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UNIDAD I 1.1 Fisiología Vegetal:
Si la Fisiología es una ciencia que se encarga del estudio de los organismos,
entonces, podemos considerar a la fisiología vegetal como una sub disciplina de la
botánica que se encarga del estudio del funcionamiento de los órganos y tejidos
vegetales de las plantas. Es importante asociar a la fisiología vegetal con todas las
actividades internas de las plantas, como los procesos químicos y físicos que son
parte fundamental de la vida.
1.2 Relaciones de la Fisiología Vegetal con otras Ciencias
La fisiología vegetal como disciplina científica se relaciona con otras ciencias,
estas ayudan a entender mejor el funcionamiento de los órganos y tejidos
vegetales, las principales son las siguientes:
- Fotoquímica: que estudia la gran diversidad de compuestos químicos que
las plantas producen para funcionar y sobrevivir.
- Citología: que es la ciencia encargada de estudiar a las células, las células
vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las células
animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de
comportamiento y respuesta en relación a la vida de los animales.
- Ecofisiología: ya que, esta estudia el modo en que las plantas responden a
las condiciones y cambios en el medio ambiente.
- Histología: ciencia que tiene relación con la fisiología vegetal, pues estudia
la estructura y disposición de los tejidos en los órganos de las plantas.
- Taxonomía: ciencia que estudia la descripción y clasificación de los
vegetales.
- Genética: es una ciencia muy importante, porque se encarga de estudiar los
genes y la transmisión de caracteres hereditarios, interrelacionando el
comportamiento de las plantas con los factores bióticos y abióticos.
1.3 Importancia de la Fisiología Vegetal en la Producción Agrícola y en el
Manejo de los Recursos Renovables.
Con la definición dada de Fisiología Vegetal, se entiende la importancia que esta
tiene en la producción agrícola, ya que esta ciencia es la encargada del estudio de
los procesos vitales que ocurren en las plantas, explica como la planta utiliza
energía lumínica para sintetizar a partir de sustancias inorgánicas, moléculas
orgánicas, capaces de construir las complejas estructuras que forman las plantas.
Además que la fisiología vegetal y su relación con otras ciencias, ayuda a la
producción de plantas que sirven para la alimentación, vestido, ornato, obtención
de energía, productos terapéuticos, entre otros; por eso el conocimiento del
funcionamiento e integración de los vegetales permite al hombre diseñar mejores
estrategias para aumentar la producción, mejorando así la calidad y cantidad de
los mismos.
Desde el punto de vista agrícola, las plantas se utilizan como medio para
transformar la energía lumínica en diferentes productos que se usan en la
alimentación y en la industria. El rápido aumento de la población de los últimos 50
años, y su proyección en el futuro inmediato plantean un enorme reto para
satisfacer la demanda de productos vegetales es cada día mayor. Esto implica una
agricultura sostenible cada día más eficiente para poder satisfacer esas
necesidades a corto, mediano y largo plazo. Esto último incluye un buen manejo
de los recursos naturales renovables.
UNIDAD II
2.1. Fotosíntesis:
2.1.1 Generalidades de la Fotosíntesis:
Las plantas son autotróficas, lo que quiere decir que son capaces de elaborar su
propio alimento y para ello realizan un proceso químico llamado Fotosíntesis, que
consiste en transformar la energía de la luz solar en energía química. Para realizar
dicho proceso las plantas disponen de un pigmento color verde que es la clorofila,
dicho pigmento se encarga de absorber la luz adecuada para realizar este proceso
y con ello elaborar azucares a partir del CO2 (dióxido de carbono), minerales y
agua con la ayuda de la luz solar. La fotosíntesis la podemos resumir en la
siguiente ecuación:
CO2 + H2O + LUZ = CH2O + O2.
CH2O= Hidratos de Carbono.
2.1.2 Cloroplastos:
Los cloroplastos son orgánulos que solo se encuentran en las células vegetales.
Gracias a ellos tiene lugar la fotosíntesis, en la que se captura la energía lumínica
y se transforma a energía química almacenada en moléculas ATP (adenosin
trifosfato) y moléculas reductoras (NADPH), que se utilizarán posteriormente para
sintetizar moléculas orgánicas.
Tienen una organización muy similar a la de la mitocondria, aunque es de mayor
tamaño y tiene un compartimento más, porque presenta un tercer tipo de
membrana.
Esto quiere decir que un cloroplasto presenta tres membranas y tres
compartimentos.
 La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de
porinas, que son los poros que se encuentran en las mitocondrias.
 La membrana interna es menos permeable, no presenta pliegues (la de la
mitocondria sí los presenta). Entre ambas membranas queda un primer
compartimento que es el espacio intermembrana. La membrana interna
delimita un espacio que es el estroma, dónde se encuentran ribosomas,
copias de ADN, distintos tipos de ARN, gránulos de almidón y gotas de
lípidos.
 La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando
unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas
agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están interconectados y
delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal
La membrana tilacoidal
Es la responsable de la captación de la energía solar, gracias a la presencia de
clorofilas y de otros pigmentos asociados con proteínas en unas estructuras
funcionales que son los fotosistemas.
Fotosistemas
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema
está formado por dos partes:
 un complejo antena, formado por varios centenares de moléculas de
clorofila y carotenos. El complejo antena funciona así: Cuando una de sus
moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica)
transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana por un proceso
de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía llega hasta el
centro reactivo.
 un centro reactivo, o centro de reacción foto químico, tiene unas moléculas
de clorofila a que actúan como una captación de energética muy eficiente,
puesto que los electrones que liberan son llevados hacia la cadena de
transporte electrónico de la membrana tilacoidal
El origen de los cloroplastos en las plantas tiene lugar en los Protoplastidios, que
son orgánulos pequeños e incoloros, que deben de estar en presencia de luz. La
energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosin-trifosfato
(ATP) y moléculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones
químicas que tienen lugar en los grana.
