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5.7 FOTOSÍNTESIS
• La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se
  valen las células para obtener energía.
• Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos
  poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa
   ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos
  reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:
•La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en
el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los
bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de
carbono, para formar materia viva.

•La radiación luminosa llega a la tierra en forma de "pequeños
paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos
captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que
destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.
• Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se
  encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales
  formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz
  captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es
  llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la
  molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá
  pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido
  liberará la energía.
La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores
    de electrones que se encuentran en la membrana
    plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las
    membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas
    producen adenosin trifosfato (ATP). Sólo dos fuentes de energía son
    utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción
    (redox) y la luz solar (fotosíntesis).




•     Es un proceso de biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo
      por los cloroplastos de organismos autótrofos fotosintetizadores,
      que obtienen así materia y energía, una parte de las cuales será
      utilizada posteriormente por los organismos heterótrofos.
• Consta de dos tipos de procesos que se denominan:
          1. fase luminosa o fotoquímica.

          2. fase activa o biosintética.
•   Consiste en una serie de reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la
    membrana de los tilacoides, en las que se produce la captación de energía
    lumínica y su transformación en energía química.




•   La incidencia de los fotones sobre unas estructuras denominadas
    fotosistemas, induce la liberación de electrones de alta energía que son
    utilizados para la reducción del NADP + a NADPH. además, la energía liberada
    por estos electrones en la cadena de transporte se utiliza para sintetizar ATP
    a partir de ADP, en un proceso conocido como fotofosforilación .
• Son unidades estructurales de la membrana tilacoidal en la que se
  produce la captación de energía solar y la liberación de electrones de
  alta energía. Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se
  agrupan según su naturaleza :

• Está formado por un complejo antena. Varios cientos de moléculas ,
  que absorben luz
• Un centro reactivo o centro de reacción fotoquímica. Encargado de
  transferir los electrones a un aceptor adyacente.
• La captación de un fotón por una molécula del complejo antena
  hace saltar un electrón hacia un orbital de mayor energía, los que
  favorece la transferencia de energía a otra molécula cercana, y así,
  mediante una reacción en cadena, esa energía llega hasta una de
  las moléculas de clorofila del centro reactivo, la cual responde
  liberando un electrón de alta energía que es captado por una
  molécula, el aceptor primario de electrones.
• El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro reactivo es
  ocupado por un electrón de baja energía que procede de un dador de
  electrones como puede ser el agua u otras moléculas o
  transportadores de electrones
• Hay diversos tipos de pigmentos que participan en la
  captación de la energía solar que tiene lugar en la
  fotosíntesis:
• La clorofila a y b. Absorben la luz de las regiones azul y
  roja del espectro.

• Los carotenoides (carotenos y Xantofilas). Absorben la luz
  en la región verde y azul del espectro.

• Las ficobilinas. Absorben la luz de la parte media del
  espectro.
FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA
       OXIGÉNICA
             • La llegada de un fotón al
               fotosistema II induce la
               liberación de un electrón
               rico en energía de su
               centro reactivo P 680.
             • Este electrón cae por la
               cadena de transporte
               (feofitina, platoquinona,
               citocromo        b6-f      y
               plastocianina).
             • Liberando            energía
               suficiente para sintetizar
               ATP en el proceso de
               Fotofosforilación
•   Al mismo tiempo la captación de un fotón por el fotosistema I permite
    que su centro reactivo P700 libere un electrón de alta energía que será
    transportado hasta el NADP+ mediante otra cadena de transporte de
    electrones (clorofila A0, filoquinona y ferredoxina) hasta reducir el
    NADP+ a NADPH.
            NADPH
Los huecos electrónicos del centro reactivo del fotosistema I
se reponen con los electrones que llegan del fotosistema II
• Los huecos electrónicos del centro reactivo del fotosistema II se
  cubren con electrones procedentes del agua.
• La rotura del agua por acción de la luz (Fotolisis) libera oxígeno
  ( fotofosforilación Oxigénica)
Hipótesis quimiosmótica de la
fotofosforilación
• Según la hipótesis quimiosmótica de mitchell, el flujo de protones desde el
                                         mitchell
  espacio tilacoidal hasta el estroma a favor del gradiente electroquímico
  activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato en la ATP sintasa por un
  proceso catálisis rotacional
Fotofosforilación cíclica
(anoxigénica)
• El fotosistema I puede funcionar independientemente del fotosistema
  II, en cuyo caso se produce un transporte cíclico de electrones.
• En este transporte los electrones, procedentes del centro reactivo P700,
  no pasan al NADP+ sino que van a la plastoquinona, al complejo
  citocromo b6-f y de nuevo al fotosistema I para cubrir los huecos
  electrónicos que habían dejado.
• En este proceso se libera la energía suficiente para generar el gradiente
  electroquímico que permite la síntesis de ATP en la ATP sintasa.
• En la fosforilación cíclica solo participa el fotosistema I y da lugar a la
  síntesis de ATP sin que se obtenga NADPH ni oxígeno.
                                                    oxígeno
Fase oscura o biosintética
      (no depende de la luz)
• Comprende una serie de reacciones que son independientes de la luz y que
  tienen lugar en el ESTROMA del cloroplasto

