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Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Cartilla de Morfo fisiología
Vegetal.
Autor: Greys Martínez Miranda
Docente: Juan Carlos Arrieta.
Facultad: ciencias de la educación.
Programa: Lic. En Biología y Química.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Historia de la Botánica
Botánica
Rama de la biología, la cual se encarga del estudio, clasificación, distribución,
funcionamiento y relaciones de los organismos pertenecientes al reino de las plantas.
Desde la antigüedad el estudio de estos organismos se ha dividido en dos aproximaciones.
La Botánica teórica y la Botánica utilitaria.
La botánica teórica se dedica al estudio de las plantas desde un punto de vista meramente
biológico, centrándose en su morfología.
La botánica utilitaria concebida como un medio subsidiario a través de su uso en la medicina
o agronomía.
Se puede hablar de la botánica desde la prehistoria. Los hombres primitivos hacían uso de
las plantas para suplir necesidades que en su momento eran básicas pero necesarias.
Como por ejemplo el vestuario, protección, instrumentos de caza, vivienda, alimento y usos
medicinales.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
• Se hallan registros históricos concebidos en una cartilla de asiria, conservada en
el museo británico. Esta data en el siglo VIII a. C.
En la antigüedad clásica la ciencia de las plantas tuvo su primera expresión en la Grecia
clásica y posteriormente en el imperio romano quien continúo con su desarrollo.
Los principales exponentes de esta época fueron Aristóteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y
Dioscórides.
Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre
especímenes vegetales y animales de la
mayor parte del mundo entonces conocido,
dividiendo a las plantas en dos grupos,
«plantas con flores» y «plantas sin flores»,
incluyendo en éste último a los helechos,
los musgos, las hepáticas, los hongos y las
algas observadas hasta entonces
Teofrasto (372-287 a. C.) Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de
Aristóteles y heredó de él la dirección del
Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto
legó dos obras importantes que se suelen
señalar como el origen de la botánica como
ciencia: De historia plantarum (‘Acerca de
la historia de las plantas’) y De causis
plantarum (‘Sobre las causas de las
plantas’). La obra de Teofrasto es la más
importante sobre el tema de toda la
Antigüedad y la Edad Media.5 En la
primera de ellas, compuesta por 17
monografías, se describieron 480 especies,
muchos de cuyos nombres (tales como
Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus,
entre otros) se conservan en la actualidad.
Teofrasto estableció una clasificación de
las plantas en árboles, arbustos, sub
arbustos y hierbas que, aunque muy
artificial, tuvo gran difusión, y se la
considera como la primera clasificación
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
artificial.
Plinio el Viejo Los romanos abordaron todo con un
sentido más práctico, menos emparentado
con la ciencia pura que con la ingeniería o
la ciencia aplicada. Ejemplo de este
carácter práctico es la enciclopedia de
Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia
(‘Historia natural’), obra voluminosa de la
que se conocen 37 libros, estando los
volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas.
Es un amplio compendio de hechos y
fantasías sobre los seres vivos en el que, a
veces, se confunde lo real con lo ficticio.
Dioscórides médico griego al servicio del ejército
imperial romano, cuya obra De Materia
Medica (‘Los materiales de la medicina’)
está dedicada, como su título alude, a la
herboristería y tuvo una gran influencia en
esa área del conocimiento hasta el año
1600.21 22 De Materia Medica, en sus
libros 3 y 4, detalla observaciones de 600
plantas a las que se las clasifica de acuerdo
con sus propiedades farmacológicas,
consiguiendo reconocer grupos naturales
de plantas, tales como las labiadas
(Lamiaceae) y las umbelíferas (Apiaceae),
aunque sus descripciones son muy
concisas. Se trata de un importante trabajo
en el que se reúne todo el saber
fitoterapeútico de la época, y cuya
influencia dominó hasta el Renacimiento.
Se estima que, aproximadamente, entre
1300 y 1400 especies de plantas se
conocían en la época del Imperio romano.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Gracias a la creciente necesidad de naturalistas europeos de intercambiar ideas e
información se comenzaron a fundar las primeras académicas científicas.
Descubrimiento celular y Teoría celular
Robert Hooke
Gracias a los hallazgos del científico Robert Hooke se hicieron significativos avances en la
ciencia. Uno de los más importantes fue el de la célula, llamadas en ese momento celdas.
La invención del microscopio fue fundamental para realizar el experimento que llevaría a un
gran descubrimiento.
Este científico utilizando un microscopio de 50 aumentos construido por él, Observo una
laminilla de corcho dándose cuenta de la existencia de pequeñas cavidades poliédricas que
le recordaban a las celdillas de un panal, cada cavidad se llamó célula.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Estas eran células vegetales muertas por lo cual no pudo demostrar la relación existente de
estas celdillas con los seres vivos. Pero aun así fue un gran avance en el descubrimiento
celular.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
antoni van Leeuwenhoek
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
• La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa, para
activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando
sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato
del ATP, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa,5 la cual puede
fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la
fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es
hacer de la glucosa un metabolito más reactivo, mencionado anteriormente, y la
segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana
celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador
de G6P. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula.