2.1.3 Pigmentos Fotosintéticos:
Los pigmentos presentes en las membranas tilacoidales consisten sobre todo en
dos tipos de Clorofilas: Clorofila a y clorofila b. También se presentan pigmentos
amarillo-naranja que se clasifican como Carotenoides, estos también se clasifican
en dos grupos que son los Hidrocarbonados puros y Xantofilas, las cuales
contienen oxigeno. Las clorofilas y los carotenoides, están embebidos en los
tilacoides y se encuentran unidos por enlaces no covalentes a moléculas de
proteínas.
Espectro de absorción: El espectro de absorción de un material muestra la
fracción de la radiación electromagnética incidente que un material absorbe dentro
de un rango de frecuencias.
Espectro de acción: ayudan a identificar a pigmentos implicados en procesos
fotobiológicos como la fotosíntesis, ya que estos espectros frecuentemente
coinciden con el espectro de absorción de cualquier pigmento
2.1.4 Absorción de luz y Transporte Electrónico Fotosintético:
La absorción se refiere a que hay determinadas superficies que absorben
radiaciones luminosas y que por lo general estas superficies son de color negro y
algunas superficies que capturan cierta cantidad de radiaciones y las demás las
reflejan. El transporte electrónico fotosintético es igual a una cadena de transporte
de electrones que se encuentran en la membrana interna mitocondrial o en las
membranas tilacoidales, que se encargan de mediar reacciones bioquímicas que
producen adenosina trifosfato. Los organismos que utilizan la luz solar para
producir ATP se les conocen como fotoautotrofos. Los cuales utilizan sus cadenas
de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.
Efecto Emerson:
Robert Emerson se interesó en la rozan por la cual la luz roja con longitudes
mayores de 690nm es tan ineficiente para inducir la actividad fotosintética, aun
cuando está es absorbida por la Clorofila a. Emerson y su equipo de investigación
descubrió que si se proporciona luz de onda corta, con longitudes del rojo más
largas, la fotosíntesis se acelera siendo más rápida que la suma de las tasas
individuales que resultan de aplicar por separado cualquiera de las ondas y
colores. A este efecto se le llamó así por Robert Emerson. Debido a esto se sabe
que cooperan dos grupos separados de fotosistemas.
Las longitudes de onda largas son absorbidas sólo por el fotosistema I (FS I). El
segundo fotosistema (FS II) absorbe longitudes de onda cortas. Para que se
presente una fotosíntesis máxima, las longitudes de onda que absorben ambos
sistemas deben trabajar a la par.
2.1.5 Fotofosforilación: Cíclica y no Cíclica, funcionamiento conjunto de las
dos fotofosforilaciones.
La fotofosforilación es la forma por la que los organismos fotosintéticos capturan la
energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP, a partir de una molécula de
ADP más Fosfato. Este mecanismo se realiza en los cloroplastos gracias a una
oxidación de agua a oxígeno utilizando el NADP como aceptor electrónico
fundamental.
- Fotofosforilación Cíclica: comienza cunado un cuanto de luz es absorbido
por la clorofila, que se excita y envía un electrón a un estado de mayor nivel
energético. Este electrón es transferido a un aceptor adyacente a la
clorofila, con un potencial de oxido-reducción altamente electronegativo.
Algunas de las transferencias de electrones, sobre todo aquellas que
implican la presencia de citocromos, devuelven el electrón a la molécula de
clorofila. En la fotofosforilación cíclica no hay producción de oxígeno pero
tampoco gasto del mismo.
- Fotofosforilación no Cíclica: esta fotofosforilación es idéntica a la anterior,
pero los electrones eliminados de la clorofila son remplazados por
electrones procedentes de la fotolisis del agua. Así, la luz induce un flujo de
electrones desde el agua hasta el NADP*.
Funcionamiento conjunto de las dos fotofosforilaciones:
Se considera a la Fotofosforilación Cíclica así también a la no Cíclica como
fuentes de ATP para la fijación de Anhídrido carbónico, además la fotofosforilación
no cíclica produce los tres productos de la fase luminosa de la fotosíntesis: ATP,
NADPH y Oxígeno.
Se resaltan dos cosas, la Primera: la fotofosforilación cíclica funciona para
producir ATP en otros procesos diferentes a la asimilación de anhídrido carbónico.
Y la Segunda: la fotofosforilación no cíclica refuerza en cuanto a la producción de
ATP necesario para la fijación del anhídrido carbónico.
2.1.6 Asimilación de CO2 Ciclo de Calvin – Benson:
Formulación:
El ciclo de Calvin es una serie de procesos bioquímicos que ocurre en el estroma
del cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas necesarias que catalizarán la
conversión de Dióxido de Carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones
aportados por la coenzima NADP más la energía del ATP.
El dióxido de carbono ingresa a través de los estomas y llega a la molécula
aceptora del ciclo, una pentosa llamada Ribulosa di fosfato, combinándose con
esta mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o
rubisco. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido -3-
fosfoglicerico (3PGA) un compuesto de tres carbonos.
2.1.7 Otras vías de asimilación y fijación del CO2. Mecanismos de Fijación y
asimilación de CO2 en plantas con metabolismo ácido de crasuláceas y en
plantas C4.
Se denominan plantas C3 a las plantas que fijan el carbono a través de un ciclo
fotosintético de tres átomos de Carbono que involucra sobre todo intermediarios
que contienen tres átomos de Carbono. Estas plantas pierden entre 500 y 700g de
agua.
Las plantas C4, utilizan además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con
compuestos de cuatro carbonos. Estas plantas presentan dos cloroplastos de
distinto tipo; y pierden entre 250 y 400g de agua.
En las Plantas CAM, el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2
es fijado en dos etapas separadas temporalmente, y no físicamente como ocurre
en las C4.
2.1.8 Fotorrespiración
Para entender la fotorrespiración, empezamos por deducir que esta palabra es
compuesta por foto relacionada a la luz; y la respiración, resumido podemos decir
que es el proceso en el que las plantas respiran en presencia de luz, utilizando
Oxigeno y produciendo Dióxido de Carbono, en este proceso no se produce
energía sino que se consume. La fotorrespiración es, pues, un proceso contrario a
la fotosíntesis, ya que en este proceso las plantas consumen dióxido de carbono
y producen oxigeno.
