Botanica todo

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BOTANICA
I
COMPILADO POR: Ing. Agrop. Elías Painii Carranza
egermanpainii@hotmail.com
BOTANICA GENERAL
La botánica como ciencia
El hombre y las plantas. Concepto, de la Botánica, Objeto de la Botánica, ciencia de la observación,
descriptiva y experimental; sus grandes propulsores. Jardines botánicos.
El hombre y las plantas
Rodeado siempre por la Naturaleza y utilizando siempre las plantas en su provecho, el hombre se
vio obligado a conocerlas, ayudado primero por el instinto, y luego por la inteligencia. La Biblia,
antiguo documento, nos cita al trigo (khitah), la cebada (sehorah) y otros. En los tiempos griegos
comienza el conocimiento a hacerse ciencia.
La botánica
(Del griego botane, planta), es la parte de las ciencias naturales que estudia los vegetales.
El estudio dc los vegetales puede realizarse desde diversos puntos de vista; de aquí que la Botánica
pueda dividirse en: a) general, b) especial y c) aplicada.
GENERAL:
Estudia los caracteres generales y comunes de los vegetales. Se divide en:
Citología, que trata de la estructura y organizaci6n de la célula.
Histología, se ocupa de los tejidos.
Morfología, estudia la forma exterior de las plantas.
Anatomía, estudia la estructura y organizaci6n interna de los vegeta les.
Fisiología, se ocupa de las funciones de los 6rganos de las plantas.
Ecología, trata de las adaptaciones de los vegetales a las necesidades fisiológicas y a las
condiciones del ambiente.
Genética, estudia experimentalmente la herencia de los caracteres y su variaci6n.
Un ejemplo aclarará estos conceptos. Tomemos una hoja de naranjo y veamos cómo la Botánica
General hace el estudio de esta parte de la planta. La Citología nos enseñará que esa hoja está
formada por numerosas partes pequeñísimas, llamadas células, y nos hará conocer todo lo relativo a
ellas. La Histología nos dirá que esas células se agrupan en la hoja y forman tejidos, y las clases de
tejidos de que está formada. La Morfología nos indicará qué es una hoja elíptica, entera, aguda, etc.
La Anatomía nos hará saber cómo está organizada interiormente, que tiene color verde, que está
recorrida en su interior por conductos pequeñísimos, los vasos, etc. La Fisiología nos dirá cómo la
savia en bruto, absorbida por las raíces, llega a la hoja y es allí transformada; cómo respiran los
vegetales, cómo se realiza la fotosíntesis. La Ecología nos hará conocer las adaptaciones de esa
hoja, a la defensa contra el frío, la sequedad o la humedad excesiva y a la obtención de la óptima
cantidad de rayos solares, etc. Finalmente, la Genética nos permitirá conocer la reproducción de la
planta a que pertenece.

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ESPECIAL:
Estudia los caracteres particulares de cada planta, las clasifica y agrupa, describe cada vegetal
minuciosamente, estudia su distribución sobre la Tierra y se ocupa de los vegetales que existieron
en otras épocas. Se divide en:
Taxonomía, que clasifica los vegetales en grupos, según sus analogías y diferencias, siendo los
grupos más importantes, en orden decreciente: reino, tipo, clase, orden, familia, genero y especie.
Fitografía, que nos provee los mejores métodos y procedimientos para estudiar las plantas.
Fitogeografía, que estudia la distribución actual de los vegetales sobre la tierra
Paleobotánica, que estudia los vegetales que existieron en épocas anteriores y de los cuales se
encuentran restos o impresiones (fósiles).
APLICADA:
Estudia las plantas en cuanto a su utilidad, ya sea en la alimentación, en la industria, en la medicina
o como elemento de salubridad o decorativo.
La agricultura racional se basa en los conocimientos que proporciona la Botánica, sobre plantas
alimenticias y forrajeras; conocimientos que debe poseer el agricultor para saber el clima y terreno
que les es propicio, los alimentos que prefieren, las plagas vegetales y animales que las dañan, las
épocas más apropiadas para la siembra, poda, cosecha, etc. Así, su trabajo será remunerativo, y no
fracasará en los cultivos.
Lo mismo cabe decir de la Botánica aplicada a las industrias que emplean como materias primas
productos vegetales, pues trata de conseguir mayor cantidad y mejor calidad de éstos.
La Botánica aplicada a la medicina se llama Botánica Farmacéutica, importantísima en la curación
o alivio de las enfermedades, en las que se utilizan los productos medicinales contenidos en las
plantas.
SINOPSIS
La botánica es una ciencia
El material de estudio de esta disciplina lo constituyen los vegetales.
Para conocerlos integralmente se aplica un método, el razonamiento científico (que implica
observar, comparar, deducir, experimentar y obtener una conclusión o ley), y un procedimiento (es
decir un modo de actuar) de acuerdo con los medios disponibles: laboratorio equipado con
instrumentos y reactivos, cultivos, jardín botánico, herbarios, etc.
Por disponer de método y procedimiento la Botánica es una ciencia.

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Categorías taxonómicas
Division o phyllun
Subdivisión (phyla)
Clase (opsida)
Subclase (idea)
Familia (aceae)
Subfamilia (ordea)
Tribu (eae)
Subtribu (inae)
Género (arbitrario)
Subgénero (igual a la anterior)
Especie (binario del genero)
Subespecie (derivado de la especie)
Forma
Variedad (var)
Subvariedad (Subvar.)
General
Citología
Histología
Morfología
Anatomía
Fisiología
Ecología
Genética
Botánica Especial
Taxonomía
fitografía
Fitogeografía
Paleobotánica
Aplicada
A la alimentación
A la industria
A la medicina
A la higiene
A la decoración

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LA CLASIFICACIÓN DEL REINO VEGETAL
Agrupación de los vegetales por sus caracteres comunes. Vegetales uní y pluricelulares.
clasificación de los vegetales: criptógamas y fanerógamas; gimnospermas y angiospermas:
monocotiledóneas y dicotiledóneas. Principales representantes de nuestra flora.
Práctica: Estudio y clasificación de las plantas del lugar.
CONCEPTOS ACERCA DE LA CLASIFICACION NATURAL
Para facilitar el estudio de las numerosas plantas que integran el reino vegetal, han sido reunidas en
grupos según sus analogías o semejanzas.
La parte de la Botánica que estudia la clasificación de las plantas se llama Taxonomía.
La clasificación de los vegetales se ha hecho teniendo en cuenta diversos caracteres de las plantas,
que por 5u importancia pueden ser: accidentales (forma de la raíz, color de las flores, órganos de
reproducción) y esenciales (caracteres de estructura, número de piezas florales).
Las primeras clasificaciones (siglos XVI a XVIII) se basaron en los primeros, por eso se llaman
clasificaciones artificiales. De este carácter fueron todas las realizadas por los antiguos naturalistas.
Así, Aristóteles dividía los vegetales en hierbas, arbustos y árboles,
atendiendo al tamaño del vegetal y la consistencia de los tejidos. Cesalpino fundaba su clasificación
en el fruto y en la semilla. Tournefort, médico y naturalista francés, atendía a la corola. También
sería artificial la que se hiciera saber la base de la utilidad de las plantas:
Alimenticias, medicinales, textiles, tintóreas, de adorno, etc.
La más generalizada de todas las clasificaciones artificiales data del año 1735; fue la de Linneo,
célebre naturalista sueco. Se basa su clasificación en los órganos de reproducción. Clasificó los
vegetales en 24 clases. De éstas, 23 pertenecen a las plantas con flores visibles; la clase 24,
criptógamas, corresponde a las plantas "de flores ocultas".
De Linneo conservamos la nomenclatura binaria: cada planta se designa en latín o en forma lati-
nizada, con un nombre genérico, común, a todas las especies de un género, y un nombre especificó,
calificativo, que caracteriza a la especie, Ej. Prosopis alba, que designa nuestro algarrobo (género y
especie).
La clasificación natural se funda en el mayor número de caracteres esenciales, y trata de agrupar las
plantas según sus analogías y parentesco. Los iniciadores fueron Antonio y Bernardo de iussieu.
Luego De Candolle, Engler, y otros hicieron y rehicieron nuevas clasificaciones. Ofrece serias
dificultades, pues todavía ignoramos muchos puntos científicos que tienen relación con la
clasificación natural, tal y como pretende la ciencia que sea.
CATEGORÍAS VEGETALES
Las plantas han sido distribuidas en divisiones, clases, órdenes, familias, géneros y especies; entre
estas categorías se pueden intercalar otras intermedias: subclase, suborden, etc.
Dentro de estas categorías, las divisiones representan grupos muy grandes de plantas que tienen
caracteres comunes; van haciéndose cada vez más pequeños los grupos y escalonándose hasta la
especie.
Cada escuela botánica establece modificaciones en la denominación y composición de los grupos,
basada en el conocimiento más profundo de cada vegetal.