Técnicamente hablando, la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas, y utiliza
de sustrato MgATP2+, ya que este catión permite que el último fosfato del
ATP (fosfato gamma, γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque
nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la
glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros
dos fosfatos.1 6 Esta reacción posee un ΔG negativo, y por tanto se trata de una
reacción en la que se pierde energía en forma de calor. En numerosas bacterias
esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de
fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la
reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de
un sistema de transporte fosfotransferasa, y en última instancia, el fosfato
pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y
liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la
primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para
realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación
de grupo.
• Éste es un paso importante, puesto que aquí se define la geometría molecular
que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso, que
agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción, y el paso 4, cuando se
creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del
piruvato.1 En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-
fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerización
ocurre en una reacción de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un
traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol8
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1,7 kJ/mol la reacción es no
espontánea y se debe acoplar.
• Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a
través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). También este fosfato tendrá
una baja energía de hidrólisis. Por el mismo motivo que en la primera reacción,
el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominará fructosa-1,6-
bifosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de
control de la glucólisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que
entran en la glucólisis, el punto de control no está colocado en la primera
reacción, sino en ésta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos, sensibles
a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos. Liberando
una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la
reacción.
• La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una
condensación aldólica reversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato en dos
moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-
3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de
organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reacción.
Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en
condiciones estándar no ocurre de manera espontánea. Sin embargo, en condiciones
intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja concentración de los
sustratos, lo que permite que esta reacción sea reversible.
• Puesto que sólo el gliceraldehído-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de
la glucólisis, la otra molécula generada por la reacción anterior
(dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3-
fosfato. Esta reacción posee una energía libre en condiciones estándar positiva,
lo cual implicaría un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la
reacción 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y
el producto, se encuentra que la energía libre total es negativa, por lo que la
dirección favorecida es hacia la formación de G3P.
Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía". Sólo se ha consumido ATP en
el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar
que el 4.º paso (aldolasa) genera una molécula de gliceraldehído-3-fosfato, mientras
que el 5.º paso genera una segunda molécula de éste. De aquí en adelante, las
reacciones a seguir ocurrirán dos veces, debido a las 2 moléculas de gliceraldehído
generadas de esta fase. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP).
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
• Esta reacción consiste en oxidar el gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+
para añadir un ion fosfato a la molécula, la cual es realizada por la enzima
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5
pasos, y de ésta manera aumentar la energía del compuesto.
Técnicamente, el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de
un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta
(cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán
recuperar el ATP más adelante.
Mientras el grupo aldehído se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reacción una
reacción redox. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como
resultado una molécula de NADH de carga neutra.
• En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de
1,3-bisfosfoglicerato a una molécula de ADP, generando así la primera
molécula de ATP de la vía. Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de
gliceraldehído, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Nótese que la enzima
fue nombrada por la reacción inversa a la mostrada, y que ésta opera en ambas
direcciones.
Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones,
donde una reacción energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una
reacción muy favorable energéticamente (paso 7) que induce la primera reacción. En
otras palabras, como la célula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de
1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas.
La cuantificación de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de
alrededor de -12 kJ/mol.
Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel
de sustrato.
• Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-
fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglicerato mutasa.
Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. Son
energías similares y por tanto reversibles, con una variación de energía libre
cercana a cero.
La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato,
eliminando una molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y el OH del C3. El
resultado es el fosfoenolpiruvato.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Desfosforilación del fosfoenolpiruvato, obteniéndose piruvato y ATP. Reacción
irreversible mediada por la piruvato quinasa.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
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Cartilla de Morfo fisiología vegetal.
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  • 1. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. Cartilla de Morfo fisiología Vegetal. Autor: Greys Martínez Miranda Docente: Juan Carlos Arrieta. Facultad: ciencias de la educación. Programa: Lic. En Biología y Química.
  • 2. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. Historia de la Botánica Botánica Rama de la biología, la cual se encarga del estudio, clasificación, distribución, funcionamiento y relaciones de los organismos pertenecientes al reino de las plantas. Desde la antigüedad el estudio de estos organismos se ha dividido en dos aproximaciones. La Botánica teórica y la Botánica utilitaria. La botánica teórica se dedica al estudio de las plantas desde un punto de vista meramente biológico, centrándose en su morfología. La botánica utilitaria concebida como un medio subsidiario a través de su uso en la medicina o agronomía. Se puede hablar de la botánica desde la prehistoria. Los hombres primitivos hacían uso de las plantas para suplir necesidades que en su momento eran básicas pero necesarias. Como por ejemplo el vestuario, protección, instrumentos de caza, vivienda, alimento y usos medicinales.
