,  en  el  australiano  y  las 
extinciones durante el Pleistoceno. A continuación paso a hablar algo de las mismas, y espero que 
estos puntos de conexión sirvan para quien quiera acoplar sus conocimientos y podamos todos 
así, sacar una idea más global de lo que realmente ocurrió en este grupo durante los períodos que 
se plantean y sitios que se nombran. 
 
LOS MAMÍFEROS SUDAMERICANOS 
 
Durante  la  mayor  parte  del  Terciario, 
Sudamérica fue un continente aislado, por lo que 
la historia de su fauna mamífera es diferente de 
la  del  resto  del  mundo.  Se  desarrollaron  varios 
órdenes únicos de herbívoros placentarios, como 
los litopternos con aspecto de caballo, aunque sin 
ninguna  relación  con  ellos,  y  otros  órdenes 
parecidos  superficialmente  a  los  rinocerontes  e 
hipopótamos.  Otro  grupo  importante  fue  el  de 
los desdentados, con animales tan extraños como 
El Indricotherium, cuyo aspecto parece ofrecernos una mezcla de proboscídio y jiráfido, mostraba 
un imponente porte que le permitía llegar a la copa de los árboles para poder alimentarse.  
Fuente:  http://isaacbickerstaff.wordpress.com/2010/02/06/on‐prehistoric‐life/ 
Megatherium americanum 
Museo de Historia Natural de Londres 
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el  enorme  Glyptodon  acorazado  y  el  gigantesco  perezoso  terrestre  Megatherium.  Este  orden 
todavía subsiste actualmente y comprende algunos de los mamíferos más extraños, como son los 
armadillos y los osos hormigueros sudamericanos. 
 
La característica más sorprendente de la evolución de los mamíferos sudamericanos atañe 
a  los  carnívoros,  ya  que  éstos  constaban  exclusivamente  de  mamíferos  marsupiales,  un  grupo 
ausente durante el Terciario en Norteamérica, Europa y Asia. Existían formas más pequeñas, como 
los  didélfidos  y  cenoléstidos,  que  han  llegado  hasta  el  presente.  Pero  también  había  grandes 
predadores, los boriénidos, que jugaron el mismo papel que los carnívoros en  otras partes del 
mundo, con ejemplares tan grandes como leones, e incluso un equivalente del tigre dientes de 
sable placentario, en la forma del Thylacosmilus, que tenía unos enormes caninos superiores. 
 
Los  únicos  mamíferos  placentarios  (aparte  de  los  murciélagos,  que  se  difundieron 
fácilmente  por  todo  el  mundo)  que  invadieron  Sudamérica  durante  el  principio  del  Terciario 
fueron los roedores y los primates. Probablemente llegaron de Norteamérica pasando por las islas 
del Caribe y, una vez establecidos, se transformaron en los grupos característicos suramericanos, 
los roedores histricomorfos y los monos platirrinos del Nuevo Mundo. 
 
Debido a los cambios tectónicos de hace unos 3 millones de años, Suramérica finalmente 
se  desplazó  hacia  el  norte  hasta  conectar  con  el  continente  norteamericano.  A  causa  de  los 
subsiguientes  cambios  climáticos,  ocurrió  lo  que  se  ha  denominado  el  “Gran  Intercambio 
Americano”,  lo  que  supuso  una  gran  alteración  de  las  faunas  mamíferas  de  Suramérica  y 
Norteamérica respectivamente. Con todo, si echamos un vistazo a la fauna actual, vemos que ésta 
es el resultado de los muchos procesos, evolutivos, biogeográficos y climáticos, que combinados 
entre sí dieron lugar a una larga historia de cambios,  pero esto será motivo de un próximo articulo 
desmenuzando tal acontecimiento y lo que supuso para las faunas de ambos continentes. 
 