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Síntesis de los caracteres generales que permiten establecer las grandes categorías vegetales
La primera división en dos grandes grupos: esporofitas y espermatofitas, se ha hecho tomando en
cuenta el carácter natural de reproducirse las primeras por esporas y las segundas por semillas. Para
la producción de esporas Poseen una variedad de modos. Para la producción de semillas, un aparato
floral. Linneo asignó a las primeras el nombre de criptógamas y estableció el carácter de reproduc-
ción oculta a simple vista. Las segundas se designaron luego fanerógamas, esto es, de visible
reproducción.
LAS ESPOROFITAS
Las esporofitas admiten la formación de tres grupos:
Protofitas
Musgos Líquenes Hongos Algas
Su nombre indica que se las considera las primeras plantas de la escala botánica. Son unicelulares;
no se observa sexualidad; en su inmensa mayoría no presentan conjugaciones de protoplasma.
Pueden formar colonias pero sin individualidad alguna. Entre ellas se cita las diatomeas.
En este curso adoptamos una clasificación natural basada' en los grandes lineamientos de la reproducción, de la estructura y de
la morfología de las plantas. Ella permite al estudiante secundario situar dentro de determinado grupo o grupos, al vegetal que
estudia. Otras estudios superiores le permitirán ampliarla, modificarla a crear otra, de acuerdo can el criterio natural que
adopte.
Se colocan en arden de evolución: los mas Inferiores abajo, los superiores arriba.
Bacterias. San, en su mayor parte, unicelulares de tamaño microscópico, algunas invisibles aun can el microscopia, visibles al
ultramicroscopio. Se diferencian de los hongos en que éstas tienen células con núcleo, del que carecen aquéllas. San parásitas a
saprofitas, pues no tienen clorofila. Tienen distintas nombres, según su forma: cocos, cuando son redondeadas; vibrión, Si son
arqueadas; bacilos, si tienen la forma de bastoncitos; espirilos, si san alargadas y en espiral. Parásitas, son perjudiciales para los
organismos, y saprofitas, en cambio, pueden ser útiles en las fermentaciones de las sustancias orgánicas del suelo, en la
fabricación de ácido acético, en la putrefacción de la carne, etc.
Celulares
Compuestas por células sin diferenciación; forma su cuerpo un talo No existen órganos como la
raíz, el tallo o las hojas, sino láminas o filamentos de células que los imitan, a veces, en aspecto
externo.
Comprenden las algas, hongos y líquenes; también los musgos, cuyos caracteres particulares. Las
algas tienen clorofila y otros pigmentos que les permiten ser autótrofas. Los hongos no tienen
clorofila, son heterótrofos, viven a expensas de sustancias orgánicas y pueden ser saprofitas (viven
sobre sustancias orgánicas en descomposición) o parásitos (viven sobre vegetales, animales o el
hombre). Los líquenes son organismos simbióticos (son algas y hongos).
Los musgos son algo diferenciados; tienen rizoides, tal1uelo, hojuelas y en su talo se ven células
adaptadas a la conducción de sustancias (no vasos). Tienen clorofila; son autótrofos. Su
reproducción es alternante, con una primera fase sexual y una segunda fase asexual.

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Vasculares
Comprenden un solo grupo, el los musgos, tienen clorofila; son de los helechos . Como autótrofos
pero a diferencia de ellos tienen un cormo, es decir órganos que deben Llamarse: raíz, tallo, hojas
modificadas, porque están formados por verdaderos tejidos diferenciados. No existe cambio (no
crecen en ancho). Su reproducción es alternante e inversa a la de los musgos: la primera fase,
asexual; la segunda fase, sexual.
Los tres grupos: protofitas, celulares y vasculares tienen en común el carácter de reproducirse por
esporas. Son esporofitas.
LAS ESPERMATOFITAS
Las espermatofitas admiten la formación de dos grupos:
Gimnospermas
Tienen semillas desnudas; provienen de óvulos también desnudos, no situados dentro de un ovario.
Como ejemplo: el pino; otras: araucaria, ciprés, etc. Son cormofitas: tienen raíz, tallo, hoja, flor,
fruto y semilla. Su flor es incompleta.
Angiospermas
Tienen semillas encerradas dentro de un fruto. Provienen de óvulos encerrados dentro de un ovario.
Como ejemplo: el junquillo; otras: duraznero, vid, girasol.
Son cormofitas: tienen raíz, tallo, hoja, una verdadera flor completa (cáliz, corola, androceo y
gineceo). Son las plantas más elevadas en la escala botánica.
El carácter común de gimnospermas y angiospermas es el tener semillas, ser espermatofitas y pre-
sentar en la reproducción las dos fases en el mismo individuo. Las angiospermas dan lugar a la
formación de dos grupos naturales: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Presentan diferencias en los
caracteres de todos los órganos.
Comparación entre:
MONOCOTILEDÓNEAS: DICOTILEDÓNEAS:
Raíz:
Fibrosa; por atrofia de la radícula del embrión se
desarrollan raíces adventicias;
Pivotante; se origina por desarrollo de la radícula
del embrión;
Tallo:
No crece en .ancho por carencia de cambium. Es
una caña, rizoma, bulbo, estípite poco ramificado;
Crece en ancho; tiene cambium. Es un tallo
propiamente dicho, tronco ramificado;
Hoja: Paralelinervada o curvinervada; Retinervada o Palminervada;
Flor:
Perigonio corolino o calicino; cada ciclo floral
tiene 3 partes;
Perianto con cáliz y corola de diferente aspecto; y
cada ciclo floral tiene 4 ó 5 partes;
Semilla: Posee un cotiledón en el embrión Posee dos cotiledones en el embrión; embri
Ejemplo: Maíz, gladiolo, lirio, palmera Amapola, jazmín, Papa, seibo.

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Reino
vegetal
Espermatofitas: (poseen
cormo, son fanerógamas,
producen semilla)
Angiospermas
(espermatofitas con
semillas dentro de un
ovario)
Dicotiledóneas
Monocotiledóneas
Gimnospermas (flor
incompleta, con semillas
desnudas)
Esporofitas (producen
esporas, son criptógamas)
Vasculares (tienen vasos
de conducción)
helechos
Celulares (tienen talo)
Musgos
Líquenes
Hongos
algas
Protofitas (primeras
plantas de la escala
botánica son unicelulares.

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LA HOJA
Es el órgano aplanado mediante el cual la planta realiza las funciones de elaboración de sus
alimentos, respiración y transpiración.
Las hojas son, generalmente, aéreas, planas y
verdes.
Origen
Nacen en los nudos del tallo principal y de sus
ramificaciones; se originan de una yema.
Partes
En la hoja se distinguen; limbo, pecíolo y
vaina.
Limbo o lámina es la parte ensanchada de la
hoja donde se cumplen las diferentes e
importantes funciones antes citadas; presenta
una cara ventral (superior) lisa y una cara
dorsal con nervaduras que sobresalen.
El pecíolo es el cabillo o parte delgada, de
forma acanalada, cilíndrica o aplanada que une
el limbo con el tallo por medio de un
ensanchamiento llamado vaina. Su función es la de acomodar el limbo a la luz solar y
permitir la conducción de la savia por los haces de conducción que la recorren.
El pecíolo y la vaina pueden faltar en la hoja. Si carece de pecíolo, la hoja se llama sésil o
sentada. A veces la vaina abraza al tallo y la hoja es envainadora (como en la achira).
Las nervaduras están formadas por haces de fibras que conducen la savia, estos son los
haces de leño y liber que forman el esqueleto de la hoja y conducen la savia.
Si la hoja tiene una nervadura es uninervada (como en el pino); si tiene varias, es
plurinervada (como en el poroto); si no se ramifican, es simplicinervada (como en el
junquillo); si se ramifican, es retirnervada (como en la violeta), etc.
Clasificación
Al describir una hoja deben tenerse en cuenta todos los caracteres que presenta. Esto nos
permite clasificarlas por: el borde del limbo, la forma del limbo, el pecíolo, la vaina, las
nervaduras, etc.

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Clasificación de las hojas:
Según el limbo:
Por el borde: entera, dentada, aserrada, festoneada, lobulada, hendida, partida.
Por la forma: circular, oval, elíptica, sagitada,
astada,
lanceolada,
acicular,
ensiforme,
acintada.
Según el pecíolo: peciolada, sentada Según la vaina: envainadora
Según la nervadura: uninervada o plurinervada.
Hojas simples y hojas compuestas

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Hojas compuestas
Si la hoja tiene un solo limbo, se llama simple
(violeta); si el limbo está dividido en varios foliolos,
se llama compuesta.
La hoja compuesta está formada por un pecíolo
común, del cual nacen hojas pequeñas llamadas
folíolos.
Algunas veces la hoja compuesta es tan grande que
puede confundírsela con una rama, pero se distingue
de ésta en que tiene una yema en la axila. La falta de
yemas en las axilas de los folíolos indica que éstos
sólo son partes de una hoja
Las hojas aéreas son generalmente verdes, aunque
algunas veces este color está disimulado por algunos
pigmentos rojos,
marrones, etc.,
como en las
begonias. En las
hojas subterráneas como las de los bulbos, el color es
blanco o amarillento.
Estrella Sideral l
Las piezas florales, que son hojas transformadas,
presentan vivos colores, como en la Estrella Sideral.
Estructura de la hoja
El limbo es la parte de la hoja, que describimos.
Si cortamos una hoja veremos:
La epidermis: es la cara superior, brillante
que forma la cutícula de la hoja.
El Parénquima clorofílico de empalizada:
son células alargadas, en varias capas,
formando un esquema como una pared.
El Parénquima esponjoso o lagunoso: son
células irregulares con espacios entre ellas,
las células de las Parénquimas están
cargadas de clorofila y ambas forman lo que
se llama mesófilo de la hoja.
La Epidermis de la cara inferior, es opaca
y tiene estomas (orificios) abundantes.

