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¿Cómo describimos una comunidad?
Atributos Procesos
Composición específica
Riqueza de especies
Abundancias relativas
Diversidad
Formas de vida
Dominancia
Estructura trófica
Estructura de gremios
Interacción entre especies
Flujo de materia y energía
Dinámica espacial y temporal
Interacción de las especies
con el medio ambiente
Grupos funcionales
Biodiversidad
Variación genética dentro de las especies
Diversidad de especies
Diversidad de hábitats
Diversidad de ecosistemas
Diversidad de biomas
Diversidad
Riqueza de especies: número de especies presentes
Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies
Diferencias en la composición específica (diversidad beta)
•Diversidad γ : diversidad de especies a escala de paisaje
o región
La diversidad puede estimarse a distintas escalas
•Diversidad : diversidad de especies en un hábitat o
comunidad
•Diversidad : una medida de la tasa de recambio de
especies a lo largo de un gradiente o entre hábitats.
•Magnitud de cambio en la composición de especies a lo
largo de un gradiente o entre diferentes comunidades en un
paisaje
Diversidad β:
Diversidad γ
/Diversidad α
promedio
Región o
paisaje
Comunidad 1
Comunidad 2
Comunidad 3
Comunidad 4
Diversidad α
Diversidad α
Diversidad α
Diversidad α
Diversidad β
Diversidad β
Diversidad γ
Riqueza de
especies
Patrón de abundancias
relativas
Diversidad específica α (a escala local)
Una comunidad es diversa
Equitatividad
•Porque tiene muchas especies
•Porque todas las especies son más o menos
igual de abundantes
¿Qué comunidad es más diversa?
¿Entre qué pares de comunidades es mayor la diversidad β?
0
20
40
60
80
100
sp
1
sp
2
sp
3
sp
4
sp
5
sp
6
sp
7
Especies
Número
de
individuos
Comunidad 1
Comunidad 2
Comunidad 3
Medidas de la diversidad
Índice de Shannon- Wiener:
•Tiene en cuenta el número de especies y la abundancia relativa de
cada especie.
s
H= - Σ (pi)*(log pi)
i=1
s= número de especies de la comunidad
pi: abundancia relativa de la especie i= ni/ Σ ni
H máx: log S H min= 0
Equitatividad: H/ H máx Mide cuan equitativamente se reparten los
individuos entre las especies, es 1 si todas las especies tienen el
mismo número de individuos, es decir, pi= 1/S
Individuo al azar
Especie????
Comunidad 1 Comunidad 2
De acuerdo al Índice de Shannon- Wiener
Individuo al
azar
Especie????
Comunidad 1 Comunidad 2
De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener
Indice de Simpson
Se basa en el índice de dominancia
d: Σ (pi)2 > d < diversidad
d mide la probabilidad de que dos individuos tomados al
azar pertenezcan a la misma especie
INDICE de Diversidad: D= 1-d
D= 1- Σ (pi)2 (Krebs) D= 1/ Σ (pi)2
Dmáx= 1-1/S Dmáx= S
Dmín= 0 Dmín= 1
2 individuos al
azar
¿Son de la misma
Especie????
De acuerdo al Indice de Simpson
Comunidad 1 Comunidad 2
Para todos los índices
Si dos comunidades tienen la misma riqueza, es más
diversa aquélla que es más equitativa.
La equitatividad es máxima cuando pi=1/S para todas
las especies
Si dos comunidades son igualmente equitativas, es
más diversa la de mayor riqueza.
¿Cómo describimos una comunidad?
Atributos Procesos
Composición específica
Riqueza de especies
Abundancias relativas
Diversidad
Formas de vida
Dominancia
Estructura trófica
Estructura de gremios
Interacción entre especies
Flujo de materia y energía
Dinámica espacial y temporal
Interacción de las especies
con el medio ambiente
Grupos funcionales
ESTRUCTURA TROFICA
•Todos los organismos necesitan materia y energía para
sobrevivir, crecer y reproducirse
•Las distintas especies difieren en los recursos de donde
obtienen materia y energía
•Las plantas obtienen la energía de la luz solar y la materia de
componentes inorgánicos
•Los animales, microorganismos y hongos utilizan energía
química y materia almacenada en seres vivos
De donde obtienen su materia y energía define su
ubicación en niveles tróficos
La estructura trófica se representa ubicando las especies
de un mismo nivel trófico sobre una misma línea horizontal
Productores
Herbívoros
Carnívoros
Líneas en sentido vertical: unen especies que
son recursos con las especies que las utilizan
Zorro
Oso hormiguero
Ratones
Conejo
Hormigas
Pasto Árboles
Microorganismos y
hongos
descomponedores
Estructura trófica
Ejemplos de redes tróficas
Red que empieza
con autótrofos
Red que empieza con
descomponedores
Cadena que se
inicia en
autótrofos
Cadena que se inicia en
heterótrofos
¿Cómo describimos una comunidad?