  • 3. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. • Se hallan registros históricos concebidos en una cartilla de asiria, conservada en el museo británico. Esta data en el siglo VIII a. C. En la antigüedad clásica la ciencia de las plantas tuvo su primera expresión en la Grecia clásica y posteriormente en el imperio romano quien continúo con su desarrollo. Los principales exponentes de esta época fueron Aristóteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Dioscórides. Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre especímenes vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a las plantas en dos grupos, «plantas con flores» y «plantas sin flores», incluyendo en éste último a los helechos, los musgos, las hepáticas, los hongos y las algas observadas hasta entonces Teofrasto (372-287 a. C.) Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de Aristóteles y heredó de él la dirección del Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de la botánica como ciencia: De historia plantarum (‘Acerca de la historia de las plantas’) y De causis plantarum (‘Sobre las causas de las plantas’). La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema de toda la Antigüedad y la Edad Media.5 En la primera de ellas, compuesta por 17 monografías, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales como Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la actualidad. Teofrasto estableció una clasificación de las plantas en árboles, arbustos, sub arbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusión, y se la considera como la primera clasificación
  • 4. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. artificial. Plinio el Viejo Los romanos abordaron todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ejemplo de este carácter práctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia (‘Historia natural’), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, estando los volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y fantasías sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo ficticio. Dioscórides médico griego al servicio del ejército imperial romano, cuya obra De Materia Medica (‘Los materiales de la medicina’) está dedicada, como su título alude, a la herboristería y tuvo una gran influencia en esa área del conocimiento hasta el año 1600.21 22 De Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las que se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacológicas, consiguiendo reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las umbelíferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un importante trabajo en el que se reúne todo el saber fitoterapeútico de la época, y cuya influencia dominó hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre 1300 y 1400 especies de plantas se conocían en la época del Imperio romano.
  • 5. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. Gracias a la creciente necesidad de naturalistas europeos de intercambiar ideas e información se comenzaron a fundar las primeras académicas científicas. Descubrimiento celular y Teoría celular Robert Hooke Gracias a los hallazgos del científico Robert Hooke se hicieron significativos avances en la ciencia. Uno de los más importantes fue el de la célula, llamadas en ese momento celdas. La invención del microscopio fue fundamental para realizar el experimento que llevaría a un gran descubrimiento. Este científico utilizando un microscopio de 50 aumentos construido por él, Observo una laminilla de corcho dándose cuenta de la existencia de pequeñas cavidades poliédricas que le recordaban a las celdillas de un panal, cada cavidad se llamó célula.
  • 6. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. Estas eran células vegetales muertas por lo cual no pudo demostrar la relación existente de estas celdillas con los seres vivos. Pero aun así fue un gran avance en el descubrimiento celular.
  • 7. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. antoni van Leeuwenhoek
  • 8. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. • La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa,5 la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. Técnicamente hablando, la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma, γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos.1 6 Esta reacción posee un ΔG negativo, y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en forma de calor. En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en última instancia, el fosfato pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación de grupo. • Éste es un paso importante, puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso, que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción, y el paso 4, cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato.1 En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6- fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol8
  • 9. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1,7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar. • Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). También este fosfato tendrá una baja energía de hidrólisis. Por el mismo motivo que en la primera reacción, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominará fructosa-1,6- bifosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis, el punto de control no está colocado en la primera reacción, sino en ésta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reacción. • La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una condensación aldólica reversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato en dos moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído- 3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reacción. Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estándar no ocurre de manera espontánea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja concentración de los sustratos, lo que permite que esta reacción sea reversible. • Puesto que sólo el gliceraldehído-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la glucólisis, la otra molécula generada por la reacción anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3- fosfato. Esta reacción posee una energía libre en condiciones estándar positiva, lo cual implicaría un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reacción 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energía libre total es negativa, por lo que la dirección favorecida es hacia la formación de G3P. Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía". Sólo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4.º paso (aldolasa) genera una molécula de gliceraldehído-3-fosfato, mientras que el 5.º paso genera una segunda molécula de éste. De aquí en adelante, las reacciones a seguir ocurrirán dos veces, debido a las 2 moléculas de gliceraldehído generadas de esta fase. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP).
  • 10. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. • Esta reacción consiste en oxidar el gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+ para añadir un ion fosfato a la molécula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de ésta manera aumentar la energía del compuesto. Técnicamente, el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán recuperar el ATP más adelante. Mientras el grupo aldehído se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reacción una reacción redox. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra. • En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una molécula de ADP, generando así la primera molécula de ATP de la vía. Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de gliceraldehído, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Nótese que la enzima fue nombrada por la reacción inversa a la mostrada, y que ésta opera en ambas direcciones. Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reacción energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso 7) que induce la primera reacción. En otras palabras, como la célula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificación de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato. • Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2- fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglicerato mutasa. Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. Son energías similares y por tanto reversibles, con una variación de energía libre cercana a cero. La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.
  • 11. Cartilla de Morfo fisiología vegetal. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato, obteniéndose piruvato y ATP. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa.
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