• En esas reacciones el NADPH y el ATP formados en la fase fotoquímica se
  utiliza para reducir el dióxido de carbono (CO2), el nitrato (NO3-) o el sulfato
  (SO42-)

• La reducción de estas formas moleculares permite a las células obtener
  moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para otros procesos de
  biosíntesis.
El ciclo de Calvin
• Es un proceso de fijación y reducción del dióxido de carbono
  atmosférico que se realiza en el estroma del cloroplasto
• Este proceso se inicia con
  la fijación del CO2 a una
  pentosa especial, la
  ribulosa-1,5-bis-fosfato.
  ribulosa-1,5-bis-fosfato

• Esta reacción es
  catalizada por la enzima
  ribulosa-1,5-bisfosfato
  carboxilasa oxigenasa
  (RUBISCO)
• La síntesis de una molécula de glucosa o de fructosa a partir de seis
  moléculas de CO2 requiere el consumo de 18 moléculas de ATP y de 12
  de NADPH.
     NADPH




6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH → 1 glucosa
La fotorrespiración y el ciclo C4
• La enzima rubisco también cataliza la unión del oxígeno a la
  ribulosa 1,5 bisfosfato (compite con el CO2) con lo cual se inician
  las reacciones de la fotorrespiración, un proceso que depende de
                       fotorrespiración
  la luz, consume O2 y desprende CO2
• Una parte del ATP y del NADPH generados en la fase lumínica se
  pierden en este proceso que no tiene ninguna función metabólica
  que se conozca.
• Por lo tanto limita la eficacia de la fotosíntesis, puesto que
                                        fotosíntesis
  cuando la concentración de CO2 disminuye y aumenta la de O2, la
  velocidad de ambos procesos se iguala, lo que supone un factor
  limitante para el crecimiento de muchas plantas.
Plantas C4: la solución a la fotorrespiración
• Algunas plantas, conocidas como plantas C4, reducen los efectos
  negativos de la fotorrespiración aumentando la concentración de
  CO2 en sus células fotosintéticas.
• Estas células tienen una anatomía características en sus hojas,
  llamada anatomía de Kranz. En ellas, las células del mesófilo están
                         Kranz
  especializadas en concentrar el CO2 hacia las células que rodean a los
  haces vasculares, en las que se produce principalmente la
  fotosíntesis, una diferenciación que no existe en las plantas C3.
• Las reacciones en las que lleva a cabo la fijación del CO2 previamente
  a su entrada en el ciclo de Calvin dan lugar a la formación de
  moléculas de 4 átomos de carbono, de ahí el nombre de estas
  plantas, y constituyen el llamado ciclo de Hatch-Slack.
                                              Hatch-Slack
Factores que modulan la
fotosíntesis

• Cada especie vegetal se ha adaptado a unas condiciones
  ambientales determinadas.

• El rendimiento de la fotosíntesis está influenciado directamente
  por algunos factores ambientales, entre los que destacan:
                        ambientales
La concentración de CO2
• Para una intensidad luminosa constante, la actividad de la fotosíntesis
                                 constante
  (medida por la cantidad de CO2 consumido por unidad de tiempo) aumenta
  al ir aumentando las concentración de CO2 hasta que se alcanza un valor
  máximo en el cual se estabiliza.
La concentración de O2
• El aumento de la concentración de O2 produce un descenso de la
  eficacia fotosintética debido al incremento que experimenta la
  fotorrespiración. Este efecto es mucho más acusado en las plantas C3
  que en las C4.
La humedad
• Si el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran para evitar
  la pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del CO2 con la consiguiente
  disminución de la actividad fotosintética. En condiciones de escasez de
  agua son más eficientes las plantas las plantas C4 que las C3
La intensidad lumínica
• Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un determinado
  intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de la luz
  dentro de ese intervalo, la actividad fotosintética aumenta hasta
  alcanzar un valor máximo que es característico de cada especie
La temperatura
• El aumento de la temperatura da lugar a un aumento del
  rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad
  de las enzimas, que es máxima en un determinado valor óptimo de
  temperatura. Por encima de ese valor óptimo, la actividad
  enzimática disminuye y con ello el rendimiento fotosintético, un
  efecto que se ve aumentado por el hecho de que una mayor
  temperatura favorece la acción oxigenasa de la enzima rubisco
El fotoperiodo

• El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a variaciones
  estacionales, puesto que los cambios en la duración relativa de
  los días y las noches dan lugar a que se produzcan grandes
  diferencias en la cantidad de luz que llega diariamente a las
  plantas.
El color de la luz
• Si se ilumina una planta con una luz roja de una longitud de onda
  superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa.