Atributos Procesos
Composición específica
Riqueza de especies
Abundancias relativas
Diversidad
Formas de vida y estratificación
Dominancia
Estructura trófica
Estructura de gremios
Interacción entre especies
Flujo de materia y energía
Dinámica espacial y temporal
Interacción de las especies
con el medio ambiente
Grupos funcionales
Formas de vida
Forma y estructura de los organismos, especialmente
plantas
Relacionadas con sus adaptaciones al medio y con su
fisiología
Definidos por la ubicación de las yemas de renuevo y su
grado de protección
Ej: hierba, árbol, arbusto, epífitas, caducifolio, perennifolio
Fanerofita Camefita Geofita Hemicriptofita Terofita
Yemas a menos de 25 cm
del suelo, pueden quedar
protegidas por nieve u
hojarasca
Yemas de renuevo
expuestas a más de
25 cm del suelo
La parte aérea
muere, yemas sobre
el suelo, protegidas
por hojas secas o
nieve
Yema de
renuevo bajo
tierra
Formas de vida según Raunkier (1907), se agregan lianas y epífitas
Estratificación: Distribución vertical de la vegetación
¿Cómo describimos una comunidad?
Atributos Procesos
Composición específica
Riqueza de especies
Abundancias relativas
Diversidad
Formas de vida y estratificación
Dominancia
Estructura trófica
Estructura de gremios
Interacción entre especies
Flujo de materia y energía
Dinámica espacial y temporal
Interacción de las especies
con el medio ambiente
Grupos funcionales
Gremio: Grupo de especies que utilizan los mismos
recursos en forma similar. Definido para un eje del nicho
Ej: insectívoros, granívoros, carnívoros
Estructura de gremios
La existencia de gremios depende de la disponibilidad
de recursos: > disponibilidad < competencia
gremios
Para que haya gremios la competencia intraespecífica
debe ser mayor que la interespecífica
La cantidad de gremios depende de la variedad de
recursos que están disponibles en el ambiente
La competencia interespecífica es mayor dentro de
los gremios que entre los gremios
¿Cómo describimos una comunidad?
Atributos Procesos
Composición específica
Riqueza de especies
Abundancias relativas
Diversidad
Formas de vida y estratificación
Dominancia
Estructura trófica
Estructura de gremios
Interacción entre especies
Flujo de materia y energía
Dinámica espacial y temporal
Interacción de las especies
con el medio ambiente
Grupos funcionales
Grupos funcionales
Grupos de especies que cumplen funciones
similares
Tienen efectos semejantes sobre el
ecosistema
Ejemplos
En plantas: leguminosas
En animales: descomponedores
El funcionamiento de los ecosistemas dependerá
de:
Número de especies
Especies presentes
Gremios presentes
Grupos funcionales presentes
Temas de la clase anterior
Comunidades y ensambles
Visiones acerca de la comunidad
Atributos de la comunidad
Medidas de la diversidad
Temas de hoy
¿Cómo se delimitan las distintas comunidades?
•Representación en el espacio y de acuerdo a gradientes
ambientales
•Descripción de la composición. Método de área mínima
•Índices de similitud
•Representación y Análisis de datos para la descripción de
comunidades
•Técnicas de clasificación y ordenación
¿Cómo son las relaciones de abundancia entre
especies de un gremio?
•Teoría del reparto en el uso del nicho
•Modelos de abundancia relativa
Los límites de las comunidades
¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades?
Bosque
Pastizal
Totoral
Agua
Humedad
Altura
Totoral
Pastizal
Bosque
1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades
2. Representación de las
comunidades según gradientes
de variaciones ambientales
3. Representación de especies individuales según
gradientes ambientales
Proporción
de
individuos
variable ambiental
Valor del
parámetro
ambiental
variable ambiental
variable ambiental
variable ambiental
Proporción
de
individuos
Descripción y comparación de las comunidades
Para reconocer las comunidades presentes se delimitan
porciones del terreno que comparten determinadas
características:
presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura,
altura de la vegetación, estratificación.
Para ello se debe realizar un muestreo
Abundancia relativa
de las especies
Altura
Cobertura
¿Cuántas comunidades hay?
