El documento trata sobre el ácido úrico. En tres oraciones: 1) El ácido úrico es un compuesto de desecho del metabolismo del nitrógeno en humanos y otros animales. 2) En la sangre humana, niveles normales de ácido úrico pueden dar lugar a gota o cálculos renales si se satur an. 3) El aumento de ácido úrico en la sangre puede estar relacionado con gota u otras afecciones si los niveles son muy altos.

1. Ácido úrico
El ácido urico es un compuesto orgánico de carbono, nitrógeno, oxígeno e
hidrógeno. Su fórmula química es C5H4N4O3.
La estructura del anión ureato (el anión del ácido úrico) es:
Esquema en 3D del ácido úrico.
El ácido úrico es un producto de desecho del metabolismo de nitrógeno en el
cuerpo humano (el producto de desecho principal es la urea), y se encuentra
en la orina en pequeñas cantidades. En algunos animales, como aves, reptiles
y muchos artrópodos, es el principal producto de desecho, y se expulsa con las
heces; los animales que excretan mayoritariamente ácido úrico se denominan
uricotélicos. El alto contenido de nitrógeno del ácido úrico es la razón por la
que el guano es tan valioso como fertilizante en la agricultura.
En la sangre humana, la concentración de ácido úrico comprendida entre 3,6 y
8,3 mg/dl es considerada normal por la Asociación Médica Americana, aunque
se pueden encontrar niveles más bajos en los vegetarianos.
La gota en el hombre está asociada con niveles anormales de ácido úrico en el
sistema. La saturación de ácido úrico en la sangre humana puede dar lugar a
un tipo de cálculos renales cuando el ácido cristaliza en el riñón. Un porcentaje
considerable de enfermos de gota llegan a tener cálculos renales de tipo úrico.
El aumento de ácido úrico en sangre no sólo puede estar relacionado con la
gota, sino que puede ser simplemente una hiperuricemia, que presenta
algunos de los síntomas anteriores o puede ser asintomática. Sin embargo

2. cuanto mayor es el aumento de ácido úrico en sangre mayores son las
posibilidades de padecer afecciones renales, artríticas, etc.
Metabolismo
Esquema del adenosín trifosfato, una coenzima intermediaria principal en el
metabolismo energético.
El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que
ocurren en una célula.1 Estos complejos procesos interrelacionados son la
base de la vida a nivel molecular, y permiten las diversas actividades de las
células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos,
etc.
El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y
anabolismo. Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la
glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya
reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus enlaces
químicos. Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esta energía liberada
para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células
como lo son las proteínas y los ácidos nucleicos. El catabolismo y el
anabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto,
puesto que cada uno depende del otro.
La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a
organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o
rutas metabólicas, donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en

3. otro (producto), y este a su vez funciona como sustrato para generar otro
producto, siguiendo una secuencia de reacciones bajo la intervención de
diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reacción). Las
enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones físicoquímicas, pues hacen que posibles reacciones termodinámicas deseadas pero
"desfavorables", mediante un acoplamiento, resulten en reacciones favorables.
Las enzimas también se comportan como factores reguladores de las vías
metabólicas, modificando su funcionalidad –y por ende, la actividad completa
de la vía metabólica– en respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o
según señales de otras células.
El metabolismo de un organismo determina qué sustancias encontrará
nutritivas y cuáles encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas procariotas utilizan
sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero este gas es venenoso para los
animales2 . La velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye
en cuánto alimento va a requerir un organismo.
Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas
básicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de
pasos químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal
entre células vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli
y organismos pluricelulares como el elefante3 . Esta estructura metabólica
compartida es muy probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas
rutas, y de su temprana aparición en la historia evolutiva.4 5
Tabla de contenidos
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1 Historia
1.1 Evolución
2 Investigación y manipulación
3 Biomoléculas principales
3.1 Aminoácidos y proteínas
3.2 Lípidos
3.3 Carbohidratos
3.4 Nucleótidos
3.5 Coenzimas

4. 3.6 Minerales y cofactores
4 Catabolismo
4.1 Digestión
4.2 Energía de compuestos orgánicos
4.3 Fosforilación oxidativa
4.4 Energía de compuestos inorgánicos
4.5 Energía de la luz
5 Anabolismo
5.1 Fijación del carbono
5.2 Carbohidratos
5.3 Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides
5.4 Proteínas
5.5 Síntesis de nucleótidos
6 Xenobióticos y metabolismo reductor
7 Homeostasis: Regulación y control
8 Termodinámica de los organismos vivos
9 Véase también
10 Referencias
11 Bibliografía
12 Enlaces externos
12.1 En Español
12.2 En Inglés
Historia [editar]
Artículos principales: Historia de la biología e Historia de la química
El término metabolismo deriva del griego μεταβολισμός (metabolismós),
significando «cambio», de μεταβαλλειν (metábalín): «cambiar»; o también
«llevar más allá», de μετα: «más allá» y βαλλειν: «arrojar», «sobrepasar».6

5. Santorio Santorio se pesaba a sí mismo antes y después de comer en el primer
experimento controlado sobre el metabolismo, y publicó sus descubrimientos en su
Ars de statica medecina, publicado en 1614.
La historia del estudio científico sobre el metabolismo se remonta desde hace
400 años, y parte desde los primeros estudios examinando animales hasta la
investigación de reacciones metabólicas individuales por la bioquímica
moderna. El primer experimento controlado sobre el metabolismo humano fue
publicado por Santorio Santorio en 1614 en su libro Ars de statica medecina.7
Santorio describía como se pesó a sí mismo antes y después de dormir, comer,
trabajar, tener relaciones sexuales, beber y excretar. Encontró que la mayor
parte de la comida que ingería era perdida en lo que él llamaba "transpiración
insensible". En estos primeros estudios todavía no habían sido identificados los
mecanismos de estos procesos metabólicos, pensándose que una "fuerza vital"
animaba al tejido vivo.8
Ya en el siglo XIX fue Louis Pasteur quien, estudiando la fermentación del
azúcar a alcohol por las levaduras (fermentación alcohólica), concluyó que la
fermentación era catalizada por sustancias en las células de la levadura a las
que denominó "fermentos". Enunció que "la fermentación alcohólica es un acto
correlacionado con la vida y la organización de células de levadura, no con la
muerte o putrefacción de células".9 Este descubrimiento, junto con la
publicación de Friedrich Wöhler en 1828 de la síntesis química de la urea,10
probó que los compuestos orgánicos y las reacciones químicas encontradas en

