Unidad 10. metabolismo I. Catabolismo

Biología 2º bachillerato 1
C.E.M HIPATIA-FUHEM

UNIDAD 10. METABOLISMO CELULAR I
1. Consideraciones generales sobre metabolismo.
2. Tipos de metabolismo. Clasificación de los organismos en relación a los tipos de
metabolismo.
3. El ATP
4. Obtención de poder reductor. Reacciones redox.
5. Catabolismo
5.1. Concepto y finalidad.
5.2. Tipos de catabolismo.
5.3 Catabolismo de glúcidos
5.3.1. Catabolismo por respiración
5.3.1.1. La glucolisis
5.3.1.3. La respiración. Ciclo de Krebs
5.3.1.3. La respiración. El transporte de electrones en la cadena
respiratoria.
5.3.1.4. Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la
glucosa.
5.3.2. El catabolismo por fermentación.
5.3.2.1. Fermentación láctica
5.3.2.2. Fermentación alcohólica
5.4. Catabolismo de lípidos.
5.5. Catabolismo de proteínas

1. Consideraciones generales sobre metabolismo
El metabolismo es el conjunto de reacciones que se producen en el interior de las
células y que conduce en la transformación de unas biomoléculas en otras.
Las distintas reacciones químicas del metabolismo se llaman vías metabólicas.
Todas las reacciones del metabolismo están reguladas por enzimas, que son
específicas para cada sustrato y para cada tipo de transformación. Las sustancias
finales de una vía metabólica se denominan productos.
Se pueden considerar dos fases del metabolismo:
a) Catabolismo (degradación de la materia orgánica). Tiene lugar en todos los
organismos, autótrofos y heterótrofos. Consiste en la transformación de las
moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas. En el proceso se libera
energía (contenida en los enlaces químicos de dicha molécula) que la célula
utilizará para poder vivir. Dicha energía se almacena en los enlaces fosfato del ATP.
También se genera poder reductor (NADH + H+) que la célula empleará en los
procesos anabólicos.

NAD+

NADH+H+

m, orgánicas
(Glúcidos, lípidos…)

ADP

ATP

AH < 0 Exotérmica
AG < 0 Espontánea

Moléculas sencillas (productos excreción)
(NH3, CO2, ac. Láctico…). Las moléculas se
oxidan, pierden electrones

Ejemplos: Glúcólisis, ciclo de Krebs, etc.

Profesor: Miguel Ángel Madrid Rangel. Biología 2º bachillerato

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b) Anabolismo. (Síntesis, fase constructiva)
Se forma materia orgánica compleja a partir de biomoléculas más sencillas. Para
ello se precisa energía (proporcionada por los enlaces del ATP) y poder reductor
(NADPH+H+). Las moléculas de ATP necesarias en esta fase pueden proceder de
las reacciones catabólicas, de la fotosíntesis (en plantas y algunos
microorganismos) o de la quimiosíntesis (en otros microorganismos).

NADH+H+

NAD+
AH > 0 Endotérmica
AG > 0 NO Espontánea

ATP

ADP

Ejemplos: Síntesis de proteínas, glucogenogénesis, glucogénesis…
En toda transformación metabólica entre la molécula precursora y el producto final
hay numerosos compuestos intermedios denominados metabolitos (como ocurre
con el ferrocarril, entre la estación de salida y la de llegada hay numerosas
estaciones intermedias). La serie de reacciones que permite ir desde una molécula
precursora hasta el producto final constituye una vía o ruta metabólica.
Las rutas metabólicas son lineales y permiten obtener productos finales a expensas
de moléculas precursoras (ejemplo, glucólisis). Otras son cíclicas, ya que parten de
dos moléculas precursoras, una de las cuales se regenera tras el proceso cíclico y la
otra experimenta diversas transformaciones (ejemplo ciclo de Krebs).
Rutas anfibólicas. Son rutas mixtas, es decir que participan tanto en el catabolismo como
en el anabolismo, Un ejemplo es el ciclo de Krebs, vía catabólica de oxidación de muchas
moléculas. Muchos de los compuestos intermedios que aparecen en estos procesos
conforman el punto de partida de rutas de biosíntesis.

2. Tipos de metabolismo. Clasificación de los organismos en
relación a los tipos de metabolismo
Para poder crecer y desarrollarse, todos los seres vivos necesitan intercambiar
materia con su entorno y una fuente de energía que les resulte útil para fabricar
sus propias biomoléculas.
Dependiendo de cuál sea la fuente de energía y de materia, se pueden diferenciar
dos grandes grupos de organismos: los autótrofos y los heterótrofos.
1. Organismos autótrofos. Son aquellos capaces de sintetizar todas las moléculas
orgánicas necesarias a partir de sustancias inorgánicas simples (como CO2, H2O,
NH3, etc.). Para ello precisan de un aporte energético, que puede obtenerse de dos
formas: por fotosíntesis o por quimiosíntesis .
-

Los organismo que utilizan directamente como fuente de energía la luz
solar reciben el nombre de fotoautótrofos o fotolitótrofos. Gracias a
esa energía el CO2 y el H2O se combinan para formar azúcares sencillos,


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a partir de los cuales pueden formar luego otras moléculas orgánicas. En
ellos se encuadran las plantas, las algas y algunas bacterias.
-

Los organismos que utilizan como fuente de energía la liberada en la
oxidación de ciertos compuestos inorgánicos, gracias a la cual fabrican
su propia materia orgánica a partir de inorgánica, reciben el nombre de
quimioautótrofos o quimiolitótrofos.
Pertenecen a este grupo
ciertas bacterias, como las bacterias incoloras del azufre, bacterias
nitrificantes, bacterias del hidrógeno y bacterias del hierro.