Para poder describir adecuadamente una comunidad, es
necesario conocer su área mínima de expresión, que
representa la superficie por debajo de la cual no puede
expresarse en su totalidad.
Por ejemplo, no podría obtener una representación de la
riqueza de especies de un bosque tropical si el área de
muestreo fuera de 2x2 m2.
Método de área mínima: se cuenta el número de especies
con tamaños crecientes de unidades de muestreo
 Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1,
 luego se duplica el área incorporando la parte 2,
 luego se vuelve a duplicar incorporando 3,
 después se suma el área 4.
 Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio.
:
1
3
1 2
3
4
Se grafica el número de especies presentes en función del
tamaño del cuadrante de muestreo utilizado
:
Tamaño del
muestreador
Número de
especies
Estamos abarcando otra
comunidad
Método de área mínima
AM
Otras técnicas para estimar la riqueza de especies
tienen en cuenta que el número de especies detectadas
depende del número de individuos muestreados
Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad
de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla
y simplificarla.
Especies Censo 1 Censo 2 Censo 3 Censo 4 Censo 5 Censo 6
Stipa
hyalina
1 1 1 0 0 0
Stipa
papposa
1 1 1 0 0 0
Bromus
uniol
1 1 1 0 0 0
Lolium
multif
1 1 1 0 0 0
Baccharis
pingraea
0 0 0 1 1 1
Baccharis
leptop.
0 0 0 1 1 1
Brassica
cam.
1 1 0 1 1 1
Las distintas unidades de muestreo (censos) se
pueden agrupar por su similitud: especies que
comparten
Grupos de censos semejantes pertenecen a una
misma comunidad
A su vez, puede compararse las comunidades entre
si en cuanto a su similitud
•Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos
semejantes.
Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o
continuas (abundancia)
Para datos discretos: se basan en la presencia compartida
respecto al total de especies:
Comunidad o censo A
Presentes Ausentes
Comunidad
o censo B
Presentes a b
Ausentes c d
IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles
ausencias.
IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath:
da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas.
IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en
cuenta las dobles ausencias.
Ejemplo: En el total de las comunidades muestreadas hay
100 especies.
Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies
Comunidad o censo A
Presentes Ausentes
Comunidad
o censo B
Presentes 5 18
Ausentes 15 62
Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0,13
Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)=
2*67/(2*67+18+15)= 0,80
Indice de Sorensen= 2a/(2a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0,23
¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a
pares que haya muchas especies que están ausentes en
ambas?
Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa
de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de
Czekanowski:
IS=  mín (pi1, pi2)
pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1,
pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2.
La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el
total de especies encontradas).
Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre
ambas comunidades.
Especie Comunidad A Comunidad B
1 10% 20%
2 40% 10%
3 28% 50%
4 22% 20%
IS= 10+10+28+20= 68%
¿Qué determina qué especies y en qué
abundancia van a estar en una comunidad?
Teorías de uso del espacio de nicho entre
las especies
Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del
nicho según:
Sus requerimientos
La disponibilidad de nicho
La ocupación por otras especies
Los tipos de interacciones con las otras especies
Uso de los recursos
Número y tipo de
especies
Abundancia de las especies
Similitud límite entre especies por competencia
La abundancia de una especie es proporcional a
la proporción del nicho total de la que se apropia
Variedad y disponibilidad
de recursos
Marco teórico
Estructura de nichos y abundancias relativas
Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio
multidimensional de condiciones y recursos donde ésta
puede desarrollarse
D1
D2: alimento
D3
Nicho
Tamaños de semillas
Gama de recursos disponibles
Estados del
recurso
Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos
disponibles en cada dimensión del nicho, y por la
abundancia o disponibilidad de recursos.
Estados
Gama de recursos disponibles
Disponibilidad de distintos estados del recurso
0
20
40
60
80
100
120
<0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10
Peso semillas
Semillas/cm
2
Utilización de recursos por una especie sobre un eje del
nicho
0
0 . 1
0 . 2
0 . 3
0 . 4
0 . 5
0 . 6
0 . 7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0
Es t a d o d e l r e c u r s o
Proporción
de
individuos
Dentro del nicho no todos los estados son igualmente
favorables: el óptimo es donde está la mayor proporción de
individuos
Amplitud: cantidad de estados que usa la especie. Los índices
tienen en cuenta la proporción de uso de los distintos estados.
