Tema 10 metabolismo i.el catabolismo

Tema 10: Metabolismo I. El catabolismo Biología 2º Bachillerato
TEMA 10: METABOLISMO I. EL CATABOLISMO
1. EL METABOLISMO
a. CONCEPTO
b. MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO
c. ANABOLISMO Y CATABOLISMO
d. RUTAS METABÓLICAS
e. PROCESOS REDOX
2. INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES
a. SISTEMA ADP/ATP
b. COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES
c. COENZIMA A
3. PROCESOS CATABÓLICOS
a. CATABOLISMO DE AZÚCARES
i. GLUCÓLISIS
ii.LA RESPIRACIÓN CELULAR
1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRÚVICO
2. CICLO DE KREBS
3. CTE Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
iii. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIÓN
CELULAR
iv. LAS FERMENTACIONES
1. FERMENTACIÓN LÁCTICA
2. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
b. CATABOLISMO DE LÍPIDOS
i. LA β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
c. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
i. DEGRADACIÓN DE AMINOÁCIDOS
d. CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS
1.- EL METABOLISMO
En lenguaje termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian
materia y energía con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo de
materia y energía es igual en ambos sentidos), es decir, se encuentran alejados del
1

equilibrio termodinámico (ausencia de intercambios de materia y energía). Ahora bien,
la capacidad de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es limitada
en el transcurso del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio
termodinámico, es decir, la muerte.
CONCEPTO DE METABOLISMO
La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos
catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materiales y/o
energía. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.
MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO
 Dependiendo de la forma en que obtienen la materia necesaria para
construir sus biomoléculas, las células se clasifican en:
a) Células autótrofas (litótrofas).- Obtienen el carbono en forma de CO2 y otros
elementos como el nitrógeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y
sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia inorgánica y son
capaces de transformarla después en materia orgánica. La palabra "autótrofa" significa
etimológicamente "que se alimenta por sí misma".
b) Células heterótrofas (organótrofas).- Deben obtener tanto el carbono como otros
elementos en forma de sustancias orgánicas, tales como monosacáridos, aminoácidos,
etc., que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de las cuales
dependen para su alimentación. La palabra "heterótrofa" significa etimológicamente "que
se alimenta de otros".
 Dependiendo de la forma en que obtienen la energía, las células se clasifican
en:
a) Células fotótrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energía que precisan
en forma de energía radiante asociada a las radiaciones electromagnéticas,
fundamentalmente la luz visible.
b) Células quimiótrofas.- Obtienen la energía que precisan a partir de reacciones
químicas exergónicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas
sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos
2

(reduciéndose así), lo cual conlleva un desprendimiento de energía. Estas células
pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como aceptor último de
electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia,
generalmente de naturaleza orgánica. Muchas células pueden funcionar de modo
aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico en caso contrario; se dice que
son facultativas. También hay células quimiótrofas que en ningún caso pueden utilizar el
oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son anaerobias estrictas.
 Combinando la forma de obtener materiales y la de obtener energía,
tendremos cuatro tipos básicos de metabolismo:
1. Fotolitotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales a partir de
sustancias inorgánicas. Se les llama también fotoautótrofos y
fotosintéticos. Ejemplo: las plantas verdes.
2. Fotoorganotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales de
sustancias orgánicas. Este raro tipo de nutrición sólo es propio de
ciertas bacterias como las bacterias purpúreas.
3. Quimiolitotrofos: Obtienen la energía de procesos químicos y los
materiales a partir de sustancias inorgánicas. Se les denomina también
quimiosintéticos. Ejemplo: las bacterias férricas, las sulfurosas y las
nitrificantes y nitrosificantes.
4. Quimioorganotrofos: Obtienen la energía y los materiales a partir de
sustancias orgánicas. Se les llama también quimioheterótrofos.
Ejemplo: los animales y los hongos.
TIPO DE CÉLULA FUENTE DE MATERIA FUENTE DE ENERGÍA
Fotolitótrofas Materia inorgánica Luz
Fotoorganótrofas Materia orgánica Luz
Quimiolitótrofas Materia inorgánica Reacciones redox
Quimioorganótrofas Materia orgánica Reacciones redox
ANABOLISMO Y CATABOLISMO
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:
3

Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que
tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de
sustancias más simples con un consumo energía (procesos endergónicos). Son
anabólicos, por ejemplo, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas o la replicación del ADN.
La construcción de biomoléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere electrones
para reducir a sus precursores relativamente oxidados. En resumen, el anabolismo es un
proceso constructivo, reductor y endergónico.