6. las células no eran principalmente diferentes de cualquier otra parte de la
química.
En los primeros años del siglo XX, el descubrimiento de las enzimas por parte
de Eduard Buchner fue lo que separó el estudio de las reacciones químicas del
metabolismo del estudio biológico de las células, marcando el principio de la
bioquímica.11 El conocimiento biológico creció rápidamente durante el siglo XX.
Uno de los bioquímicos modernos más destacados fue Hans Krebs, quien hizo
grandes contribuciones al estudio del metabolismo.12 Descrubrió el ciclo de la
urea, y luego, trabajando con Hans Kornberg, el ciclo del ácido cítrico (ciclo de
Krebs) y el ciclo del glioxilato (que les valió un Premio Nobel de Medicina en
1953).13 14
La investigación bioquímica moderna fue ayudada por el desarrollo de nuevas
técnicas, tales como la difracción por Rayos-X, la cromatografía, la
espectroscopia por resonancia magnética nuclear, el marcaje radioisotópico, la
microscopía electrónica y las simulaciones de dinámica molecular
computarizadas. Estas técnicas permitieron el descubrimiento y análisis
detallado de numerosas moléculas y rutas metabólicas en la célula.
Evolución [editar]
Un árbol filogenético basado en datos de ARNr, que demuestra la divergencia de
bacteria, archaea y eucariotas desde un ancestro común.
Artículos principales: Evolución biológica y Evolución molecular
Las rutas metabólicas comunes, como la glucólisis y el ciclo de Krebs, están
presentes en todo el sistema de tres dominios de los seres vivos y estuvo

7. presente en el último ancestro universal.15 3 Esta célula universal ancestral era
procariota y seguramente metanógena, con un extensivo metabolismo de
aminoácidos, nucleótidos, carbohidratos y lípidos.16 La retención de estas rutas
metabólicas durante la evolución tardía puede ser el resultado de estas
reacciones como una solución óptima para sus problemas metabólicos
particulares, con rutas como la glucólisis y el ciclo de Krebs que producía sus
productos finales eficientemente y en un número mínimo de pasos.4 5
Muchos modelos fueron propuestos para describir los mecanismos por los
cuales el metabolismo contemporáneo ha evolucionado. Estos incluyen la
suma secuencial de enzimas contemporáneas a una ruta antigua, la
duplicación y divergencia de las rutas metabólicas así como el conjunto de
enzimas en su unión en una ruta nueva.17 La importancia relativa de estos
mecanismo no es clara, pero estudios demostraron que las enzimas en una
ruta tienden a tener un ancestro común, lo que sugiere que muchas rutas han
evolucionado en un modo paso-por-paso con funciones nuevas que fueron
creadas a partir de rutas antiguas.18 19 Otra posibilidad es que algunas partes
del metabolismo puedan existir como "módulos" que pueden ser reutilizados en
distintas rutas y llevar a cabo funciones similares en macromoléculas
diferentes.20
La evolución de un organismo puede también producir la pérdida de rutas
metabólicas. Por ejemplo, algunos procesos metabólicos que no son
esenciales para la supervivencia de algunos parásitos se pierden, ya que
cualquier aminoácido, nucleótido o carbohidrato puede ser obtenido
normalmente del huésped.21 22 Estas características de metabolismo reducido
también se pueden ver en organismos endosimbióticos.23
Véase también: Filogenia
Investigación y manipulación [editar]

8. Red metabólica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y los
metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante líneas.
Clásicamente, el metabolismo se estudia por una aproximación reduccionista
que se concentra en una ruta metabólica específica. La utilización de los
diversos elementos en el organismo son valiosos en todas las categorías
histológicas, de tejidos a células, que definen las rutas de precursores hacia su
producto final.24 Las enzimas que catabolizan estas reaccciones químicas
pueden ser purificadas y así estudiar su cinética enzimática y las respuestas
que presentan frente a diversos inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede
llevar a cabo en paralelo es la identificación de los metabolitos presentes en
una célula o tejido; al estudio de todo el conjunto de estas moléculas se le
denomina metabolómica. Estos estudios ofrecen una visión de las estructuras y
funciones de rutas metabólicas simples, pero son inadecuados cuando se
quieren aplicar a sistemas más complejos como el metabolismo global de la
célula.25
En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red
metabólica celular que muestra interacciones entre tan sólo 43 proteínas y 40
metabolitos: esta secuencia de genomas provee listas que contienen hasta
45.000 genes. 26 Sin embargo, es posible usar esta información para
reconstruir redes completas de comportamientos bioquímicos y producir más
modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su

9. comportamiento.27 Estos modelos son mucho más efectivos cuando se usan
para integrar la información obtenida de las rutas y de los metabolitos mediante
métodos clásicos con los datos de expresión génica obtenidos mediante
estudios de proteómica y de microarrays de ADN.28
Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería
metabólica. Con esta tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o
las bacterias son modificados genéticamente para hacerlos más útiles en algún
campo de la biotecnología, como puede ser la producción de drogas,
antibióticos o químicos industriales.29 Estas modificaciones genéticas tienen
como objetivo reducir la cantidad de energía usada para producir el producto,
incrementar los beneficios y reducir la producción de desechos.30
Véase también: Metabolómica, Proteómica, Cinética enzimática, e Inhibidor
enzimático
Biomoléculas principales [editar]
Artículos principales: Biomolécula y Macromolécula
Estructura de un lípido, el triglicérido.
La mayor parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y
microbios pertenecen a alguno de estos tres tipos de moléculas básicas:
aminoácidos, hidratos de carbono y lípidos (también denominados grasas).
Como estas moléculas son vitales para la vida, el metabolismo se centra en
sintetizar estas moléculas, en la construcción de células y tejidos, o en
degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la digestión. Muchas
biomoléculas pueden interaccionar entre sí para crear polímeros como el ADN
(ácido desoxirribonucleico) y las proteínas. Estas macromoléculas son