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Margarita
Tilo
Santa Rita
Espata
Hay dos tipos de estomas:
 Estomas aeríferos: son para la respiración.
 Estomas acuíferos: son para la transpiración.
Estructura de hoja horizontal
Las dos caras de
la hoja, superior
e inferior, están
igualmente
cubiertas de
cutícula
brillante y los
estomas se
reparten por
igual en ambas
caras.
En las hojas
verticales falta
el parénquima
de empalizada,
porque en ellas las células están dispuestas en forma irregular en toda su superficie.
El mesófilo está recorrido por las
nervaduras, encargadas de
transportar la savia y sostener los
demás tejidos de la hoja.
De la clorofila depende el color
verde de las hojas.
Estructura de hoja vertical

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Alcaucil
Filotasis espiralada
Modificaciones y adaptaciones de las hojas.
Las hojas se modifican y adaptan, según la función que desempeñen.
En algunas plantas, las hojas que se insertan cerca de la raíz y las que
nacen en el resto del tallo y en la base de la flor, tienen diferente
forme y parecen hojas de distintas plantas. Este fenómeno es común
en las plantas acuáticas, cuyas hojas, unas sumergidas, otras flotantes
y otras aéreas, tienen formas diferentes.
Las plantas carnívoras (drosera, dionea, nepentes, sarracenia), tienen
hojas modificadas para poder atrapar y digerir insectos.
Pero hay modificaciones que podemos observar en las plantas de
todos nuestros jardines. Como:
Escamas: para proteger las yemas, actuan como órganos protectores y
de reserva, y toman el nombre de catáfilas (cebolla)
Brácteas: hojas modificadas situadas en la base de las flores, son verdes o de otro color
(dalia, margarita), o alrededor de las inflorescencias en forma de espata (calas)
Estípulas: hojitas que nacen a ambos lados
de la base del pecíolo de color verde como
en el rosal: A veces se convierten en espinas.
Estípulas
Zarcillos: son adaptaciones para el sostén,
filamentos que se enrollan en espiral
alrededor de un soporte como la arveja.
Espinas: son adaptaciones controla
transpiración excesiva), leñosas y
puntiagudas, cuyo desprendimiento desgarra
parte del tallo.
Filodios: son pecíolos ensanchados en forma de
limbo, como en la acacia.
Cotiledones: órganos de nutrición del embrión.
Piezas florales: ya que los órganos de la flor son
hojas modificadas tomando los nombres de
sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
Filotaxis
Es la forma en que las hojas están insertas en el
tallo.
Hay dos tipos de Filotasis:

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Filotasis verticilada
 Espiralada: cuando en cada nudo nace
una sola hoja y uniendo las inserciones
mediante una línea resulta una espiral.
 Verticilada: si en cada nudo nacen dos,
tres o más hojas.
Duración de las hojas
Existen plantas que pierden sus hojas todos los
años, en el período llamado de reposo, el que no
siempre concuerda con el invierno.
Otras plantas tienen hojas persistentes o
perennes, que duran un año o más, y se renuevan
a medida que caen; en este caso la planta aparece siempre cubierta de hojas.
La caída de las hojas es resultado del clima. Esta adaptación permite a la planta resistir
mejor la sequedad o el frío excesivo.
Cuando llega el tiempo de reposo de la planta, en el pecíolo de la hoja se forma una capa de
corcho, que impide el paso de la savia; la hoja muere y, por su peso o por el viento, se
desprende de la planta.
FOTOSÍNTESIS:
En la fotosíntesis
ocurren importantes
transformaciones: la
energía lumínica es
convertida en energía
química y la materia
inorgánica en
orgánica. Este
proceso biosintético
es, quizás, el que
mantiene la
posibilidad de vida en nuestro
planeta, pues el desecho metabólico
que se libera a la atmósfera es el
oxígeno, gas que respira la mayoría
de los seres vivos.
FOTOSÍNTESIS: A diferencia de
los animales, la mayoría de las
plantas usan la luz para elaborar
comida. Células especiales atrapan
la luz del sol y la usan para producir
azúcares simples y oxígeno a partir
de dióxido de carbono y agua. Este
proceso se conoce como

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fotosíntesis: la formación de un compuesto con ayuda de la luz.
Todas las plantas que usan fotosíntesis contienen un pigmentos importante llamado
clorofila, que da color a las hojas verdes. La estructura química de la clorofila es similar a
la de la hemoglobina de la sangre, excepto que la primera contiene magnesio y la
hemoglobina, hierro. En cierta manera, ambas cumplen funciones similares. Por ejemplo,
cada una interviene en su sistema propio con bióxido de carbono y oxígeno.
Las hojas absorben 83% de la luz que incide en ellas, pero usan sólo el 4% en la
fotosíntesis; el resto se dispersa a través de las hojas en forma de calor. Las plantas que
crecen a la sombra con frecuencia tienen hojas de un verde más intenso: sus hojas tienen
una mayor concentración de clorofila para capturar más de la poca luz que reciben.
La fotosíntesis es importante no sólo para las plantas. Sin ella, la vida animal nunca podría
haber evolucionado ni podría continuar. Al producir alimento, las plantas absorben el
bióxido de carbono de la
atmósfera, factor importante para
controlar el efecto de
invernadero, y liberan oxígeno.
Las plantas de tierra elaboran
sólo el 10% del oxígeno de la
Tierra. Gran parte de él procede
de una enorme gama de algas
marinas. Por ello, así como
conservamos la tierra, es
necesario que conservemos
limpios los océanos. Si las
plantas marinas mueren, nosotros
también lo haremos.
Más de la mitad de toda la
fotosíntesis que se produce sobre
la Tierra la realizan las algas microscópicas del océano —las diatomeas y los
dinoflagelados—ósea, el fitoplancton. La otra contribución importante la realizan las
grandes extensiones boscosas y selváticas.
El fitoplancton son los seres vivos de origen vegetal que viven flotando en la columna de
agua, y cuya capacidad natatoria no logra nunca superar la inercia de las mareas, las
olas, o las corrientes. Son organismos autótrofos capaces de realizar la fotosíntesis. Su
importancia es fundamental dado que son los productores primarios más importantes en el
océano.
Explicación Científica de la Fotosíntesis: La fotosíntesis comprende dos fases. Una
inicial o primaria, denominada fase fotoquímica, en la cual se realiza la captación energía
luminosa y es necesaria la presencia de clorofila y agua. Las reacciones químico que se
producen en esta fase dan como productos oxígeno, NADPH (nicotinamida adenina
dinucleótido fosfato) y ATP (adenosina trifosfato) . Estos d últimos compuestos químicos
serán utilizados en la fase posterior o secundaria, denominada fase biosintética, para
sintetizar materia orgánica, utilizando como fuente carbono al CO2.

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Etapa fotoquímica. Es conocida como la etapa clara de la fotosíntesis, ya que en ella la luz
solar es captada por los pigmentos
fotosintetizadores que, en conjunto, constituyen
foto sistemas. Éstos están ubicados en las
membranas que forman los tilacoides. La
clorofila A es el pigmento indispensable en el
funcionamiento de los foto sistemas.
Los pigmentos auxiliares, como los
carotenoides, las xantofilas y otros tipos de
clorofila, contribuyen en la captación de haces
luminosos de distintas longitudes de onda. Las
moléculas que los constituyen se excitan con la
luz (o sea, los electrones de las últimas capas de
sus átomos saltan a un nivel superior de
energía) y quedan oxidadas. Al dejar de
excitarse, ceden los electrones a la clorofila A
que, ya sea por la luz directa o por este aporte, se excita también. Los electrones excitados
de la clorofila A son recibidos por distintos aceptores, como los citocromos, la ferredoxina,
la plastocianina, etc. El último aceptor es el NADP.
La llegada de la luz a los tilacoides también desencadena la fotólisis del agua: H20 ---->
O2+2H+
+ 2e
Los electrones reducen a la clorofila A, los protones reducen al NADP y el oxígeno se
libera como gas.
Como ganancia neta de esta etapa se obtienen moléculas de NADPH; además, en cada
traspaso electrónico se libera energía, que es usada para sintetizar ATP a partir de ADP y
fosfato inorgánico.
Etapa biosintética. También llamada ciclo de Calvin
(por su descubridor) o etapa oscura. aunque esta
denominación no es apropiada. ya que se desarrolla de
día o de noche.
El ciclo de Calvin consta de una serie de reacciones
enzimáticas a través de las cuales el carbono
inorgánico del dióxido de carbono pasa a integrar una
molécula orgánica, como puede ser la glucosa. Para
esta transformación 25 necesaria la presencia de los
productos obtenidos en la etapa fotoquímica: un agente
reductor, como es el NADPH, y la energía que
proviene del desdoblamiento del ATP.
18ATP + 6C02 + 12NADPH = 18 ADP + 18 Pi + 12
NADP + C6H1206
En las células eucariontes, las enzimas necesarias para
este ciclo de reacciones están ubicadas en la matriz o estroma del cloroplasto. En las
células procariontes, se encuentran disueltas en el citoplasma.