LOS MAMÍFEROS AUSTRALIANOS 
 
La  historia  de  los 
mamíferos australianos es todavía 
poco  conocida,  ya  que 
prácticamente  no  se  conocen 
depósitos  fósiles  que  contengan 
mamíferos  hasta  bien  entrado  el 
Terciario.  La  diferencia  principal 
respecto  a  cualquier  otro  sitio  es 
que  no  existe  ninguna  prueba  de 
que  los  mamíferos  placentarios 
alcanzasen  Australia  hasta  finales 
del  Terciario  y,  entonces,  sólo  lo 
hicieron  algunas  especie  de 
roedores  y  murciélagos 
provenientes  de  Asia.  Todas  las 
demás  especies  placentarias, 
como  el  dingo  y  el  conejo,  son 
introducciones humanas. 
Tylacino o lobo marsupial, Museo Nacional de Historia Natural de 
Madrid 
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Los  monotremas  ovíparos 
pronto se apartaron de los mamíferos 
tribosfénicos,  los  marsupiales  y 
placentarios.  Se  ha  descubierto  la 
dentadura  fósil  de  un  monotrema 
primitivo de la época del Cretácico en 
Australia, pero no parece que llegase 
a ser nunca un grupo especialmente 
importante. 
 
Con  estas  pequeñas 
excepciones,  todos  los  mamíferos 
australianos eran, y son, marsupiales. 
Se  difundieron  por  muchos  de  los 
nichos  asociados  con  los  mamíferos 
placentarios  de  todas  las  partes  del 
mundo,  como  son  los  grandes 
carnívoros  tilacinos,  los  canguros 
herbívoros que viven en manada y los 
oposums insectívoros. 
 
LAS EXTINCIONES DEL PLEISTOCENO 
 
El  drama  final  de  la  historia  de  los 
mamíferos  se  produjo  hace  tan  sólo  10.000 
años, en la época del Pleistoceno superior. Las 
fases  de  la  extinción  se  detectan  por  la 
desaparición  en  el  registro  fósil  de  muchas 
especies de mamíferos, pero principalmente de 
las mayores. Habían existido especies gigantes 
en  muchos  grupos  de  todo  el  mundo,  como, 
p.e, los conocidos mamuts, el alce irlandés y los 
tigres  dientes  de  sable.  Bastante  menos 
conocidos,  pero  igualmente  destacables, 
fueron  los  antropoides  gigantes  de  África,  el 
lemur gigante de Madagascar, el tapir gigante y 
el  perezoso  terrestre  de  Suramérica,  y  el 
canguro  gigante,  y  el  uombat  de  Australia. 
Todos  ellos  se  extinguieron  casi  al  mismo 
tiempo. 
 
Es  un  asunto  muy  debatido  si  esta 
desaparición  fue  debida  a  algún  cambio 
climático que hizo la vida más difícil a las especies más grandes o si está relacionada con la rápida 
difusión del ser humano por todo el mundo. Es posible que fuese lo primero, aunque no por ello 
fue menor el efecto funesto del ser humano sobre los mamíferos de la Tierra. 
Canguro rojo. Foto: Ángel Hernández Gómez
Banco de imágenes y sonidos del MEC 
Pintura rupestre mostrando una cacería de la fauna 
existente de aquella época. 
Fuente: 
http://pablocpinturarupestre.blogspot.com.es/ 

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Evolución de los mamíferos a través de los tiempos