La respiración normal ocurre en el citosol y en mitocondrias, y la fotorrespiración
se presenta en un proceso que implica la cooperación de cloroplastos, perixomas
y mitocondrias. La pérdida de CO2 debida a la fotorrespiración en especies C4 es
casi indetectable, lo cual es la causa principal de que estas especies exhiban
tasas fotosintéticas mucho mayores a elevada irradiación y temperatura de las
especies C3.
2.1.9 Factores que regulan la síntesis y rendimiento fotosintético:
- La luz: Es necesaria para que se pueda realizar este proceso. Debe ser una luz
adecuada puesto que su eficacia depende de las diferentes longitudes de onda del
espectro visible. La más eficaz es la rojo-anaranjada. La luz azul es muy poco
eficaz y prácticamente nula la verde, aunque algunas plantas marinas son
capaces de aprovecharla. Muy importante tomar en cuenta:
- Intensidad de la luz
- Calidad de la luz
- Duración de la luz
- El agua: Componente imprescindible en la reacción química de la fotosíntesis.
Constituye también el medio necesario para que se puedan disolver los elementos
químicos del suelo que las plantas deben utilizar para construir sus tejidos.
- El dióxido de carbono: Constituye el " material" que, fijado con el agua, las
plantas utilizan para sintetizar hidratos de carbono. Penetra en las hojas a través
de los estomas, aunque, en una proporción muy pequeña, puede proceder del
bicarbonato disuelto en el agua del suelo que la plantas absorben mediante sus
raíces.
- Los pigmentos: Son las substancias que absorben la luz necesaria para
producir la reacción. Entre ellos, el principal es la clorofila o pigmento verde que da
el color a las plantas. La clorofila se encuentra mezclada con otros pigmentos,
aunque al aparecer en una mayor proporción, generalmente impone su color sobre
el resto que queda enmascarado.
- La temperatura: Es necesaria una temperatura determinada para que puede
producirse la reacción. Se considera que la temperatura ideal para una
productividad máxima se encuentra entre los 20 y los 30ºC, sin embargo puede
producirse entre los 0 y los 50ºC, de acuerdo a las condiciones en que cada planta
se ha ido adaptando a su medio. Es posible incluso con una temperatura de -
0,5ºC. Por debajo del punto de congelación no puede darse la fotosíntesis.
- Edad de la Hoja: a medida que las hojas crecen, su capacidad para
fotosintetizar se incrementa hasta que se desarrollan por completo; entonces esta
capacidad empieza a disminuir con lentitud. Las hojas viejas se empiezan a tornar
amarillentas e incapaces de fotosintetizar a causa de la degradación de la clorofila
y la perdida de cloroplastos funcionales.
2.2 RESPIRACION
2.2.1 Mitocondrias Vegetales:
Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran
como flotando en el citoplasma de todas las células eucariotas. Aunque su
distribución dentro de la célula es generalmente uniforme, existen numerosas
excepciones. Por otro lado, las mitocondrias pueden desplazarse de una parte a
otra de la célula. El tamaño es también variable, pero es frecuente que la anchura
sea de media micra, y de longitud, de cinco micras o más. En promedio, hay unas
2000 mitocondrias por célula
Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el almacenamiento de
energía, las mitocondrias (otros orgánulos celulares) son las sedes de la
respiración. Este proceso consiste en la transferencia de energía química desde
los compuestos que contienen carbono al trifosfato de adenosina o ATP, la
principal fuente de energía para las células. La transferencia tiene lugar en tres
etapas: glicolisis (producción de ácidos a partir de los hidratos de carbono), ciclo
de Krebs y transferencia de electrones. Como los plastos, las mitocondrias están
envueltas en dos membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o
crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las
reacciones respiratorias.
La mitocondria, que tiene una longitud comprendida entre 0,5 y 1 micrómetro, está
envuelta en una membrana doble. La membrana exterior lisa está separada de la
interior por una película líquida. La membrana interior, replegada en unas
estructuras llamadas crestas, rodea una matriz líquida que contiene gran cantidad
de enzimas o catalizadores biológicos. Dentro de esta matriz líquida hay ácido
desoxirribonucleico mitocondrial (mDNA), que contiene información sobre síntesis
directa de proteínas.
Se evidencian por medio de técnicas histológicas especiales e incluso se los
puede aislar mediante ultracentrifugación; están presentes y repartidas de modo
uniforme en todas las células, tanto vegetales como animales. En la célula se
hallan en continuo movimiento.
La principal función de las mitocondrias es generar energía para mantener la
actividad celular mediante procesos de respiración aerobia. Los nutrientes se
escinden en el citoplasma celular para formar ácido pirúvico que penetra en la
mitocondria
2.2.2 Glucolisis y Fermentación
Glucolisis quiere decir "quiebre" o rompimiento (lisis) de la glucosa. Es la ruta
bioquímica principal (secuencia específica de reacciones catalizadas por enzimas
que transforman un compuesto en otro) para la descomposición de la glucosa en
sus componentes más simples dentro de las células del organismo. La glucolisis
se caracteriza porque, si está disponible, puede utilizar oxígeno (ruta aerobia) o, si
es necesario, puede continuar en ausencia de éste (ruta anaerobia), aunque a
costa de producir menos energía.
Tiene lugar en una serie de reacciones catalizadas, cada una, por una enzima
específica, donde se desmiembra el esqueleto de carbonos y sus pasos se
reordenan paso a paso. En los primeros pasos se requiere del aporte de energía
abastecido por el acoplamiento con el sistema ATP — ADP. Esta serie de
reacciones se realizan en casi todas las células vivientes, desde las procariotas
hasta las eucariotas de nuestro cuerpo.
Fermentación: es un proceso catabólico de oxidación incompleta, totalmente
anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos
finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones.
Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida
sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También
algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla.
El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de
oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido
en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para
poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce
(acetaldehído, piruvato) es un derivado del sustrato que se ha oxidado
anteriormente.
