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plantas

2. Plantae 1
Plantae
Plantas
Diversos tipos de plantas
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel, 1866
Divisiones
Plantae
•• Plantas terrestres
•• Usualmente también algas relacionadas

3. Plantae 2
Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos)
• Glaucofitas (Glaucophyta)
• Algas rojas (Rhodophyta)
• Plantas verdes (Viridiplantae)
• Algas verdes clorofitas (Chlorophyta)
•• Streptophyta
• Algas verdes carofitas (grupo parafilético)
• Plantas terrestres (Embryophyta)
• "Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido amplio, grupoparafilético)
• Hepáticas (Marchantiophyta)
• Antoceros (Anthocerophyta)
• Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
• Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta)
• "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
• Lycopodiophyta o Lycophyta
• Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
• Helechos y afines (Monilophyta)
•• Psilotopsida
•• Equisetopsida
•• Marattiopsida
•• Polypodiopsida
• Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas)
• †Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos)
• Gimnospermas (Gymnospermae)
• Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)
Véase también: Vegetal
En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes
celulares se componen principalmente de celulosa.
[1]
Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y como
tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan
con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino.
En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las
plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su
circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer
organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.
Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella
realizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como
resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar).
También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes
esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para
subsistir.
A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas
poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide"
se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados
por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son
sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célula
vegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células
agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo,
raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.

4. Plantae 3
La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas
delinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuente
primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de
forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como
sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de
lo último, como materia prima de la industria farmacológica.
Circunscripciones de Plantae
Véase también: Historia de la clasificación de los organismos
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición
siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado.
Etimología
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allí
donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la
angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el
antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes,
por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas
terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.
Conceptos
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos
polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las
plantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado
Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas).
Los conceptos monofiléticos son los que tienen relevancia para la taxonomía. En el ambiente científico, los taxones
útiles son aquellos que agrupan un ancestro común más todos sus descendientes, porque son los más valorados en la
búsqueda de la filogenia: por ejemplo, son más predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolución. Las
definiciones de Plantae monofiléticas son tres:
Reino Clado Descripción
Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas y
glaucofitas
Plantae sensu stricto Viridiplantae, Viridiphyta o
Chlorobionta
Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes
Plantae sensu
strictissimo
Embryophyta Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (briófitas)
El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. La
equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado
Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.
[2]
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se
pueden resumir en el siguiente cladograma:

5. Plantae 4
Primoplantae
Glaucophyta (glaucofitas)
Rhodophyta (algas rojas)
Viridiplantae
Chlorophyta (grupo de algas verdes)
Streptophyta
"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)
Embryophyta (plantas terrestres)
Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es
así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota
que realiza fotosíntesis"
[3]
, y otras acepciones. Cuando se las define en forma más amplia, a las plantas terrestres se
las puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposición a las algas.
Historia
Reino vegetal
Artículo principal: Vegetal
El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que sólo se dividía a
los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de
texto hasta más allá de mediados del siglo XX.
[4]
En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos
clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de
no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente vegetal viene del latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sin
movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la
ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los
vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra
cultura. Luego de la invención del microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se los
consideró vegetales si no se movían y animales si se movían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las
bacterias con el nombre de Schizophyta.
Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de
la Botánica,
[5]
y se los utiliza en el campo científico sólo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas sólo se
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian
aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de
alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los
hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado
y más importante para el hombre.
Haeckel: El reino de las plantas
Para el siglo XIX, la división en sólo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a
todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales,
por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone
en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los
microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.
[6]

6. Plantae 5
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos
no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares
como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llevó
de Protista a Plantae.
[7]
De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres
multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que
hoy conocemos como plantas.
Copeland
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas
células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a,
clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.
[8]
Esta
definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969
[4]
),
clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959
[9]
) y quien dividió a la
vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a
todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas
verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco
creía que estos 3 grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los
agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente
relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de
nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los
órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y
con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones
haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae
definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.
Margulis
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971
[10]
propuso que los grupos con algas
multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en
Plantae sólo queden agrupadas las plantas terrestres.
[11]
En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo
define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el
factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.
Cavalier-Smith
Para Cavalier-Smith, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula
vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria.
Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores
Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitos.
[12]
Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría teener la categoría de reino,
[13]
hasta que se estableció
la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas.