2. Organismos heterótrofos. Son aquellos que necesitan materia orgánica
previamente elaborada por otros organismos.
-

Si utilizan como fuente de energía la energía química almacenada en los
enlaces covalentes de las moléculas orgánicas que ingieren se
denominan quimioheterótrofos o quimiorganótrofos. Pertenecen a
este grupo los animales, los hongos, los protozoos y muchas bacterias
(saprófitas, parásitas, simbiontes).

-

Si realizan un tipo especial de fotosíntesis, en la que los dadores de
electrones son compuestos orgánicos como alcoholes, ácidos grasos, etc,
reciben el nombre de fotoheterótrofos o fotoorganótrofos.
Pertenecen a este grupo las bacterias purpúreas no sulfuroras.

Según quién sea el último aceptor de los hidrógenos (electrones) los organismos
podemos clasificarlos en:
a) Aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.
b) Anaerobios. Utilizan otras moléculas aceptoras distintas al oxígeno (como el
SO42-, NO2- …). Pueden ser de dos tipos;
 Anaerobios estrictos. El oxígeno para ellos es nocivo, no pueden por lo
tanto utilizarlo. Ejemplo algunas bacterias ( Lactobacillus y Streptococcus.

 Anaerobios facultativos. Prefieren utilizar el oxígeno, pero si este escasea

utilizan otras moléculas aceptoras. Si hay oxígeno en el medio realizan la
respiración, y si escasea o no hay realizan la fermentación. Ejemplos:
Levaduras como Saccharomyces,

3. El ATP
El adenosin trifosfato (ATP) es un nucleótido de enorme importancia en el
metabolismo, ya que puede actuar como molécula energética; al ser capaz de
almacenar o ceder energía gracias a los enlaces éster-fosfórico que son capaces de
almacenar, cada uno de ellos, 7,3 Kcal/mol.
Al hidrolizarse el ATP se rompe el último enlace éster fosfórico (desfosforilación),
produciéndose ADP (adenosin difosfato) y una molécula de ácido fosfórico que se
suele simbolizar por Pi, liberándose la energía citada.
ATP + H2O  ADP + Pi + energía (7,3 Kcal/mol)
El ADP es capaz de hidrolizarse también, rompiéndose el otro enlace éster–
fosfórico, con lo que se liberan otras 7,3 Kcal
ADP + H2O  AMP + Pi + energía (7,3 Kcal/mol)


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¿Qué formas tenemos de obtener ATP? Principalmente mediante dos formas:
a) Fosforilación a nivel de sustrato
Es el mecanismo más antiguo de obtención de ATP. En el proceso un grupo fosfato
de alta energía es transferido desde un compuesto determinado hasta el ADP. Las
enzimas que regulan el proceso se llaman quinasas.
El ATP que se forma en la glucólisis y el ciclo de Krebs se obtiene de este modo.

b) Mediante enzimas del grupo ATP-sintetasas.
En las crestas mitocondriales y los tilacoides de los cloroplastos existen enzimas
ATP-asas, encargadas de fabricar ATP, cuando dichos enzimas son atravesados
por un flujo de protones (H+).
Se dice que el ATP es la molécula energética de la célula, pues representa la forma
de almacenar un tipo de energía de pronto uso.

4. Obtención de poder reductor. Reacciones redox.
Repasemos previamente unos conceptos químicos:





Oxidación: pérdida de electrones. Las oxidaciones van acompañadas de
pérdidas de átomos de hidrógeno o de su electrón.
Reducción: ganancia de electrones.
Agente oxidante. El que capta o gana electrones.
Agente reductor: el que cede o pierde electrones.

Ejemplos:
Oxidación: En las reacciones de oxidación se transfieren electrones de un átomo o
molécula a otro.
Los átomos de hidrógeno que se liberan en las oxidaciones van acompañados de
gran cantidad de energía que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte.
Reducción. Se ganan electrones o átomos de hidrógeno (recuerda que 1 átomo de
hidrógeno tiene 1 protón (repre4sentado por H+) y 1 electrón).
NOTA: Las reacciones de óxido-reducción, cuando transcurren con la pérdida
simultánea de electrones y protones, se denominan deshidrogenaciones
(Significa oxidación), y están catalizadas por enzimas deshidrogenasas. Estas son


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las reacciones redox características del catabolismo (oxidaciones biológicas). Dichas
reacciones precisan de sustratos donadores de electrones y protones (que son
hidratos de carbono, lípidos, etc.) y de aceptores de esos electrones y protones,
que suelen ser los nucleótidos como el NAD+, que se reduce a NADH+H+ o el FAD
que se reduce a FADH2. Ambos actúan como coenzimas de las enzimas
deshidrogenasas.
Acoplamiento de reacciones redox.
Las reacciones catabólicas son reacciones redox. En ellas unos compuestos se
oxidan y otros se reducen.