2.2.3 Fosforilación Oxidativa
Síntesis de ATP impulsada por la transferencia de electrones hacia el O2. Éste es
el proceso de transfusión de energía más importante, junto con la fotofosforilación,
ya que son los procesos que sintetizan la mayor cantidad de ATP en los
organismos aeróbicos. Los electrones van a fluir desde intermediarios catabólicos
hacia el oxígeno para la formación de energía que lleva a la formación de ATP a
partir de ADP y Pi. Así, las moléculas formadas en éstos procesos se van a
reoxidar, generando energía para la síntesis de ATP. La glucosa en un sistema
anaeróbico va a formar dos moléculas de ATP, NADH y piruvato. Éste piruvato en
un sistema aeróbico va a transformarse en acetil coA, que en el ciclo del ácido
cítrico forma éstas moléculas transportadoras de electrones ( NADH y FADH2 ),
así como también los procesos de oxidación de aminoácidos que van a dar origen
a éstas moléculas reducidas, la ß oxidación de ácidos grasos y posteriormente
éstas moléculas que entran también en algunos casos al ciclo del ácido cítrico,
van a entrar a la cadena respiratoria para formar ATP y reducir al O2 para formar
agua, recobrando posteriormente los transportadores de electrones nuevamente
oxidados. La formación de piruvato ocurre en el citosol, y estos procesos, tanto el
ciclo del ácido cítrico, y la ß oxidación ocurren en el interior de la mitocondria. Las
mitocondrias son orgánulos presentes en las células eucariotas. Tienen una
membrana externa y una interna altamente plegada, formando las crestas
mitocondriales. En el interior está la matriz mitocondrial, donde ocurre la ß
oxidación y el ciclo de Krebs. En la membrana interna ocurre la fosforilación
oxidativa y se encuentra la cadena transportadora de electrones. Entre ambas
membranas existe el espacio intermembrana. En la membrana interna tenemos
los complejos que forman la cadena transportadora de electrones y la enzima que
va a formar ATP a partir de ADP y Pi. Existen algunas enzimas asociadas a la
membrana externa que participan en procesos como la desaturación de ácidos
grasos, síntesis de fosfolípidos, y posee también algunas monoaminooxidasas que
participan en el metabolismo de los diacilgliceroles. En la matriz mitocondrial están
las enzimas que participan en la ß oxidación de los ácidos grasos, en la oxidación
de aminoácidos y el complejo piruvato deshidrogenasa. La membrana interna es
bastante permeable, sin embargo posee una permeabilidad selectiva a moléculas
pequeñas y a iones, los que pasan a través de ella gracias a transportadores
especiales. Está formada aprox. por un 70 % de proteínas y un 30% por lípidos, y
es probablemente la membrana biológica más rica en proteínas.
Aproximadamente la mitad de los componentes proteicos que posee participan
tanto en la cadena transportadora de electrones y en la fosforilación oxidativa.
2.2.4 El Rendimiento Energético del Proceso Respiratorio
La respiración en las plantas al igual que en los animales es un proceso
bioquímico, mediante el cual, las plantas consumen los carbohidratos obtenidos
en la fotosíntesis, obteniendo la energía necesaria para construir sus propios
tejidos y órganos creciendo y desarrollándose. Teniendo como resultado final un
intercambio de gases: O2 CO2
2.2.5 El Cociente de Respiración (Cociente Respiratorio CR)
Sí como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa,
glucosa o almidón, el volumen de O2 absorbido es igual al volumen de CO2
liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas de cereales y de muchas
legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan grasas y aceites
durante la respiración, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo
cuando se oxida el tripalmitato de glicerol:
2 C51H 98O6 + 145 O2 102 CO2 + 98 H2O
El CR es: 102/145 = 0.70
Si se oxida un sustrato más rico en oxígeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo: la
oxidación de ácido málico:
C4H 6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O
El CR es: 4/3 = 1,33
El cociente respiratorio de proteínas es cercano a 1,0. Conociendo los valores del
cociente respiratorio, se puede obtener información del tipo de sustrato que es
usado en la respiración.
2.2.6 Factores que Afectan la Respiración
Los factores que afectan son:
Luz: induce un mayor porcentaje de la intensidad respiratoria
Agua: ya que tiene que ver con la hidratación del citoplasma
Temperatura: por cada 10oC se duplica la intensidad respiratoria dentro de ciertos
límites, por regla general al bajar la temperatura, baja la intensidad respiratoria.
Heridas en los Tejidos Vegetales: ya que la respiración se produce a través de los
estomas.
2.3. Transporte de Azucares
2.3.1 Anatomía de los Tejidos del Floema:
El Floema es un tejido vegetal, encargado del transporte de una solución de
sacarosa y otras sustancias orgánicas conocidas como Savia Elaborada. Existen
dos tipos de Floema:
- Floema Primario, que se forma a partir de los meristemos apicales y es
propio de la mayor parte de las monocotiledóneas, las dicotiledóneas
herbáceas y dicotiledóneas que tienen engrosamiento secundario
- Floema Secundario: típico de las dicotiledóneas leñosas y sub leñosas,
forma la llamada corteza interna de los árboles y arbustos.
Tipos de Células que componen el Floema:
El floema esta compuesto por: elementos de conducción (elementos cribosos),
elementos de sostén (células esclerenquimáticas), elementos parenquimatosos y
elementos glandulares.
- Elementos cribosos: formado de Células cribosas y Miembros de tubos
cribosos; cuya función es la conducción de nutrientes orgánicos a larga
distancia.
- Elementos Esclerenquimáticos: formados por fibras y esclereidas; su
función es el sostén, a veces almacenamiento de azucares.
- Elementos Parenquimatosos: compuesto por Células acompañantes,
Células albuminosas, Células parenquimatosas axiales, Células
parenquimáticas radiales; y su función es la carga y descarga de tubos
cribosos, traslado radial y almacenamiento.
- Elementos glandulares: cuya función es la secreción y depósitos.
2.3.2 Substancias Transportadas por el Floema:
Las primeras evidencias que apoyan el papel del floema en el transporte de
productos asimilables vino de las observaciones de arboles a los que se les
quitaba un anillo completo de corteza. Cuando a un árbol que está fotosintetizando
se le quita una tira de corteza o se le hace una incisión circular alrededor de él, la
corteza por encima de la manipulación se hincha, indicando la acumulación de
productos que se mueven hacia abajo por el floema desde las hojas
fotosintetizadoras. Una evidencia mucho más convincente del papel del floema en
el transporte de asimilables se obtuvo con marcadores radiactivos.
