1. EL PROCESO DE LA TRANSCRIPCIÓN
La transcripción consiste en la síntesis de ARN a partir de un molde de ADN.
A continuación realizaremos una descripción general del proceso de transcripción tomando en cuenta
los aspectos comunes a la síntesis de los distintos tipos de ARN.
La transcripción, tanto en células procariotas como eucariotas, involucra la participación de una
enzima ARN polimerasa ADN dependiente. Ésta sintetiza una cadena de ARN cuyosinicio,
terminación y secuencia de bases vienendeterminadospor el propio gen.
El primer paso de la transcripción es la unión de la enzima ARN polimerasa a una región del gen
llamada promotor. El promotor es una secuencia específica de bases con alta afinidad por la enzima,
por lo que proporciona a la misma su sitio de unión al ADN. Es asimismo una señal que indica cuál
cadena se ha de transcribir. La transcripción es asimétrica, pues usualmente sólo se transcribe una
de las dos cadenas que forman cada gen. La cadena que actúa como plantilla es la cadena molde,
negativa o no codificante; la hebra no transcripta, complementaria de la anterior, se denomina
antimolde, positiva o codificante. La ARN polimerasa se desplaza sobre la cadena molde,
recorriéndola en dirección 3’ => 5’ o “río abajo” y transcribiéndola a partir del nucleótido que el
promotor señala como punto de inicio de la transcripción. Este nucleótido se nombra +1 y los
siguientes, río abajo, siguen la numeración correlativa (+2, +3, etc.). Partiendo desde el punto de
inicio en la dirección contraria, es decir “río o corriente arriba”, los nucleótidos se numeran –1, -2,
etc.
La ARN polimerasa sólo puede desplazarse y transcribir si previamente la doble hélice sufre un
desenrollamiento y fusión (separación de las cadenas complementarias por ruptura de los puentes de
hidrógeno entre las bases). La misma enzima cataliza ambos procesos, generando hacia el extremo
3´ una burbuja de transcripción, un tramo de aproximadamente 12 nucleótidos de longitud, en el
cual las cadenas permanecen desapareadas. La burbuja de transcripción aparenta avanzar río abajo
junto con la enzima, pues a medida que progresa la fusión por delante de ella, la doble hélice se
recompone por detrás.
La formación de la burbuja causa una supertorsión o superenrollamiento de la doble hélice en los
sectores ubicados hacia el extremo 5’ del molde. Este fenómeno es corregido por la acción de una
enzima topoisomerasa I.
Fig. 11.3 - Burbuja de transcripción

2. Cuando el molde ya ha sido desapareado en la burbuja de transcripción y expone sus bases, éstas son
reconocidas por la ARN polimerasa. A medida que la enzima “lee” la plantilla, coloca junto a cada base
de la misma el ribonucleótido trifosfato portador de la base complementaria. A los
desoxirribonucleótidos de A, T, C y G se le aparean, respectivamente, los ribonucleótidos de U
(recordemos que el ARN no contiene T), A, G y C mediante puentes de hidrógeno. Una vez ubicados
los dos primeros ribonucleótidos, la enzima cataliza la formación del puente fosfodiéster entre
ambos, iniciándose la cadena de ARN.
Fig. 11.4 - Dirección de la transcripción
El enlace fosfodiéster se produce entre el hidroxilo en posición 3’ del primer nucleótido y el grupo
fosfato interno, en posición 5’, del segundo. Un grupo pirofosfato de este último es liberado como
producto y escindido rápidamente en dos fosfatos por la acción de una pirofosfatasa. Dicha ruptura
es tan exergónica que la reacción inversa se torna prácticamente imposible. Así, desde el punto de
vista termodinámico, se favorece la síntesis de la nueva cadena. Por lo tanto, son los mismos
sustratos los que, por estar trifosfatados, aportan la energía necesaria para su polimerización.

3. Fig. 11.5 - Incorporación de ribonucleótidos en el extremo 3' de ARN
Este procedimiento se repite tantas veces como nucleótidos contenga el molde, de tal manera que el
ARN va creciendo en forma antiparalela a aquél, es decir, desde su extremo 5’ (el que quedó libre en
el primer nucleótido) hasta su extremo 3’ (que quedará libre en el último nucleótido añadido). La
dirección de la síntesis del ARN es 5´ => 3´.
Siempre los nucleótidos recién incorporados al ARN forman una hélice corta ARN-ADN con su
plantilla. Esta hélice híbrida es transitoria, pues conforme el polímero se alarga por su extremo 3’, el
extremo 5’ se separa del molde, el cual vuelve a emparejarse con su hebra de ADN complementaria.
La transcripción concluye cuando la ARN polimerasa alcanza una señal (una secuencia específica de
bases del ADN) que actúa como señal de terminación.
El producto obtenido, un ARNtranscripto primario, resulta una copia complementaria y antiparalela
de una región del gen comprendida entre el punto de inicio y la señal de terminación.