Índice de Levins B=1/Σpi2 donde pi= proporción de uso del
estado del recurso i. La suma es para todos los estados
disponibles
óptimo
amplitud
O proporción de uso
Amplitud de nicho
Si una especie utiliza 1 solo estado del recurso
B= 1/pi2 = 1/1
Considerando 3 estados
Especie A: 1/3 de cada uno
B=1/3(1/9)= 3
Especie B= utiliza ½, ¼ y ¼
B= 1/(1/4+1/16+1/16)=8/3= 2,67
En la fórmula de Levins el máximo en la amplitud de nicho
depende de la cantidad de recursos utilizados
Por eso se utiliza el Indice de Levins estandarizado:
Bst= (B-Bmin/Bmax-Bmin)= (B-1)/(n-1) donde n es el número
de recursos utilizados
Amplitud de nicho teniendo en cuenta la disponibilidad de los
distintos estados del recurso (Indice de Hulbert, 1978):
B’= 1/ (Σ(pi2 /ai)) donde ai es la proporción del total de los
recursos disponibles que pertenecen a la categoría i
Superposición: estados del recurso usados por más de
una especie.
Disimilitud: distancia entre los óptimos.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Estado del recurso
Pro
por
ció
n
de
ind
ivi
du
os
Óptimo
Superposición
disimilitud
amplitud
Cuando hay varias especies
Medidas de superposición para categorías discretas.
Mac Arthur y Levins (1967) proponen un índice de
superposición relativo a la amplitud de nicho de
cada especie, que permitiría estimar la competencia
M12 (superposición de 2 sobre 1)= pi1pi2 / pi12
Pianka (1973) propone un índice simétrico para las
dos especies
O12= O21= pi1pi2 /Raiz(pi12 pi12) donde
pi1=uso de i por sp 1, pi2= uso de i por sp 2.
Ejemplo de cálculo de amplitud de nicho y
superposición entre dos especies
Estados piA piB PiA2 PiB2 piA*piB
1 0,1 0,1 0,01 0,01 0,01
2 0,2 0,4 0,04 0,16 0,08
3 0,4 0,25 0,16 0,0625 0,1
4 0,3 0,25 0,09 0,0625 0,075
Suma 1 1 0,3 0,295 0,265
Amplitud de nicho de A= 3,33 Amplitud de nicho de B= 3,39
Superposición según Mac Arthur y
Levins
MAB= 0,88 MBA= 0,90
Superposición según Pianka
OAB=OBA=0,89
d
w1
w2
d: disimilitud o
distancia entre modas
w: dispersión en el
uso (desvio estandar
de la curva de uso)
Dos especies coexisten si d/w>1
R
d/w: Distancia estandarizada entre especies
Hipótesis de compensación en las dimensiones del
nicho:
Alta superposición en un eje puede ser compensada por
segregación en otro eje
Jaksic y Marone 2006
Ejes del nicho que se compensan en animales
Alimento y hábitat
Alimento y período de actividad
Hábitat y período de actividad
Hábitat horizontal y vertical
Tamaño e identidad de las presas
Estrategias de ocupación de nichos
Especies competitivas: coexisten por segregación de
nichos
Especies oportunistas: evitan competencia utilizando
recursos abundantes
Especies fugitivas: malas competidoras, usan recursos
no utilizados por otras especies
Modelos de patrones de abundancia
relativa
Estados del recurso
Especie 1 come
semillas entre 0,001 y
10 (g)
Especie 2 come semillas
de más de 10 g
Especie 1 es más abundante que la 2
Disponibilidad de distintos estados del recurso
0
20
40
60
80
100
120
<0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10
Peso semillas (g)
Semillas/cm
2
La abundancia de una especie es proporcional al
espacio del nicho del que se apropie
Modelos para los patrones de abundancia
Con supuestos acerca de
interacciones
Sin supuesto
acerca de
interacciones
entre especies
Log normal: el número de
individuos sigue una
distribución log normal
Logarítmico: el número de
individuos por especie sigue
una distribución logarítmica
El número de individuos de
cada especie depende del
reparto del espacio de nicho
entre las especies
Basados en el reparto del
espacio de nicho en una
dimensión limitante
Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965):
Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio
de nicho que queda disponible
Especie 1 40%
Especie 2 40% del 60 %: 24%
Especie 3 40% del 36%: 14,4 %
y así sucesivamente
Proporción del nicho total ocupada por cada
especie según el modelo geométrico
Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957):
 los límites entre los nichos se establecen al azar: la
vara se rompe en sitios al azar.