Catabolismo. En estos procesos las moléculas complejas son degradadas formándose
moléculas más simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energía
(procesos exergónicos); como por ejemplo: la glucólisis. Muchas reacciones del
catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de electrones, de los sustratos
orgánicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso degradativo,
oxidante y exergónico.
RUTAS METABÓLICAS
Los centenares de reacciones químicas que integran el metabolismo no tienen lugar de
manera independiente unas de otras, sino que están articuladas en largas secuencias de
reacciones consecutivas ligadas entre sí por intermediarios comunes, de manera que el
producto de cada reacción resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas
secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metabólicas.
Las rutas metabólicas a su vez están organizadas en un complejo entramado en el
que unas están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las
cuales hay un metabolito común a dos o más rutas.
Las rutas metabólicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas
catabólicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas
anabólicas. Existen también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al
catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfibólicas (Ciclo de Krebs).
PROCESOS REDOX
Las reacciones que implican una transferencia de electrones se denominan
reacciones de oxidación-reducción (redox). Ambos procesos están acoplados, de
4

forma que cuando una molécula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se
reduce).
 Oxidación=pérdida de electrones. La molécula que se oxida se denomina
dador de electrones o agente reductor.
 Reducción=ganancia de electrones. La molécula que se reduce se denomina
aceptor de electrones o agente oxidante.
En muchos casos la transferencia de electrones va acompañada de transferencia de
H+
.
Cada par redox cuenta con un potencial de oxidación-reducción estándar (E0
) que
mide la tendencia a ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma
espontánea desde las parejas con un potencial negativo (estado energético superior) a
las parejas con potencial positivo (estado energético inferior). En estas condiciones se
libera energía. Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte
energético.
2.- INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES
El metabolismo incluye procesos que liberan energía (los procesos exergónicos del
catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergónicos del anabolismo).
Esta liberación y este consumo de energía no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo
ni en el mismo lugar de la célula. Por lo tanto debe existir algún mecanismo que
almacene esta energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta
aquellos en que se consume, es decir, algún tipo de conexión energética entre el
catabolismo y el anabolismo.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este
almacenamiento y transporte de energía que conecta el catabolismo con el anabolismo:
el sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones. También merece
una mención especial el caso del Coenzima A.
SISTEMA ADP/ATP
Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los procesos
degradativos del metabolismo en forma de la energía química del enlace fosfato terminal
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del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura química de este nucleótido
hace que el enlace anhídrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un
enlace rico en energía, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de
energía cuando se forma y que libera una cantidad importante de energía cuando se
rompe.
La energía desprendida en las reacciones exergónicas del catabolismo se utiliza para
formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergónico que se denomina
fosforilación y que tiene lugar mediante la reacción
ADP + Pi → ATP + H2O
Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el
catabolismo con la síntesis de ATP:
a) Fosforilación a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se forma
un compuesto intermediario con algún enlace rico en energía. En la segunda se utiliza la
energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilación.
En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver varios ejemplos
de este proceso.
b) Fosforilación acoplada al transporte electrónico.- El transporte de electrones a
través de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial
interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, la cual es utilizada
por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar
en la mitocondria se denomina fosforilación oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto
fosforilación fotosintética o fotofosforilación.
La energía así almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede
ahora ser utilizada para impulsar las reacciones endergónicas del anabolismo mediante
el acoplamiento de éstas con el proceso exergónico que es la hidrólisis del ATP:
ATP + H2O → ADP + Pi
Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global.
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la
reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza para
rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción.
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Por último, aunque el ATP es con mucho la molécula más utilizada por las células como
almacén y transporte de energía, otros nucleótidos trifosfato pueden desempeñar
funciones similares, como por ejemplo el UTP en la síntesis de polisacáridos o el GTP en
la síntesis de proteínas.
LOS COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES
Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Químicamente todos son
nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas
nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o
ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran
habitualmente en los ácidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayoría de los
animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas
ácido nicotínico y riboflavina respectivamente.
FORMA OXIDADA FORMA REDUCIDA
NAD+ NADH + H+
NADP+ NADPH + H+
FAD FADH2
FMN FMN2
COENZIMA A
Actúa como transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) que se unen al grupo –SH
mediante un enlace tioéster. Esta unión da lugar a un compuesto muy energético
denominado acilCoA.