4. Fig. 11.6- ARN en distintosestadios de transcripciónsobreelmismo gen
El transcripto primario repite la dirección y la secuencia (excepto porque lleva U en vez de T) de la
hebra no copiada o antimolde, lo que justifica que a esta última se apliquen las denominaciones de
hebra positiva o codificante. Es la cadena convencionalmente elegida para representar un gen.
Cabe aclarar que al describir la transcripción en forma general, hemos omitido la mención de
regiones reguladoras de los genes, bajo cuyo control se encuentran los acontecimientos analizados.
Este aspecto del tema será desarrollado más adelante en el mismo capítulo.
En el siguientecuadroresumimos los requisitos de la transcripción:

5. Unamolécula de ADN molde, con regiónpromotora, queindica el inicio de la
transcripción, con secuencia de terminación, quemarca el fin del proceso, y un
segmentoqueseráexpresado.
Una enzima ARN polimerasa que:
-reconocelassecuenciasseñalizadoras,
-abre la hélice,
-lee el molde (de 3´a 5´),
-reconoce y ubica los sustratoscomplementarios,
-polimeriza los sustratos(de 5´a 3´).
Cofactores enzimáticos de la ARN polimerasa: Mg++ o Mn++.
Sustratos: UTP, ATP, GTP Y CTP.
Unafuente de energía: los mismossustratos.
Unapirofosfatasa.
Unatopoisomerasa I.

7. Fig. 11.7 - El proceso de transcripción
A partir de distintos genes se transcriben diferentes clases de ARN: ARN mensajero(ARNm),ARN
de transferencia(ARNt),ARN ribosómico(ARNr),ARN pequeños nucleares y citoplasmáticos
(ARNpn/ARNpc respectivamente).
Si bien el proceso transcripcional es básicamente similar en procariotas y eucariotas, existen
diferencias que detallaremos a continuación:
EUCARIOTAS PROCARIOTAS
1- La transcripción es llevada a cabo por tres 1- La transcripción es llevada a cabo por un
tipos de enzima ARN polimerasa, cada una solo tipo de ARN polimerasa que sintetiza las
especializada en la síntesis de los distintos tipos diversas clases de ARN.
de ARN:
La ARN pol. bacteriana es un complejo proteico
La ARN polimerasa I transcribe genes del ADN oligomérico constituido por cinco subunidades.
nucleolarquecodificanpara los ARNr 45S Excepto la subunidad sigma ( ), el resto
conforma un núcleo enzimático. Todo el
La ARN polimerasa II transcribe genes del complejo constituye una holoenzima capacitada
ADN no nucleolar que codifican para todos los para leer las secuencias promotoras.
ARNm y para la mayoría de los ARNpn.
La ARN polimerasa III transcribe genes del
ADN no nucleolar que codifican para los ARNt,
losARNr 5S,losARNpcy para el resto de los
ARNpn.
2- Las ARN polimerasas eucariotas no se unen al 2- Si bien la ARN polimerasa bacteriana
ADN molde en su sitio promotor si no están norequiere de factores de transcripción, se
presentes proteínas denominadas factores considera a la subunidad s como un factor de
basales de transcripción. Estos son específicos inicio de la transcripción, ya que el núcleo
de cada polimerasa y se encuentran en todos los enzimático despojado de la subunidad s no
tipos celulares. Las células eucariotas también puede por sí mismo leer adecuadamente las
cuentan con factores de transcripción secuencias promotoras y efectuar la
específicos los cuales relacionan a los factores transcripción.
basales con las regiones reguladoras de un gen.
Los factores específicos controlan la tasa de
transcripción de los genes. Cada tejido presenta
una combinación particular de los mismos.
3- Cada ARN polimerasa reconoce una secuencia 3- La ARN polimerasa bacteriana también
particular de nucleótidos o señal para la reconoce secuencias consenso indispensables
transcripción ,que es diferente para cada para la unión de la holoenzima y la señalización
enzima. Por ejemplo la ARN polimerasa II, que del punto de inicio. Una de las secuencias más
trasncribe los genes que codifican para ARNm, conocidas es la caja TATAAT o caja Pribnowy

8. reconoce varias secuencias de nucleótidos en el TTGACA, ubicadas siempre río arriba del
promotor, entre las cuales se encuentran las punto de inicio de la transcripción.
secuencias llamadas caja TATA o caja
Hogness-Goldberg, caja CAAT y GC. Éstas -35 -10 +1
secuencias se encuentran "río arriba" respecto
del punto de inicio de la transcripción. El 5' -----TTGACA----TATAAT----inicio--3'
reconocimiento de dichas secuencias por parte
de la ARN polimerasa II y los factores basales Promotorprocariota
de transcripción son prerequisitos para iniciar la
copia del gen.
Cabe destacar que las secuencias consenso que
reconocen las distintas ARN polimerasas y sus
correspondientes factores basales difieren en
composición y ubicación dentro del gen, esto
significa que no siempre se localizan delante del
promotor.
CAAT--GGGCCGGG--GGGCCGGG-TATA--inico
Promotoreucariota
Resumiendo, las principales diferencias en la transcripción en células procariotas y eucariotas:
Existe una sola ARN polimerasa procariota y tres ARN polimerasas eucariotas.
La ARN polimerasa procariota no requiere factores de transcripción. Las eucariotas
requieren la presencia de factores de transcripción basales y su actividad es regulada por
factores de transcripción específicos.
Las secuencias señalizadoras son diferentes.