ESQUEMA

INICIO

Biología
El metabolismo. Catabolismo

RECURSOS

Oxidación del ácido pirúvico

2 CH

3

CO

2 CH

COOH

3

Ácido pirúvico

SCoA

Acetil - CoA

NAD +

SALIR

CO

NADH

ANTERIOR

Nota: En las reacciones de oxidación se libera energía
En esta reacción el ácido pirúvico (agente reductor) se oxida (reacción de
oxidación), ya que pierde electrones, pasando a acetil Co.A. Los electrones, junto
con los protones son recogidos por el coenzima NAD+ (agente oxidante, ya que
gana electrones) que se reduce (reducción) y pasa a NADH+H+


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Moléculas transportadoras
En las oxidaciones se liberan electrones, pero estos electrones no viajan solos, sino
que se acompañan siempre de protones.
Los átomos de hidrógeno (1 protón y 1 electrón) liberados en las reacciones de
oxidación van acompañados de gran cantidad de energía que estaba almacenada en
los enlaces de los que formaban parte.
Los electrones y protones liberados (o lo que es lo mismo, el poder reductor) son
almacenados en la célula en unos compuestos denominados transportadores de
electrones.
Los transportadores de electrones son nucleótidos no nucleicos que actúan como
coenzimas cuya función es captar los átomos de hidrógeno (1 protón y 1 electrón)
liberados en las reacciones de oxidación y finalmente los transfieren a unas
moléculas, denominadas moléculas aceptoras, que se reducirán.
Por ejemplo, cuando la glucosa se oxida pierde dos electrones y dos protones. Estos
protones y electrones son cedidos al NAD+ que pasa de forma oxidada a forma
reducida (NADH+H+)
Los principales transportadores de electrones son:
NADH+, NADPH+, FAD, FMN, Coenzima Q, citocromos.
Ejemplo:
NAD+
+
2 H (2 H+ y 2 electrones) -- NADH + H+
Forma oxidada
forma reducida
Observa que el sustrato oxidado desprende 2 átomos de hidrógeno (es decir, 2
protones (H+) y 2 electrones. El NAD+ se reduce entonces a NADH+H+ (a veces por
simplicidad se suele omitir los H+ y se escribe solo NADH).
¿Qué se entiende entonces por poder reductor? Capacidad para ceder electrones,
“acumulada” en los nucleótidos en su forma reducida (NADH y NADPH).


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5. Catabolismo
5.1. Concepto y finalidad
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de moléculas orgánicas
complejas. Es decir, Su objetivo es oxidar (pérdida de electrones) las moléculas
orgánicas complejas.
Las reacciones catabólicas tienen lugar en todos los organismos, tanto autótrofos
como heterótrofos.
La finalidad del catabolismo es:
a) Proporcionar energía (esta energía está contenida en los enlaces químicos
de las moléculas) utilizable por la célula, que utilizará en las reacciones
anabólicas.
b) Generar poder reductor. En ciertas reacciones catabólicas se pierden átomos
de hidrógeno y electrones (se producen oxidaciones). Dichos H+ y
electrones son captados por las moléculas transportadoras de electrones,
hasta que finalmente son captados por una molécula aceptora final. Dichos
electrones se van dirigiendo hacia niveles energéticos inferiores. La energía
que estos van perdiendo es utilizada por la célula en la formación de enlaces
fosfato de alta energía presentes en la molécula de ATP.

Moléculas orgánicas
(glúcidos, lípidos …)

ADP

NAD+

ATP

NADH+H+

Moléculas sencillas
(NH3, ácido láctico,
CO2, H2O…)

5.2. Tipos de catabolismo
Según sea la naturaleza de la molécula dadora inicial de electrones (que se oxida) y
la aceptora final (que se reduce) se distinguen dos tipos de catabolismo:
a) Fermentaciones.








Se produce una oxidación incompleta de los compuestos orgánicos. Suelen
producirse en ausencia de oxígeno (aunque también hay procesos
fermentativos que ocurren en presencia de oxígeno)
El dador de electrones y protones es de naturaleza orgánica (la glucosa)
Aceptor final de H+: de naturaleza orgánica (ejemplo: acetaldehído, ac.
pirúvico…).
El ATP se forma por fosforilación a nivel de sustrato.
Dichas reacciones ocurren en el citoplasma.
No interviene la cadena transportadora de electrones.


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b) Respiración celular.









Las oxidaciones de los compuestos orgánicos son completas.
Dador inicial de H+ y e-: de naturaleza orgánica ( glucosa).
Aceptor final de electrones: inorgánico (ejemplo: O 2, NO3-, SO42-…).