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En la fotosíntesis ocurren importantes transformaciones: la energía lumínica es convertida
en energía química y la materia inorgánica en orgánica. Este proceso biosintético es,
quizás, el que mantiene la posibilidad de vida en nuestro planeta, pues el desecho
metabólico que se libera a la atmósfera es el oxígeno, gas que respira la mayoría de los
seres vivos.
Respiración vegetal
La respiración vegetal es el proceso de respiración que tiene lugar en una planta. Se
traduce en consumir oxigeno y liberar dióxido de carbono. No hay que confundirla con el
intercambio gaseoso debido a la fotosíntesis.
También se dice que la respiración en los vegetales incluye H2O debido a que en el proceso
fotosintético se está capturando energía proveniente de las ondas electromagnéticas del sol.
La Respiración de las Plantas. En las plantas, el
intercambio gaseoso se realiza principalmente a
través de estomas y/o lenticelas. Estomas o
pneumátodos. Formados por un par de células
epidérmicas modificadas (células estomáticas o
células oclusivas) de forma arriñonada. Para el
intercambio gaseoso forman un orificio
denominado ostiolo que se cierra automáticamente
en los casos de exceso de CO2 o de falta de agua.
Los estomas suelen localizarse en la parte inferior
de la hoja, en la que no reciben la luz solar directa,
también se encuentran en tallos herbáceos.
Lenticelas. Se encuentran diseminadas en la
corteza muerta de tallos y raíces. De modo típico,
las lenticelas son de forma lenticular (lente
biconvexa) en su contorno externo, de donde se les
viene el nombre. De ordinario están orientadas
vertical u horizontalmente sobre el tallo, según la
especie y varían en tamaño, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o aún de 2,5
de largo. En árboles con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran en el fondo de
las fisuras. La función de las lenticelas es permitir un intercambio neto de gases entre los
tejidos parenquimáticos internos y la atmósfera. También se denomina en el caso de los
humanos cuando el hombre inhala y exhala aire de su nariz para que el corazón tenga
fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida tanto a los humanos como a cualquier tipo
de animales.

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RAÍZ
El conocimiento de las funciones específicas de cada una de las partes de la planta permite
al estudiante crear las condiciones que éstas necesitan para desarrollarse, entendiendo la
importancia de la respiración, excreción, sensibilidad y movimientos.
La raíz
Es el órgano subterráneo que actúa como sostén de sus
partes aéreas, absorbe el agua y sustancias minerales en
solución, en algunos casos hace de depósito de sus reservas
alimenticias.
Las raíces adventicias
No se originan de la semilla, nacen sobre tallos y a veces
sobre hojas.
En algunas especies como el filodendro, el pothus o la
hiedra, se observa el crecimiento de este tipo de raíces en
los nudos del tallo. La raíz que aparece con el crecimiento
del tallo y se adhiere al suelo o soporte para mejorar el
anclaje se la conoce como adherente.
La raíz nutrífera es la
“adherente” que aumenta la
capacidad de adsorción de agua
y de nutrientes, al cabo de poco
tiempo y cada planta nueva
queda definitivamente separada.
La raíz como órgano de
reserva
La raíz que se engrosa por el
almacenamiento de sustancias de
reserva recibe el nombre de
tuberosa.

18
Las plantas con raíces tuberosas soportan épocas adversas y crecen cuando las condiciones
vuelven a ser propicias.
La raíz tuberosa genera una nueva planta sólo cuando lleva adherida una sección de tallo
con su correspondiente yema.
Transplante de especies de follaje persistente
El daño ocasionado en las raíces durante el transplante afecta al crecimiento de las plantas
de follaje persistente; además produce un marcado desequilibrio entre el agua que la planta
pierde por transpiración y la que puede adsorber por sus raíces dañadas. Por esta causa, el
transplante de las especies que mantienen el follaje se debe efectuar en otoño o invierno
cuando la transpiración se reduce considerablemente.
La frutilla y la saxígrafa presentan tallos que crecen en la axila de algunas hojas; reciben el
nombre de “latiguillos” y se extienden horizontalmente; en contacto con el suelo uno de los
nudos desarrolla raíces adventicias. Los tallos conectantes mueren
Adaptación al medio
La fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes son las funciones especificas de
la raíz típica.
Las plantas de zonas desérticas presentan raíces ramificadas y cercanas a la superficie para
aprovechar con eficiencia la humedad producida por el rocío y las escasas precipitaciones.
Otras especies, sin llegar a ser árboles, desarrollan raíces a grandes profundidades y en
ciertos casos alcanzan la zona de napas de agua subterránea.
Generalmente el crecimiento de la parte aérea de las plantas se produce como respuesta al
progreso de sus raíces. La técnica del bonsái se basa en esta relación.

19
EL TALLO
Es el eje que sostiene las hojas, órganos de
asimilación con forma aplanada para una
absorción lumínica óptima, y les asegura
mediante una filotaxis adecuada, una
disposición favorable para captar la mayor
radiación con el mínimo sombreamiento
mutuo.
En plantas sin hojas, como la mayoría de las
Cactaceae, el tallo se encarga de la
fotosíntesis. En el momento de la
reproducción, el tallo lleva también las flores
y los frutos.
El tallo es además la vía de circulación entre
raíces y hojas y almacena sustancias de
reserva y agua. Puede tener muchos metros
de altura, el tallo leñoso más largo que se
conoce es el de la palma trepadora Calamus
manan de 185 m.
El lugar de inserción de la hoja en el tallo
es el nudo, y la parte del tallo comprendida
entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o
internodio (Fig.1.6).
En árboles caducifolios, los nudos quedan
marcados por las cicatrices foliares.
Fig.1.6, Porción de rama de Gossypium hirsutum,
algodonero
El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de
unidades repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera
diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz
adventicia (Clark & Fisher, 1987).
DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS
En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien
separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células
meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente
cortos.

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2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular
más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos
tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo
tanto hojas bien separadas entre sí
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo
tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas
brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos:
el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano
(Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén
(Plantago) (Fig.1.14).
Fig.1.14, a) Macroblasto en
Brunfelsia australis, azucena del monte
Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule
de Plantago tomentosa, llantén
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los
macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que
llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y
estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano
(Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes
a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

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DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA
Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
ortótropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del
eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal
crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se
llama postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje ortótropo en
Helianthus annuus, girasol
Fig.1.16, b) Eje plagiótropo en
Dichondra microcalyx, oreja de ratón

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FLORES
La flor
En las plantas fanerógamas el aparato reproductor es la flor.
Está constituido por cuatro órganos:
Dos llamados accesorios: el cáliz y la corola.
Y dos llamados esenciales: el androceo y el gineceo.
Generalmente se da el nombre de flor a las partes vistosas
que tienen color.
En algunos casos
pueden faltar uno o los
dos órganos esenciales.
La flor generalmente
esta colocada en el
extremo de un eje
llamado pedúnculo
floral; puede estar sola
o reunida con otras,
formando una inflorescencia solitaria o una agrupada.
La parte superior del pedúnculo floral suela ensancharse, formando el llamado receptáculo,
donde se insertan los cuatro ciclos florales: el cáliz, en la parte exterior, la corola, el
androceo y el gineceo.
El cáliz
Está formado por hojas modificadas llamadas sépalos, generalmente son verdes.
Pueden estar separados entre si como en la rosa o soldados unos con otros como en la
arveja.
Puede ser regular cuando todos los sépalos son iguales como en la rosa o irregular, cuando
no son iguales como en el Taco de reina.
La corola
Esta protegiendo a la flor, esta formada por hojas modificadas llamadas pétalos,
generalmente de color, aunque a veces son verdes como en la vid.
Los pétalos pueden estar separados (dialipétala) entre si como en la rosa, o soldados
(gamopétala) como en la margarita.
Lo pétalos pueden ser distintos en forma, color y tamaño unos de otros se denominan
anómalas y algunas tienen espolón como el Taco de reina.
Colores
Las flores generalmente tienen corolas de
llamativos colores, exhalan diversos olores y
poseen líquidos azucarados, lo cual atrae a
los insectos.
Dentro de las flores se produce un
aumento de temperatura que favorece la
evaporación de aceites esenciales