2.3.3 Mecanismos del Transporte del Floema:
La hipótesis de Flujo de Presión, justifica satisfactoriamente todos los datos
obtenidos en estudios experimentales y estructurales del floema.
En la planta la sacarosa producida por la fotosíntesis en una hoja es secretada
activamente a los tubos cribosos menores, este proceso es llamado: Carga del
Floema. Con e movimiento de agua al tubo criboso, la sacarosa es transportada
pasivamente por el agua a un sumidero, como una raíz de almacenamiento donde
la sacarosa es extraída del tubo criboso, siendo este proceso Descarga
Floemática.

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  • 1. UNIDAD I 1.1 Fisiología Vegetal: Si la Fisiología es una ciencia que se encarga del estudio de los organismos, entonces, podemos considerar a la fisiología vegetal como una sub disciplina de la botánica que se encarga del estudio del funcionamiento de los órganos y tejidos vegetales de las plantas. Es importante asociar a la fisiología vegetal con todas las actividades internas de las plantas, como los procesos químicos y físicos que son parte fundamental de la vida. 1.2 Relaciones de la Fisiología Vegetal con otras Ciencias La fisiología vegetal como disciplina científica se relaciona con otras ciencias, estas ayudan a entender mejor el funcionamiento de los órganos y tejidos vegetales, las principales son las siguientes: - Fotoquímica: que estudia la gran diversidad de compuestos químicos que las plantas producen para funcionar y sobrevivir. - Citología: que es la ciencia encargada de estudiar a las células, las células vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las células animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la vida de los animales. - Ecofisiología: ya que, esta estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medio ambiente. - Histología: ciencia que tiene relación con la fisiología vegetal, pues estudia la estructura y disposición de los tejidos en los órganos de las plantas. - Taxonomía: ciencia que estudia la descripción y clasificación de los vegetales. - Genética: es una ciencia muy importante, porque se encarga de estudiar los genes y la transmisión de caracteres hereditarios, interrelacionando el comportamiento de las plantas con los factores bióticos y abióticos. 1.3 Importancia de la Fisiología Vegetal en la Producción Agrícola y en el Manejo de los Recursos Renovables. Con la definición dada de Fisiología Vegetal, se entiende la importancia que esta tiene en la producción agrícola, ya que esta ciencia es la encargada del estudio de los procesos vitales que ocurren en las plantas, explica como la planta utiliza energía lumínica para sintetizar a partir de sustancias inorgánicas, moléculas orgánicas, capaces de construir las complejas estructuras que forman las plantas. Además que la fisiología vegetal y su relación con otras ciencias, ayuda a la producción de plantas que sirven para la alimentación, vestido, ornato, obtención de energía, productos terapéuticos, entre otros; por eso el conocimiento del funcionamiento e integración de los vegetales permite al hombre diseñar mejores
  • 2. estrategias para aumentar la producción, mejorando así la calidad y cantidad de los mismos. Desde el punto de vista agrícola, las plantas se utilizan como medio para transformar la energía lumínica en diferentes productos que se usan en la alimentación y en la industria. El rápido aumento de la población de los últimos 50 años, y su proyección en el futuro inmediato plantean un enorme reto para satisfacer la demanda de productos vegetales es cada día mayor. Esto implica una agricultura sostenible cada día más eficiente para poder satisfacer esas necesidades a corto, mediano y largo plazo. Esto último incluye un buen manejo de los recursos naturales renovables. UNIDAD II 2.1. Fotosíntesis: 2.1.1 Generalidades de la Fotosíntesis: Las plantas son autotróficas, lo que quiere decir que son capaces de elaborar su propio alimento y para ello realizan un proceso químico llamado Fotosíntesis, que consiste en transformar la energía de la luz solar en energía química. Para realizar dicho proceso las plantas disponen de un pigmento color verde que es la clorofila, dicho pigmento se encarga de absorber la luz adecuada para realizar este proceso y con ello elaborar azucares a partir del CO2 (dióxido de carbono), minerales y agua con la ayuda de la luz solar. La fotosíntesis la podemos resumir en la siguiente ecuación: CO2 + H2O + LUZ = CH2O + O2. CH2O= Hidratos de Carbono. 2.1.2 Cloroplastos: Los cloroplastos son orgánulos que solo se encuentran en las células vegetales. Gracias a ellos tiene lugar la fotosíntesis, en la que se captura la energía lumínica y se transforma a energía química almacenada en moléculas ATP (adenosin trifosfato) y moléculas reductoras (NADPH), que se utilizarán posteriormente para sintetizar moléculas orgánicas. Tienen una organización muy similar a la de la mitocondria, aunque es de mayor tamaño y tiene un compartimento más, porque presenta un tercer tipo de membrana. Esto quiere decir que un cloroplasto presenta tres membranas y tres compartimentos.  La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas, que son los poros que se encuentran en las mitocondrias.  La membrana interna es menos permeable, no presenta pliegues (la de la mitocondria sí los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimento que es el espacio intermembrana. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, dónde se encuentran ribosomas,
  • 3. copias de ADN, distintos tipos de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos.  La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal La membrana tilacoidal Es la responsable de la captación de la energía solar, gracias a la presencia de clorofilas y de otros pigmentos asociados con proteínas en unas estructuras funcionales que son los fotosistemas. Fotosistemas Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema está formado por dos partes:  un complejo antena, formado por varios centenares de moléculas de clorofila y carotenos. El complejo antena funciona así: Cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica) transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana por un proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo.  un centro reactivo, o centro de reacción foto químico, tiene unas moléculas de clorofila a que actúan como una captación de energética muy eficiente, puesto que los electrones que liberan son llevados hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal El origen de los cloroplastos en las plantas tiene lugar en los Protoplastidios, que son orgánulos pequeños e incoloros, que deben de estar en presencia de luz. La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosin-trifosfato (ATP) y moléculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones químicas que tienen lugar en los grana.