7. Plantae 6
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales
las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y
algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro
eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis
con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos
(a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).
[14]
Los nombres
alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo
plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que
tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota
no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo
en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las
algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron el
primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde
o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas
multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva
clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que
estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del
supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica
principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que
es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis
[15]
, que utiliza la energía de la luz del Sol
para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a
partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una
molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en
esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos
autótrofos, "que fabrican su propio alimento".
Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento
responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz
del Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz
visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las
plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero
si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así
se encuentran en la física cuántica).

8. Plantae 7
Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un
esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las
plantas más comunes para nosotros.
Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana
entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la
membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides
(cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el
espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta
comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer
membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el
espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el
citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto
sintetice sus propios ribosomas.

9. Plantae 8
Función: el metabolismo vegetal
Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La
fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las
células de la planta.
La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de
llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es
fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es
decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la
absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de
sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de de moléculas
inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo
por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores
(disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de
oxígeno.
La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en
forma de energía química en las moléculas orgánicas que se
forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de
ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que,
con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un
gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola
por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro
gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis
se realiza en dos fases:
Simplificación de las reacciones
fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas
(fase oscura) de la fotosíntesis de la plantas.
• Fase lumínica: También se le llama fase fotoquímica, pues al captar la
luz del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en
el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica,
da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el
fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los
fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones
en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo
que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación o
fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+)
y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el
oxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará
en la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor),
ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase
oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:
• Fase oscura: Esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los
cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante
el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la
luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el
dióxido de carbono atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y
conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de
ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula

10. Plantae 9
de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un
compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente
modo:
En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis
mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un
esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas
las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases
y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:
Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simples
inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número
de átomos en la ecuación.
Pigmentos
Un cromóforo es un material que absorbe la luz
de ciertos colores, reflejando la luz de otros.
[16]
La luz absorbida por los cromóforos de la
membrana tilacoide de los cloroplastos es
utilizada como fuente de energía que impulsa la
fotosíntesis.
Adsorción de la luz de las clorofilas a y b, propio
de las plantas verdes.
Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los
tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de
absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la
clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de
la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia
refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución
es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos
de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante,
enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en
general su característico tono verde predominante.
Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel
como principal donante de electrones en la cadena de transporte de
electrones.
[17]
Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas,
que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno
que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van
desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a
que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los
tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en
Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción

11. Plantae 10
de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se
desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos
tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún
pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de
frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o
reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas,
ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que
poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios
(xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores
azulados.
Reproducción del cloroplasto
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta
de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay
varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células
ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los
cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.
El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es
el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de
integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En
algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula
huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en
"Origen de todas las plantas").
Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por
lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en
la sección de Diversidad de plantas.

12. Plantae 11
Órganos fotosintéticos
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en
realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas sólo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente
llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser
aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un
aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros
nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan
de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando
hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo
que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.
La célula de las plantas
Artículo principal: Célula vegetal
La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según
el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se
describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en
relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas
y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección
cuando sea necesario.
A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para
una explicación de todos sus componentes ver célula).
Esquema de una célula vegetal.

13. Plantae 12
Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son
las encargadas de la respiración celular.
Respiración
Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase de
moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama
biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes
estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual que
todos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto de
reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener un poco de
energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de
energía obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los
que se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo.
La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos en
contacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por
ese medio. La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con
ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de
carbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar sus
actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en el resto de las
reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin
ayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta
enormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de
carbono y agua.
Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en el
citoplasma, todos los demás pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las moléculas están
formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con
una H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energía liberada es
tomada por el ATP, que luego la transferirá al resto de las reacciones químicas.

