Tema 12 Anabolismo

2. Dador de
electrones
Fuente de energía
Luz
(fotótrofo)
Sustrato oxidable
(Quimiótrofo)
Orgánico
Heterótrofo
Fotoorganotrofos
Bacterias rojas no
sulfúreas
Quimioorganotrofo
Animales, hongos, protrozoos,
mayoría de bacterias.
Inorgánico
Autótrofo
Fotolitótrofos
Plantas verdes, algas,
bacterias rojas y verdes
del azufre.
Quimiolitótrofo
Bacterias del hidrógeno,
incoloras del azufre,
nitrificantes y férricas.
Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

3. Fotosíntesis
• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas
• Fase luminosa y fotofosforilación
• Fase oscura
• Balance energético
• Factores que afectan a la fotosíntesis
• Quimiosíntesis
• Otras rutas anabólicas

4. Necesidades de los
organismos
Una fuente de carbono:
Heterótrofos
Autótrofos
Una fuente de hidrógeno
Litótrofos
Organotrofos
Un aceptor último de
hidrógenos
Aerobios
Anaerobios
Una fuente primaria de energía
Fotótrofos
Quimiótrofos
Agua y sales minerales

5. Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos
fotosintéticos
Clorofilas
Clorofila a (E. luminosa a E.
química)
Clorofila b (plantas)
Clorofila C (diatomeas y
protozoos)
Carotenos Xantofilas Ficobilinas
En algas rojas (eucariotas ) y algas
verde-azuladas (procariotas)
Contienen un
cromóforo

6. Clorofila
Dos regiones:
1. Anillo de porfirina con Mg
2. Fitol
• Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones.
• La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y
la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor
de electrones)

7. La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda.

8. • No toda esa luz es útil para la planta.
• En general la clorofila se especializa en absorber las
longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.
• El resto es transmitida y reflejada.

10. Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa
a un estado inestable de mayor energía, denominado
estado excitado, en el que un electrón periférico se
desplaza hacia una posición más externa.
Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la
energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila
permanecerá excitada.
Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro
electrón que ocupe el hueco dejado por el primero

11. La clorofila esta en el interior de los
cloroplastos, en unas membranas
especializadas, los tilacoides, junto a
otros pigmentos.
Los tilacoides, normalmente,
presentan un aspecto de
sacos o vesículas aplanadas.

12. Fotosistemas
Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa
lipídica de los tilacoides.
Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades
denominadas fotosistemas.
Cada unidad contiene de 200 a 400
moléculas de pigmento que captan la
luz y forman el llamado complejo
antena.
Cuando la energía de la luz se absorbe
por uno de los pigmentos de la antena,
pasa de una molécula a otra de
pigmento del fotosistema hasta que
alcanza una forma especial de clorofila
a que constituye el centro de reacción
del fotosistema.

13. Hay dos tipos de fotosistemas:
1. Fotosistema I (PS I)
2. Fotosistema II (PS II)

15. • En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se
denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm).
• Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la
periferia de los grana.
• Se asocia con la reducción del NADP+

16. • El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a
reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm.
• Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el
desprendimiento del oxígeno.
• Se localiza, preferentemente, en los grana.
• Los dos fotosistemas se
encuentran espacialmente
separados en las membranas
tilacoidales.
• Ambos fotosistemas, al ser
excitados por la luz ceden e- a
un aceptor primario, quedando
ellos oxidados (necesitan
recuperar los e- cedidos)

17. Relación entre ambos fotosistemas

18. Generalidades de la fotosíntesis
Tiene dos
fases
Fase luminosa Fase oscura
Membrana de los tilacoides
NADP+  NADPH
Fotofosforilación (ATP)
Estroma
Fijación del CO2
Obtención de biomoléculas
Gasto de ATP y NADPH

19. Fase luminosa
Ocurren en las membranas de los tilacoides:
1. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz.
2. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los
pigmentos activándolos (nivel de energía más alto).
3. Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por
una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo
que ocurre en la respiración celular.
4. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce
ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

20. Transporte de electrones
• Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz
• Los electrones activados van pasando por una cadena de
moléculas transportadoras.
1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP
reductasa
2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI
Durante este paso de electrones, se
va liberando energía, que se
aprovecha para bombear protones
(en el complejo de citocromos) al
lumen tilacoidal, creando en este
espacio un fuerte gradiente de
protones (fuerza protomotriz)

21. Fot.II
P680
2e-
H2O
Potencial
Redox
2H+
2e-
Luz
Fot.II
P680 *
Feof.
PQ
Cit
2 Fotones de luz
PC.
Fot.I
P700
2 Fotones de luz
H+
H+
NADP
reductasa
Fdx
Fot.I
P700*
NADP+
NADPH
2e-
1/2 O2

22. • Intervienen los dos fotosistemas
• Se reduce el NADP
• Se rompe el H2O: se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP
Fotofosforilación no cíclica

23. Membrana
tilacoidal
Fotofosforilación no cíclica
El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las
mitocondrias.
Estroma
Lumen
tilacoidal
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Existen complejos ATP sintetasas
semenjantes a los de las
mitocondrias.
El flujo de H+ por el complejo
enzimatico sirve para catalizar la
formación de ATP

24. • Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no se libera
O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay
desequilibrio entre ATP y
NADPH.
Fotofosforilación cíclica

25. Fase oscura: Ciclo de Calvin
• El proceso de conoce también como vía
C3
• Supone la reducción del carbono del
CO2 para formar glucosa..
• Se produce tanto haya luz o no.
• Se necesitan 3 moléculas de CO2 para
formar cada fosfogliceraldehido
• La rubisco capta CO2 .
• Luego la Rubisco carboxila al RuBP y
genera ac. Fosfoglicérico (PGA).
• Con el consumo de ATP y NADPH el
PGA se transforma en
fosfogliceraldehido.
• El resto sigue en el ciclo para regenerar
Ribulosa bifosfato.

26. http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html
http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html
http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynth
sis%20animation.htm
Animación sobre la fotosíntesis
Animación sobre el ciclo de calvin

27. RUBISCO
RuBisCO es la forma abreviada con que se
designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
oxigenasa.
Cataliza dos procesos opuestos:
1. La fijación del CO2 (carboxilasa).
2. La fotorrespiración, en la que actúa como
oxigenasa del mismo sustrato.
• Es un enzima compuesto de 8 subunidades.
• Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo
(muy lenta comparada con otras enzimas).
• Por esto es tan abundante en los
cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus
proteínas, y de hecho, es la proteína más
abundante en la biosfera.

28. Balance energético
Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y
12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

29. Fotorrespiración
• Es la actuación de la Rubisco como
oxigenasa.
• Se produce cuando la [CO2] es baja y la
de [O2] alta.
• Produce la rotura de la ribulosa (por
oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3
carbonos.
• Finalmente se desprende CO2
• Este proceso ocurre durante el día,
captura O2 y desprende CO2 , pero no hay
fosforilación oxidativa
• Es un proceso donde la energía se pierde,
y no se produce ni ATP ni NADH
• En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos,
peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos
aminoácidos

30. Tomado de http://www.euita.upv.es

31. Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes.
El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta.
Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros
factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones
calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca
también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la
fotosíntesis se acumule.
También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el
intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser
muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa
tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades
fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración
entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se
podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas
concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

32. Las plantas C4 presentan una
anatomía foliar peculiar, conocida
como anatomía de tipo Kranz o en
corona. En el corte transversal de
estas hojas se observan dos tipos de
células fotosintéticas:
• unas grandes, que rodean a los
haces conductores (a modo de
“corona”) formando una vaina
• Otras que ocupan el mesófilo,
menores y dispuestas por lo
general más o menos radialmente
alrededor de la vaina.
Las plantas C4

33. Vía C4
1. Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico,
captado en las células del mesófilo, pero en
vez de ir al ciclo de Calvin, el CO2 reacciona
con el PEP (Fosfoenolpiruvato).
2. El producto final entre el PEP y el CO2 es el
ácido oxalacético, que luego se convierte en
malato.
3. El malato es llevado a las células de la vaina,
en donde es descarboxilado, produciendo el
CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además
de ácido pirúvico.
4. Este último es enviado nuevamente al
mesófilo en donde es transformado por medio
de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para
quedar nuevamente disponible para el ciclo.

34. • Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células
de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la
concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la
fotorrespiración se reduce considerablemente.
• Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a
través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.
• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4,
entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon
dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las
plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que
presentan.
• Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja
humedad relativa (climas tropicales y sutropicales)
Ventajas de las Plantas C4

35. El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un
tipo de metabolismo que se da en plantas y que se
descubrió en la familia de las Crassulaceae.
El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la
acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por
las plantas que poseen este mecanismo de fijación de
carbono.
Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo
en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no
es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino
temporal.
Plantas CAM

36. • Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones
separadas temporalmente:
• La primera se da en la noche cuando tienen los
estomas abiertos. El CO2 atmosférico se incorpora
al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en
oxalacetato y este en malato, que se almacena
durante la noche.
NOCHE
• Con la luz, los estomas se cierran (pérdida
de agua) impidiendo la adquisición de CO2.
• El ácido málico sale de la vacuola y se
descarboxila liberando el CO2, que va al
ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es
devuelto al ciclo produciendo nuevamente
PEP.
DIA

37. • La concentración elevada en el interior de CO2 evita la fotorrespiración.
• Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.
• Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de
carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la
vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.
• El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de
agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con
poco agua.
Ventajas de las Plantas CAM

43. Factores que influyen en la fotosíntesis
1. Concentración de CO2 ambiental
2. Concentración de O2 ambiental
3. Humedad
4. Temperatura
5. Intensidad luminosa
6. Tipo de luz

44. 1. Concentración de CO2 ambiental
Por encima de un determinado
valor (el óptimo), el rendimiento
fotosintético se estabiliza.
La concentración de CO2 en la atmósfera no
es optima para la fotosíntesis, en la
practica agrícola se utiliza una adición
artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones
de iluminación constante, para aumentar la
tasa fotosintética y con esta el rendimiento
en la producción de materias biológicas.

45. Concentración de O2 ambiental
0.5% de O2
20% de O2
Asimilación
CO2
Intensidad de luz
En similares situaciones de
intensidad luminosa, las
plantas sometidas a una
menor concentración de O2
tienen un rendimiento
fotosintético más alto (evitan
la fotorrespiración)

46. Humedad
Asimilación
CO2
Humedad
Si disminuye la humedad, se cierran
los estomas, no entra CO2 y
disminuye el rendimento.
Si aumenta la humedad, se abren
los estomas y aumenta el
rendimiento
Humedad
Apertura
estomas
Entrada de
CO2
Rendimiento
fotosintético

47. Temperatura
El rendimiento óptimo depende del tipo
de planta
La temperatura optima coincide con el
optimo de los enzimas encargados de
la fotosíntesis. A partir de ese valor, el
rendimiento disminuye
Asimilación
CO2
Temperatura

48. Intensidad luminosa
En general, a mayor intensidad luminosa,
mayor actividad fotosintética. Pero, cada
especie está adaptada a unos niveles de
iluminación óptima, de intensidad variable.
Si se superan esos niveles, se llega a la
saturación lumínica e, incluso, podrían
deteriorarse los pigmentos fotosintéticos.
El exceso de luz puede
provocar fotoinhibición

49. Tipo de luz
• La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la
región azul y roja del espectro
• Los carotenos y xantofilas, en la azul
• Las ficocianinas, en la naranja
• Las ficoeritrinas, en la verde.

50. 1. Proceso exclusivo de bacterias.
2. No se genera oxígeno
3. Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la
fotosíntesis en los mesosomas
4. Solo tienen un fotosistema.
5. El transporte de electrones es cíclico.
6. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y
carotenoides.
7. Solo se produce ATP.
8. El poder reductor cuando es necesario se obtiene
por un transporte inverso de electrones (consumo
de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH
9. El dador de electrones no es H2O sino otros
compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no
liberan O2
Fotosíntesis anoxigénica
Membranas lamelares
de bacterias púrpura
halófilas

51. Fotofosforilación cíclica
durante la fotosíntesis
anoxigénica

52. Producción
de O2
Fuente
de H
Fuente de C Clasificación
Algas oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos
Cianobacterias oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos
Bacterias verdes del
S Chlorobiaceae
anoxigénica H2, H2S,
S2O3
2-
CO2, acetato,
butirato
Principalmente fotoautótrofos
Bacterias púrpura
del S
Chromatiaceae
anoxigénica H2, H2S,
S2O3
2-
CO2, acetato,
butirato
Principalmente fotoautótrofos
Bacterias púrpura no
del S
anoxigénica H2,
compuestos
orgánicos
CO2, compuestos
orgánicos
Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser
quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2
Bacterias verdes
deslizantes
Chloroflexaceae
anoxigénica H2,
compuestos
orgánicos
CO2, compuestos
orgánicos
Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser
quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2
Heliobacterias Compuestos
orgánicos
Compuestos
orgánicos
Fotoorganotrofos
Microorganismos Fotosintéticos

53. Importancia biológica de la fotosíntesis
1. Conversión de materia inorgánica en orgánica.
2. Base de las cadenas tróficas.
3. Conversión de la energía luminosa en energía química
4. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto
invernadero)
5. Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del
cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.
6. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
7. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería
posible sin la fotosíntesis.
O2

54. Quimiosíntesis
Quimiosíntesis
Fuente de carbono CO2 ambiental
Nutrición autótrofa no fotosintética
La energía procede de reacciones de
oxidación de sustancias inorgánicas
Exclusiva de bacterias
Tipos
Bacterias del nitrógeno
Bacterias del azufre
Bacterias del hierro
Bacterias del hidrógeno

55. Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes:
1. Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo
quimiosintético.
2. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos
de cuya oxidación obtienen energía.
3. Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con
compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de
otros organismos (descomposición, excreción).
4. Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.
5. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

56. Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N , C, y S
en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y
animales en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera
depende de su virtuosismo metabólico.
Es la cima culminante de la evolución metabólica, “ viven de aire, sales y agua y de
una fuente inorgánica de Energía”
Este tipo de nutrición autótrofa se da en grupos de bacterias que les permite
independizarse del Sol como fuente universal de E.
En los ecosistemas marinos, en las zonas
afóticas el nivel de productores lo constituyen
bacterias quimiosintéticas.

58. 1. Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía:
Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH+ H+) y el ATP gracias a la
energía desprendida en la reacción de oxidación.
2. Fijación del CO2 :
Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin
Fases de la quimiosíntesis
Compuesto
reducido
Compuesto
oxidado
Reacciones
exergónicas
NADH+H+
ATP
CO2 y H2O
Materia
orgánica
Ciclo de
Calvin
Fase I
Fase II

59. Bacterias del nitrógeno
Presentes en suelos y aguas.
2 NH4
+ + 3 O2  2 NO2
- + 4H+ + 2 H2O
2 NO2
- + O2  2 NO3
-
Oxidan amoniaco a nitritos y otras especies, los nitritos a nitratos
Nitrosomonas
Nitrobacter
Ambos tipos de bacterias se
complementan y contribuyen a
cerrar el ciclo del nitrógeno

61. Bacterias del azufre
• Bacterias y tiobacterias sulfurosas.
• Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O3
2-) hasta ácido
sulfúrico, aumentando la acidez del suelo.
H2S + 2 O2  SO4
2- + 2 H+
S2O3
2- + H2O  SO4
2- + 2 H+

62. Bacterias del Hierro
• Bacterias que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico
• Abundantes en las aguas de minas.
4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O

63. Bacterias del Hidrógeno
• Bacterias que oxidan hidrógeno.
• Pueden utilizar materia orgánica como fuente de carbono
además del CO2 (autótrofos facultativos)
Formación de ATP y
poder reductor en
bacterias del H2

64. Síntesis de aminoácidos
• Los aminoácidos son necesarios para la formación de proteínas
• Sólo los autótrofos son capaces de sintetizar todos los aminoácidos
• El resto de organismos pueden sintetizar algunos y el resto
(aminoácidos esenciales) los tienen que tomar en la dieta.
• El nitrógeno necesario procede de la fijación de N2 atmosférico
(bacterias fijadoras de nitrogeno) o de la asimilación de nitritos,
nitratos o amoniaco por las plantas.
• El esqueleto de carbono de los aminoácidos sintetizados procede del
glutámico o de otros intermediarios metabólicos.
Nitratos Amoniaco
Acido
glutámico
Resto de
aminoácidos
Reducción Incorporación de
α-cetoglutárico
Desaminaciones
Transaminaciones

65. • Ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.
• Ácido láctico
• Aminoácidos
• Metabolitos del ciclo de Krebs
• Tiene lugar en el hígado y riñones
• Participan rutas de la glucólisis mas otras enzimas específicas de la ruta
Gluconeogénesis
GLUCOSA
gluconeogénesis
Metabolitos del
ciclo de Krebs
Aminoácidos
Ácido Láctico

66. Gluconeogénesis
 Se gasta más ATP en producir glucosa a partir de lactato
del que obtenemos en su degradación:
 En la glucólisis obtenemos 2 ATP
 En la gluconeogénesis se gastan 4 ATP y 2 GTP
 Es una ruta ventajosa por que evita la acumulación de
ácido láctico en los músculos cuando hay poco oxígeno