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contenidos en sus tejidos y que dan a cada una su olor particular.
Androceo
Esta formado por estambres que son los órganos masculinos de la planta.
El estambre esta formado por el filamento y la antera.
Filamento: es un soporte filiforme, flexible y cilíndrico.
Antera: es la parte esencial del estambre, y esta unida al filamento. Las anteras están
formadas por dos partes, allí adentro se producen los granos de polen.
La antera consta de dos partes simétricas llamados los sacos polínicos.
Gineceo
Es el órgano femenino, ocupa el centro de la flor. Esta formado por una o varias hojas
modificadas, que se llaman carpelos.
El gineceo esta formado por:
Ovario: parte ensanchada, en forma de globo que se inserta en el receptáculo de la flor.
Estilo: Columna hueca o llena de un tejido esponjoso, de longitud variada.
Estigma: Parte ensanchada, que se encuentra en el extremo del estilo.
El estigma segrega líquidos azucarados, según el vegetal que retienen el grano de polen y lo
nutren. El ovario es la parte esencial del gineceo, en el se encuentran los óvulos.
Elementos sexuales de la planta
En las fanerógamas estos elemento son el grano de polen y el ovulo.
El polen
Es el elemento sexual masculino de la flor producida por los sacos polínicos que se hallan
en las anteras.
Se presenta en forma de fino polvo, generalmente amarillo, aunque puede tener
coloraciones distintas.
El ovulo
Es el elemento sexual femenino de la flor contenido en el ovario.
Función de la flor
La función esencial de la flor es formar la semilla que dará lugar a otra planta de la misma
especie.
Polinización
Se denomina así al traslado
del grano de polen desde la
antera hasta el estigma.
Puede ser directa o
indirecta.
Directa:
Cuando el polen cae en el
estigma de la misma flor, lo
cual solo es posible en las

24
flores hermafroditas, es decir que poseen androceo y gineceo.
Indirecta o cruzada:
Es la más frecuente, el polen de una flor
cae en el estigma de otra de la misma
especie.
Para que el polen de una flor llegue al
estigma de otra, intervienen diversos
agentes externos: el viento, los insectos, los
pájaros, el agua y el hombre.
El viento (anemofilia): El polen suele ser muy
liviano, muy abundante y algunas veces sus
granos poseen dos ampollitas llenas de aire, que
lo hacen más liviano aun.
Los pájaros (ornitófila): Principalmente los colibríes que se alimentan del néctar de las
flores y actúan como los insectos.
El agua (hidrófila): Por medio de las corrientes de agua en las flores que flotan -además de
los insectos este es otro agente de polinización-, al hacerlas chocar entre ellas.
El hombre (artificial): La realiza para obtener nuevas variedades de plantas o para asegurar
la polinización.
EL FRUTO
El fruto, producto de la transformación de la flor
El fruto es el conjunto de las partes de la flor que persisten después de la fecundación.
Origen
Después de la fecundación,
el ovario sufre
modificaciones en su
estructura, grosor y tamaño,
hasta quedar formado el
fruto. Al mismo tiempo, los
óvulos se transforman en
semillas.
Partes
Para describirlo,
consideramos al fruto, un
ovario fecundado,

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transformado y maduro.
Consta del pericarpio y de la semilla.
Pericarpio
Envuelve a la semilla y proviene de la transformación de las paredes del ovario.
Desempeña la función protectora de las semillas y, en muchos casos, almacena sustancias
alimenticias que las
aprovechan el
hombre y los
animales.
Epicarpio
El epicarpio, parte
exterior del fruto.
Puede ser liso
(manzana) o poseer
pelos, alas, vilanos,
etc., que facilitan la
diseminación.
Toma coloraciones
variadas.
Mesocarpio
En los frutos carnosos, el mesocarpio adquiere gran desarrollo, y los ácidos que contiene
antes de su madurez se transforman en almidón y en varios azucares haciéndolos
comestibles (durazno, sandia, tomate).
En los frutos secos, el mesocarpio se vuelve seco (membranoso) a la madurez.
Endocarpio
Puede ser leñoso (durazno, oliva) o coriáceo (pera, manzana); glanduloso y formado por
pelos abultados o bolsitas llenas de liquido (naranja, limón)
Clasificación de los frutos
Varios son los criterios que pueden aplicarse. Resulta natural tener en cuenta para ello si el
pericarpio es seco o carnoso cuando
el fruto llega a la madurez, y si en ese
estado se abre dejando salir las
semillas, o no se abre y las acompaña
en su dispersión.
De acuerdo con esto el fruto se
clasifica en seco y carnoso.
Seco
Responde al carácter de pericarpio membranosos y falta de sustancias de reserva en sus
parénquina (mesocarpio). Dentro del tipo se distinguen dos grupos:
Posee varias semillas, el pericarpio se abre a la
madurez, es dehiscente.
Posee una semilla, el pericarpio no se abre a la
madurez, es indehiscente.

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Carnoso
Responde al carácter de pericarpio carnoso con
abundante sustancias de reserva en su
parenquina. Es indehiscente. Dentro del tipo
se distinguen dos frutos:
Posee varias semillas y su
pericarpio es suculento.
Posee una semilla y tiene
un mesocarpio carnosos y
un endocarpio leñosos.
Utilidad de los frutos
Los frutos de gran número
de vegetales se usan,
frescos, en nuestra
alimentación diaria.
Otros son empleados en la industria, que los prepara en conserva, para destinarlos a la
alimentación humana.
También la industria los utiliza para la elaboración de dulces, bebidas alcohólicas o sin
alcohol, extracción de aceite, obtención de frutas desecadas, etc. Esto constituye una
importante actividad en muchos países.
Diseminación de los frutos
Pueden llegar a lugares distintos del de su origen. Consecuencias de ello en su
diseminación natural; dentro de las regiones que les son propicias, se fijan en el suelo o en
otros vegetales (epifitas) y sus semillas germinan.
Esta dispersión conserva la especie, ya que si las plantas nacieran muy juntas, en una
extensión limitada de suelo,
sufrirían en su nutrición,
desapareciendo así la especie.
Suelen intervenir algunos
factores, tales como:
El viento: el pericarpio de los
frutos secos forma un ala
(olmo, tipa, arce) o un violano de pelos (diente de león, cardo,
cerraja, alcaucil); en la flor de Santa Rita la bráctea que
acompaña a la flor forma un ala al fruto; otros pueden ser
transformados en razón de su pequeño tamaño.

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Los animales: pueden transportarlos prendidos en sus pelos (abrojo, cuernos del diablo), o
llevándolos como lo hacen
las ardillas con las avellanas.
El agua: las corrientes marítimas
llevan flotando frutos que luego
germinan en las playas (coco,
cerbecera, lodoicea);
también los ríos los llevan (cocos,
tala, totora, eringio, junco).
El hombre: puede actuar como
agente natural cuando lleva
adheridos frutos (trébol, carretilla,
abrojo) pero lo más común es su
preocupación por
transportarlos por todos los medios conocidos, para hacerlos objeto de comercio, a todas
partes de la Tierra donde sea necesaria su utilización.
PROPAGACIÓN DE LAS PLANTAS
Formas fáciles
Los esquejes, estacas o gajos
La mayoría de las plantas que se utilizan en la ornamentación de jardines se propagan por
esquejes.
Los esquejes son partes de la planta como raíz, ramas, brotes u hojas, capaces de generar
nuevas plantas.
Tipos de Esquejes
Esquejes de tallo
Se utilizan segmentos de ramas que contengan
yemas terminales o laterales que según ciertas
condiciones desarrollan raíces adventicias
produciendo nuevas plantas.

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Philadelphus
Clasificándose según la naturaleza de la madera utilizada en:
 Esquejes de madera dura.
 Esquejes de madera semidura.
 Esquejes de madera suave o blanda.
 Esquejes Herbáceos.
Esquejes de hoja
Se utilizan hojas de la planta, a partir de la cual creceran
nuevas plantitas.
Esquejes de madera dura
Este método es fácil y se elige para la multiplicación de
muchas especies leñosas de follaje caduco.
Se preparan durante la estación de reposo, desde fines de
otoño hasta principios de primavera, utilizando con
preferencia las ramas del crecimiento del año anterior
(de aquí la denominación de “madera dura”).
Los esquejes se seleccionan de plantas vigorosas y
sanas, desarrolladas a pleno sol, descartando las ramas
intermedias pequeñas y débiles.
Preparación de los esquejes
Los esquejes elegidos medirán entre 10 a 30 centímetros.
Cada esqueje debe contener por lo menos dos nudos (ver
dibujo en nota “Partes de la Plantas y sus funciones El
Tallo”). Se efectúa un corte basal (corte inferior) debajo
de un nudo y el apical (corte superior) de 1,5 a 2
centímetros sobre el otro nudo. El diámetro de la estaca
puede variar entre ½ centímetro y 2 centímetros.
Acondicionamiento de las estacas
Las estacas se tratan con sustancias que activan el enraizado (hormonas de enraizamiento,
se compran en viveros y vienen en polvo que es de fácil uso o liquido concentrado para
diluir, hay que seguir las indicaciones del envase), se agrupan en manojos con las puntas
hacia el mismo lado, se atan y almacenan en sitios frescos y húmedos hasta la primavera.
Durante este tiempo los manojos se entierran
horizontalmente a varios centímetros de profundidad. Los
manojos permanecen en tierra arenosa, aserrín, turba o
perlita en un lugar con buen drenaje, hasta que alcancen a
formar una callosidad en la base.
Los esquejes se examinan periódicamente para vigilar y
evitar el excesivo desarrollo de las yemas; si esto llega a
suceder se deben trasladar a otro lugar mas frío.
En primavera se desentierran los esquejes y los que han
formado un callo rugoso se plantan en posición vertical de
modo que sólo una yema sobresalga del terreno.