14. Plantae 13
Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de fosfato y un ADP. La energía
que se libera puede ser tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que necesita la planta: el ATP es
el "dador de energía" de la célula.
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más
o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared
celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen
paredes celulares
[18]
, las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas
y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes
a algunos grupos
[18]
, pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está
investigando
[19][20]
, así como su estructura y función
[21]
Su composición química varía dependiendo del estadio de
desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.
[19]
En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes",
algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de
polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular,
resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas
sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan
sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con
partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con
pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se
llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

15. Plantae 14
Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el
de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de
unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas
de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía
del simplasto.
Diagrama de absorción y de agua por raíces de una planta
El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general
pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es
la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que
puede ocupar de un 30% a un 90% del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en
el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se
transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana
vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias
muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se
pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o
sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace
que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de
sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el
citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma.
En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor
concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene
presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes
herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento
celular.
[22]

16. Plantae 15
La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los
cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto,
pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento
de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los
cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien
tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de
asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.
[23]
Los miembros de la familia
de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el
almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento
de los estomas, y la percepción del medio ambiente.
[24]
Genética
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:
• por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,
• por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
• y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está
ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas
asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo
cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los
cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee
mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin
mitocondrias ni cloroplastos.
[25]

17. Plantae 16
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera
demostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entre
un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la
simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas
cromofitas.
Artículo principal: Simbiogénesis seriada
La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por
un proceso de simbiogénesis entre un protista y una
bacteria. Las bacterias son en líneas generales
organismos procariotas, con ADN pequeño y circular,
sin núcleo celular, ni organelas, donde su única
membrana es la membrana celular y se reproducen por
fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son
microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que
se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos
interesa el grupo de las cianobacterias (también
llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los
grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis.
Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares
microscópicos, poseen células más grandes y
complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal
recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con
especialización del trabajo, una estructura rígida interna
llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o
meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue
incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los
eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que
ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido
incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el
fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando
una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula
huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna
de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las
bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión
binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y
la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado
Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

18. Plantae 17
Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del
taxón Archaeplastida o Primoplantae.
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtó en el primer cloroplasto.
Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un
"alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los

19. Plantae 18
cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto,
pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están
relacionados filogenéticamente. La explicación se sintetiza en el siguiente árbol filogenético, que muestra las 3 líneas
de la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha
azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó
Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros
eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que
completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos
donde el cloroplasto se ha perdido).
Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las veces
en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la
adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas.
Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido
en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre
ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013
[26]
, 2010a
[27]
, 2010b
[28]
, 2009
[29]
).
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de
endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas
relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

20. Plantae 19
Reproducción y ciclos de vida
Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de
cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene
otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser
idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción
asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres
diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más
amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual
como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen
multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.
Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN
que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN
empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de
ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A
veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son
2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre
tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio
intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual
el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos
padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la
fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es
así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de
dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una
célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células
haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de
dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la
fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre
habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando sólo la célula haploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es
haplonte. Cuando sólo la célula diploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos diploides, se dice que el ciclo de
vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos
adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

21. Plantae 20
Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación
m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares
Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!:
mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares
Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!:
fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del
ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la
fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos,
y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma
que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con
sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la
gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se
llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay
división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células
nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es
capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar
a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta
ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción
asexual).
En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3
ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en
ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres
(embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte,
con sólo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos
plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por
mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el
gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más
adelante).
En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

22. Plantae 21
Las plantas terrestres o embriofitas
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y
plantas con flores.
La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como
"las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más
exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron
poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta
de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor
exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que
nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas
más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las
embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas".
Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su
ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones
alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el
gametofito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares
morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con
morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se
trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el
cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño
pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y
afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está
representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las
plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el
cuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado"
dentro del grano de polen y del óvulo.
Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que
estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la
capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas,
por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Sólo en los meristemas se observa el crecimiento de células
nuevas que luego se diferenciarán.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está
estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y
hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se
conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones
eficientemente.
Más características:
•• No se desplazan.
• Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es
necesario).
•• Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
• Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la
superficie terrestre que bajo el agua.
• Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión
de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