3.- PROCESOS CATABÓLICOS
Entre los distintos tipos de biomoléculas orgánicas que forman parte de las células
vivas hay que distinguir por un lado a las proteínas y los ácidos nucleicos, cuya misión
fundamental es el almacenamiento, transmisión y expresión de la información genética
("biomoléculas informativas"), y por otro a los glúcidos y lípidos ("biomoléculas
energéticas") cuya principal misión es la de proporcionar energía para los distintos
procesos celulares y que por lo tanto están llamados a ser los grandes protagonistas
7

del catabolismo. De todos modos, dado que las células se encuentran en un continuo
proceso de renovación de sus componentes moleculares, el catabolismo comprende
rutas que permiten llevar a cabo la degradación de todas y cada una de las
biomoléculas.
3.1.-CATABOLISMO DE AZUCARES
Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación
de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares
converge hacia una única ruta central de degradación de la glucosa.
La procedencia de la glucosa (más concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el
catabolismo es muy variada:
 Los organismos heterótrofos la incorporan como nutriente.
 Los organismos autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a partir de materia
inorgánica.
 Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la
gluconeogénesis.
 Puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva (almidón o
glucógeno) a través de la glucogenolisis.
Los grandes polisacáridos de reserva, mediante una reacción de fosforilación
catalizada por la glucógeno-fosforilasa o por la almidón fosforilasa según se
trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a
continuación, por acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-
fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradación de la glucosa.
Los monosacáridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la
hidrólisis de distintos tipos de oligosacáridos, se transforman en glucosa o en algunos
de los intermediarios de su degradación, mediante reacciones de isomerización.
Una vez transformados en glucosa los azúcares se pueden degradar completamente
hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales:
Glucólisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe además una ruta
alternativa, la Ruta de las pentosas.
3.1.1. GLUCÓLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOFF
8

La reacción global de la glucólisis es:
La glucólisis comprende10 reacciones en dos fases bien diferenciadas:
1. Fase de seis carbonos o preparatoria: La glucosa se degrada para dar lugar
a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energía que
es aportada por dos moléculas de ATP.
2. Fase de tres carbonos o de beneficios: Las dos moléculas de gliceraldehido-
3-fosfato se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico. La energía
liberada en este proceso es recuperada en forma de cuatro moléculas de ATP
y dos de NADH. Es fundamentalmente la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato
en la reacción 6 la que libera la energía química, que se recupera en parte en
forma de NADH y en parte, mediante dos fosforilaciones a nivel de sustrato en
las reacciones siguientes, en forma de ATP.
Las 10 etapas de la glucólisis se detallan en el siguiente esquema:
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1.- Primera fosforilación: la glucosa se
transforma en glucosa 6P. Se gasta
1ATP.
2.- La glu6P se isomeriza a fructosa 6P.
3.- Segunda fosforilación: La fru6P se
convierte en fru1,6 diP. Se gasta otro
ATP.
4.- La fru 1,6 diP se escinde en dos
triosas fosforiladas: gliceraldehído 3P
(G3P) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP)
5.- La DHAP se convierte en G3P.
6.- Las dos moléculas de G3P se oxidan
y fosforilan obteniéndose dos ácido 1,3
difosfoglicérico.
7.- Fosforilación a nivel de sustrato. Se
obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido
3 fosfoglicérico.
8.- Transformación en ácido 2
fosfoglicérico.
9.- Se pierden dos moléculas de agua y
se obtienen dos fosfoenolpirúvico (PEP)
10.- Segunda fosforilación a nivel de
sustrato: Se obtienen 2 ATP y dos
moléculas de ácido pirúvico.
Así pues, la glucólisis parece necesitar de una primera fase de "cebado", en la cual se
consume energía del ATP, para que la energía química de la glucosa pueda ser
liberada en la segunda fase obteniéndose una cantidad mayor de ATP y también
NADH.
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Haciendo un balance de lo ocurrido durante la glucólisis, por cada molécula de glucosa
degradada se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de NADH y 2
moléculas de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la
primera).
3.1.2. LA RESPIRACIÓN CELULAR
Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en
presencia de oxígeno molecular y obtener así una gran cantidad de energía en forma
de ATP. El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno
se conoce como respiración celular.
La ecuación global de la respiración celular puede escribirse como sigue:
MATERIA ORGÁNICA + O2 → CO2 + H2O + ENERGÍA
Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas o en el
citoplasma y la membrana plasmática de las procariotas.
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas:
1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA.
2. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.
3. Cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa.
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRÚVICO
El piruvato procedente de la glucólisis penetra en la matriz mitocondrial donde sufre
una descarboxilación, liberando una molécula de CO2, a la vez que es oxidado por
NAD+ que se reduce a NADH. El grupo acetilo resultante (CH3-CO-) es activado por el
coenzima A y produce acetilCoA. Esta reacción está catalizada por el complejo de la
piruvato deshidrogenasa.
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Como en la glucólisis se producen dos moléculas de pirúvico por molécula de glucosa,
el balance de esta fase es:
2 acetil CoA + 2 NADH + 2 H+
+ 2 CO2
CICLO DE KREBS
El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma
matriz mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de los ácidos
tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico, y que, en honor a su descubridor, es más
conocida por ciclo de Krebs.
El ciclo se inicia con la condensación del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una
molécula ácido oxalacético (4C) para dar un ácido tricarboxílico de 6 átomos de
carbono, el ácido cítrico. En esta reacción se libera el coenzima A. Posteriormente,
en una secuencia de siete reacciones catalizadas enzimáticamente, se eliminan dos
átomos de carbono en forma de CO2 y se regenera el ácido oxalacético.
Por cada molécula de glucosa se obtienen dos acetilCoA, por tanto dando dos vueltas
al ciclo de Krebs se obtienen:
 Cuatro CO2
 Dos ATP (por transformación del GTP)
 Seis NADH
 Dos FADH2
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CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un
donador ya sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el
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O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la
creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho
gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
1. Los electrones de alta energía del NADH y FADH2 son transportados por una
cadena de transporte electrónico (CTE) hasta el oxígeno que se reduce a
agua.
2. La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un
nivel energético determinado.
a. Complejo I o NADH deshidrogenasa: capta los electrones del NADH y
los transfiere a la ubiquinona (Q). Al mismo tiempo el Complejo I
transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un
gradiente de protones.
b. Complejo II o succinato deshidrogenasa. No es una bomba de
protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a
membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el
succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.
c. Complejo III o complejo citocromo bc1 obtiene dos electrones desde
QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un
transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio
intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos
protones a través de la membrana.
d. Complejo IV o citocromo c oxidasa. Capta los electrones procedentes
del citocromo c y los transfiere al oxígeno produciendo agua. Al mismo
tiempo transloca protones al espacio intermembrana.
3. Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones redox, pasando de
compuestos en un nivel energético superior a otros con un nivel energético
menor. El transporte es espontáneo y “cuesta abajo” hasta llegar al aceptor
final: el oxígeno. El potencial más negativo de la cadena respiratoria es el NAD+
con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios.
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4. La energía liberada por los electrones en su viaje es utilizada para bombear H+
desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (Hipótesis
quimiosmótica de Mitchell)
5. El gradiente electroquímico hace que los protones tiendan a volver a la matriz
pero, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, esto
sólo es posible a través de la ATP sintetasa. La energía liberada por el flujo de
H+
es utilizada para sintetizar ATP.
6. Por cada NADH se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.
3.1.3. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
Para determinar el número de ATP que rinde una glucosa mediante la respiración
celular, hay que considerar tanto los ATP generados a nivel de sustrato en la glucólisis
y el ciclo de Krebs como los ATP que se obtienen por fosforilación oxidativa acoplada
a la CTE a partir del NADH y el FADH2 producidos en las distintas fases del proceso.
PROCESO CATABÓLICO BALANCE ENERGÉTICO CONVERSIÓN ATP
GLUCÓLISIS 2 ATP 8 ATP
2 NADH (x 3)*
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA
DEL PIRUVATO
2 NADH (x 3) 6 ATP
CICLO DE KREBS 2 GTP (x 1) 24 ATP
6 NADH (x 3)
2 FADH2 (x 2)
TOTAL 38 ATP
Nota*: Especificar la diferencia según la lanzadera utilizada para introducir los NADH
de la glucólisis en la mitocondria (lanzadera de malato o de glicerol fosfato).
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3.1.4. LAS FERMENTACIONES
La fermentación es un proceso metabólico que acontece en el citoplasma celular
mediante el cual se obtiene energía en condiciones anaerobias, por oxidación
parcial de la glucosa o de otros combustibles orgánicos.
 El aceptor final de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica
(pirúvico, acetaldehído) que se reduce y origina el producto final (ácido láctico,
etanol) característico del tipo de fermentación.
 La degradación de la glucosa es parcial.
 El rendimiento energético es de 2 ATP/glucosa
La fermentación constituye una vía que permite regenerar NAD+
en el citoplasma, de
forma que la glucólisis no se detenga.