Si el aceptor final es el oxígeno molecular (O2) la respiración es
aerobia (ocurre tanto en eucariotas como procariotas). Al reducirse
el oxígeno y aceptar electrones y protones forma agua (H 2O). Dicha
respiración ocurre en la mitocondria. Si el aceptor final es una
sustancia diferente al oxígeno (como el ion nitrato NO 3-) la
respiración es anaerobia. (ocurre solo en procariotas).
El ATP se forma por fosforilación oxidativa.
Ocurre en las mitocondrias.
Interviene la cadena trasportadora de electrones.
Las reacciones están catalizadas fundamentalmente por enzimas
deshidrogenasas, que tienden a convertir la energía química de los enlaces
C-C de los carburantes metálicos en ATP, es decir en energía utilizable por la
célula.

5.3. Catabolismo de glúcidos
Esquema general:

Polisacáridos

Reservas de
glucógeno del tejido
muscular

En el tubo digestivo son hidrolizados y
convertidos en

Monosacáridos

Monosacáridos

Glucosa
1ª FASE. GLUCÓLISIS

Ác. Pirúvico
Cadena respiratoria

a) 2ª FASE. RESPIRACIÓN.
Tiene 2 subfases;
Ciclo de Krebs
Cadena transportora
de electrones

Ciclo
de Krebs


ATP

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Los glúcidos son las biomoléculas más utilizadas por la célula para conseguir la
energía que necesitan para desempeñar sus funciones vitales.
En el aparato digestivo de los animales los polisacáridos contenidos en los
alimentos son hidrolizados y degradados, primero en disacáridos y luego en
monosacáridos, como la glucosa, fructosa y la galactosa.
Las reservas de glucógeno del músculo también son hidrolizadas (glucogenolisis)
en glucosa cuando se requiere energía con el ejercicio muscular. Análogamente, en
las células vegetales las reservas de almidón son hidrolizadas a moléculas de
glucosa.
En la degradación total por respiración de la glucosa se distinguen dos procesos: la
glucólisis y la respiración, que tiene a su vez dos fases: el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria.

5.3.1. 1. Glucolisis
Tanto si el catabolismo (oxidación) se realiza por respiración como por
fermentación, la degradación inicial se produce mediante un proceso denominado
glucolisis.
Mediante la glucolisis (que significa ruptura de la glucosa) la glucosa es oxidada
para formar dos moléculas de ácido pirúvico (o también denominado piruvato). Así
mismo se obtiene 2 ATP (mediante fosforilación a nivel de sustrato) y dos
moléculas de NADH+H+.










La glucólisis no requiere la presencia de oxígeno (por tanto es una ruta
anaerobia). Es una ruta universal, la realizan todos los seres vivos (procariotas
y eucariotas).
Ocurre en el citoplasma celular.
Su eficacia es baja. Por cada molécula de glucosa solo se obtienen 2 moléculas
de ATP y dos moléculas de ácido pirúvico.
El ATP que se sintetiza es a nivel de sustrato.
Genera poder reductor (como NADH + H+).
Se cree que es una de las rutas metabólicas más antiguas, pues se cree que
pudo darse en las condiciones anaerobias que existían en la atmósfera
primitiva.
La glucolisis es una ruta común a las distintas rutas del metabolismo de la
glucosa.

Ver las etapas de la glucólisis en la hoja adjunta.
Rendimiento energético de la glucolisis:
Por cada molécula de glucosa se obtiene:




2 moléculas de ácido pirúvico
2 NADH + H+ (poder reductor)
4 ATP – 2 ATP = 2 ATP

El destino final del ácido pirúvico y de las moléculas de NADH+H+
dependerá del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno que tenga. Se
pueden dar tres posibilidades: fermentación y respiración (aerobia y
anaerobia). Lo que marca la diferencia entre las reacciones de fermentación
y respiración (aerobia y anaerobia) es el destino final del ácido pirúvico y de
la naturaleza del último aceptor de los electrones suministrados por los
sustratos que se oxidan.


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1. Respiración aerobia: (oxidación completa). Trascurre en la
mitocondria. En ella el ácido pirúvico procedente de la glucolisis continúa su
oxidación hasta formar CO2, mediante los procesos de descarboxilación oxidativa y
ciclo de Krebs. Los nucleótidos reducidos (NADH+H+ y FADH2) procedentes de las
deshidrogenaciones que tienen lugar en la glucolisis y en el ciclos de Krebs
transfieren los electrones al oxígeno molecular (O2), que es el último aceptor.
2. Respiración anaerobia. Exclusiva de ciertos microorganismos. Los aceptores
finales son sustancias inorgánicas presentes en el medio, diferentes al oxígeno,
como el ion nitrato (NO3-) que se reduce a ion nitrito (NO2-), a amoniaco (NH3) o a
nitrógeno gaseoso (N2); el ion sulfato (SO22-), que puede reducirse a azufre (S) o a
sulfuro de hidrógeno (H2S); el CO2 , que lo hace a metano (CH4), etc.

3. Fermentación (oxidaciones incompletas): trascurren en el citosol, el
ácido pirúvico no continúa su oxidación en el ciclo de Krebs. El aceptor final
de electrones y protones es una sustancia de naturaleza orgánica.
5.3.1.2. La respiración celular aerobia.
Los electrones obtenidos de la glucosa son transportados por los transportadores de
electrones (NADH + H+, FADH2…), quienes finalmente los cederán a una molécula
aceptora final de los mismos, el oxígeno.
La respiración consiste en la oxidación total del ácido pirúvico obtenido en la
glucólisis. Dicho proceso tiene lugar en las mitocondrias.
Las etapas de la respiración celular aerobia son:
1) Glucólisis, que como vimos anteriormente tiene lugar en el citosol. En ella la
glucosa se transforma en 2 moléculas de ácido pirúvico (piruvato)
2) Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (formación del acetil
coenzima A). Tiene lugar en la matriz de la mitocondria. En él se produce
ácido acético en forma de acetil coenzima A.
3) Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos. Una serie de reacciones que
se desarrollan en la matriz mitocondrial- En él el ácido acético es oxidado
totalmente para formar CO2
4) Transporte electrónico. Se produce en la membrana mitocondrial interna,
desde las coenzimas responsables de las oxidaciones hasta el último
aceptor, que es el oxígeno molecular (O2 ) presente en la matriz. En este
proceso la energía almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para
sintetizar ATP en la ATP sintasa de la membrana interna (proceso conocido
como fosforilación oxidativa)
FASE 2. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis para poder ser oxidado por respiración
debe entrar en el interior de la mitocondria atravesando la doble membrana.
Antes de comenzar el ciclo de Krebs el ácido pirúvico sufre una descarboxilación
oxidativa. Para ello, el ácido pirúvico pierde una molécula de CO2 (sufre una
descarboxilación) y se trasforma en ácido acético. El ácido acético es transferido
en la misma reacción a una molécula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil
coenzima A. La reacción está catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa.


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CITOPLASMA
Ácido pirúvico

NAD+
COA-SH
MITOCONDRIA

COA
NADH+H+

Acetil CoA

El acetil-CoA ya si puede incorporarse al ciclo de Krebs.
En esta fase, por cada ácido pirúvico obtenemos:


1 NADH+H+

FASE 3. Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos es un conjunto cíclico de
reacciones que producen la oxidación completa del Acetil-CoA hasta CO2. Los
electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD + y FAD,
liberándose las correspondientes moléculas reducidas, NADH+ H+ y FADH2.
Dicho ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial.
Ver reacciones del ciclo de Krebs en la hoja adjunta
¿Qué obtenemos de dicho ciclo?


Poder reductor: NADH+H+ y FADH2



Precursores metabólicos



Energía en forma de GTP (=ATP) por fosforilación a nivel de sustrato.

Por cada acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se obtiene:


3 NADH+H+



1 FADH2



1 GTP (= 1 ATP)

Recuerda que por cada molécula de glucosa en la glucólisis se obtienen dos ácidos
pirúvicos, y que cada uno de estos da lugar a 1 acetil CoA, por tanto son necesarias
dos vueltas del ciclo de Krebs para la degradación completa de una molécula de
glucosa.


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FASE 4. Transporte de electrones
En este proceso los electrones y protones presentes en los coenzimas reducidos
(NADH+H+ y FADH2) obtenidos en las etapas anteriores del catabolismo son
cedidos (por tanto, los coenzimas se oxidan) a unas moléculas transportadoras, que
se los pasan unas a otras hasta una molécula aceptora final de electrones.
Esta serie de moléculas que se pasan los electrones (es decir, que se oxidan y se
reducen) constituyen la cadena de transporte electrónico o cadena
respiratoria.
Si la molécula aceptora final de electrones es el oxígeno hablamos de respiración
aerobia, por el contrario, si es una molécula diferente al oxígeno (por ejemplo, ion
nitrato, hierro …) se habla de respiración anaerobia.
En las células eucariotas las moléculas transportadoras que integran la cadena
respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna
mitocodrial, por tanto es allí donde tiene lugar el transporte electrónico. En las
células procariotas tiene lugar en los mesosomas de las bacterias aerobias.
Cada molécula transportadora de electrones se oxida al ceder electrones y el
siguiente se reduce al aceptarlos. En dicha cadena de transporte, los electrones son
van “descendiendo” a niveles energéticos inferiores, lo que se utiliza para liberar
energía en forma de ATP.
Los transportadores de electrones de la cadena electrónica están organizados en
cuatro grandes complejos supramoleculares, que se encuentran insertos en la
membrana interna mitocondrial.






Complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial. Este complejo acepta
electrones y protones del NADH+H+ al que oxida hasta NAD+, y los transfiere a
la ubiquinona o Coenzima Q.
Coenzima Q o ubiquinona. Acepta electrones y protones del complejo NADH
deshidrogenada y se oxida al cederlos al siguiente complejo de la cadena.
Complejo citocromo b-c. Acepta sólo los electrones cedidos por la ubiquinona
o coenzima Q y los cede al siguiente complejo enzimático de la cadena.
Complejo citocromo-oxidasa. Contiene el citocromo a-a3. Este complejo
enzimático transfiere los electrones recibidos del complejo b-c al oxígeno
molecular, que se reduce formando agua.

Al pasar los electrones por la cadena respiratoria, van saltando a niveles
sucesivamente inferiores.
El oxígeno actúa como aceptor final de electrones, ya que en último término,
recoge los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidación
de la glucosa.
¿Cómo se explica la formación del ATP?
El modelo más aceptado para explicarlo es la teoría quimiosmótica de Mitchell.
Según esta teoría la energía que los electrones van perdiendo al pasar por las
moléculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranal. Esto induce el establecimiento de un
gradiente quimiosmótico, es decir, se origina una diferencia de carga eléctrica a
ambos lados de la membrana interna de la mitocondria. Cuando los protones (H+)
en exceso en el espacio intermembrana vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen
atravesando las partículas F o complejos enzimáticos ATP sintetasa (proteínas


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transmembrana que contienen un canal interior a través del cual los protones
pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial), suministrándoles la energía
necesaria para la síntesis de ATP. Este proceso se denomina fosforilación
oxidativa.
La fosforilación oxidativa es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración.
Tiene lugar en la mitocondria, concretamente en la membrana interna, a nivel de
las partículas elementales F1.
En la fosforilación oxidativa, cada par de electrones que son cedidos desde el
NADH+H+ hasta la molécula de oxígeno proporciona la energía para formar 3
moléculas de ATP. Cuando los electrones proceden del FADH 2, se obtienen dos
moléculas de ATP.
En total, si consideramos los NADH + H+ y FADH 2 producidos en la glucolisis
obtenemos:
Proceso

Lugar

Coenzimas
reducidos

Moléculas de ATP
producidas

Citoplasma

2 NADH+H+

2
6

Formación
acetil
Coenzima A

Mitocondria

2 NADH+H+

6

Ciclo de
Krebs

Mitocondria

6 NADH+H+
2 FADH2

18
4
2 GTP

Glucólisis

TOTAL

(equivalentes a 2 ATP)

38

De los 38 ATP obtenidos del catabolismo de 1 molécula de glucosa, solamente 4 de
ellos se producen por forforilación a nivel de sustrato. Los 34 ATP restantes se
obtienen por fosforilación oxidativa a partir de los coenzimas reducidos NADH+H + y
FADH2.
OJO. Si el aceptor final de electrones no fuese el oxígeno (por ejemplo ion nitrato,
hierro …), es decir, tiene lugar en condiciones de anaerobiosis, la respiración se
denomina anaerobia. NO debes confundir la respiración anaerobia con la
fermentación, pues son dos tipos de metabolismo diferentes


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5.3.2. El catabolismo por fermentación
Las principales características de la fermentación son:
 La fermentación es un proceso catabólico en el que, a diferencia de la
respiración, no interviene la cadena respiratoria.
 El dador inicial de electrones es una molécula orgánica (la glucosa), y el
aceptor también es una molécula orgánica (recuerda que en la respiración
es una molécula inorgánica), por lo que la fermentación siempre da entre
sus productos finales algún compuesto orgánico.
 Son oxidaciones incompletas de los compuestos orgánicos, ya que no se
libera toda la energía que contienen.
 No interviene nunca el oxígeno, por tanto es un proceso anaerobio (ojo, no
confundir fermentación con respiración anaerobia, son dos procesos
distintos).
 Se produce una baja rentabilidad energética (solo 2 ATP), en comparación
con la respiración (que se producía 38 ATP). Además, todo el ATP se
sintetiza a nivel de sustrato (es decir, no se sintetiza ATP en las ATP-asas
como ocurría en la cadena respiratoria).
 Los NADH+H+ que se forman en la glucólisis, al no poder oxidarse en la
cadena respiratoria, debe ser consumidos al final de ella.
 Se localiza en el citoplasma.
 La realizan microorganimos (ciertas levaduras y bacterias) y el tejido
muscular en animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.
Según la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos de
fermentaciones. Las principales son la fermentación láctica y la fermentación
alcohólica.

5.3.2.1. Fermentación láctica
En este tipo de fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la
glucosa. En esta fermentación, el ácido pirúvido actúa como último aceptor de los
electrones del NADH+H+ procedente de la glucolisis, así que se oxida para formar
NAD+.
Primero, de cada molécula de glucosa se produce la glucólisis, con lo que se
originan dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH+H+ y 2 ATP (obtenidos a nivel
de sustrato).
Seguidamente el ácido pirúvico se reduce, con lo que acepta los electrones y los
protones del NADH+H+, originando ácido láctico. La reacción está catalizada por el
enzima lactato-deshidrogenasa.


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El rendimiento energético de esta fermentación es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucólisis).
El ácido láctico producido es eliminado por las bacterias o llevado al hígado en los
organismos superiores.

Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias anaerobias
facultativas (es decir, bacterias que pueden vivir en presencia de oxígeno, pero que
no lo utilizan en su metabolismo): Lactobacillus casei; Lactobacillus bulgaricus,
Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum, obteniéndose de ellos productos
derivados de la leche, como queso, yogur, kéfir y otras leches acidificadas. También
se emplea esta fermentación como método de conservación de ciertos productos
vegetales o cárnicos como algunos embutidos.
Las bacterias que producen la fermentación láctica son muy beneficiosas para el ser
humano, se encuentran de forma natural en la leche sin esterilizar.
Generalmente la fermentación se da cuando determinados microorganismos inician
la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta y la
coagulación de la proteína caseína. Los microorganismos consume la lactosa,
produciendo su hidrólisis, con lo que se origina una molécula de glucosa y una de
galactosa, que posteriormente dará lugar a otra de glucosa. Luego las dos glucosas
continúan el proceso antes descrito.
En las células musculares ocurre esta fermentación en condiciones de anoxia (es
decir, cuando no llega suficiente oxígeno).
Cuando el individuo realiza un ejercicio brusco (carrera rápida, etc.) hidroliza el
glucógeno almacenado en los músculos y obtiene grandes cantidades de glucosa,
que se convierte en ácido pirúvico por la glucolisis. El aporte de oxígeno que recibe
el músculo es insuficiente para el exceso de ácido pirúvico, lo que obliga a las
células musculares a trabajar en condiciones anaerobias y producir ácido láctico.


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La acumulación de ácido láctico da lugar a pequeños cristales que “pinchan” la
membrana de la célula muscular, produciendo las agujetas. Posteriormente, cuando
las células vuelvan a disponer del oxígeno necesario, el ácido láctico acumulado en
el músculo será oxidado siguiendo las rutas del metabolismo aerobio.
Fabricación de queso
En la elaboración del queso y de yogur o cuajada, los glúcidos sencillos pasan a
ácido láctico por fermentación láctica que producen las bacterias lácticas
(Lactobacillus y Lactococcus). Estas bacterias se encuentran de forma natural en
la leche sin esterilizar. El proceso se realiza en dos fases:
 Formación de la cuajada. Se incorpora a la leche el cultivo de bacterias,
dejando incubar la mezcla un cierto tiempo. Después se añade una enzima
proteolítica, la renina, que coagula proteínas y cuaja la leche. Se separa la fase
líquida (suero) de la cuajada y esta se prensa (se deshidrata) y se sala y se
envuelve en una tela seca. La elaboración de quesos frescos, tipo Burgos, acaba
en esta fase.
 Maduración de la cuajada. Los quesos dentro de sus moldes, son secados e
incubados junto a microorganismos, como bacterias y mohos (Penicillium
camemberti, para el queso camembert o Penicillium roqueforti para el
roquefor). Estos microorganismos actúan sobre las grasas y las proteínas
lácteas y las convierten en una compleja mezcla interna de aminoácidos,
aminas y ácidos grasos. El tiempo necesario para considerar que un queso
maduro oscila entre un año y medio y dos años.
En la fabricación de los quesos suizos
se emplean bacterias Propionibacter
shermani en la etapa del cuajado. Estas bacterias desprenden burbujas de CO2, lo
que proporciona el aspecto agujereado a estos quesos.
Fabricación del yogur
El yogur es un producto lácteo que se obtiene de la fermentación láctica de la
lactosa de la leche por una mezcla de bacterias Streptococcus thermophilis y
Lactobacillus bulgaricus. Con frecuencia se agregan otras especies de Lactobacillus
(como L. casei y L. bifidus) y se consiguen así diferentes sabores y texturas.
El ácido láctico liberado durante la fermentación aumenta la acidez, lo que provoca
la precipitación de las proteínas de la leche, formando una masa pastosa y ácida
(pH=4-5) denominada yogur.
El kéfir, una bebida agria y moderadamente alcohólica parecida al yogur, se fabrica
mediante procesos simultáneos de fermentación láctica y alcohólica producidos por
levaduras.

5.3.2.1. Fermentación alcohólica
En este tipo de fermentación el ácido pirúvico originado en la glucólisis se convierte
en etanol y dióxido de carbono. Para ello tienen lugar dos etapas:
a) Descarboxilación del ácido pirúvico. La enzima piruvato descarboxilasa
produce la ruptura de la molécula de ácido pirúvico, don desprendimiento de
dióxido de carbono y formación de acetaldehído.


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b) El acetaldehído se reduce gracias al NADH+H+, en una reacción catalizada
por el enzima alcohol-deshidrogenasa. Como producto final se obtiene
etanol.
El rendimiento energético de esta fermentación es de 2 ATP (obtenidos en la fase
de glucólisis).
La fermentación alcohólica es realizada principalmente por las levaduras y entre
ellas destaca Saccharomyces cerevisae, que son anaerobias facultativas. Gracias a
esta fermentación se obtienen todo tipo de bebidas alcohólicas, como vino, cerveza,
ron, sake, …, y además se utiliza en la elaboración del pan.

Fabricación de vino
El vino se obtiene a partir de la fermentación alcohólica de los azúcares solubles
presentes en el zumo de uvas (glucosa y fructosa) para dar alcohol etílico y CO2.
El zumo de uvas o mosto se obtienen por prensado de las uvas. La
fermentación del mosto se realiza espontáneamente por las levaduras que se
encuentran normalmente en la piel de las uvas (Saccharomyces cerevisiae y otros
géneros). Después de la fermentación se puede indicar un proceso de
envejecimiento del vino en barricas.
El jugo de la uva es incoloro, de manera que, para conseguir el color
característico de los vinos tintos, se deben dejar los hollejos (piel) de la uva tinta
junto con el mosto.
Durante el primer año, los vinos tintos sufren una segunda fermentación
espontánea a cargo de bacterias del ácido láctico, lo que se reduce la acidez.
Fabricación de cerveza
La cerveza se elabora a partir de la fermentación alcohólica de los cereales (de
cebada en Europa, arroz en Asia o maíz en Sudamérica).


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Veamos el proceso para la cebada, que tiene lugar en los siguientes pasos:
 Malteado. Estos cereales contienen almidón, un azúcar no fermentable, por lo
que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa. Los granos de semilla son
malteados, esto es, se humedecen y se dejan germinar, con lo que se producen
amilasas que convierten el almidón en glucosa. (cuando el cereal se quema se
obtiene la malta negra, origen de la cerveza negra)
 Molido. Se muele la cebada malteada con agua para que el almidón se degrade
a glucosa por las amilasas producidas en la germinación de la semilla.
 Adición de lúpulo. El extracto acuoso obtenido se separa del sólido triturado
de las semillas y se le añade lúpulo (inflorescencias femeninas de la planta
Humulus lupulus) que impide el crecimiento de bacterias y proporciona amargor
característico.
 Hervido de la mezcla. Se desnaturalizan las amilasas.
 Levaduras. A esta mezcla se le añaden las levaduras (S. cerevisiae) que van a
producir la fermentación alcohólica de la glucosa en unos diez días.
 Maduración. Después de la fermentación se separa la levadura y se deja
madurar un tiempo determinado. Finalmente se filtra y se pasteuriza la bebida.
Nota: del arroz también se obtiene sake, un licor oriental en el que la fermentación
está a cargo del hongo Aspergillus.
Fabricación pan
El pan se obtiene por fermentación alcohólica de la masa de harina y agua que
produce un aumento de volumen de la masa al degradar la levadura los azúcares
y la formación de burbujas de dióxido de carbono, proporciona su textura
esponjosa. Tras mezclar la harina de cereales y agua se añade sal, azúcar y una
pequeña cantidad de levadura (S. cerevisae) y se deja fermentar. Las enzimas
de la harina, activadas por el agua, convierten el almidón de los granos de cereal
en glúcidos: maltosa y glucosa. La levadura degrada los azúcares y produce una
mezcla de alcohol etílico (que se evapora en el proceso de cocción) y dióxido de
carbono (que quedan atrapadas en la masa y las esponjan).
Las bebidas alcoholicas se obtienen por fermentación en caliente de diversos
sustratos azucarados y posterior concentración del etanol producido mediante
destilación. El resultado es una bebida de mayor graduación alcohólica. Algunas
bebidas destiladas son: el ron, que procede de la destilación de la caña de azúcar
fermentada; el whisky, procedente de la destilación del mosto del cereal
fermentado (centeno, maíz…), etc.
Nota: La fermentación acética es un proceso aerobio producido por especies
bacterianas del género Acetobacter, que oxidan el alcohol en ácido acético. Esta
fermentación es la responsable de la transformación del vino en vinagre. Por tanto
la fermentación del vinagre requiere dos fermentaciones, una primera alcohólica,
en la que los azúcares son fermentados a etanol y otra segunda, acética, en la que
el etanol es fermentado a ácido láctico.

El catabolismo de los lípidos
Los lípidos, y más concretamente las grasas o acilglicéridos, aportan aún más
energía que los glúcidos (1 g de grasas aportan 9 kcal).
En primer lugar, los acilglicéridos se descomponen en glicerol y en ácidos grasos.


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El glicerol puede seguir varios destinos metabólicos, pero en el catabólico se
transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucólisis, siguiendo las
rutas posteriores ya conocidas. Al final, la respiración aerobia de una molécula de
glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP.
Los ácidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y, en la matriz mitocondrial,
tiene lugar la ß-oxidación de los ác. grasos. En este proceso cada ác. graso se
va oxidando, liberándo, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hasta que
termina por consumirse. En cada paso se forman una molécula de FADH2, una de
NADH y un acetil-CoA.

Figura 17: Esquema de la ß-oxidación de los ácidos grasos

Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energía que portan a lo
largo de la cadena respiratoria mitocondrial, mientras que el acetil-CoA se incorpora
al ciclo de Krebs.
Al final, cada molécula de ácido graso puede aportar un gran número de moléculas
de ATP, más o menos dependiendo de su tamaño molecular y de que sea saturado
o no (por ejemplo, un ác. esteárico puede suministrar hasta 146 moléculas de
ATP).
RECUERDA
Los glúcidos y los lípidos son biomoléculas energéticas, mientras que las proteínas
cumplen funciones estructurales.
La fuente principal de energía de los seres humanos es la glucosa almacenada en el
hígado y en los músculos en forma de glucógeno. Los lípidos son más difíciles de
movilizar, ya que se almacenan en forma de gotas de grasa en la hipodermis, bajo
la piel.


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