  • 4. 2.1.3 Pigmentos Fotosintéticos: Los pigmentos presentes en las membranas tilacoidales consisten sobre todo en dos tipos de Clorofilas: Clorofila a y clorofila b. También se presentan pigmentos amarillo-naranja que se clasifican como Carotenoides, estos también se clasifican en dos grupos que son los Hidrocarbonados puros y Xantofilas, las cuales contienen oxigeno. Las clorofilas y los carotenoides, están embebidos en los tilacoides y se encuentran unidos por enlaces no covalentes a moléculas de proteínas. Espectro de absorción: El espectro de absorción de un material muestra la fracción de la radiación electromagnética incidente que un material absorbe dentro de un rango de frecuencias. Espectro de acción: ayudan a identificar a pigmentos implicados en procesos fotobiológicos como la fotosíntesis, ya que estos espectros frecuentemente coinciden con el espectro de absorción de cualquier pigmento 2.1.4 Absorción de luz y Transporte Electrónico Fotosintético: La absorción se refiere a que hay determinadas superficies que absorben radiaciones luminosas y que por lo general estas superficies son de color negro y algunas superficies que capturan cierta cantidad de radiaciones y las demás las reflejan. El transporte electrónico fotosintético es igual a una cadena de transporte de electrones que se encuentran en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que se encargan de mediar reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato. Los organismos que utilizan la luz solar para producir ATP se les conocen como fotoautotrofos. Los cuales utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP. Efecto Emerson: Robert Emerson se interesó en la rozan por la cual la luz roja con longitudes mayores de 690nm es tan ineficiente para inducir la actividad fotosintética, aun cuando está es absorbida por la Clorofila a. Emerson y su equipo de investigación descubrió que si se proporciona luz de onda corta, con longitudes del rojo más largas, la fotosíntesis se acelera siendo más rápida que la suma de las tasas individuales que resultan de aplicar por separado cualquiera de las ondas y colores. A este efecto se le llamó así por Robert Emerson. Debido a esto se sabe que cooperan dos grupos separados de fotosistemas. Las longitudes de onda largas son absorbidas sólo por el fotosistema I (FS I). El segundo fotosistema (FS II) absorbe longitudes de onda cortas. Para que se presente una fotosíntesis máxima, las longitudes de onda que absorben ambos sistemas deben trabajar a la par.
  • 5. 2.1.5 Fotofosforilación: Cíclica y no Cíclica, funcionamiento conjunto de las dos fotofosforilaciones. La fotofosforilación es la forma por la que los organismos fotosintéticos capturan la energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP, a partir de una molécula de ADP más Fosfato. Este mecanismo se realiza en los cloroplastos gracias a una oxidación de agua a oxígeno utilizando el NADP como aceptor electrónico fundamental. - Fotofosforilación Cíclica: comienza cunado un cuanto de luz es absorbido por la clorofila, que se excita y envía un electrón a un estado de mayor nivel energético. Este electrón es transferido a un aceptor adyacente a la clorofila, con un potencial de oxido-reducción altamente electronegativo. Algunas de las transferencias de electrones, sobre todo aquellas que implican la presencia de citocromos, devuelven el electrón a la molécula de clorofila. En la fotofosforilación cíclica no hay producción de oxígeno pero tampoco gasto del mismo. - Fotofosforilación no Cíclica: esta fotofosforilación es idéntica a la anterior, pero los electrones eliminados de la clorofila son remplazados por electrones procedentes de la fotolisis del agua. Así, la luz induce un flujo de electrones desde el agua hasta el NADP*. Funcionamiento conjunto de las dos fotofosforilaciones: Se considera a la Fotofosforilación Cíclica así también a la no Cíclica como fuentes de ATP para la fijación de Anhídrido carbónico, además la fotofosforilación no cíclica produce los tres productos de la fase luminosa de la fotosíntesis: ATP, NADPH y Oxígeno. Se resaltan dos cosas, la Primera: la fotofosforilación cíclica funciona para producir ATP en otros procesos diferentes a la asimilación de anhídrido carbónico. Y la Segunda: la fotofosforilación no cíclica refuerza en cuanto a la producción de ATP necesario para la fijación del anhídrido carbónico. 2.1.6 Asimilación de CO2 Ciclo de Calvin – Benson: Formulación: El ciclo de Calvin es una serie de procesos bioquímicos que ocurre en el estroma del cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas necesarias que catalizarán la conversión de Dióxido de Carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP más la energía del ATP.