10. esenciales en los organismos vivos. En la siguiente tabla se muestran los
biopolímeros más comunes:
Tipo de molécula Nombre de forma de monómero Nombre de formas de polímero
Aminoácidos
Aminoácidos
Proteínas
Carbohidratos
Monosacáridos
Polisacáridos
Ácidos nucleicos
Nucleótidos
Polinucleótidos
Aminoácidos y proteínas [editar]
Artículos principales: Proteína y Aminoácido
Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una
cadena lineal y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que
catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas tienen
funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto que
forman un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.31 32 Las
proteínas también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta
inmune, la adhesión celular y el ciclo celular.33
Lípidos [editar]
Artículo principal: Lípido
Los lípidos son las biomoléculas que más diversidad presentan. Su función
estructural básica es formar parte de las membranas biológicas como una
membrana celular, o bien como recurso energético.33 Los lípidos son definidos
normalmente como moléculas hidrófobicas o anfipáticas, que se disuelven en
solventes orgánicos como la bencina o el cloroformo.34 Las grasas son un
grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; una molécula de
glicerol junto a tres ácidos grasos éster dan lugar a una molécula de
triglicérido.35 Se pueden dar variaciones de esta estrucutra básica, que incluyen
cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolípidos y los grupos
hidrofílicos tales como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Esteroides como
el colesterol son otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células.36

11. Carbohidratos [editar]
Artículo principal: Carbohidrato
La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.
Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden
existir como cadenas o anillos. Los carbohidratos son las moléculas biológicas
más abundantes, y presentan varios papeles en la célula; algunos actúan como
moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como
componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales). 33
Los carbohidratos básicos son llamados monosacáridos e incluyen galactosa,
fructosa, y el más importante la glucosa. Los monosacáridos pueden
sintetizarse y formar polisacáridos.37
Nucleótidos [editar]
Artículo principal: Nucleótido
Los polímeros de ADN (Ácido Desoxirribonucléico) y ARN (Ácido Ribonucléico)
son cadenas de nucleótidos. Estas moléculas son críticas para el
almacenamiento y uso de la información genética por el proceso de
transcripción y biosíntesis de proteínas33 . Esta información se encuentra
protegida por un mecanismo de reparación del ADN y duplicada por un
mecanismo de replicación del ADN. Algunos virus tienen un genoma de ARN,
por ejemplo el HIV, y utilizan retrotranscripción para crear ADN a partir de su
genoma viral de ARN38 ; estos virus son denominados retrovirus. El ARN de
ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar
reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son sintentizados mediante
la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Estas bases son anillos
heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos,
pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los

12. nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de
transferencia en grupo.39
Coenzimas [editar]
Artículo principal: Coenzima
Estructura de una coenzima, el coenzima A transportando un grupo acetilo (a la
izquierda de la figura, unido al S).
El metabolismo conlleva un elevado número de reacciones químicas, pero la
gran mayoría presenta alguno de los mecanismos de catálisis básicos de
reacción de transferencia en grupo.40 Esta química común permite a las células
utilizar una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar
grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.39 Estos intermediarios
de transferencia de grupos son denominados coenzimas. Cada clase de
reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el
sustrato para un grupo de enzimas que lo producen, y un grupo de enzimas
que lo consumen. Estas coenzimas son, por ende, continuamente creadas,
consumidas y luego recicladas.41
La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP). Este nucleótido es
usado para transferir energía química entre distintas reacciones químicas. Sólo
hay una pequeña parte de ATP en las células, pero como es continuamente
regenerado, el cuerpo humano puede llegar a utilizar su propio peso en ATP
por día.41 El ATP actúa como una conexión entre el catabolismo y el
anabolismo, con reacciones catabólicas que generan ATP y reacciones
anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar grupos fosfato
en reacciones de fosforilación.
Una vitamina es un compuesto orgánico necesitado en pequeñas cantidades
que no puede ser sintetizado en las células. En la nutrición humana, la mayoría
de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las
vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son
utilizadas por las células.42

13. La nicotinamida adenina dinucleótido (NAD), un derivado de la vitamina B, es
una importante coenzima que actúa como aceptor de protones. Cientos de
deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en
NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier
componente en la célula que necesite reducir su sustrato.43 El NAD existe en
dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El NAD+/NADH es más
importante en reacciones catabólicas, mientras que el NADP+/NADPH es
principalmente utilizado en reacciones anabólicas.
Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran señaladas en
rojo y azul, y los grupos hemo de hierro en verde.
Minerales y cofactores [editar]
Los elementos inorgánicos juegan un rol crítico en el metabolismo; algunos son
abundantes (sodio y potasio, por ejemplo), mientras que otros actúan a
concentraciones mínimas. Alrededor del 99% de la masa de un mamífero se
encuentra compuesta por los elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio,
cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre.44 . Los compuestos orgánicos
(proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen, en su mayoría, carbono y
nitrógeno, mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están
presentes en el agua.44
Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de
mayor importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato, y el

14. ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la
célula mantienen la presión osmótica y el pH.45 Los iones son también críticos
para nervios y músculos ya que el potencial de acción en estos tejidos es
producido por el intercambio de electrolitos entre el fluido extracelular y el
citosol.46 Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la
membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la
contracción muscular depende del movimiento del calcio, sodio y potasio a
través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.47
Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo
principalmente como zinc y hierro, que son los más abundantes.48 49 Estos
metales son usados en algunas proteínas como cofactores y son esenciales
para la actividad de enzimas como la catalasa y proteínas transportadoras del
oxígeno como la hemoglobina.50 Estos cofactores están estrechamente ligados
a una proteína; a pesar de que los cofacores de enzimas pueden ser
modificados durante la catálisis, siempre tienden a volver al estado original
antes de que la catálisis tuviera lugar. Los micronutrientes son captados por los
organismos por medio de trasportadores específicos y proteínas de
almacenamiento específicas tales como la ferritina o la metalotioneína,
mientras no son utilizadas.51 52
Véase también: Fisiología, Química orgánica, y Química inorgánica
Catabolismo [editar]
Artículo principal: Catabolismo
El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía.
Estos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento, así como
reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de estás reacciones
catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por
reacciones anabólicas. La naturaleza de estas reacciones catabólicas difiere
de organismo en organismo. Sin embargo, estas diferentes formas de
catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran
transferencia de electrones de moléculas donantes (como las moléculas
orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos), a aceptores
de dichos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.53
En los animales, estas reacciones conllevan la degradación de moléculas
orgánicas complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En