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Después de algunas semanas cuando los esquejes comienzan a crecer hay que regar
diariamente.
Se propagan por este método:
Bola de nieve, Corona de novia, Deutzia, Forsythia, Glicina, Hibisco, Lagerstromia,
Madreselva, Philadelphus, Rosal, Weigela
Esquejes de Madera semidura
Los arbustos siempreverdes o de follaje perenne o persistente de hoja ancha se propagan
por estacas de Madera semidura durante el verano.
Esta técnica permite multiplicar sin dificultad Azaleas, Buxus, Callistemom, Camelias,
Eleagnus, Evonimus, Hibiscus Siriacus, Llez, Lantana y Olea.
Los esquejes se eligen de plantas sanas desarrolladas a pleno sol, descartando aquellas de
dudoso estado fitosanitario y también las que tengan ramas débiles. Las ramas para preparar
los esquejes se cortan en las primeras horas de la mañana.
Preparación de las estacas
Se cortan de 10 a 15 centímetros de longitud quitando solamente las hojas de la parte basal
(base de nuestro corte).
En las especies con hojas grandes se reduce el tamaño de la lámina para disminuir la
superficie de transpiración (es decir se corta y deja solo la mitad de la hoja).
El corte basal se hace justo por debajo de un nudo
Para facilitar la formación de raíces (enraizamiento), se impregna la base del esqueje con
hormonas de enraizamiento.
Se insertan distanciados entre 6 y 8 centímetros en un
sustrato húmedo compuesto por perlita y turba en partes
iguales, en un almacigo, bandeja,
Almacigo, recipiente o maceta.
Los esquejes a enraizar se cubren con un plástico
transparente para que reciban la luz (esto hace que se
mantenga un ambiente húmedo).
El almacigo se coloca en un ambiente luminoso evitando
la luz directa del sol en todo momento.
Esta cobertura plástica se deja por tres semanas y se descubre solamente para regar en
forma moderada cada 2 o 3 días. A la cuarta semana se retira el plástico y se riega
moderadamente todos los días.
Los esquejes en la bandeja se comienzan a exponer a la luz solar en forma gradual a medida
que se van desarrollando.
Esquejes de madera suave

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Se preparan con los tallos tiernos del
crecimiento de primavera en algunas
especies de arbustos leñosos.
El mejor material se elige de ramas de
mediano desarrollo crecidas a plena luz.
Se propagan por este método:
Abutilon, Abelia, Abutilon, Adelfa, Azarero, Camelia, Corona de novia, Deustzia,
Evonimo, Laurentino, Magnolias, Muerdazo, Mirto, Weigela.
Esquejes Herbáceos
Se propagan por este método: clavel, crisantemo, cretona, malvón, geranio.
Preparación de los esquejes
Con un elemento afilado se corta un brote con tres o
cuatro hojas
El esqueje se corta por debajo de un nudo y se separan las
hojas de la parte inferior.
La base del esqueje se unta con hormona para enraizar.
Se inserta en un medio compuesto por turba y perlita en
partes iguales.
Se cubre con un plástico transparente que permite crear el
ambiente húmedo que necesita hasta formas raíces en unas
dos o tres semanas.
Estaca de hoja
Se utiliza la lámina de la hoja o la lamina de la hoja con el pecíolo (ver dibujo de “La planta
sus partes y funciones: la hoja Parte I”. Las raíces se forman en la base de esta hoja.
Esquejes de Begonia Rex

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Se eligen hojas sanas, gruesas y carnosas. Se efectúan incisiones en las nervaduras grandes
del revés de la hoja.
La hoja se apoya sobre la superficie de enraizamiento (sustrato húmedo) y se sujeta con
pequeños ganchos o piedritas dejando expuesta la cara superior de la misma
Para crear un ambiento húmedo se cubre el almacigo con un plástico transparente o frasco.
Las raíces se forman donde se hicieron las incisiones y de ellas crecen las nuevas plantitas.
La hoja que da origen a las plantitas se seca gradualmente.
Esqueje de Violeta Africana
Los esquejes de hoja se preparan en primavera con una hoja entera (la lamina con el
pecíolo).
Se inserta hasta la base de la lamina en un sustrato húmedo compuesto por turba y perlita
en partes iguales.
Se cubre el almacigo con un plástico transparente o frasco de vidrio para mantener el
ambiente húmedo.
Se lo coloca en un lugar luminoso, protegido de la luz solar directa.
Las nuevas plantas se forman en la base del pecíolo en 2 o 3 semanas con una temperatura
entre 21 y 24° centígrados.
PLANTAS DE BULBO
Son las que tienen un órgano subterráneo de reserva.
Se dividen entre las que conservan su follaje todo el año
como Clivias, Agapanthus, Hemerocallis (algunas
variedades) y las que lo pierden como Fresias,
Marimonias, Tulipanes, Narcisos.
Plántelas
siempre
entre los 5 a
6 meses
previos a la
floración.
De esta
manera, las
flores
vivirán más
y mejor. La
profundidad de plantación será el equivalente
al doble de su tamaño y debe tomar en cuenta la variedad.
La mayor parte de los bulbos florecen en primavera y deben plantarse en otoño o a
comienzos del invierno. Un secreto: coloque los bulbos en remojo unas horas antes de
plantarlos.
Una vez plantados cúbralos con una capa de harina de hueso (fósforo), esto nos permitirá
fortalecer los tallos y estimular aún más la floración, además de corregir los excesos de
acidez en el suelo.
Importante: Es indispensable regar abundantemente luego de su aplicación.

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Vienen de lejanas estepas de Asia Menor y del clima fresco del Mediterráneo, con veranos
secos y calurosos. Por eso, cuando llega el
verano tienen la mala costumbre de morirse,
dejando bajo tierra el recuerdo de lo que fueron y
la promesa de lo que serán.
Las plantas bulbosas que se plantan en otoño
para que sean las primeras en florecer en
primavera, como los narcisos, los tulipanes, los
jacintos y los crocus, producen hojas y flores
entre agosto y noviembre. Otras especies, como
las azucenas, prolongan las hojas más allá del
verano, pero todas pierden luego su parte aérea
en aras de reservar nutrientes para el año
siguiente, bajo la forma de un bulbo. Como es tradición en los seres vivos este tipo de
plantas conservan la información genética de sus antecesores asiáticos que, año a año, les
dice que deben descansar en el otoño, acumulando cierta cantidad de horas de frío, para
poder formar una buena planta y florecer segura y pareja durante la primavera.
Los bulbos que necesitan frío
El proceso de acumulación de frío es imprescindible para que los jacintos y los tulipanes
broten y florezcan. Si no se les proporciona frío suelen fallar no sólo en florecer, sino que a
veces ni siquiera brotan. Esto siempre causa una gran frustración personal.
El frío es la clave…, hay que proporcionar a los bulbos el frió necesario a comienzos del
otoño (mes de abril en el hemisferio sur).
Si vive en una zona de clima más frío, hay que ponerlos en un rincón frío del jardín
cubiertos por una capa de 10 centímetros de hojas secas o de turba o de arena y
humedeciendo periódicamente esta cobertura.
Si vive en una zona de otoños más
suaves, lo mejor que puede hacer es
poner los bulbos recién comprados
en el cajón para verduras de su
heladera (lugar ideal por su frío
mínimo)
Con cinco semanas en la heladera es
suficiente para los tulipanes mientras
que los jacintos pueden sacarse en
tres.
Una vez cumplido este proceso de
acumulación de frío, pueden salir al
jardín o a macetas para ser plantados.
Los bulbos de jacinto como los
tulipanes deben plantarse a una
profundidad de 10 a 15 centímetros y con una separación de 10 centímetros entre uno y
otro. Les gustan los suelos “ligeros”, porosos y los sitios soleados.
Si la tierra en su jardín es muy arcillosa, le conviene preparar el lecho para los bulbos
mezclando una buena parte de arena con la tierra. Una vez brotados, quieren bastante riego

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durante todo el crecimiento y será bueno fertilizarlos con un abono foliar (de esos que se
diluyen en agua y se pulverizan sobre las hojas) una vez que hayan terminado de florecer.
Esta fertilización se hace para que forme buenos bulbos para el año siguiente. Cuando
amarillean las hojas, deben cortarse al ras y no hará falta desenterrarlos, salvo en las zonas
con climas muy extremos.
Narcisos y Crocus
Los narcisos florecen muy temprano en la primavera, son fáciles de cultivar y se
reproducen rápidamente, dando lugar a mayor
cantidad de bulbos y por consiguiente, mayor
número de flores cada año. Prosperan casi en
cualquier sitio, soleado, a media sombra o en
sombra total y pueden plantarse en los lugares
difíciles donde no puedan darse otras flores. No
necesitan acumular frío y se plantan a 10
centímetros de profundidad y a 10 centímetros
entre uno y otro.
Los crocus también pueden vivir en sol o
semisombra. Son plantas de pequeña altura,
útiles para adornar bordes de canteros, pies de
árboles y arbustos, senderos, etc. Son de fácil
cultivo y se “naturalizan” rápidamente,
produciendo una buena cantidad de bulbos nuevos cada año.
Tanto los narcisos como los crocus gustan de un suelo ligero, algo arenoso, al igual que las
especies anteriores y deberían ser fertilizadas con abono foliar una vez terminada la
floración. Las hojas deben dejarse secar en la planta antes de cortarlas, para permitir que
todas las sustancias contenidas en ellas se trasladen al órgano de reserva que es el bulbo.
No hace falta desenterrar los bulbos en el verano, salvo que la colonia haya crecido
demasiado y convenga espaciarla para permitir un mejor desarrollo de cada planta.
Época de Plantación: Otoño
Época de Floración: Primavera
Para Tulipán, Jacinto, Narciso, Lirio, Anémona, Fritilaria, Ranúnculo.