 Es más probable que se subdivida el nicho de las
especies de mayor amplitud
No hay superposición de nichos
El reparto se realiza sobre un eje limitante
Proporción del nicho total ocupada por cada especie
según el modelo de vara partida
Modelos de abundancia relativa
0
10
20
30
40
50
1 2 3 4 5
Rango de las especies
Abundancia
relativa
Vara partida
Geométrico
Vara partida Mayor equitatividad
Modelo
geométrico
Menor equitatividad
Mayor dominancia
La distribución del número de especies de acuerdo
a su abundancia según el modelo log- normal
Distribución de los números de especies de acuerdo
a su abundancia según la serie logarítmica
Número
de
especies
Número de individuos por
especie
Si el ensamble está dominado por competencia que
lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se
espera la Distribución de Vara Partida
Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo
y animales taxonómicamente emparentados.
Desarrollada para aves que ocupan sitios de
nidificación durante la temporada reproductiva
Si el ensamble está dominado por competencia a lo
largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de
algunas especies se espera la Distribución Geométrica
Se observa en comunidades de plantas en ambientes
adversos, como bosques de alta montaña
A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una
distribución geométrica hacia una de vara partida
Cuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas
especies ocupan una proporción mayor que el azar se
espera la serie logarítmica
Capturas de lepidópteros en trampas de luz
Si el ensamble se estructura en base a varios ejes del
nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la
distribución log normal
Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que
involucran más de una comunidad, cada una con otra
distribución
Vara partida: parejas de
aves reproductivas
Log normal: plantas
vasculares en un bosque
deciduo con alta riqueza
de especies
Geométrico:
plantas vasculares
en bosque
subalpino
Abundancia
relativa (%)
Whittaker 1970

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  • 1. ¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Riqueza de especies Abundancias relativas Diversidad Formas de vida Dominancia Estructura trófica Estructura de gremios Interacción entre especies Flujo de materia y energía Dinámica espacial y temporal Interacción de las especies con el medio ambiente Grupos funcionales
  • 2. Biodiversidad Variación genética dentro de las especies Diversidad de especies Diversidad de hábitats Diversidad de ecosistemas Diversidad de biomas Diversidad Riqueza de especies: número de especies presentes Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies Diferencias en la composición específica (diversidad beta)
  • 3. •Diversidad γ : diversidad de especies a escala de paisaje o región La diversidad puede estimarse a distintas escalas •Diversidad : diversidad de especies en un hábitat o comunidad •Diversidad : una medida de la tasa de recambio de especies a lo largo de un gradiente o entre hábitats. •Magnitud de cambio en la composición de especies a lo largo de un gradiente o entre diferentes comunidades en un paisaje Diversidad β: Diversidad γ /Diversidad α promedio
  • 4. Región o paisaje Comunidad 1 Comunidad 2 Comunidad 3 Comunidad 4 Diversidad α Diversidad α Diversidad α Diversidad α Diversidad β Diversidad β Diversidad γ
  • 5. Riqueza de especies Patrón de abundancias relativas Diversidad específica α (a escala local) Una comunidad es diversa Equitatividad •Porque tiene muchas especies •Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes
  • 6. ¿Qué comunidad es más diversa? ¿Entre qué pares de comunidades es mayor la diversidad β? 0 20 40 60 80 100 sp 1 sp 2 sp 3 sp 4 sp 5 sp 6 sp 7 Especies Número de individuos Comunidad 1 Comunidad 2 Comunidad 3
  • 7. Medidas de la diversidad Índice de Shannon- Wiener: •Tiene en cuenta el número de especies y la abundancia relativa de cada especie. s H= - Σ (pi)*(log pi) i=1 s= número de especies de la comunidad pi: abundancia relativa de la especie i= ni/ Σ ni H máx: log S H min= 0 Equitatividad: H/ H máx Mide cuan equitativamente se reparten los individuos entre las especies, es 1 si todas las especies tienen el mismo número de individuos, es decir, pi= 1/S
  • 8. Individuo al azar Especie???? Comunidad 1 Comunidad 2 De acuerdo al Índice de Shannon- Wiener
  • 9. Individuo al azar Especie???? Comunidad 1 Comunidad 2 De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener
  • 10. Indice de Simpson Se basa en el índice de dominancia d: Σ (pi)2 > d < diversidad d mide la probabilidad de que dos individuos tomados al azar pertenezcan a la misma especie INDICE de Diversidad: D= 1-d D= 1- Σ (pi)2 (Krebs) D= 1/ Σ (pi)2 Dmáx= 1-1/S Dmáx= S Dmín= 0 Dmín= 1
  • 11. 2 individuos al azar ¿Son de la misma Especie???? De acuerdo al Indice de Simpson Comunidad 1 Comunidad 2
  • 12. Para todos los índices Si dos comunidades tienen la misma riqueza, es más diversa aquélla que es más equitativa. La equitatividad es máxima cuando pi=1/S para todas las especies Si dos comunidades son igualmente equitativas, es más diversa la de mayor riqueza.