  • 6. El dióxido de carbono ingresa a través de los estomas y llega a la molécula aceptora del ciclo, una pentosa llamada Ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido -3- fosfoglicerico (3PGA) un compuesto de tres carbonos. 2.1.7 Otras vías de asimilación y fijación del CO2. Mecanismos de Fijación y asimilación de CO2 en plantas con metabolismo ácido de crasuláceas y en plantas C4. Se denominan plantas C3 a las plantas que fijan el carbono a través de un ciclo fotosintético de tres átomos de Carbono que involucra sobre todo intermediarios que contienen tres átomos de Carbono. Estas plantas pierden entre 500 y 700g de agua. Las plantas C4, utilizan además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos. Estas plantas presentan dos cloroplastos de distinto tipo; y pierden entre 250 y 400g de agua. En las Plantas CAM, el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, y no físicamente como ocurre en las C4. 2.1.8 Fotorrespiración Para entender la fotorrespiración, empezamos por deducir que esta palabra es compuesta por foto relacionada a la luz; y la respiración, resumido podemos decir que es el proceso en el que las plantas respiran en presencia de luz, utilizando Oxigeno y produciendo Dióxido de Carbono, en este proceso no se produce energía sino que se consume. La fotorrespiración es, pues, un proceso contrario a la fotosíntesis, ya que en este proceso las plantas consumen dióxido de carbono y producen oxigeno. La respiración normal ocurre en el citosol y en mitocondrias, y la fotorrespiración se presenta en un proceso que implica la cooperación de cloroplastos, perixomas y mitocondrias. La pérdida de CO2 debida a la fotorrespiración en especies C4 es casi indetectable, lo cual es la causa principal de que estas especies exhiban tasas fotosintéticas mucho mayores a elevada irradiación y temperatura de las especies C3. 2.1.9 Factores que regulan la síntesis y rendimiento fotosintético: - La luz: Es necesaria para que se pueda realizar este proceso. Debe ser una luz adecuada puesto que su eficacia depende de las diferentes longitudes de onda del espectro visible. La más eficaz es la rojo-anaranjada. La luz azul es muy poco eficaz y prácticamente nula la verde, aunque algunas plantas marinas son capaces de aprovecharla. Muy importante tomar en cuenta: - Intensidad de la luz
  • 7. - Calidad de la luz - Duración de la luz - El agua: Componente imprescindible en la reacción química de la fotosíntesis. Constituye también el medio necesario para que se puedan disolver los elementos químicos del suelo que las plantas deben utilizar para construir sus tejidos. - El dióxido de carbono: Constituye el " material" que, fijado con el agua, las plantas utilizan para sintetizar hidratos de carbono. Penetra en las hojas a través de los estomas, aunque, en una proporción muy pequeña, puede proceder del bicarbonato disuelto en el agua del suelo que la plantas absorben mediante sus raíces. - Los pigmentos: Son las substancias que absorben la luz necesaria para producir la reacción. Entre ellos, el principal es la clorofila o pigmento verde que da el color a las plantas. La clorofila se encuentra mezclada con otros pigmentos, aunque al aparecer en una mayor proporción, generalmente impone su color sobre el resto que queda enmascarado. - La temperatura: Es necesaria una temperatura determinada para que puede producirse la reacción. Se considera que la temperatura ideal para una productividad máxima se encuentra entre los 20 y los 30ºC, sin embargo puede producirse entre los 0 y los 50ºC, de acuerdo a las condiciones en que cada planta se ha ido adaptando a su medio. Es posible incluso con una temperatura de - 0,5ºC. Por debajo del punto de congelación no puede darse la fotosíntesis. - Edad de la Hoja: a medida que las hojas crecen, su capacidad para fotosintetizar se incrementa hasta que se desarrollan por completo; entonces esta capacidad empieza a disminuir con lentitud. Las hojas viejas se empiezan a tornar amarillentas e incapaces de fotosintetizar a causa de la degradación de la clorofila y la perdida de cloroplastos funcionales. 2.2 RESPIRACION 2.2.1 Mitocondrias Vegetales: Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las células eucariotas. Aunque su distribución dentro de la célula es generalmente uniforme, existen numerosas excepciones. Por otro lado, las mitocondrias pueden desplazarse de una parte a otra de la célula. El tamaño es también variable, pero es frecuente que la anchura sea de media micra, y de longitud, de cinco micras o más. En promedio, hay unas 2000 mitocondrias por célula Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el almacenamiento de energía, las mitocondrias (otros orgánulos celulares) son las sedes de la respiración. Este proceso consiste en la transferencia de energía química desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de adenosina o ATP, la principal fuente de energía para las células. La transferencia tiene lugar en tres etapas: glicolisis (producción de ácidos a partir de los hidratos de carbono), ciclo de Krebs y transferencia de electrones. Como los plastos, las mitocondrias están envueltas en dos membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las reacciones respiratorias.
  • 8. La mitocondria, que tiene una longitud comprendida entre 0,5 y 1 micrómetro, está envuelta en una membrana doble. La membrana exterior lisa está separada de la interior por una película líquida. La membrana interior, replegada en unas estructuras llamadas crestas, rodea una matriz líquida que contiene gran cantidad de enzimas o catalizadores biológicos. Dentro de esta matriz líquida hay ácido desoxirribonucleico mitocondrial (mDNA), que contiene información sobre síntesis directa de proteínas. Se evidencian por medio de técnicas histológicas especiales e incluso se los puede aislar mediante ultracentrifugación; están presentes y repartidas de modo uniforme en todas las células, tanto vegetales como animales. En la célula se hallan en continuo movimiento. La principal función de las mitocondrias es generar energía para mantener la actividad celular mediante procesos de respiración aerobia. Los nutrientes se escinden en el citoplasma celular para formar ácido pirúvico que penetra en la mitocondria 2.2.2 Glucolisis y Fermentación Glucolisis quiere decir "quiebre" o rompimiento (lisis) de la glucosa. Es la ruta bioquímica principal (secuencia específica de reacciones catalizadas por enzimas que transforman un compuesto en otro) para la descomposición de la glucosa en sus componentes más simples dentro de las células del organismo. La glucolisis se caracteriza porque, si está disponible, puede utilizar oxígeno (ruta aerobia) o, si es necesario, puede continuar en ausencia de éste (ruta anaerobia), aunque a costa de producir menos energía. Tiene lugar en una serie de reacciones catalizadas, cada una, por una enzima específica, donde se desmiembra el esqueleto de carbonos y sus pasos se reordenan paso a paso. En los primeros pasos se requiere del aporte de energía abastecido por el acoplamiento con el sistema ATP — ADP. Esta serie de reacciones se realizan en casi todas las células vivientes, desde las procariotas hasta las eucariotas de nuestro cuerpo. Fermentación: es un proceso catabólico de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones. Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla. El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato) es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.