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LA SEMILLA
Es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores terrestres y
acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en la renovación, persistencia y
dispersión de las poblaciones de plantas, la regeneración de los bosques y la sucesión
ecológica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento básico para muchos
animales. También, mediante la producción agrícola, la semilla es esencial para el ser
humano, cuyo alimento principal está constituido por semillas, directa o indirectamente,
que sirven también de alimento para varios animales domésticos.
La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola de las
poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del germoplasma vegetal
y para la recuperación de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden
almacenarse vivas por largos periodos, asegurándose así la preservación de especies y
variedades de plantas valiosas.
La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años, acumulándose
hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su
biología y manejo. Existen numerosas publicaciones científicas y técnicas en este campo y
se conocen con detalle varias características de la biología de las semillas de las plantas
cultivadas más importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las

35
semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezagado.
Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación de las
semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y germinación, su
longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la propagación y conservación de
las plantas.
ORIGEN DE LA SEMILLA
La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas vasculares
superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente después de la fertilización.
Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las
angiospermas los óvulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las
gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es básicamente
similar a la de las plantas con flores.
Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo, se requiere
cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos reproductivos masculinos
y femeninos, En términos generales, las flores consisten de varias capas de hojas
modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres
y el ovario. Hay grandes variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de
estas estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya sea
masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de
polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los óvulos que producirán
a las semillas (figura 2). Los óvulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares,
relativamente complejas. En su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su
vez contiene varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre
los diferentes grupos taxonómicos.
Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la polinización, con la
consecuente formación del tubo polínico, que desciende por el estilo hacia el óvulo. El tubo
polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto masculino que se fusionará con el núcleo
del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo
diploide, y otro que se fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para
formar un tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundación.
Tanto la estructura de estos órganos como la doble fecundación, que caracteriza a las
plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este libro; sin embargo, están descritas
con mucho detalle en los textos de botánica. En la figura 3 se precisan las principales
estructuras participantes y resultantes de la fecundación.

36
Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cómo se transforma después de la fecundación cada estructura en los diversos
componentes morfológicos de la semilla.
Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está compuesto por una o
dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al núcleo que funciona como
gameto. El óvulo está unido a la pared del ovario por el funículo. Después de la
fertilización el huevo comienza a dividirse hasta formar el embrión de una nueva planta: las
cubiertas exteriores o tegumentos originarán la cubierta de la semilla, como hemos visto,
las otras células del tejido central en algunos casos originarán el endospermo, que contiene
las reservas de la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En
muchas especies el endospermo no se forma y es el embrión el que acumula las sustancias
de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas embrionarias, que pueden llenar todo el
interior de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la
estructura de las semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas el embrión puede poseer
un cúmulo de pocas células o tener ya la forma de una pequena planta en la que se
distinguen claramente la radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la plúmula de la
cual se desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí todas las estructuras (figura
4).

37
Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea.
Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces proteínas que
sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como
hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el embrión mismo, y todo esto
está relacionado con la germinación y el desarrollo de un nuevo individuo.
Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el
desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos casos existe una conexión de tipo
placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embrión, que aumenta sus
probabilidades de sobrevivencia después de la separación de la madre, durante la
germinación y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en
que esta separación, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de
la descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes de la planta
madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos como el
viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta función el
ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que
va a permitir la dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura
en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre bruscamente
expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de
las cubiertas de la semilla, como en las gramíneas y algunas frutas como el durazno. En
resumen, una semilla madura contiene tejidos originados directamente de la planta madre y
tejidos formados por la nueva combinación genética producida por la fertilización.
La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está muy relacionada con
los mecanismos de dispersión. El crecimiento y desarrollo de las plantas jóvenes bajo el
árbol que las engendró es muchas veces difícil debido a la falta de luz, a la competencia de
las raíces por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parásitos y depredadores
específicos en esa área; la dispersión sobre una área más amplia asegura que algunas
semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en las
comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos de un ambiente
inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredación por
animales o parásitos y por enfermedades.

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En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y
los mecanismos de dispersión de las semillas, que han sido objeto de numerosos estudios.
En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos de dispersión existentes, y su relación
con los agentes que transportan las semillas.
CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las características de las
diásporas
TAMAÑO DE LAS SEMILLAS
El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una forma
impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo origen ontogenético es
constante y que tiene una función bien definida. Hay aproximadamente 11 órdenes de
magnitud de diferencia en tamaño entre las semillas más pequeñas y las más grandes que
existen en la naturaleza. Las semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la
palma de coco doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad
natural el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo, en la selva
tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.
Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta cantidad de
energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran número de semillas
pequeñas o en un número menor de semillas grandes. El número producido y su tamaño
afectarán la capacidad de sobrevivencia y perpetuación de las especies. Las plantas que

39
producen muchas semillas pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores
oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su
tamaño pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy pronto
de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. También
tienen menor resistencia a los efectos de la defoliación por herbívoros y pueden ser
aplastadas fácilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque esto se compensa de alguna
manera por el gran número, sólo una pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se diseminan a
distancias más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su
crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra
de los bosques, ya que producen plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie
de raíces y de hojas.
Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser pequeñas, mientras
que aquellas que se establecen a la sombra de otros árboles, como la mayoría de las
semillas de los árboles de bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen
muchas excepciones a esta afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas
con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos,
lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energía luminosa y
nutrientes.
Un componente muy importante que determina el tamaño de las semillas es el origen
filogenético de las plantas. La anatomía de los órganos reproductivos de las plantas varía
entre diferentes linajes y estas características determinan un tamaño inicial de semilla en el
grupo, sobre el cual la selección natural puede o no haber actuado.
PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS
Fenología
Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación que van
desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre en algunos pioneros,
a la producción sincrónica de frutos dentro de una generación de plantas a intervalos de
más de un siglo, como ocurre en algunas especies de bambú. Entre estos extremos existen
varios patrones de producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de
duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas de la
población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de
fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma región. Esta
variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproducción o a
los ciclos endógenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.
Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco estacional contienen
poblaciones de plantas que presentan fructificación masiva cada pocos años seguidas por
años de baja o nula producción de propágulos sexuales; mientras que en áreas

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climáticamente más estacionales son característicos los periodos bien definidos de
fructificación. En el cuadro 2 se resumen los principales ciclos periódicos en la floración.
La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los sensores que los
regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la
selección de los diferentes comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente
analizados por muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones
fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico. Entre los
factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de
recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además de condiciones ambientales
apropiadas para la reproducción, como la disponibilidad de agua para la floración y
fructificación y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las
presiones bióticas han sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones;
sin embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de
floración y fructificación está basada en la idea de que éstas reducen la competencia de las
plantas por polinizadores y dispersores.
CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo con los
criterios de Alvim en 1974
Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y
dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la
sobreposición fenológica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada
comunidad vegetal.
Cosecha de semillas
La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto respiratorio,
crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente en la reproducción, por lo
que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporción a su

41
biomasa total y al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual
en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar
descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos muchas veces
durante su vida, por lo que esta producción se logra normalmente utilizando una menor
proporción de la productividad fotosintética anual. Otro factor importante relacionado con
el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas
que fructifican frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen
esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición intermedia. En
el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como fructificación "mast", el cual consiste
en la producción masiva de frutos cada cierto número de años, seguida de una producción
escasa en años intermedios.
Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción de frutos en
muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas son abundantes, sanas y
con alta viabilidad, en tanto que en los años malos éstas son escasas, mal desarrolladas y de
baja viabilidad. Esta variación está ligada a la calidad de la estación favorable para la
productividad fotosintética y a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o
parásitos de flores y frutos.
GERMINACIÓN
La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen
parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición, causando su hinchamiento y la
ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad enzimática y del metabolismo
respiratorio, translocación y asimilación de las reservas alimentarias en las regiones en
crecimiento del embrión, y 3) el crecimiento y la división celular que provoca la
emergencia de la radícula y posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el
agua penetra inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la germinación
exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6).

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Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician
con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión.
Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la radícula.
Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían, dependiendo
del tipo de germinación que presenta cada especie. Hay básicamente dos tipos de
germinación (que a veces presentan algunas variantes), la germinación epigea y la hipogea.
En la germinación epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto
que en la germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen
bajo el suelo o ligeramente sobre éste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen sólo una
función almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinación epigea estas hojas
también tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosintéticas durante el
crecimiento temprano de la plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los

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cotiledones en el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansión de las hojas cotiledonarias (figura 7).
Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol.
En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los dos
descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosintéticos pero
permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo,
permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha
recibido nombres que varían según los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes
hace hincapié en su carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.
Germinación de las semillas en el suelo
La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del desarrollo y
la temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes especies. Existen plantas
que diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo,

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algunas semillas que son dispersadas están provistas de una dura testa impermeable que
sólo permite la germinación después de muchos meses de desgaste.
Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiológicos
que conducen a la germinación es el agua, que resulta indispensable para activar el
metabolismo y el crecimiento de las células vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad
de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las
características de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición
química de sus reservas, su tamaño y su contenido de humedad, sino que también están
determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire
y la temperatura.
Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad,
cuya germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y sombreados dentro del bosque.
Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben
insolación directa, pues la pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera
supera la cantidad absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan
altas tasas de germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas semillas,
al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato
que llegan al suelo, cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en
pocos días la radícula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la
total germinación de las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberación de
las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda,
ya que el único factor que determina la germinación es la disponibilidad de agua.
Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando se encuentran
en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que se
incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estación de lluvias. Las semillas del cedro
y la caoba de América tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el
viento en la estación seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que
permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinación.
La aparición de multitud de plántulas de árboles en el suelo de los bosques tropicales al
principio de la estación lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes
que se diseminaron durante la estación seca.
La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo
que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su pérdida por transpiración a la
atmósfera determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a
germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente
enterradas en la hojarasca.
LATENCIA
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darán lugar
al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reducción del

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metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es
fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en
condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que
permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo
de las semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en
un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no
germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronológicamente regulado de
interrupción del crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta
es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales
desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede
existir latencia o interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El establecimiento de la
latencia está regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiológicos
endógenos de las plantas, los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las
plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las
condiciones más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos
y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, así como las
características específicas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y
crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas, así como las condiciones hormonales y
nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la
latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre
cosechas de semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.
CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas
Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en el cuadro 4. Nos
ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo británico John Harper presentó en 1957,
que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiológico en la
naturaleza. Existen clasificaciones más modernas, o con otro enfoque, que pueden
consultarse en diversas obras.

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CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores
citados por Koslowski en 1972
Latencia innata o endógena
Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer (cuando la semilla aún está
en la planta madre) y continúa hasta que el impedimento endógeno cesa, en ese momento
las semillas están en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones
ambientales adecuadas. La presencia de inhibidores químicos de la germinación en el
embrión o la inmadurez de éste son probablemente las causas principales de esta latencia.
La duración de la latencia innata es muy variable según la especie, en algunos casos,
incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos comparables a la
posmaduración, característica de muchos árboles de climas templados, cuyas semillas sólo
germinan después de haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajas
temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicación de hormonas vegetales, como el
ácido giberélico o almacenándolas en frío.
Latencia inducida o secundaria
Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en condiciones fisiológicas para
germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna característica muy desfavorable,
como poco oxígeno, concentraciones de CO2 mayores a las de la atmósfera, temperatura
alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiológicas reversibles en las semillas. En
estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no
pueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe
por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida también puede
sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.

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Latencia impuesta o exógena
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones
adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas al hábitat que ocupan,
pero que continúan latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura,
oxígeno o de otro factor. Esta latencia está controlada por las condiciones físicas del
ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y
que germinan sólo después de una perturbación que modifique el régimen lumínico o el
contenido de oxígeno.
Germinación retardada por una testa impermeable
Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro impermeable al agua o
a los gases, e incluso el micrópilo está provisto de una barrera que impide la penetración de
agua al embrión. Esta característica es frecuente en varias familias de plantas,
particularmente en las fabáceas o leguminosas, las malváceas y bombacáceas.
En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por
intemperismo, degradación microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el
efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de
latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede
haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo
de la estación desfavorable de crecimiento.
Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de animales es uno de los
factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas
por animales. Sin embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son
ingeridas por animales; otras, aunque sí sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha
diferencia en su germinación antes y después de haber sido ingeridas por animales.
Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto ocurre frecuentemente
durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los trópicos.
Los tegumentos también pueden cambiar su estructura después de ser expuestos a la
insolación directa por periodos prolongados.
Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos
impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoproteínas y otras
sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor; estos compuestos son menos
lábiles cuando están deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla
se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.

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GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE
Temperatura
Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos metabólicos que se
producen en estrecha relación con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad
germinativa o en la velocidad de germinación. Las temperaturas cardinales de la
germinación son óptima, máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas
germinan son características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas se desarrollan,
y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie
de acuerdo con su distribución geográfica. En zonas templadas o frías, en muchos casos se
ha visto que las semillas sólo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan
precisamente a las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de
las plantas.
Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son parámetros
fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin embargo, pueden presentarse
dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya
que con frecuencia éstas varían según el estado de maduración de las semillas o son
dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.
Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos
temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la
búsqueda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o
cámaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente térmico también es muy
útil para ese propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.
Termoperiodo
El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de germinación es
insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya
germinación se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce
por el calentamiento del suelo soleado durante el día. Las semillas que responden a este
cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por
ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la
existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el proceso de
germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.
En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene
relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en los lugares abiertos ésta
puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta forma de control de la germinación es
frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa,
donde el suelo es prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas
de los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy marcada en la

49
capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos ambientes las
temperaturas cardinales y el intervalo térmico de germinación no tienen las mismas
presiones de selección que se observan en regiones templadas o frías, donde la
estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinación; en
regiones isotermales son más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el
establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en
cualquier otra región, incluyendo las templadas.
Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinación y en
muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden
favorecer o disparar la germinación. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener
relación con la hidratación de las semillas, pues la escarificación de éstas es suficiente para
permitir la germinación a una temperatura constante. Los cambios fisicoquímicos
producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparición de la
latencia, son de muy diversa naturaleza según la especie. En general se piensa que la
fluctuación de temperatura permite la activación de ciertas enzimas y hace permeables a
algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la
germinación.
A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del
suelo tiene influencia en la germinación de ciertas semillas que regulan su germinación
gracias a él, no siempre es necesario para la germinación de otras especies, aun cuando
pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un marcado termoperiodo a
nivel del suelo.
Fuego
El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los
fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado
y está actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prácticas
características de la agricultura nómada y a que los incendios forman parte del
mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.
Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas
temperaturas y aumentar su germinación bajo los efectos de éstas. Especies con estas
características son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En
ciertos bosques de coníferas y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la
existencia de incendios periódicos ha sido un importante factor de selección sobre ciertas
características anatómicas y fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la
estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.
Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo
tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas
hidratadas son más susceptibles a sufrir daños al calentarse. La estructura del tegumento
cambia con el calentamiento húmedo o seco a temperaturas variables, según la especie, lo

50
cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es
particularmente frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades,
como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del
Cabo, en Sudáfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas
como los geranios, están tan adaptados a los fuegos periódicos que incluso se vende
comercialmente un compuesto preparado con el humo de la combustión de la materia
orgánica de ese matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También en el chaparral de California y
Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la germinación de algunas
especies.
Luz
El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el primer plano del
interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho tiempo. Actualmente, la
cantidad de información disponible en este campo es muy grande. La fotoinducción o
fotoinhibición de la germinación es uno de los casos más claros del control de un proceso
fisiológico por un factor ambiental.
No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblásticas
(germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las semillas de la gran mayoría de
las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el
porcentaje de especies con semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas
anuales.
Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción sobre la
germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros (rojo), 730 nanómetros (rojo
lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanómetros (azul), aunque con efectos mucho
menos claros. Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto
denominado fitocromo, que es una cromoproteína que actúa como sensor. Este pigmento en
su forma activa es inductor de la germinación e interviene en procesos de permeabilidad,
activación de enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo inactivo (Pr) a
fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la
reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas dos formas del fitocromo
corresponden a cada uno de sus picos de absorción de luz. Esta reacción de conversión en
ambos sentidos está relacionada con la inducción y la inhibición de la germinación, y puede
ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relación con el
rojo lejano presente (denominada relación R:RL) modulan la respuesta de las semillas a la
luz a través de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el
momento de su liberación determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá
luz para iniciar el proceso.

51
En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en
rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual
proporción, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de
captación de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que
permite a las semillas detectar, en particular, la proporción de R:RL que llega al suelo. De
esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son
dispersadas hacia lugares que están densamente cubiertos de vegetación y que no serían
propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo también modifica la
relación R:RL, así como otras propiedades fisicas del suelo.
Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que permanecen latentes
en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son exhumadas durante las prácticas
agrícolas. Cuando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz
y germinan.
En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se realiza a muy bajas
intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa
en el resultado final del proceso, expresado en porcentaje y velocidad de germinación.
En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita la luz, y la
germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la temperatura actúan simultáneamente.
En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad,
aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la fluctuación de temperatura interactúan
de muchas maneras para determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en
el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las óptimas.
La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad
de la luz incidente o alguna combinación de ambos factores es común en hierbas y plantas
colonizadoras. Los sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente
que les indican la aparición de condiciones favorables para la germinación y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se
destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas
por algún disturbio, producto de un fenómeno natural o de la perturbación por el hombre.
En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al fotoperiodo, y se han
encontrado casos en los que germinan mejor o solamente en días largos o en fotoperiodos
especiales, previniendo así la germinación durante la época desfavorable.
En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques
tropicales es favorable para la germinación de la mayoría de las semillas; no obstante,
algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que
retrasan la germinación hasta que se presentan ciertas condiciones específicas de luz o
temperatura en su medio.

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