  • 13. ¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Riqueza de especies Abundancias relativas Diversidad Formas de vida Dominancia Estructura trófica Estructura de gremios Interacción entre especies Flujo de materia y energía Dinámica espacial y temporal Interacción de las especies con el medio ambiente Grupos funcionales
  • 14. ESTRUCTURA TROFICA •Todos los organismos necesitan materia y energía para sobrevivir, crecer y reproducirse •Las distintas especies difieren en los recursos de donde obtienen materia y energía •Las plantas obtienen la energía de la luz solar y la materia de componentes inorgánicos •Los animales, microorganismos y hongos utilizan energía química y materia almacenada en seres vivos De donde obtienen su materia y energía define su ubicación en niveles tróficos
  • 15. La estructura trófica se representa ubicando las especies de un mismo nivel trófico sobre una misma línea horizontal Productores Herbívoros Carnívoros Líneas en sentido vertical: unen especies que son recursos con las especies que las utilizan
  • 17. Ejemplos de redes tróficas Red que empieza con autótrofos Red que empieza con descomponedores
  • 18. Cadena que se inicia en autótrofos Cadena que se inicia en heterótrofos
  • 19. ¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Riqueza de especies Abundancias relativas Diversidad Formas de vida y estratificación Dominancia Estructura trófica Estructura de gremios Interacción entre especies Flujo de materia y energía Dinámica espacial y temporal Interacción de las especies con el medio ambiente Grupos funcionales
  • 20. Formas de vida Forma y estructura de los organismos, especialmente plantas Relacionadas con sus adaptaciones al medio y con su fisiología Definidos por la ubicación de las yemas de renuevo y su grado de protección Ej: hierba, árbol, arbusto, epífitas, caducifolio, perennifolio
  • 21. Fanerofita Camefita Geofita Hemicriptofita Terofita Yemas a menos de 25 cm del suelo, pueden quedar protegidas por nieve u hojarasca Yemas de renuevo expuestas a más de 25 cm del suelo La parte aérea muere, yemas sobre el suelo, protegidas por hojas secas o nieve Yema de renuevo bajo tierra Formas de vida según Raunkier (1907), se agregan lianas y epífitas
  • 23. ¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Riqueza de especies Abundancias relativas Diversidad Formas de vida y estratificación Dominancia Estructura trófica Estructura de gremios Interacción entre especies Flujo de materia y energía Dinámica espacial y temporal Interacción de las especies con el medio ambiente Grupos funcionales
  • 24. Gremio: Grupo de especies que utilizan los mismos recursos en forma similar. Definido para un eje del nicho Ej: insectívoros, granívoros, carnívoros Estructura de gremios La existencia de gremios depende de la disponibilidad de recursos: > disponibilidad < competencia gremios Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios
  • 25. ¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Riqueza de especies Abundancias relativas Diversidad Formas de vida y estratificación Dominancia Estructura trófica Estructura de gremios Interacción entre especies Flujo de materia y energía Dinámica espacial y temporal Interacción de las especies con el medio ambiente Grupos funcionales
  • 26. Grupos funcionales Grupos de especies que cumplen funciones similares Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema Ejemplos En plantas: leguminosas En animales: descomponedores
  • 27. El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de: Número de especies Especies presentes Gremios presentes Grupos funcionales presentes
  • 28. Temas de la clase anterior Comunidades y ensambles Visiones acerca de la comunidad Atributos de la comunidad Medidas de la diversidad
  • 29. Temas de hoy ¿Cómo se delimitan las distintas comunidades? •Representación en el espacio y de acuerdo a gradientes ambientales •Descripción de la composición. Método de área mínima •Índices de similitud •Representación y Análisis de datos para la descripción de comunidades •Técnicas de clasificación y ordenación ¿Cómo son las relaciones de abundancia entre especies de un gremio? •Teoría del reparto en el uso del nicho •Modelos de abundancia relativa
  • 30. Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades? Bosque Pastizal Totoral Agua Humedad Altura Totoral Pastizal Bosque 1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades 2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales
  • 31. 3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales Proporción de individuos variable ambiental Valor del parámetro ambiental variable ambiental variable ambiental variable ambiental Proporción de individuos
  • 32. Descripción y comparación de las comunidades Para reconocer las comunidades presentes se delimitan porciones del terreno que comparten determinadas características: presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura, altura de la vegetación, estratificación. Para ello se debe realizar un muestreo Abundancia relativa de las especies Altura Cobertura ¿Cuántas comunidades hay?