  • 1. ACPM  De Fondo LOS MAMÍFEROS A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS    Por Alfredo Castilla Wandosell (Biólogo)    Los mamíferos del mundo actual son los supervivientes de una larga historia que empezó  hace unos 195 millones de años. En las rocas de aquella época se hallan los primeros fósiles  inconfundibles de mamíferos, animales insectívoros diminutos, que se parecen un poco a las  musarañas.  Durante  aproximadamente  los  primeros  dos  tercios  de  su  historia  posterior,  los  mamíferos siguieron siendo pequeños animales inconspicuos, probablemente de actividad sólo  nocturna.  Durante  todo  ese  tiempo  –los  períodos  Jurásico  y  Cretácico  de  la  clasificación  temporal geológica‐ compartieron su hábitat con los dinosaurios. Pero, cuando se produjo la  desaparición de estos a finales del Cretácico, la Tierra quedó como un campo abierto para el  dominio de los mamíferos. Desde entonces, desde los 65 millones de años transcurridos hasta  hoy,  muchas  clases  diferentes  de  mamíferos,  grandes  y  pequeños,  carnívoros  y  herbívoros,  terrestres y acuáticos han evolucionado, florecido y desaparecido, siendo sustituidas por otras,  más nuevas aún.    EL ORIGEN DE LOS MAMÍFEROS    Los  mamíferos  se  fosilizan  con  relativa  facilidad,  gracias  a  que  sus  esqueletos  son  generalmente  robustos  y  resisten bien  los  rigores  del  proceso  de  fosilización.  Los  dientes  y  las  mandíbulas, particularmente, se encuentran con frecuencia perfectamente conservados, lo que es  una  gran  suerte,  ya  que  la  estructura  exacta  de  la  dentadura  de  cualquier  mamífero  nos  dice  mucho sobre su evolución y biología. Consecuentemente, la historia de los mamíferos es mejor  conocida que la de cualquier otro grupo de organismos de tamaño comparable.    Hace 300 millones de años la Tierra estaba poblada por anfibios y reptiles primitivos que  vivían en los grandes pantanos tropicales y sus alrededores. Entre los fósiles de reptiles se han  encontrado algunos ejemplares, algo mayores que los demás, con un par de orificios a modo de  ventanas  en  la  parte  posterior  de  sus  cráneos  óseos.  Estas  ventanas  se  encuentran  todavía,  aunque  algo  modificadas  en  los  mamíferos,  lo  que  indica  que  fueron  los  primeros  “reptiles  parecidos a mamíferos” o sinápsidos. La importancia de este grupo se debe a que comprende a los  animales a partir de los cuales evolucionaron los mamíferos. Sin embargo, los primeros miembros  del grupo no eran muy parecidos a los mamíferos, ya que todavía poseían dentadura simple con  maxilares  débiles  y  miembros  bastante  abiertos  y  torpes;  con  seguridad  no  poseían  sangre  caliente. Un ejemplo bien conocido de los primeros sinápsidos primitivos es el Dimetrodon, reptil  con aleta dorsal que vivió en una amplia área de lo que hoy es América del Norte.    A su debido tiempo, otros tipos de reptiles más avanzados, llamados terápsidos, parecidos  a  los  mamíferos,  evolucionaron  a  partir  de  ancestros  parecidos  al  Dimetrodon.  Los  terápsidos  desarrollaron músculos para cerrar las mandíbulas mucho más potentes, que podían utilizar con  una variedad de denticiones mucho más elaboradas, tales como caninos de tamaño muy superior  o  incluso  picos  de  material  córneo.  También  poseían  miembros  más  esbeltos  y  largos,  que  les  permitían  correr  con  mayor  rapidez  y  agilidad  para  perseguir  a  sus  presas  o  escapar  de  los  predadores. Probablemente, los terápsidos tenían la sangre más caliente y un cerebro de mayor  tamaño, aunque esto es más difícil de saber a partir de los fósiles.   