15. organismos fotosintéticos como plantas y cianobacteria, estas transferencias
de electrones no liberan energía, pero son usadas como un medio para
almacenar energía solar.54
El conjunto de reacciones catabólicas más común en animales puede ser
separado en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes
como las proteínas, polisacáridos o lípidos son digeridos en componentes más
pequeños fuera de las células. Luego, estas moléculas pequeñas son llevadas
a las células y convertidas en moléculas aún más pequeñas, generalmente
coenzima A, que libera energía. Finalmente, el grupo acetil en la molécula de
acetil CoA es oxidado a agua y dióxido de carbono, liberando energía que se
retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en
NADH.
Digestión [editar]
Artículos principales: Digestión y Aparato digestivo
Macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser
tomadas por las células automáticamente, por lo que necesitan que se
degraden en unidades más simples antes de usarlas en el metabolismo celular.
Muchas enzimas digieren estos polímeros. Estas enzimas incluyen peptidasa
que digiere proteínas en aminoácidos, glicosil hidrolasas que digieren
polisacáridos en disacáridos y monosacáridos, y lipasas que digieren los
triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores55
56
mientras que los animales secretan estas enzimas desde células
especializadas al aparato digestivo.57 Los aminoácidos, monosacáridos, y
triglicéridos liberados por estas enzimas extracelulares son absorbidos por las
células mediante proteínas específicas de transporte.58 59

16. Un diagrama simplificado del catabolismo de proteínas, carbohidratos y lípidos.
Energía de compuestos orgánicos [editar]
El catabolismo de carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono
en unidades menores. Los carbohidratos son usualmente tomados por la célula
una vez que fueron digeridos en monosacáridos. 60 Una vez dentro de la célula,
la ruta de degradación es la glucólisis, donde los azúcares como la glucosa y la
fructosa son transformados en piruvato y algunas moléculas de ATP son
generadas.61 El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas
metabólicas, pero la mayoría es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de
Krebs. Aunque más ATP es generado en el ciclo, el producto más importante
es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación del acetil-CoA. La
oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta
alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que
reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de 5 carbonos como la ribosa,
el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El
glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta
oxidación para liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado ciclo de
Krebs. Debido a sus proporciones altas del grupo metileno, los ácidos grasos
liberan más energía en su oxidación que los carbohidratos, ya que los
carbohidratos como la glucosa tienen más oxígeno en sus estructuras.

17. Los aminoácidos son usados principalmente para sintentizar proteínas y otras
biomoléculas; solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono
como fuente de energía.62 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del
grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la
urea, dejando un esqueleto carbónico en forma de cetoácido.63 Los
aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante
gluconeogénesis.64
Véase también: Respiración celular y Fermentación
Fosforilación oxidativa [editar]
Estructura de la ATP-sintetasa; el canal protónico está marcado en azul y la
subunidad sintetasa, en rojo.
Artículo principal: Fosforilación oxidativa
En la fosforilación oxidativa, los electrones liberados de moléculas de alimento
en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas con oxígeno, y la energía es
liberada para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas
por una serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas
cadena de transporte de electrones. En las células procariotas, estas proteínas
se encuentran en la membrana interna.65 Estas proteínas utilizan la energía
liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para
bombear protones a lo largo de la membrana.66

18. Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de
concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente
electroquímico.67 Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a través de
una subunidad de la ATP-sintetasa. El flujo de protones hace que la subunidad
menor gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al adenosín difosfato
(ADP) y lo convierta en ATP.41
Véase también: Mitocondria
Energía de compuestos inorgánicos [editar]
Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la energía se obtiene a
partir de un compuesto inorgánico. Estos organismos utilizan hidrógeno68 ,
compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, sulfuro de hidrógeno y
tiosulfato),69 óxidos ferrosos70 o amoníaco71 como fuentes de poder reductor y
obtienen energía de la oxidación de estos compuestos utilizando como
aceptores de electrones oxígeno o nitrito.72 Estos procesos microbióticos son
importantes en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación,
esenciales para la fertilidad del suelo73 74
Véase también: Ciclo del nitrógeno
Energía de la luz [editar]
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras,
bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la
conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, como parte de la
fotosíntesis.75 76
La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la fosforilación
oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de concentración de
protones, que da lugar a la síntesis de ATP.41 Los eletrones necesarios para
llevar a cabo este transporte de electrones provienen de una serie de proteínas
denominadas centro de reacción fotosintética. Estas estructuras son
clasificadas en dos dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes
tienen un sólo grupo, mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser
dos.77
En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones
del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego
fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear
protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.78 Estos protones

19. se mueven a través de la ATP-sintetasa, mediante el mismo mecanismo
explicado anteriormente. Los electrones luego fluyen por el fotosistema I y
pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+, que será utilizado en el
ciclo de Calvin, o recicladas para la futura generación de ATP.79
Anabolismo [editar]
Artículo principal: Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en donde
la energía liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar moléculas
complejas. En general, las moléculas complejas que dan lugar a estructuras
celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo
involucra tres facetas. Primero, la producción de precursores como
aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su
activación en reactivos usando energía del ATP; y tercero, el conjunto de estos
precursores en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos,
lípidos y ácidos nucleicos.
Los organismos difieren en cuántas moléculas pueden sintetizar por sí mismos
en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir
moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir moléculas
simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en
cambio, requieren de una fuente de sustancias más complejas, como
monosacáridos y aminoácidos, para producir estas moléculas complejas. Los
organismos pueden ser clasificados por su fuente de energía:
Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol.
Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante
reacciones oxidativas.
Fijación del carbono [editar]