  • 9. 2.2.3 Fosforilación Oxidativa Síntesis de ATP impulsada por la transferencia de electrones hacia el O2. Éste es el proceso de transfusión de energía más importante, junto con la fotofosforilación, ya que son los procesos que sintetizan la mayor cantidad de ATP en los organismos aeróbicos. Los electrones van a fluir desde intermediarios catabólicos hacia el oxígeno para la formación de energía que lleva a la formación de ATP a partir de ADP y Pi. Así, las moléculas formadas en éstos procesos se van a reoxidar, generando energía para la síntesis de ATP. La glucosa en un sistema anaeróbico va a formar dos moléculas de ATP, NADH y piruvato. Éste piruvato en un sistema aeróbico va a transformarse en acetil coA, que en el ciclo del ácido cítrico forma éstas moléculas transportadoras de electrones ( NADH y FADH2 ), así como también los procesos de oxidación de aminoácidos que van a dar origen a éstas moléculas reducidas, la ß oxidación de ácidos grasos y posteriormente éstas moléculas que entran también en algunos casos al ciclo del ácido cítrico, van a entrar a la cadena respiratoria para formar ATP y reducir al O2 para formar agua, recobrando posteriormente los transportadores de electrones nuevamente oxidados. La formación de piruvato ocurre en el citosol, y estos procesos, tanto el ciclo del ácido cítrico, y la ß oxidación ocurren en el interior de la mitocondria. Las mitocondrias son orgánulos presentes en las células eucariotas. Tienen una membrana externa y una interna altamente plegada, formando las crestas mitocondriales. En el interior está la matriz mitocondrial, donde ocurre la ß oxidación y el ciclo de Krebs. En la membrana interna ocurre la fosforilación oxidativa y se encuentra la cadena transportadora de electrones. Entre ambas membranas existe el espacio intermembrana. En la membrana interna tenemos los complejos que forman la cadena transportadora de electrones y la enzima que va a formar ATP a partir de ADP y Pi. Existen algunas enzimas asociadas a la membrana externa que participan en procesos como la desaturación de ácidos grasos, síntesis de fosfolípidos, y posee también algunas monoaminooxidasas que participan en el metabolismo de los diacilgliceroles. En la matriz mitocondrial están las enzimas que participan en la ß oxidación de los ácidos grasos, en la oxidación de aminoácidos y el complejo piruvato deshidrogenasa. La membrana interna es bastante permeable, sin embargo posee una permeabilidad selectiva a moléculas pequeñas y a iones, los que pasan a través de ella gracias a transportadores especiales. Está formada aprox. por un 70 % de proteínas y un 30% por lípidos, y es probablemente la membrana biológica más rica en proteínas. Aproximadamente la mitad de los componentes proteicos que posee participan tanto en la cadena transportadora de electrones y en la fosforilación oxidativa. 2.2.4 El Rendimiento Energético del Proceso Respiratorio La respiración en las plantas al igual que en los animales es un proceso bioquímico, mediante el cual, las plantas consumen los carbohidratos obtenidos en la fotosíntesis, obteniendo la energía necesaria para construir sus propios tejidos y órganos creciendo y desarrollándose. Teniendo como resultado final un intercambio de gases: O2 CO2 2.2.5 El Cociente de Respiración (Cociente Respiratorio CR)
  • 10. Sí como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa, glucosa o almidón, el volumen de O2 absorbido es igual al volumen de CO2 liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan grasas y aceites durante la respiración, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo cuando se oxida el tripalmitato de glicerol: 2 C51H 98O6 + 145 O2 102 CO2 + 98 H2O El CR es: 102/145 = 0.70 Si se oxida un sustrato más rico en oxígeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo: la oxidación de ácido málico: C4H 6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O El CR es: 4/3 = 1,33 El cociente respiratorio de proteínas es cercano a 1,0. Conociendo los valores del cociente respiratorio, se puede obtener información del tipo de sustrato que es usado en la respiración. 2.2.6 Factores que Afectan la Respiración Los factores que afectan son: Luz: induce un mayor porcentaje de la intensidad respiratoria Agua: ya que tiene que ver con la hidratación del citoplasma Temperatura: por cada 10oC se duplica la intensidad respiratoria dentro de ciertos límites, por regla general al bajar la temperatura, baja la intensidad respiratoria. Heridas en los Tejidos Vegetales: ya que la respiración se produce a través de los estomas. 2.3. Transporte de Azucares 2.3.1 Anatomía de los Tejidos del Floema: El Floema es un tejido vegetal, encargado del transporte de una solución de sacarosa y otras sustancias orgánicas conocidas como Savia Elaborada. Existen dos tipos de Floema: - Floema Primario, que se forma a partir de los meristemos apicales y es propio de la mayor parte de las monocotiledóneas, las dicotiledóneas herbáceas y dicotiledóneas que tienen engrosamiento secundario - Floema Secundario: típico de las dicotiledóneas leñosas y sub leñosas, forma la llamada corteza interna de los árboles y arbustos. Tipos de Células que componen el Floema: El floema esta compuesto por: elementos de conducción (elementos cribosos), elementos de sostén (células esclerenquimáticas), elementos parenquimatosos y elementos glandulares. - Elementos cribosos: formado de Células cribosas y Miembros de tubos cribosos; cuya función es la conducción de nutrientes orgánicos a larga distancia.
  • 11. - Elementos Esclerenquimáticos: formados por fibras y esclereidas; su función es el sostén, a veces almacenamiento de azucares. - Elementos Parenquimatosos: compuesto por Células acompañantes, Células albuminosas, Células parenquimatosas axiales, Células parenquimáticas radiales; y su función es la carga y descarga de tubos cribosos, traslado radial y almacenamiento. - Elementos glandulares: cuya función es la secreción y depósitos. 2.3.2 Substancias Transportadas por el Floema: Las primeras evidencias que apoyan el papel del floema en el transporte de productos asimilables vino de las observaciones de arboles a los que se les quitaba un anillo completo de corteza. Cuando a un árbol que está fotosintetizando se le quita una tira de corteza o se le hace una incisión circular alrededor de él, la corteza por encima de la manipulación se hincha, indicando la acumulación de productos que se mueven hacia abajo por el floema desde las hojas fotosintetizadoras. Una evidencia mucho más convincente del papel del floema en el transporte de asimilables se obtuvo con marcadores radiactivos. 2.3.3 Mecanismos del Transporte del Floema: La hipótesis de Flujo de Presión, justifica satisfactoriamente todos los datos obtenidos en estudios experimentales y estructurales del floema. En la planta la sacarosa producida por la fotosíntesis en una hoja es secretada activamente a los tubos cribosos menores, este proceso es llamado: Carga del Floema. Con e movimiento de agua al tubo criboso, la sacarosa es transportada pasivamente por el agua a un sumidero, como una raíz de almacenamiento donde la sacarosa es extraída del tubo criboso, siendo este proceso Descarga Floemática.