  • 2. ACPM  De Fondo Un  grupo  particular  de  terápsidos  avanzados,  llamado  cinodontes,  desarrolló  más  características  distintivas  de  los  mamíferos.  Poseían  una  dentadura  muy  parecida  a  la  de  los  mamíferos, con varias cúspides, que actuaban como una poderosa tijera formada por los dientes  superiores  e  inferiores.  Junto  con  las  propias  modificaciones  de  la  dentadura,  se  debieron  desarrollar también unos músculos maxilares muy potentes y precisos para proporcionar a estos  dientes una fuerza de corte superior. Esto supuso un aumento considerable del tamaño del hueso  que  soportaba  la  dentadura  inferior,  el  hueso dentario,  de  modo  que  también podía  alojar  las  uniones de los músculos maxilares inferiores. Los otros huesos de la mandíbula inferior, llamados  huesos  postdentarios,  se  redujeron  y  debilitaron  proporcionalmente.  En  los  cinodontes,  estos  huesos  postdentarios  aportaron  una  nueva  función.  Junto  con  el  antiguo  hueso  articular,  o  cuadrado, del cráneo, transmitían ondas sonoras desde un rudimentario tímpano, conectado a la  mandíbula,  a  la  región  auditiva  de  la  caja  craneal  del  animal.  De  este  modo,  los  cinodontes  muestran  una  aproximación  a  una  configuración  de  mamífero  completa,  en  la  que  el  hueso  dentario  es  el  único  que  queda  en  la  mandíbula  inferior  y  ha  formado  una  nueva  articulación  directamente con el hueso escamoso del cráneo. Los huesos postdentarios y el hueso cuadrado  han perdido todo contacto con la mandíbula y se han convertido en los huesecillos conductores  del sonido del oído medio.    Los cinodontes también desarrollaron un tipo de esqueleto mucho más de mamífero, con  los miembros muy esbeltos y mucho más pegados al cuerpo, lo que hacía más ágil la locomoción.  También se cree que los cinodontes desarrollaron muchas de las características fisiológicas de los  mamíferos, como la sangre totalmente caliente, aunque este hecho no es siempre aceptado. No  existe una evidencia clara de que tuviesen pelo.    En algún momento, hacia el final del período Triásico, hace unos 195 millones de años,  aparecieron  los  primeros  fósiles  con  una  nueva  articulación  totalmente  desarrollada  en  la  mandíbula, entre la dentadura y el cráneo. Generalmente, se les considera los primeros mamíferos  auténticos y, sin lugar a dudas, evolucionaron a partir de los cinodontes avanzados. Sin embargo,  como  tenían  pequeños  huesos  postdentarios  y  el  hueso  cuadrado  todavía  conectado  a  la  mandíbula inferior, eran muy primitivos.    Los  mejor  conocidos,  fueron  los  morganucodóntidos,  que  se  han  encontrado  en  Europa, Sudáfrica, Norteamérica y China, lo que  indica que tuvieron una difusión mundial. Todos  ellos  eran  muy  pequeños,  con  una  longitud  craneal de dos a tres centímetros y una longitud  corporal total de unos 12 cm. La dentadura era  afilada  y  de  cúspides  múltiples  y,  del  tipo  de  desgaste  que  sufría  a  lo  largo  de  su  vida,  se  deduce que eran usados para capturar y masticar  insectos y, tal vez, otros invertebrados terrestres.  A partir de todo esto y de sus sentidos del oído y  del olfato, aparentemente desarrollados, se cree  que los morganucodóntidos se adaptaron a una  existencia de cazadores nocturnos.    Reconstrucción de pequeño mamífero insectívoro primitivo 
  • 3. ACPM  De Fondo LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS    Los morganucodóntidos y los primeros mamíferos relacionados con ellos fueron el inicio de  una difusión evolutiva, a través del resto de la era Mesozoica, en varios grupos diferentes. Sin  embargo,  sin  excepción  alguna,  siguieron  siendo  animales  muy  pequeños.  Incluso  el  mayor  de  ellos no era más grande que un gato doméstico y la inmensa mayoría eran aún mucho menores.  Además,  la  mayor  parte  seguían  siendo  insectívoros,  aunque  un  grupo,  los  multituberculados,  adoptaron un hábito herbívoro y tenían el aspecto físico de los roedores actuales.    El principal paso evolutivo durante el Mesozoico fue el desarrollo de un tipo más complejo  de  pieza  dentaria,  el  molar  tribosfénico.  Estos  dientes  poseen  un  triángulo  de  tres  cúspides  principales, tanto en los de la mandíbula superior como en los de la inferior, si bien esta última  cuenta también con una cuenca amplia en el extremo posterior. Eran más eficaces en su función y  a  finales  del  Cretácico,  hace  unos  80  millones  de  años,  se  pueden  distinguir  ya  dos  grupos  principales  de  mamíferos  tribosfénicos  fosilizados.  Son  los  marsupiales  y  los  placentarios,  que  pronto habrían de ser los mamíferos dominantes en la Tierra.    En realidad, incluso antes del final del  Cretácico, ya habían evolucionado varios tipos  diferentes  de  placentarios  y  con  ello  se  preparó el terreno para la gran difusión de los  mamíferos  después  de  la  desaparición  de  los  dinosaurios.    El motivo por el cual los mamíferos del  Mesozoico eran tan pequeños es un misterio.  Posiblemente, sólo fue debido a que no podían  competir  con  los  dinosaurios  en  los  hábitats  apropiados  para  los  grandes  animales  terrestres  y,  por  lo  tanto,  debieron  permanecer  limitados  a  una  vida  nocturna,  apta  para  animales  pequeños.  Asimismo,  es  posible que el clima fuera tal que la fisiología  de estos primeros mamíferos no se adecuara a  animales de mayor tamaño    Existen todavía muchas hipótesis sobre la causa de la extinción de los dinosaurios y otros  muchos animales y, en menor medida, de la extinción de plantas que tuvo lugar al mismo tiempo.  Pero, lo que está claro, es que los mamíferos no sólo sobrevivieron, sino que, por algún motivo,  quedaron especialmente bien situados para sacar partido del nuevo mundo, relativamente vacío,  que quedó entre ellos.    LA DIFUSIÓN DEL TERCIARIO    La historia evolutiva de los mamíferos, desde hace 65 millones de años hasta hoy, es decir,  desde la era terciaria, empezó a partir de los pocos grupos de pequeños mamíferos insectívoros  que  sobrevivieron  a  la  extinción  del  final  del  Cretácico.  La  historia  es  muy  complicada,  ya  que  Pequeño roedor mostrando caracteres anatómicos propios de  sus hábitos nocturnos (grandes ojos y orejas) 
  • 4. ACPM  De Fondo además  de  la  extinción  de  los  dinosaurios  el  final  del  Cretácico  también  supuso  el  inicio  de  la  fragmentación de las grandes masas de tierra en bloques separados que se distanciaron formando  finalmente los continentes que conocemos en la actualidad. Durante un breve período de tiempo,  Australia  y  Sudamérica  estuvieron  unidas  por  la  Antártica,  pero  pronto  se  convirtieron  en  continentes aislados, en los que evolucionaron grupos de mamíferos bien diferenciados. Por otro  lado, Norteamérica, Europa y Asia permanecieron unidas. Un factor más de complejidad fue la  serie de cambios climáticos que afectaron a la evolución de los mamíferos, originando la extinción  de ciertos grupos y permitiendo a otros, normalmente más avanzados, sobrevivir y prosperar. Así,  mientras pasaban los millones de años, hubo una rotación casi permanente de especies y familias.    En todo caso, en un período no superior a 5 millones de años, se habían desarrollado varios  nuevos e importantes tipos de mamíferos. Si se observa la mayor parte del mundo, formada por  Norteamérica  y  Eurasia,  los  mamíferos  más  antiguos  evolucionaron  a  partir  de  los  pequeños  insectívoros placentarios ancestrales, incluidos los creodontes, que fueron los primeros grandes  mamíferos  predadores.  Eran  muy  parecidos  a  los  carnívoros  modernos,  con  molares  especializados y miembros potentes de garras afiladas. Otros grupos de mamíferos evolucionaron  convirtiéndose  en  grandes  herbívoros  de  tamaños  diversos,  con  molares  trituradores  planos  y  patas alargadas con pequeñas pezuñas en el extremo de los dedos para mejorar su capacidad de  carrera. Algunos tenían un extraño aspecto como, p.e., el uintaterio de Norteamérica, que tenía  protuberancias óseas sobre el cráneo y el Arsinoitherium de Egipto con un par de cuernos macizos.  Los pequeños herbívoros, que ocupaban los nichos que cubrieron posteriormente los roedores,  estaban  representados,  sorprendentemente,  por  un  grupo  de  primates  primitivos  llamado  plesiadápidos.    Con  el  paso  del  tiempo,  se  desarrollaron  nuevos  grupos  de  animales  más  modernos,  aunque,  con  frecuencia,  de  forma  algo  primitiva  y  extraña.  Hace  unos  50  millones  de  años  aparecieron  los  auténticos  carnívoros  y  los  primeros  miembros  de  la  familia  de  los  caballos,  representados  por  el  Hyracotherium,  el  eohipo,  así  como  las  primeras  ballenas  (aunque  estas  todavía tenían dientes en forma de sierra) y otros grupos llamados a tener gran fortuna, como,  p.e., los murciélagos, roedores, artiodáctilos, elefantes y lemures.    