20. Células de plantas (rodeadas por paredes violetas) y dentro, cloroplastos, donde se
da la fotosíntesis.
La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de
carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Este
proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción
fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser
convertido en glucosa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por
la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin.80 Se dan tres tipos de
fotosíntesis en las plantas; fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y
fotosíntesis CAM. Estos difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de
Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente, mientras que las
fotosínteis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos primero como
adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas. 81
En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la fijación son más diversos.
El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs
inverso, 82 o la carboxilación del acetil-CoA.83 84 Los quimioautótrofos también
pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de
compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.85
Véase también: Fotosíntesis, Fotorrespiración, y Quimiosíntesis
Carbohidratos [editar]
En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar ácidos orgánicos
simples desde monosacáridos como la glucosa y luego sintetizar polisacáridos
como el almidón. La generación de glucosa desde compuestos como el
piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos es denominada
gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato

21. a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos
con la glucólisis.61 Sin embargo, esta ruta no es simplemente la inversa a la
glucólisis, ya que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas.
Esto es importante a la hora de evitar que ambas rutas estén activas a la vez
dando lugar a un ciclo fútil.86 87
A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía,
en los vertebrados como los humanos, los ácidos grasos no pueden ser
transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos organismos no
pueden convertir acetil-CoA en piruvato.88 Como resultado, tras un tiempo de
inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los
ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no
puede metabolizar ácidos grasos.89 En otros organismos como las plantas y las
bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del
glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la
transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el cual puede ser utilizado
en la síntesis de glucosa.13 88
Los polisacáridos y los glicanos son sintetizados por medio de una adición
secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un
donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el
polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilos del
anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden
tener estructuras ramificadas o lineales.90 Estos polisacáridos producidos
pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también
pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.91 92
Véase también: Gluconeogénesis, Glucogénesis, y Glicosilación
Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides [editar]
Artículos principales: Ácidos grasos, Isoprenoide, y Esteroide

22. Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermediarios de IPP
(Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato) y
escualeno. Algunos son omitidos para mayor claridad.
Los ácidos grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetilCoA. Las cadenas en los ácidos grasos son extendidas por un ciclo de
reacciones que agregan el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un
grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas
de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y
hongos, las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína
multifuncional tipo I,93 mientras que en plástidos de plantas y en bacterias son
las enzimas tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa en la ruta. 94
95
Los terpenos e isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y
forman la familia más amplia de productos naturales de la planta.96 Estos
compuestos son sintentizados por la unión y modificación de unidades de
isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfosfato isopentenil y
pirofosfato dimetilalil.97 . Estos precursores pueden sintentizarse de diversos
modos. En animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partil de

23. acetil-CoA,98 mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y
gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.99 97 Una reacción que usa estos
donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En este caso,
las unidades de isoprenoides son unidas covalentemente para formar
escualeno, que se pliega formando una serie de anillos dando lugar a una
molécula denominada lanosterol.100 El lanosterol puede luego ser transformado
en esteroides como el colesterol.
Proteínas [editar]
Artículo principal: Síntesis de proteínas
La habilidad de los organismos para sintetizar los 20 aminoácidos conocidos
varía. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los 20, pero los mamíferos
pueden sintetizar solo los diez aminoácido no esenciales.33 Por ende, los
aminoácidos esenciales deben ser obtenido del alimento. Todos los
aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de
Krebs. El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La
síntesis de aminoácidos depende en la formación apropiada del ácido alfaketo, que luego es transaminado para formar un aminoácido.101
Los aminoácidos son sintetizados en proteínas al ser unidos en una cadena
por enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene una secuencia única e
irrepetible de aminoácidos: esto es la estructura primaria. Los aminoácidos
pueden formar una gran variedad de proteínas dependiendo de la secuencia
de estos en la proteína. Las proteínas son constituidas por aminoácidos que
han sido activados por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.102 El
aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo
los residuos de aminoácidos a la cadena proteica, en base a la secuencia de
información que va "leyendo" el ribosoma en una molécula de ARN
mensajero.103
Síntesis de nucleótidos [editar]
Los nucleótidos son sintetizados a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y
ácido fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía
metabólica.104 En consecuencia, la mayoría de los organismos tienen un
sistema eficiente para resguardar los nucleótidos preformados.104 105 Las
purinas son sintetizadas como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la
adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nucleósido,

24. la inosina monofosfato, que es sintetizada usando átomos de los aminoácidos
glicina, glutamina y ácido aspártico; también ocurre lo mismo con el HCOO−
que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en
cambio, son sintetizadas desde el ácido orótico, que a su vez es sintetizado a
partir de la glutamina y el aspartato.106
Xenobióticos y metabolismo reductor [editar]
Artículo principal: Xenobiótico
Todos los organismos se encuentran constantemente expuestos a compuestos
y elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y serían dañinos si
se acumularan en sus células, ya que no tendrían una función metabólica.
Estos compuestos potencialmente dañinos son llamados xenobióticos.107 Los
xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los
antibióticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticasmetabolizadoras. En los humanos, esto incluye a las citocromo oxidasas P450
108
, las UDP-glucuroniltransferasas 109 y las glutation-S-transferasas 110 .
Este sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los
xenobióticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula
(fase II). El xenobiótico modificado puede ser extraido de la célula por
exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes
de ser excretado (fase III). En ecología, estas reacciones son particularmente
importantes por la biodegradación microbiana de agentes contaminantes y la
biorremediación de tierras contaminadas.111 Muchas de estas reacciones
microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares, pero debido a la
mayor biodiversidad de microbios, estos son capaces de tratar con un rango
más amplio de xenobióticos en contraste a los que pueden llevar a cabo los
organismos pluricelulares; los microbios pueden incluso degradar agentes
contaminantes como compuestos organoclorados.112
Un problema relacionado con los organismos aeróbicos es el estrés
oxidativo.113 Sin embargo, una bacteria estresada podría ser más efectiva para
la degradación de estos contaminantes.114
Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro
durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno
como el peróxido de hidrógeno.115 Estos oxidantes dañinos son neutralizados

25. por metabolitos antioxidantes como el glutation y por enzimas como las
catalasas y las peroxidasas. 116 117
Homeostasis: Regulación y control [editar]
Artículo principal: Homeostasis
Debido a que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las
reacciones metabólicas son reguladas para mantener un conjunto de
condiciones en la célula, una condición denominada homeostasis.118 119 Esta
regulación permite a los organismos responder a estímulos e interactuar con el
ambiente.120 Para entender cómo son controladas las vías metabólicas, existen
dos conceptos vinculados. En primer lugar, la regulación de una enzima en una
ruta es cómo incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o
estímulos. En segundo lugar, el control llevado a cabo por esta enzima viene
dado por los efectos que, dichos cambios de su actividad, tienen sobre la
velocidad de la ruta (el flujo de la ruta).121 Por ejemplo, una enzima muestra
cambios en su actividad; pero si estos cambios tienen un efecto mínimo en el
flujo de la ruta metabólica, entonces esta enzima no se relaciona con el control
de la ruta.122
Esquema de un receptor celular.
E: espacio extracelular.
P: membrana plasmática.
I: espacio intracelular.
Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación
intrínseca, la ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los
niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad
de productos puede incrementar el flujo en la ruta para compensarlo. 121 Este
tipo de regulación suele implicar una regulación alostérica de las actividades de
las distintas enzimas en la ruta.123 El control extrínseco implica a una célula en
un organismo pluricelurar, cambiando su metabolismo en respuesta a señales

26. de otras células. Estas señales son enviadas generalmente en forma de
mensajeros como las hormonas, y los factores de crecimiento, que son
detectados por receptores celulares específicos en la superficie de la célula.124
Estas señales son transmitidas hacia el interior de la célula mediante
mensajeros secundarios que generalmente involucran la fosforilación de
proteínas.125
Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la
glucosa mediante la hormona denominada insulina.126 La insulina es producida
como consecuencia de un aumento de la concentración de azúcar en la
sangre. La unión de esta hormona a los receptores de insulina activa una
cascada de proteín-quinasas que estimulan la absorción de glucosa por parte
de la célula para transformarla en moléculas de almacenamiento como los
ácidos grasos y el glucógeno.127 El metabolismo del glucógeno es controlado
por la actividad de la glucógeno fosforilasa, enzima que degrada el glucógeno,
y la glucógeno sintetasa, enzima que lo sintetiza. Estas enzimas son reguladas
de un modo recíproco, siendo la fosforilación la que inhibe a la glucógeno
sintentasa, pero activando a su vez a la glucógeno fosforilasa. La insulina
induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una disminución
en la fosforilación de estas enzimas.128
Véase también: Hormona y Comunicación celular
Termodinámica de los organismos vivos [editar]
Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La
segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado,
la cantidad de entropía tendrá una tendencia a incrementar. A pesar de que la
complejidad de los organismos vivos contradice esta ley, la vida es posible ya
que todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian
materia y energía con sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se
encuentran en equilibrio, sino que son sistemas de disipación que mantienen
su estado de complejidad ya que provocan incrementos mayores en la entropía
de sus alrededores. 129 El metabolismo de una célula logra esto mediante la
relación entre los procesos espontáneos del catabolismo con los procesos noespontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos, el metabolismo
mantiene el orden al crear un desorden.130
Véase también: Energía libre de Gibbs

27. Véase también [editar]
Respiración celular
Respiración celular aeróbica
Respiración celular anaeróbica
Síntesis de proteínas
Calorimetría
Metabolismo microbiano
Clasificación nutricional básica
Respiración celular
La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en
la mayoría de las células, en las que el ácido pirúvico producido por la
glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen
36 moléculas de ATP.
Su fórmula general es:
C6H12O6 + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6H2O y se liberan 36 moléculas de ATP
En las células eucariotas la respiración se realiza en las mitocondrias y
ocurre en tres etapas que son estos:
Oxidación del ácido pirúvico.
Ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs)
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa del ADP a ATP.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del
catabolismo, en la cual la energía contenida en distintas biomoléculas,
como los glúcidos, es liberada de manera controlada. Durante la
respiración una parte de la energía libre desprendida en estas reacciones
exotérmicas, es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a
continuación utilizado en los procesos endotérmicos, como son los de
mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo).
La respiración celular podría dividirse en dos tipos, según el papel atribuido
al oxígeno:

28. Respiración aeróbica: Hace uso del O2 como aceptor último de los
electrones desprendidos de las sustancias orgánicas. Es la forma más
extendida, propia de una parte de las bacterias y de los organismos
eucariontes, cuyas mitocondrias derivan de aquéllas. Se llama
aerobios a los organismos que, por este motivo, requieren O2.
Respiración anaeróbica: No interviene el oxígeno, sino que se emplean
otros aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente
minerales y, a menudo, subproductos del metabolismo de otros
organismos. Un ejemplo de aceptor es el SO42- (anión sulfato), que en
el proceso queda reducido a H2S:
La respiración anaeróbica es propia de procariontes diversos, habitantes
sobre todo de suelos y sedimentos, y algunos de estos procesos son
importantes en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. No debe
confundirse la respiración anaerobia con la fermentación, que es una
oxidación-reducción interna a la molécula procesada, en la que no se
requiere ni O2 ni ningún otro aceptor de electrones.
Respiración aeróbica
(Redirigido desde Respiración celular aeróbica)
La respiración aeróbica es un tipo de metabolismo energético en el que los
seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un
proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno
procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la
respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración
anaerobia).
La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los
seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración
aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos
tipos de bacterias.

29. El oxígeno que, como cualquier gas, atraviesa sin obstáculos las membranas
biológicas, atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas
mitocondriales, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une a
electrones y protones (que sumados constituyen átomos de hidrógeno)
formando agua. En esa oxidación final, que es compleja, y en procesos
anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera
anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de
carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de
respiración aerobia.
La reacción química global de la respiración es la siguiente:
C6 H12 O6 + 6O2 ---> 6CO2 + 6H2O + energía (ATP)
Tabla de contenidos
[ocultar]
1 Etapas de la respiración aeróbica
1.1 Glucolisis
1.2 Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico
1.3 Ciclo de Krebs
1.4 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
Etapas de la respiración aeróbica [editar]
De modo tradicional, la respiración aerobia se ha subdividido en las siguientes
etapas:
Glucolisis [editar]
Artículo principal: Glucolisis