  • 33. Para poder describir adecuadamente una comunidad, es necesario conocer su área mínima de expresión, que representa la superficie por debajo de la cual no puede expresarse en su totalidad. Por ejemplo, no podría obtener una representación de la riqueza de especies de un bosque tropical si el área de muestreo fuera de 2x2 m2.
  • 34. Método de área mínima: se cuenta el número de especies con tamaños crecientes de unidades de muestreo  Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1,  luego se duplica el área incorporando la parte 2,  luego se vuelve a duplicar incorporando 3,  después se suma el área 4.  Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio. : 1 3 1 2 3 4
  • 35. Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado : Tamaño del muestreador Número de especies Estamos abarcando otra comunidad Método de área mínima AM Otras técnicas para estimar la riqueza de especies tienen en cuenta que el número de especies detectadas depende del número de individuos muestreados
  • 36. Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla y simplificarla. Especies Censo 1 Censo 2 Censo 3 Censo 4 Censo 5 Censo 6 Stipa hyalina 1 1 1 0 0 0 Stipa papposa 1 1 1 0 0 0 Bromus uniol 1 1 1 0 0 0 Lolium multif 1 1 1 0 0 0 Baccharis pingraea 0 0 0 1 1 1 Baccharis leptop. 0 0 0 1 1 1 Brassica cam. 1 1 0 1 1 1
  • 37. Las distintas unidades de muestreo (censos) se pueden agrupar por su similitud: especies que comparten Grupos de censos semejantes pertenecen a una misma comunidad A su vez, puede compararse las comunidades entre si en cuanto a su similitud
  • 38. •Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas (abundancia) Para datos discretos: se basan en la presencia compartida respecto al total de especies: Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad o censo B Presentes a b Ausentes c d IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias. IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas. IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.
  • 39. Ejemplo: En el total de las comunidades muestreadas hay 100 especies. Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad o censo B Presentes 5 18 Ausentes 15 62 Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0,13 Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)= 2*67/(2*67+18+15)= 0,80 Indice de Sorensen= 2a/(2a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0,23 ¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a pares que haya muchas especies que están ausentes en ambas?
  • 40. Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski: IS=  mín (pi1, pi2) pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2. La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.
  • 41. Especie Comunidad A Comunidad B 1 10% 20% 2 40% 10% 3 28% 50% 4 22% 20% IS= 10+10+28+20= 68%
  • 42. ¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad? Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: Sus requerimientos La disponibilidad de nicho La ocupación por otras especies Los tipos de interacciones con las otras especies
  • 43. Uso de los recursos Número y tipo de especies Abundancia de las especies Similitud límite entre especies por competencia La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia Variedad y disponibilidad de recursos Marco teórico
  • 44. Estructura de nichos y abundancias relativas Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio multidimensional de condiciones y recursos donde ésta puede desarrollarse D1 D2: alimento D3 Nicho Tamaños de semillas Gama de recursos disponibles Estados del recurso
  • 45. Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos. Estados Gama de recursos disponibles Disponibilidad de distintos estados del recurso 0 20 40 60 80 100 120 <0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10 Peso semillas Semillas/cm 2
  • 46. Utilización de recursos por una especie sobre un eje del nicho 0 0 . 1 0 . 2 0 . 3 0 . 4 0 . 5 0 . 6 0 . 7 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 Es t a d o d e l r e c u r s o Proporción de individuos Dentro del nicho no todos los estados son igualmente favorables: el óptimo es donde está la mayor proporción de individuos Amplitud: cantidad de estados que usa la especie. Los índices tienen en cuenta la proporción de uso de los distintos estados. Índice de Levins B=1/Σpi2 donde pi= proporción de uso del estado del recurso i. La suma es para todos los estados disponibles óptimo amplitud O proporción de uso
  • 47. Amplitud de nicho Si una especie utiliza 1 solo estado del recurso B= 1/pi2 = 1/1 Considerando 3 estados Especie A: 1/3 de cada uno B=1/3(1/9)= 3 Especie B= utiliza ½, ¼ y ¼ B= 1/(1/4+1/16+1/16)=8/3= 2,67
  • 48. En la fórmula de Levins el máximo en la amplitud de nicho depende de la cantidad de recursos utilizados Por eso se utiliza el Indice de Levins estandarizado: Bst= (B-Bmin/Bmax-Bmin)= (B-1)/(n-1) donde n es el número de recursos utilizados Amplitud de nicho teniendo en cuenta la disponibilidad de los distintos estados del recurso (Indice de Hulbert, 1978): B’= 1/ (Σ(pi2 /ai)) donde ai es la proporción del total de los recursos disponibles que pertenecen a la categoría i
  • 49. Superposición: estados del recurso usados por más de una especie. Disimilitud: distancia entre los óptimos. 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Estado del recurso Pro por ció n de ind ivi du os Óptimo Superposición disimilitud amplitud Cuando hay varias especies
  • 50. Medidas de superposición para categorías discretas. Mac Arthur y Levins (1967) proponen un índice de superposición relativo a la amplitud de nicho de cada especie, que permitiría estimar la competencia M12 (superposición de 2 sobre 1)= pi1pi2 / pi12 Pianka (1973) propone un índice simétrico para las dos especies O12= O21= pi1pi2 /Raiz(pi12 pi12) donde pi1=uso de i por sp 1, pi2= uso de i por sp 2.