Hace  unos  40  millones  de  años,  el  clima  se  deterioró  durante  una  época,  originando  la  extinción  de,  aproximadamente,  una  tercera  parte  de  los  mamíferos  existentes.  Las  víctimas  principales  fueron  los  tipos  más  primitivos  y  arcaicos  y,  consecuentemente,  la  fauna  fue  adoptando una apariencia cada vez más avanzada. Esta fase fue seguida por un largo período de  clima muy benigno, conocido como Mioceno. Fue el apogeo de la evolución de los mamíferos y el  momento en que existió un mayor número de ellos.    Uno de los desarrollos más significativos que se produjeron en el Mioceno fue la extensión  cada vez mayor de los pastos, formando grandes praderas en las que se podían desarrollar los  rebaños  de  animales  herbívoros.  Se  difundieron  los  caballos  y,  sobre  todo,  los  artiodáctilos  – ciervos y antílopes, entre otros.    Aunque la mayor parte de los grupos de mamíferos nos son familiares actualmente, había  muchas especies extrañas, especialmente entre los perisodáctilos, como, p.e., los calicóteros, que  tenían las patas delanteras más largas que las traseras, y el Indricotherium, el mamífero terrestre 
  • 5. ACPM  De Fondo más  grande  que  ha  existido,  ya  que  medía  unos  cinco  metros  de  altura  en  la  cruz.  Entre  los  carnívoros, había diversas especies grandes de felinos con dientes de sable.    Durante  el  Mioceno  los  antropoides  evolucionaron  también  a  partir  de  primates  más  primitivos  y  algo  mas  tarde,  hace  unos  4  millones  de  años,  aparecieron  en  África  los  primeros  miembros de los Australopithecus, los precursores inmediatos de los humanos, que aparecerían  unos 2 millones de años más tarde.    Tres historias que siempre me han llamado la atención en la evolución de este grupo han  sido:  la  evolución  de  los  mamíferos  en  el  continente  sudamericano,  en  el  australiano  y  las  extinciones durante el Pleistoceno. A continuación paso a hablar algo de las mismas, y espero que  estos puntos de conexión sirvan para quien quiera acoplar sus conocimientos y podamos todos  así, sacar una idea más global de lo que realmente ocurrió en este grupo durante los períodos que  se plantean y sitios que se nombran.    LOS MAMÍFEROS SUDAMERICANOS    Durante  la  mayor  parte  del  Terciario,  Sudamérica fue un continente aislado, por lo que  la historia de su fauna mamífera es diferente de  la  del  resto  del  mundo.  Se  desarrollaron  varios  órdenes únicos de herbívoros placentarios, como  los litopternos con aspecto de caballo, aunque sin  ninguna  relación  con  ellos,  y  otros  órdenes  parecidos  superficialmente  a  los  rinocerontes  e  hipopótamos.  Otro  grupo  importante  fue  el  de  los desdentados, con animales tan extraños como  El Indricotherium, cuyo aspecto parece ofrecernos una mezcla de proboscídio y jiráfido, mostraba  un imponente porte que le permitía llegar a la copa de los árboles para poder alimentarse.   Fuente:  http://isaacbickerstaff.wordpress.com/2010/02/06/on‐prehistoric‐life/  Megatherium americanum  Museo de Historia Natural de Londres 
  • 6. ACPM  De Fondo el  enorme  Glyptodon  acorazado  y  el  gigantesco  perezoso  terrestre  Megatherium.  Este  orden  todavía subsiste actualmente y comprende algunos de los mamíferos más extraños, como son los  armadillos y los osos hormigueros sudamericanos.    La característica más sorprendente de la evolución de los mamíferos sudamericanos atañe  a  los  carnívoros,  ya  que  éstos  constaban  exclusivamente  de  mamíferos  marsupiales,  un  grupo  ausente durante el Terciario en Norteamérica, Europa y Asia. Existían formas más pequeñas, como  los  didélfidos  y  cenoléstidos,  que  han  llegado  hasta  el  presente.  Pero  también  había  grandes  predadores, los boriénidos, que jugaron el mismo papel que los carnívoros en  otras partes del  mundo, con ejemplares tan grandes como leones, e incluso un equivalente del tigre dientes de  sable placentario, en la forma del Thylacosmilus, que tenía unos enormes caninos superiores.    