Las fermentaciones consisten, pues, en la transformación del ácido pirúvico que se
obtiene al final de la glucólisis, en algún otro producto orgánico sencillo que es
diferente en cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentación que dan
lugar a toda una gama de productos, algunos de ellos de interés alimentario o
industrial, pero los dos tipos principales son la fermentación homoláctica y la
fermentación alcohólica.
 Fermentación homoláctica.- Tiene lugar en una sola etapa: el ácido pirúvico
acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a
ácido láctico, que es el producto final.
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 Fermentación alcohólica.- Tiene lugar en dos etapas. En la primera el ácido
pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En
la segunda el acetaldehido acepta un par de electrones procedentes del NADH
transformándose en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos
finales.
La fermentación heteroláctica es un tipo mixto en el que se obtiene una molécula de
ácido láctico, una de alcohol etílico y una de CO2.
Son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como única fuente de energía y
por anaerobios facultativos como mecanismo de emergencia en ausencia de oxígeno.
3.2- CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Dado que los lípidos que con más frecuencia degradan las células para obtener
energía son los triacilglicéridos o grasas neutras, analizaremos sus rutas
degradativas como modelo del catabolismo de los lípidos en general. Recordaremos
que los triacilglicéridos son ésteres de la glicerina con tres ácidos grasos.
La primera etapa de la degradación de los triacilglicéridos consiste en la hidrólisis de
los tres enlaces éster que poseen para dar lugar a la glicerina y los ácidos grasos
libres. Esta reacción de hidrólisis está catalizada por unos enzimas llamados lipasas y
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tiene lugar en el hialoplasma celular. A continuación la glicerina y los ácidos grasos
siguen rutas degradativas separadas.
DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA
La glicerina procedente de la hidrólisis de las grasas se fosforila a expensas de una
molécula de ATP para dar lugar a glicerol-fosfato, el cual se oxida a continuación,
cediendo sus electrones al NAD+ para transformarse en dihidroxiacetona-fosfato.
Este último compuesto se degrada a través de la glucólisis, de la que es uno de sus
intermediarios. Así, vemos que la ruta de degradación de la glicerina converge con las
rutas del catabolismo de los azúcares. Por otra parte, el NADH obtenido así en el
hialoplasma, cede sus electrones a los sistemas de lanzadera que los conducirán a la
cadena de transporte electrónico mitocondrial para producir ATP.
β- OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en la matriz
mitocondrial y son allí degradados a acetil-CoA mediante una ruta catabólica llamada
ß-oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen. Para ello deben ser
previamente activados por una molécula de coenzima A transformándose en
acil(graso)-CoA.
La degradación se produce a través de una secuencia repetida de reacciones (vueltas
de hélice o β-oxidaciones) que van separando fragmentos de 2C en forma de
acetilCoA, comenzando por el extremo carboxilo de la cadena.
En cada vuelta de hélice se consume un coenzima A y se producen:
 1 acetilCoA (se incorpora al ciclo de Krebs)
 1 FADH2
 1 NADH
3.3.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
La degradación de los aminoácidos se realiza en dos fases sucesivas: la separación
de los grupos amino y la degradación de los esqueletos carbonados.
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Los esqueletos carbonados de muchos aminoácidos coinciden con diversos
intermediarios del ciclo de Krebs o rutas colindantes (ácido pirúvico, acetil-CoA, ácido
cetoglutárico, ácido succínico, etc.), por lo tanto pueden penetrar en la matriz
mitocondrial y ser degradados siguiendo estas rutas metabólicas centrales
3.4.- CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS
Los nucleótidos que resultan de la hidrólisis de los ácidos nucleicos por acción de las
nucleasas son generalmente reciclados hacia la síntesis de nuevos ácidos nucleicos.
Sin embargo, en caso de que existan nucleótidos sobrantes, éstos pueden ser
degradados a sus componentes moleculares (pentosas, ácido fosfórico y bases
nitrogenadas), los cuales a su vez pueden ser degradados de la siguiente manera:
a) Pentosas.- mediante la ruta de las pentosas.
b) Ácido fosfórico.- se excreta como tal por la orina
c) Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas
que dan lugar a urea, amoníaco y ácido úrico.
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CUESTIONES
ENLACES
1. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS
MO/t31_METABOL/informacion.htm
2. http://www.bionova.org.es/biocast/tema15.htm
3. http://www.bionova.org.es/biocast/tema16.htm
4. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS
MO/t33_RESPIRACION/informacion.htm
5. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/co
ntenidos3.htm
6. http://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electrones
7.
20

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