23. Plantae 22
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico
Chlorophyta) durante el Paleozoico.
• Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.
Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la
fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo
de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en
su gametofito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo
(pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).
•• Cormófitos o plantas vasculares.
Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, pero
el individuo más desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporofito el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas
vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.
• Pteridófitos (división Pteridophyta).
Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético
y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.
• Espermatófitos (división Spermatophyta).
Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al
final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro
del óvulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva
llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las
condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas
encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas,
gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las
gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.
• Angiospermas (Angiospermae).
Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora
de casi todo el planeta.
Plantas vasculares o traqueofitas
En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas
vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido
epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente
sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.
• Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa
de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege
a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como
cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la
hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos
radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la
especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas,
rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.
• Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la
planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce
alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y

24. Plantae 23
vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.
• Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido
fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las
células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa
delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio
en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos
tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a
sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se
encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen
gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la
planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina
presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:
•• Raíz
•• Tallo
•• Hoja
• Flor (presente sólo en espermatofitas)
• Fruto (presente sólo en angiospermas)
Angiospermas
Artículo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden
ser anuales (crecer sólo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer sólo por dos años o dos
estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por
una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales),
y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron
desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas
durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de
crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de
hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles
de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas
perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles.
[30]
Ejemplos de plantas anuales:
• Centeno (Secale cereale)
• Mijo (Panicum miliaceum)
• Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:
• Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
• Rábanos (Raphanus sativus)
• Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:
• Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.
• Encina (Quercus ilex)
• Melisa (Melissa officinalis)
• Romero (Rosmarinus officinalis)

25. Plantae 24
Monocotiledóneas y dicotiledóneas
Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el
grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las
angiospermas o dicotiledóneas:
•• La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras
que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
•• las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma
adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas
poseen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
• las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer
troncos con madera (crecimiento secundario).
•• las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos
suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
•• las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las
dicotiledóneas
Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al
grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se
corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los
grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.
Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de
ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente
autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae
en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969
[4]
). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las
chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las
diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y
poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que
además de ser considerados algas son considerados protozoos.
Las glaucofitas
Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se
distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la
membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.
[31] [32]
Sistemática de plantas
Artículo principal: Botánica Sistemática
La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos
más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son
utilizadas para organizar la información sobre las plantas.
Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a sus
propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cuáles son sus
nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación

26. Plantae 25
basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones
evolutivas. Ésto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.
Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de
un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La
ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.
Taxonomía botánica
Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales
La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las
especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados
en taxones.
[33]
Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo"
(que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación
preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que
se muestran en el cuadro:
La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nodo
del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.
[33]
Además, a cada taxón le
corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).
A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de
clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

27. Plantae 26
Taxonomía Botánica: Nomenclatura
Artículo principal: Nombre botánico
Esta sección necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo
que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar
considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro
lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica
en el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.
A continuación se indican las reglas más importantes:
1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la
nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de
inicio es diferente.
2.2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo
ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las
ciencias.
4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo,
Cupressus sempervirens):
1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se
nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad,
en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a
la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a
una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o
lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso
de Prunus mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores
que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras
abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.
A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa
micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al
primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el
segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o
artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis
antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo
(L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó
como Centranthus ruber (L.) DC.
También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los
siguientes:
• sp. / spp.: especie / especies.
• subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
• var. / varr.: variedad / variedades.

28. Plantae 27
• : híbrido.
• fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que
sólo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).
• aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen
la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o
Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
Taxonomía Botánica: Clasificación
La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada
clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los
inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas
veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más
éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran
las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de
acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que
no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía
como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas,
con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En
los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única
hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.
La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que sólo
pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")
[33]
Por
eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las
dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en
día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones sólo a grupos
monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones
históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los
científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con
nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar
en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.
Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae
(para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se
muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monofiléticos.
Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida
• Glaucofitas (Glaucophyta)
• Algas rojas (Rhodophyta)
• Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
• "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
• Clorofitas (Chlorophyta)
• Estreptofitas (Streptophyta)

29. Plantae 28
• "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los
pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se
originaron las plantas terrestres)
• Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
• "Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)
• Hepáticas (Marchantiophyta)
• Antoceros (Anthocerophyta)
• Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
• Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
• "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
• Lycopodiophyta o Lycophyta
• Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
• Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
•• Psilotopsida
•• Equisetopsida
•• Marattiopsida
•• Polypodiopsida
• Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)
• †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)
• Gimnospermas (Gymnospermae)
• Coníferas (Pinophyta)
•• Cycadophyta
•• Ginkgophyta
•• Gnetophyta
• Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
• Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
• "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no
monocotiledóneas)
Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las
categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son
los que se utilizan hoy en día:
• Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009
[34]
, véase también
LAPG III 2009
[35]
).
• Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011a
[36]
, c
[37]
).
• Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011b
[]
, c
[37]
y d
[38]
).
Todos estos sistemas consideran como taxones sólo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más
cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías
taxonómicas linneanas.
Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).