  • 51. Ejemplo de cálculo de amplitud de nicho y superposición entre dos especies Estados piA piB PiA2 PiB2 piA*piB 1 0,1 0,1 0,01 0,01 0,01 2 0,2 0,4 0,04 0,16 0,08 3 0,4 0,25 0,16 0,0625 0,1 4 0,3 0,25 0,09 0,0625 0,075 Suma 1 1 0,3 0,295 0,265 Amplitud de nicho de A= 3,33 Amplitud de nicho de B= 3,39 Superposición según Mac Arthur y Levins MAB= 0,88 MBA= 0,90 Superposición según Pianka OAB=OBA=0,89
  • 52. d w1 w2 d: disimilitud o distancia entre modas w: dispersión en el uso (desvio estandar de la curva de uso) Dos especies coexisten si d/w>1 R d/w: Distancia estandarizada entre especies
  • 53. Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho: Alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje Jaksic y Marone 2006
  • 54. Ejes del nicho que se compensan en animales Alimento y hábitat Alimento y período de actividad Hábitat y período de actividad Hábitat horizontal y vertical Tamaño e identidad de las presas
  • 55. Estrategias de ocupación de nichos Especies competitivas: coexisten por segregación de nichos Especies oportunistas: evitan competencia utilizando recursos abundantes Especies fugitivas: malas competidoras, usan recursos no utilizados por otras especies
  • 56. Modelos de patrones de abundancia relativa
  • 57. Estados del recurso Especie 1 come semillas entre 0,001 y 10 (g) Especie 2 come semillas de más de 10 g Especie 1 es más abundante que la 2 Disponibilidad de distintos estados del recurso 0 20 40 60 80 100 120 <0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10 Peso semillas (g) Semillas/cm 2 La abundancia de una especie es proporcional al espacio del nicho del que se apropie
  • 58. Modelos para los patrones de abundancia Con supuestos acerca de interacciones Sin supuesto acerca de interacciones entre especies Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante
  • 59. Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: 24% Especie 3 40% del 36%: 14,4 % y así sucesivamente Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico
  • 60. Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957):  los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar.  Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud No hay superposición de nichos El reparto se realiza sobre un eje limitante Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida
  • 61. Modelos de abundancia relativa 0 10 20 30 40 50 1 2 3 4 5 Rango de las especies Abundancia relativa Vara partida Geométrico Vara partida Mayor equitatividad Modelo geométrico Menor equitatividad Mayor dominancia
  • 62. La distribución del número de especies de acuerdo a su abundancia según el modelo log- normal
  • 63. Distribución de los números de especies de acuerdo a su abundancia según la serie logarítmica Número de especies Número de individuos por especie
  • 64. Si el ensamble está dominado por competencia que lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se espera la Distribución de Vara Partida Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo y animales taxonómicamente emparentados. Desarrollada para aves que ocupan sitios de nidificación durante la temporada reproductiva
  • 65. Si el ensamble está dominado por competencia a lo largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de algunas especies se espera la Distribución Geométrica Se observa en comunidades de plantas en ambientes adversos, como bosques de alta montaña A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una distribución geométrica hacia una de vara partida
  • 66. Cuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas especies ocupan una proporción mayor que el azar se espera la serie logarítmica Capturas de lepidópteros en trampas de luz Si el ensamble se estructura en base a varios ejes del nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la distribución log normal Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que involucran más de una comunidad, cada una con otra distribución
  • 67. Vara partida: parejas de aves reproductivas Log normal: plantas vasculares en un bosque deciduo con alta riqueza de especies Geométrico: plantas vasculares en bosque subalpino Abundancia relativa (%) Whittaker 1970