Los  únicos  mamíferos  placentarios  (aparte  de  los  murciélagos,  que  se  difundieron  fácilmente  por  todo  el  mundo)  que  invadieron  Sudamérica  durante  el  principio  del  Terciario  fueron los roedores y los primates. Probablemente llegaron de Norteamérica pasando por las islas  del Caribe y, una vez establecidos, se transformaron en los grupos característicos suramericanos,  los roedores histricomorfos y los monos platirrinos del Nuevo Mundo.    Debido a los cambios tectónicos de hace unos 3 millones de años, Suramérica finalmente  se  desplazó  hacia  el  norte  hasta  conectar  con  el  continente  norteamericano.  A  causa  de  los  subsiguientes  cambios  climáticos,  ocurrió  lo  que  se  ha  denominado  el  “Gran  Intercambio  Americano”,  lo  que  supuso  una  gran  alteración  de  las  faunas  mamíferas  de  Suramérica  y  Norteamérica respectivamente. Con todo, si echamos un vistazo a la fauna actual, vemos que ésta  es el resultado de los muchos procesos, evolutivos, biogeográficos y climáticos, que combinados  entre sí dieron lugar a una larga historia de cambios,  pero esto será motivo de un próximo articulo  desmenuzando tal acontecimiento y lo que supuso para las faunas de ambos continentes.    LOS MAMÍFEROS AUSTRALIANOS    La  historia  de  los  mamíferos australianos es todavía  poco  conocida,  ya  que  prácticamente  no  se  conocen  depósitos  fósiles  que  contengan  mamíferos  hasta  bien  entrado  el  Terciario.  La  diferencia  principal  respecto  a  cualquier  otro  sitio  es  que  no  existe  ninguna  prueba  de  que  los  mamíferos  placentarios  alcanzasen  Australia  hasta  finales  del  Terciario  y,  entonces,  sólo  lo  hicieron  algunas  especie  de  roedores  y  murciélagos  provenientes  de  Asia.  Todas  las  demás  especies  placentarias,  como  el  dingo  y  el  conejo,  son  introducciones humanas.  Tylacino o lobo marsupial, Museo Nacional de Historia Natural de  Madrid 
  • 7. ACPM  De Fondo   Los  monotremas  ovíparos  pronto se apartaron de los mamíferos  tribosfénicos,  los  marsupiales  y  placentarios.  Se  ha  descubierto  la  dentadura  fósil  de  un  monotrema  primitivo de la época del Cretácico en  Australia, pero no parece que llegase  a ser nunca un grupo especialmente  importante.    Con  estas  pequeñas  excepciones,  todos  los  mamíferos  australianos eran, y son, marsupiales.  Se  difundieron  por  muchos  de  los  nichos  asociados  con  los  mamíferos  placentarios  de  todas  las  partes  del  mundo,  como  son  los  grandes  carnívoros  tilacinos,  los  canguros  herbívoros que viven en manada y los  oposums insectívoros.    LAS EXTINCIONES DEL PLEISTOCENO    El  drama  final  de  la  historia  de  los  mamíferos  se  produjo  hace  tan  sólo  10.000  años, en la época del Pleistoceno superior. Las  fases  de  la  extinción  se  detectan  por  la  desaparición  en  el  registro  fósil  de  muchas  especies de mamíferos, pero principalmente de  las mayores. Habían existido especies gigantes  en  muchos  grupos  de  todo  el  mundo,  como,  p.e, los conocidos mamuts, el alce irlandés y los  tigres  dientes  de  sable.  Bastante  menos  conocidos,  pero  igualmente  destacables,  fueron  los  antropoides  gigantes  de  África,  el  lemur gigante de Madagascar, el tapir gigante y  el  perezoso  terrestre  de  Suramérica,  y  el  canguro  gigante,  y  el  uombat  de  Australia.  Todos  ellos  se  extinguieron  casi  al  mismo  tiempo.    Es  un  asunto  muy  debatido  si  esta  desaparición  fue  debida  a  algún  cambio  climático que hizo la vida más difícil a las especies más grandes o si está relacionada con la rápida  difusión del ser humano por todo el mundo. Es posible que fuese lo primero, aunque no por ello  fue menor el efecto funesto del ser humano sobre los mamíferos de la Tierra.  Canguro rojo. Foto: Ángel Hernández Gómez Banco de imágenes y sonidos del MEC  Pintura rupestre mostrando una cacería de la fauna  existente de aquella época.  Fuente:  http://pablocpinturarupestre.blogspot.com.es/