30. Esquema de la respiración celular
Durante la glucolisis, una molécula de glucosa es oxidada y escindida en dos
moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtiene dos
moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de
carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada
una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el
citosol de la célula.
La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora
a la glucólisis a nivel del gliceraldehido 3 fosfato.
La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato, que
tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.
Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico [editar]
Artículo principal: Descarboxilación oxidativa
El ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial donde es procesado por el
complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, el cual realiza la
descarboxilación oxidativa del piruvato; descarboxilación porque se arranca
uno de los tres carbonos del ácido pirúvico (que se desprende en forma de
CO2) y oxidativa porque, al mismo tiempo se le arrancan dos átomos de
hidrógeno (oxidación por deshidrogenación), que son captados por el NAD+,

31. que se reduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical
acetilo (-CO-CH3, ácido acético sin el grupo hidroxilo) que es captado por el
coenzima A (que pasa a acetil-CoA), que es el encargado de transportarlo al
ciclo de Krebs.
Este proceso se repite dos veces, una para cada molécula de piruvato en que
se escindió la glucosa.
Ciclo de Krebs [editar]
Artículo principal: Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz
mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos
transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta
producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir
poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado
que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso
anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas
cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del
piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se
producen en respiración aeróbica (ver ecuación general).
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa [editar]
Artículo principal: Cadena respiratoria
Artículo principal: Fosforilación oxidativa
Son las últimas etapas de la respiración aeróbica y tienen dos finalidades
básicas:
1. Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores
(NADH y FADH2 con el fin de que estén de nuevo libres para aceptar
electrones y protones de nuevos substratos oxidables.
2. Producir energía utilizable en forma de ATP.
Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados
mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimáticos situados (en
eucariotas) en la membrana interna de la mitocondria; cuatro complejos
realizan la oxidación de los mencionados coenzimas transportando los

32. electrones y aprovechando su energía para bombear protones desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden
regresar a la matriz a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el
gradiente electroquímico creado para fosforilar el ADP a ATP, proceso
conocido como fosforilación oxidativa.
Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos
definitivamente al O2 que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico
obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como
aceptor final de electrones y protones en la respiración aerobia.
Respiración anaeróbica
(Redirigido desde Respiración celular anaeróbica)
La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de
azúcares y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electron es una
molécula, en general inorgánica, distinta del oxígeno. La realizan
exclusivamente algunos grupos de bacterias.
Tabla de contenidos
[ocultar]
1 Consideraciones generales
2 Utilización de sulfato como aceptor de electrones
3 Utilización de dióxido de carbono como aceptor de electrones
4 Referencias
Consideraciones generales [editar]
En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno, sino que para la misma
función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato
(ver tabla).
En las bacterias con respiración anaerobia interviene también una cadena
transportadora de electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos
durante la oxidación de los substratos nutrientes; es análoga a la de la
respiración aerobia, ya que se compone de los mismos elementos (citocromos,

33. quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.). La única diferencia, por tanto radica,
en que el aceptor último de electrones no es el oxígeno.
Todos los posibles aceptores en la respiración anaerobia tienen un potencial
de reducción menor que el O2, por lo que, partiendo de los mismos sustratos
(glucosa, aminoácidos, triglicéridos), se genera menos energía en este
metabolismo que en la respiración aerobia convencional.
No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación, en la que
no existe en absoluto cadena de transporte de electrones, y el aceptor final de
electrones es una molécula orgánica; estos dos tipos de metabolismo tienen
solo en común el no ser dependientes del oxígeno.
En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones, sus
productos y algunos ejemplos de microorganismos que realizan tales procesos:
Aceptor
Producto final
Microorganismo
Nitrato
Nitritos, óxidos de nitrógeno y N2
Pseudomonas, Bacillus
Sulfato
Sulfuros
Desulfovibrio, Clostridium
Azufre
Sulfuros
CO2
Metano
Fe3+
Fe2+
Fumarato
Succinato
Methanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus
Utilización de sulfato como aceptor de electrones
[editar]
La utilización de sulfato como aceptor de electrones es una habilidad rara,
restringida al género Desulfovibrio y algunas especies de Clostridium. Todas
estas bacterias son anaeróbicas estrictas, de modo que la reducción del sulfato
no es una alternativa de su metabolismo, como lo es la reducción del nitrato.
La reacción es la siguiente:

34. SO42- + 8e- + 8H+ → S2- + 4H2O
Las bacterias reductoras de sulfatos atacan solo unos pocos compuestos
orgánicos, siendo el ácido láctico y los ácidos dicarboxílicos de 4 carbonos sus
principales substratos.
Utilización de dióxido de carbono como aceptor de
electrones [editar]
Un pequeño grupo de procariotas anaeróbicas estrictas, las arqueas
productoras de metano, utilizan dióxido de carbono como aceptor de
electrones; la reducción da lugar a metano (CH4). El caso más simple es la
oxidación de hidrógeno molecular, reacción productora de energía:
4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O
El hidrógeno no es un gas común en la biosfera, de modo que estos
microorganismos habitan lugares muy específicos como en sedimentos
anaerobios del fondo de lagos y pantanos, o en el tubo digestivo de los
rumiantes, donde otros microorganismos producen el H2 libre que precisan.
Síntesis proteica
(Redirigido desde Síntesis de proteínas)
La síntesis de proteínas o traducción del ARN es el proceso anabólico
mediante el cual se forman las proteínas a partir de los aminoácidos. Es el
paso siguiente a la transcripción del ADN a ARN. Como existen 20
aminoácidos diferentes y sólo hay cuatro nucleótidos en el ARN (Adenina,
Uracilo, Citosina y Guanina), es evidente que la relación no puede ser un
aminoácido por cada nucleótido, ni tampoco por cada dos nucleótidos, ya que
los cuatro tomados de dos en dos, sólo dan dieciséis posibilidades. La
colinearidad debe establecerse como mínimo entre cada aminoácido y tripletes
de nucleótidos. Como hay sesenta y cuatro tripletes diferentes (combinación de
cuatro elementos o nucleótidos tomados de tres en tres con repetición), es
obvio que algunos aminoácidos deben tener correspondencia con varios
tripletes diferentes. Los tripletes que codifican aminoácidos se denominan

35. codones. La confirmación de esta hipótesis se debe a Nirenbert, Ochoa y
Khorana.
En la biosíntesis de proteínas se pueden distinguir las siguientes etapas:
a) Activación de los aminoácidos.
b) Traducción:
1. Iniciación de la síntesis.
2. Elongación de la cadena polipeptídica.
3. Terminación de la síntesis.
c) Asociación de varias cadenas polipeptídicas y a veces de grupos
prostésicos para constituir las proteínas.
La síntesis de proteínas o traducción tiene lugar en los ribosomas del
citoplasma celular. Los aminoácidos son transportados por el ARN de
transferencia (ARNt), específico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el
ARN mensajero (ARNm), donde se aparean el codón de éste y el anticodón del
ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de ésta forma se
sitúan en la posición que les corresponde.
Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y
puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que
finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, una misma
molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas
simultáneamente.
Tabla de contenidos
[ocultar]
1 Activación de los aminoácidos
2 Iniciación de la síntesis de proteínas
3 Elongación de la cadena polipeptídica
4 Terminación de la síntesis de la cadena polipeptídica
5 Enlaces externos
Activación de los aminoácidos [editar]
Los aminoácidos en presencia de la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de
ATP son capaces de unirse a un ARN de transferencia específico y dan lugar a

36. un aminoacil-ARNt, liberándose AMP, fosfato y quedando libre la enzima, que
vuelve a actuar.
Iniciación de la síntesis de proteínas [editar]
Es la primera etapa de la traducción o síntesis de proteínas. El ARNm se une a
la subunidad menor de los ribosomas. A éstos se asocia el aminoacil-ARNt,
gracias a que el ARNt tiene en una de sus asas un triplete de nucleótidos
denominado anticodón, que se asocia al primer triplete codón del ARNm
según la complementariedad de las bases. A este grupo de moléculas se une
la subunidad ribosómica mayor, formándose el complejo ribosomal o complejo
activo. Todos estos procesos están catalizados por los llamados factores de
iniciación (FI). El primer triplete o codón que se traduce es generalmente el
AUG, que corresponde con el aminoácido metionina en eucariotas. En
procariotas es la fenilmetionina.
Elongación de la cadena polipeptídica [editar]
El complejo ribosomal posee dos sitios de unión o centros. El centro peptidil o
centro P, donde se sitúa el primero aminoacil-ARNt y el centro aceptor de
nuevos aminoacil-ARNt o centro A. El radical carboxilo (-COOH) del
aminoácido iniciado se une con el radical amino (NH2) del aminoácido
siguiente mediante enlace peptídico. Esta unión es catalizada por la enzima
peptidil-transferasa. El centro P queda pues ocupado por un ARNt sin
aminoácido. El ARNt sin aminoácido sale del ribosoma. Se produce la
translocación ribosomal. El dipeptil-ARNt queda ahora en el centro P. Todo
ello es catalizado por los factores de elongación (FE) y precisa GTP. Según la
terminación del tercer codón, aparece el tercer aminoacil-ARNt y ocupa el
centro A. Luego se forma el tripéptido en A y posteriormente el ribosoma
realiza su segunda translocación. Estos pasos se pueden repetir múltiples
veces, hasta cientos de veces, según el número de aminoácidos que contenga
el polipéptido.
Terminación de la síntesis de la cadena polipeptídica [editar]
El final de la síntesis se presenta por los llamados tripletes sin sentido,
también denominados codones stop. Son tres: UAA, UAG y UGA. No existe
ningún ARNt cuyo anticodón sea complementario de ellos y, por lo tanto, la
biosíntesis del polipéptido se interrumpe. Indican que la cadena polipeptídica
ya ha terminado. Este proceso viene regulado por los factores R.

37. Un ARNm, si es lo suficientemente largo, puede ser leído o traducido, por
varios ribosomas a la vez, uno detrás de otro. Al microscopio electrónico, se
observa como un rosario de ribosomas, que se denomina polirribosoma o
polisoma.
Gota (enfermedad)
Gota (enfermedad)
Clasificación y recursos externos
ácido úrico
CIE-9
274.0
OMIM
138900
DiseasesDB
29031
eMedicine
med/924
MeSH
D006073
La gota o enfermedad gotosa es una enfermedad metabólica producida por
una acumulación de ácido úrico en el cuerpo, sobre todo en las articulaciones,
riñón y tejidos blandos, por eso se considera tradicionalmente una enfermedad
reumática. La gota es una manifestación del síndrome X debido a los estilos de
vida poco saludables de la población.
Cuadro clínico [editar]
La gota presenta tres fases que son las siguientes:
Hiperuricemia o aumento de ácido úrico en la sangre asintomático.
Ataque agudo de gota, que suele presentarse en el dedo gordo del pie o
podagra (articulación metatarsofalángica), en las rodillas, en el tobillo y en

38. otras articulaciones. Produce inflamación y es muy doloroso. A veces no
existe hiperuricemia.
Gota crónica por ataques recidivantes de gota, que producen los tofos
gotáceos, que microscópicamente se caracterizan por un acúmulo de
cristales de urato rodeados de una intensa reacción inflamatoria formada
por macrófagos, células gigantes de cuerpo extraño y linfocitos.
La gota es una enfermedad predominante en el hombre (>95%), en la mujer
puede observarse de forma rara y siempre durante la menopausia.
La Gota, por James Gillray (1799). El artista ilustra el enorme dolor y la inflamación
que son síntomas de la enfermedad.
Tratamiento [editar]
El tratamiento de la gota pasa por una alimentación pobre en comidas con
bases púricas, ya que hay ciertos alimentos que hacen subir las
concentraciones de ácido úrico en sangre; hay alimentos prohibidos como el
cerdo, y permitidos como la carne de ternera y de equino (de las 14 comidas
semanales solo 5) y libres. Es importante por tanto cuidar la ingesta de purinas
ya que podría ser materia prima para el organismo en la producción del ácido
úrico.
La dieta no influye de modo directo en el metabolismo por el cual se genera el
acido úrico, si bien es importante, el tratamiento fundamental regula las
concentraciones de uricemia en sangre con dos fármacos; uno (colchicina) que
actua a nivel de los glóbulos blancos y disminuyendo la formación de sales del
ácido úrico, y otro (alopurinol) que actúa a nivel de una enzima (xantina
oxidasa), la cual es la catabolizadora de las bases púricas del organismo en
ácido úrico. También existen los uricosuricos, pero éstos no se venden en
todos los países.