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  • 1. 5.7 FOTOSÍNTESIS • La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía. • Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:
  • 2. •La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva. •La radiación luminosa llega a la tierra en forma de "pequeños paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.
  • 3.
  • 4. • Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
  • 5.
  • 6. La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen adenosin trifosfato (ATP). Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). • Es un proceso de biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo por los cloroplastos de organismos autótrofos fotosintetizadores, que obtienen así materia y energía, una parte de las cuales será utilizada posteriormente por los organismos heterótrofos.
  • 7.
  • 8. • Consta de dos tipos de procesos que se denominan: 1. fase luminosa o fotoquímica. 2. fase activa o biosintética.
  • 9. Consiste en una serie de reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la membrana de los tilacoides, en las que se produce la captación de energía lumínica y su transformación en energía química. • La incidencia de los fotones sobre unas estructuras denominadas fotosistemas, induce la liberación de electrones de alta energía que son utilizados para la reducción del NADP + a NADPH. además, la energía liberada por estos electrones en la cadena de transporte se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP, en un proceso conocido como fotofosforilación .
  • 10. • Son unidades estructurales de la membrana tilacoidal en la que se produce la captación de energía solar y la liberación de electrones de alta energía. Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se agrupan según su naturaleza : • Está formado por un complejo antena. Varios cientos de moléculas , que absorben luz • Un centro reactivo o centro de reacción fotoquímica. Encargado de transferir los electrones a un aceptor adyacente.
  • 11. • La captación de un fotón por una molécula del complejo antena hace saltar un electrón hacia un orbital de mayor energía, los que favorece la transferencia de energía a otra molécula cercana, y así, mediante una reacción en cadena, esa energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro reactivo, la cual responde liberando un electrón de alta energía que es captado por una molécula, el aceptor primario de electrones.
  • 12. • El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro reactivo es ocupado por un electrón de baja energía que procede de un dador de electrones como puede ser el agua u otras moléculas o transportadores de electrones
  • 13.
  • 14. • Hay diversos tipos de pigmentos que participan en la captación de la energía solar que tiene lugar en la fotosíntesis: • La clorofila a y b. Absorben la luz de las regiones azul y roja del espectro. • Los carotenoides (carotenos y Xantofilas). Absorben la luz en la región verde y azul del espectro. • Las ficobilinas. Absorben la luz de la parte media del espectro.
  • 15. FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA OXIGÉNICA • La llegada de un fotón al fotosistema II induce la liberación de un electrón rico en energía de su centro reactivo P 680. • Este electrón cae por la cadena de transporte (feofitina, platoquinona, citocromo b6-f y plastocianina). • Liberando energía suficiente para sintetizar ATP en el proceso de Fotofosforilación
  • 16. Al mismo tiempo la captación de un fotón por el fotosistema I permite que su centro reactivo P700 libere un electrón de alta energía que será transportado hasta el NADP+ mediante otra cadena de transporte de electrones (clorofila A0, filoquinona y ferredoxina) hasta reducir el NADP+ a NADPH. NADPH
  • 17. Los huecos electrónicos del centro reactivo del fotosistema I se reponen con los electrones que llegan del fotosistema II
  • 18. • Los huecos electrónicos del centro reactivo del fotosistema II se cubren con electrones procedentes del agua. • La rotura del agua por acción de la luz (Fotolisis) libera oxígeno ( fotofosforilación Oxigénica)
  • 19.
  • 20. Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación • Según la hipótesis quimiosmótica de mitchell, el flujo de protones desde el mitchell espacio tilacoidal hasta el estroma a favor del gradiente electroquímico activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato en la ATP sintasa por un proceso catálisis rotacional
  • 21. Fotofosforilación cíclica (anoxigénica) • El fotosistema I puede funcionar independientemente del fotosistema II, en cuyo caso se produce un transporte cíclico de electrones. • En este transporte los electrones, procedentes del centro reactivo P700, no pasan al NADP+ sino que van a la plastoquinona, al complejo citocromo b6-f y de nuevo al fotosistema I para cubrir los huecos electrónicos que habían dejado. • En este proceso se libera la energía suficiente para generar el gradiente electroquímico que permite la síntesis de ATP en la ATP sintasa.