30. Plantae 29
Importancia de las plantas para el hombre
No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de
las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más
pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de
moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años.
Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno
se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través
de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares,
incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono
en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los
organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente,
por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie
terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena
alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan
estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos.
Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas
para su sobrevivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La sobrevivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas,
la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastros en la erosión,
el flujo de agua, y en última instancia del clima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de
alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las
zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en
el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un
conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros
demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como
el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son
utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como
la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.
Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos
de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies
sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el
sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de cáñamo.
Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente),
como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por
centurias.
Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria
importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para
mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos,
semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina

31. Plantae 30
(que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca
de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además,
varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.
También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las
plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas
para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.
Ciencias que estudian a las plantas
La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y
algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y
algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada
vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio
departamento de Ficología.
Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta sólo a las plantas terrestres. Algunas
tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a
enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas
para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos
cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y
su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y
normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo
el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se
encuentran la anatomía de las plantas, que tratan con la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica
y la fisiología de plantas, que tratan con los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos, la biología molecular
de plantas trata con la estructura y función del material genético, la ecología de plantas trata de sus interacciones con
el ambiente, la sistemática de plantas trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.
Anexo: Plantae según Whittaker, 1969
Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de nutrición y características
celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos,
con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de
célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización
funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las
algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en
estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran
unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las
plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso
fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las
moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea
(normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como
minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan
para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y
poseer tejidos especializados en darles soporte.

32. Plantae 31
Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de
ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").
Esta clasificación incluye tres subreinos:
• Rhodophycophyta a las algas rojas
• Phaeophycophyta las algas pardas
• Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres
Notas
[1] 2da acepción de "planta" (http://www.rae.es/drae/srv/search?id=X3bkT3YaE2x5Nz1GLBd) de acuerdo con el DRAE
[2][2] Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.».
BioEssays 26: pp. 50-60.
[3] KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body Plans—A Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438.
[4] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 - 160 DOI:
10.1126/science.163.3863.150 http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
[5] M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for
Evolutionary Protistology (ISEP). IJSEM.
[6][6] Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft,
mechanisch begründet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin.
[7] Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista (http://www.
im.microbios.org/08december99/03 Scamardella.pdf) INTERNATL MICROBIOL (1999) 2:207–216
[8] Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classification of Lower Organisms (http://www.archive.org/stream/classificationof00cope/
classificationof00cope_djvu.txt) Pacific Books, Palo Alto-California
[9] R. H. Whittaker, On the Broad Classification of Organisms. The Quarterly Review of Biology, Vol. 34, No. 3 (Sep., 1959), pp. 210-226 On
this basis four kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the
Animalia or multicellular animals.
[10] L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution
25 (1)
[11] Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que
anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas
terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978.
Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems
[12] Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Según su
clasificación de Plantae.
[13] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0303264781900502)
Biosystems. Volume 14, Issues 3–4, 1981, Pages 461–481
[14] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606–608
[15] En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosítesis, en su
definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de
moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en
que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno.
[16] Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.
[17] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). "Photosynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W.H. Freeman. pp.
119–127. ISBN 0-7167-9811-5
[18] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life. BioScience 54(9):831-841.
[19] Popper, Gurvan, Hervé, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to
Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
[20] I Sørensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant Physiology 153(2)
[21][21] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152.
[22] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
[23] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Society of Plant Physiologists
[24] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
[25] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased
inheritance of chloroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The Plant Journal. 37(3): 379–390
[26] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla
Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology.
[27] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phylosofical transactions of the Royal Society B.