  • 22. • En la fosforilación cíclica solo participa el fotosistema I y da lugar a la síntesis de ATP sin que se obtenga NADPH ni oxígeno. oxígeno
  • 23.
  • 24. Fase oscura o biosintética (no depende de la luz) • Comprende una serie de reacciones que son independientes de la luz y que tienen lugar en el ESTROMA del cloroplasto • En esas reacciones el NADPH y el ATP formados en la fase fotoquímica se utiliza para reducir el dióxido de carbono (CO2), el nitrato (NO3-) o el sulfato (SO42-) • La reducción de estas formas moleculares permite a las células obtener moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para otros procesos de biosíntesis.
  • 25.
  • 26. El ciclo de Calvin • Es un proceso de fijación y reducción del dióxido de carbono atmosférico que se realiza en el estroma del cloroplasto
  • 27. • Este proceso se inicia con la fijación del CO2 a una pentosa especial, la ribulosa-1,5-bis-fosfato. ribulosa-1,5-bis-fosfato • Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RUBISCO)
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  • 29.
  • 30. • La síntesis de una molécula de glucosa o de fructosa a partir de seis moléculas de CO2 requiere el consumo de 18 moléculas de ATP y de 12 de NADPH. NADPH 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH → 1 glucosa
  • 31. La fotorrespiración y el ciclo C4 • La enzima rubisco también cataliza la unión del oxígeno a la ribulosa 1,5 bisfosfato (compite con el CO2) con lo cual se inician las reacciones de la fotorrespiración, un proceso que depende de fotorrespiración la luz, consume O2 y desprende CO2 • Una parte del ATP y del NADPH generados en la fase lumínica se pierden en este proceso que no tiene ninguna función metabólica que se conozca. • Por lo tanto limita la eficacia de la fotosíntesis, puesto que fotosíntesis cuando la concentración de CO2 disminuye y aumenta la de O2, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo que supone un factor limitante para el crecimiento de muchas plantas.
  • 32. Plantas C4: la solución a la fotorrespiración • Algunas plantas, conocidas como plantas C4, reducen los efectos negativos de la fotorrespiración aumentando la concentración de CO2 en sus células fotosintéticas. • Estas células tienen una anatomía características en sus hojas, llamada anatomía de Kranz. En ellas, las células del mesófilo están Kranz especializadas en concentrar el CO2 hacia las células que rodean a los haces vasculares, en las que se produce principalmente la fotosíntesis, una diferenciación que no existe en las plantas C3. • Las reacciones en las que lleva a cabo la fijación del CO2 previamente a su entrada en el ciclo de Calvin dan lugar a la formación de moléculas de 4 átomos de carbono, de ahí el nombre de estas plantas, y constituyen el llamado ciclo de Hatch-Slack. Hatch-Slack
  • 33.
  • 34. Factores que modulan la fotosíntesis • Cada especie vegetal se ha adaptado a unas condiciones ambientales determinadas. • El rendimiento de la fotosíntesis está influenciado directamente por algunos factores ambientales, entre los que destacan: ambientales
  • 35. La concentración de CO2 • Para una intensidad luminosa constante, la actividad de la fotosíntesis constante (medida por la cantidad de CO2 consumido por unidad de tiempo) aumenta al ir aumentando las concentración de CO2 hasta que se alcanza un valor máximo en el cual se estabiliza.
  • 36. La concentración de O2 • El aumento de la concentración de O2 produce un descenso de la eficacia fotosintética debido al incremento que experimenta la fotorrespiración. Este efecto es mucho más acusado en las plantas C3 que en las C4.
  • 37. La humedad • Si el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del CO2 con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética. En condiciones de escasez de agua son más eficientes las plantas las plantas C4 que las C3
  • 38. La intensidad lumínica • Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un determinado intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de la luz dentro de ese intervalo, la actividad fotosintética aumenta hasta alcanzar un valor máximo que es característico de cada especie
  • 39. La temperatura • El aumento de la temperatura da lugar a un aumento del rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas, que es máxima en un determinado valor óptimo de temperatura. Por encima de ese valor óptimo, la actividad enzimática disminuye y con ello el rendimiento fotosintético, un efecto que se ve aumentado por el hecho de que una mayor temperatura favorece la acción oxigenasa de la enzima rubisco
  • 40. El fotoperiodo • El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a variaciones estacionales, puesto que los cambios en la duración relativa de los días y las noches dan lugar a que se produzcan grandes diferencias en la cantidad de luz que llega diariamente a las plantas.
  • 41. El color de la luz • Si se ilumina una planta con una luz roja de una longitud de onda superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa.