CODIFICACIÓN DE CARACTERES

Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2010
i
TRABAJOS PRÁCTICOS
EJERCICIOS
SEGUNDA PARTE – PRÁCTICOS 6 A 10
TP 6: SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 1-CONCEPTOS GENERALES
Postulados de la Sistemática Filogenética. Criterio de homología primaria y secundaria. Terminología
relativa a los caracteres propia de la Sistemática Filogenética. Codificación y polaridad de caracteres
según los criterios del grupo externo y ontogenético. Información obtenida a partir de las hipótesis
filogenéticas. Tipos de grupos. Reconocimiento de sinapomorfias, plesiomorfias, autapomorfías, y su
significado. Raíz y topología del árbol.
BIBLIOGRAFÍA
• Fernández, M.; MM. Cigliano y A. Lanteri. (2004). Sistemática Filogenética: argumentación
hennigiana. Capítulo 8. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos
teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo 9. En
A.Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones.
Editorial Universitaria de La Plata.
TP 7. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 2 - CONSTRUCCION DE ÁRBOLES E
INTERPRETACION
Construcción de árboles sencillos- Algoritmo de Wagner- Argumentación Hennigiana. Principio de
Simplicidad. Criterios de optimalidad (modelos de parsimonia). Uso de programas de computación
basados en el principio de parsimonia. Tipos de búsquedas del árbol de longitud mínima. Optimización de
caracteres. Parámetros del árbol. Interpretación de los resultados obtenidos y sus implicancias con
respecto a la clasificación y la evolución de los caracteres.
BIBLIOGRAFÍA
• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo 9. En
A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones.
Editorial Universitaria de La Plata
TP 8. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 3-DATOS MOLECULARES y CONGRUENCIA
TAXONÓMICA
Selección de genes a estudiar. Homología a nivel molecular, fundamentos. Alineación de secuencias y sus
dificultades. Pesado de caracteres y modelos de parsimonia. Análisis de máxima verosimilitud. Técnicas
de consenso y compromiso. Análisis simultáneo vs análisis de congruencia. Soporte y confianza
estadística de grupos y árboles.
BIBLIOGRAFIA
• Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Análisis filogenético de datos moleculares.
Congruencia taxonómica. Soporte y confianza estadística de grupos y árboles. Capítulo 10. En A.
Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial
Universitaria de La Plata.

ii
TP 9. CLADÍSTICA y CLASIFICACIÓN. DECISIONES TAXONÓMICAS
Aplicación de los conocimientos adquiridos previamente en la resolución de un problema sistemático.
Transformación de un cladograma en una clasificación cladística, por subordinación y secuenciación.
BIBLIOGRAFIA
• Lanteri, A.; M.M. Cigliano y M. Fernández (2004). Cladística, clasificación y decisiones taxonómicas.
Capítulo 11. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y
ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladísitica y sus aplicaciones en Biología
Evolutiva y paleontología. Capítulo 12. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica:
fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
TP 10. CLADÍSTICA y BIOLOGÍA EVOLUTIVA, PALEONTOLOGÍA y CONSERVACIÓN DE
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA.
Aplicación de la Cladística al estudio de la adaptación, especiación, evolución del comportamiento,
paleontología, biogeografía histórica, coevolución y conservación de la diversidad biológica.
BIBLIOGRAFÍA
• Damborenea, M. C. y M. M. Cigliano (2004). Cladística y sus aplicaciones en Biogeografía Histórica
y Coevolución. Capítulo 13. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos
teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata
• Lanteri, A. y M. C. Damborenea (2004). Sistemática, cladística y conservación de la diversidad
biológica. Capítulo 14. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos
teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.

iii
Contenido

EJERCICIO 44 – CODIFICACIÓN DE CARACTERES I...................................................................1
EJERCICIO 45 – CODIFICACIÓN DE CARACTERES I...................................................................1
EJERCICIO 46 – RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS .......................................1
EJERCICIO 47 – CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES....................................................3
EJERCICIO 48 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS POR EL MÉTODO DE
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA I.......................................................................................3
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA II......................................................................................3
EJERCICIO 50 – CONSTRUCCION DE CLADOGRAMA POR ARGUMENTACIÓN
HENNIGIANA III.........................................................................................................................5
EJERCICIO 51 - TOPOLOGÍA Y NOTACION PARENTÉTICA.......................................................5
EJERCICIO 52 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍAS .....................................................................6
EJERCICIO 53 – TAXONES MONO, PARA Y POLIFIÉTICOS .......................................................6
EJERCICIO 54 – TOPOLOGÍA Y TIPOS DE GRUPOS .....................................................................7
EJERCICIO 55 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍAS .....................................................................7
EJERCICIO 56 – INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS...........................................................9
EJERCICIO 57 –CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD ............................................................10
EJERCICIO 58 – CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE
WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA........................................................10
WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA........................................................11
EJERCICIO 60 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN I...................11
EJERCICIO 61 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN II..................12
EJERCICIO 62 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN III ................13
EJERCICIO 63 – OPTIMIZACIÓN DE CRACTERES......................................................................14
EJERCICIO 64 – ALINEACIÓN DE SECUENCIAS DE ADN.........................................................15
EJERCICIO 65 – EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK ......................................16
EJERCICIO 66 - ALINEACION DE SECUENCIAS: USO DE BIOEDIT..........................................16
EJERCICIO 67 – ARBOLES DE CONSENSO...................................................................................17
EJERCICIO 68 – INTERPRETACIÓN DE MEDIDAS DE SOPORTE ............................................18
EJERCICIO 69 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I................................19
EJERCICIO 70 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS II...............................20
EJERCICIO 71 – RELACIONES FILOGENÉTICAS EN Dichroplus...............................................21
EJERCICIO 72 – ANÁLISIS FILOGENÉTICO DEL GÉNERO Chlorus .........................................22

iv
EJERCICIO 73 – ANÁLISIS FILOGENÉTICO DEL GÉNERO Eurotettix ......................................23
EJERCICIO 74 – CLASIFICACIÓN I.................................................................................................24
EJERCICIO 75 – CLASIFICACIÓN II ...............................................................................................25
EJERCICIO 76 – CLASIFICACIÓN III..............................................................................................25
EJERCICIO 77 – CLASIFICACIÓN IV..............................................................................................26
EJERCICIO 78 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I...........................26
EJERCICIO 79 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II .........................27
EJERCICIO 80 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES III........................28
EJERCICIO 81 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I.......................................................30
EJERCICIO 82 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA II......................................................30
EJERCICIO 83 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA III ....................................................31
EJERCICIO 84 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA IV....................................................32
EJERCICIO 85 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA V .....................................................33
EJERCICIO 86 – CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VI.......................................................34
EJERCICIO 87 - CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VII ......................................................35
EJERCICIO 88 – CLADÍSTICA Y BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA I..............................................35
EJERCICIO 89 – TIPOS DE EVENTOS COEVOLUTIVOS.............................................................37
EJERCICIO 90 – CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN I .....................................................................38
EJERCICIO 91 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN II.....................................................................39
EJERCICIO 92 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN III: ÁRBOLES RECONCILIADOS..............40
EJERCICIO 93 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN IV ...................................................................41
EJERCICIO 94 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN V.....................................................................42
EJERCICIO 95 – CLADÍSTICA Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD I......................42
EJERCICIO 96 - CLADÍSTICA Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD II .....................44
EJERCICIO 97 - CLADÍSTICA Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD III....................45

1
EJERCICIO 44 – CODIFICACIÓN DE CARACTERES I
En la figura 27 se brindan ejemplos de caracteres multiestados, ordenados con una secuencia ramificada.
Codifique dichos caracteres mediante codificación binaria, de modo de representar el orden y
ramificación de los estados correspondientes.
Figura 27. Caracteres multiestados ramificados.
EJERCICIO 45 – CODIFICACIÓN DE CARACTERES I
En la figura 28 se hallan representados los plastrones de cuatro grupos de tortugas pleurodiras. En tres de
ellos se encuentran presentes e indicadas con color oscuro, las placas denominadas mesoplastrones:
Proganochelys (género de tortugas triásico, filogenéticamente basal con respecto a los demás taxones),
del cual divergen dos clados: pelomedúsidos y quélidos. En los quélidos actuales dichas placas están
ausentes.
1. Reconozca el o los caracteres y estados de caracteres derivados de los mesoplastrones y codifíquelos.
Figura 28. Plastrones de tortugas pleurodiras, indicando los mesoplastrones.
EJERCICIO 46 – RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS
En la figura 29 se ilustran ocho especies hipotéticas correspondientes a invertebrados parásitos diseñados
por Brooks et al. (1984). Las especies constituyen un grupo monofilético.
1. Elabore una lista de caracteres lo más exhaustiva posible y reconozca sus estados.
2. Determinar cuáles estados son plesiomórficos y cuales apomórficos utilizando el criterio de
comparación con el grupo externo (considerar como grupo externo al ejemplar A de la figura 29) y el
criterio ontogenético (considerando el desarrollo de los organismos de la figura 30 a y b).
3. Vuelque la información obtenida en una matriz de datos.

2
Figura 29. Parásitos hipotéticos diseñados por Brooks et al. (1984). El receptáculo que desemboca entre
los brazos es el sistema digestivo cerrado. Dado que se trata de organismos hermafroditas, presentan
testículos (círculos o cuñas negros) y ovarios (círculos blancos de contorno irregular).
Figura 30. Desarrollo ontogenético de las especies C y H.
Referencias:
BROOKS, R.F., J. N. CAIRO, T. R. PLATT & H. H. PRITCHARD. 1984. Principles and methods of
Phylogenetic Systematics. A cladistic workbook. Univ. Kansas, Museum of Natural History, Special
Publication Nº 12.

3
EJERCICIO 47 – CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES
Sobre la base de la siguiente matriz de datos de cuatro taxones (ingroup A, B, C y outgroup X) por seis
caracteres:
1. Plantee todas las hipótesis de relaciones genealógicas posibles.
2. Vuelque los caracteres en las mismas.
3. Señale qué caracteres producen homoplasias y elija la hipótesis de mayor simplicidad.
1 2 3 4 5 6
X 0 0 0 0 0 0
A 1 1 1 1 0 1
B 1 1 0 0 1 0
C 1 0 0 1 0 1
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA I
Sobre la base de la lista de caracteres y sus estados obtenida en el ejercicio 46 y a la polarización de los
mismos,
1. Obtenga un cladograma aplicando la regla de inclusión/exclusión.
2. Señale cuántas y cuáles homoplasias se registran en el árbol.
3. Describa el cladograma y reconozca los grupos monofiléticos.
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA II
En la figura 31 se ilustran los cráneos de ocho géneros de reptiles hipotéticos: Conosaurus pertenece a la
familia Conosauridae, y es el taxón hermano de los restantes siete géneros, agrupados en la familia
Saurocephalidae. Esta última se divide en dos subfamilias, Saurocephalinae (cresta nasal ausente y
dientes premaxilares y maxilares de igual tamaño), incluyendo Saurocephalus, Paracephalus,
Temnocephalus y Campycephalus, y Rhynocephalinae con los géneros Rhynocephalus, Nesocephalus y
Gnatocephalus (cresta nasal presente y dientes premaxilares hipertrofiados). La lista de caracteres
seleccionados se brinda en la tabla VIII.
1. Obtenga un cladograma de mayor simplicidad (= más parsimonioso u óptimo).
2. ¿Cuáles son los caracteres que mejor definen los nuevos agrupamientos y cuáles los que producen
homoplasia?
3. Indique sobre el cladograma obtenido las sinapomorfías, autapomorfías, reversiones y/o paralelismos.
4. ¿Cuáles son los principales grupos monofiléticos del cladograma?
5. ¿Cuál o cuáles son los taxones cuya ubicación en el cladograma no coincide con la clasificación
preexistente?
6. ¿Qué cambio(s) propondría en la clasificación de Saurocephalidae a fin de que sus dos subfamilias sean
monofiléticas?

4
Tabla VIII. Lista de caracteres craneanos, correspondientes al género Conosaurus (Conosauridae) y a
siete géneros de Saurocephalidae.
1. Cresta sagital: ausente (0), presente y pequeña (1), hipertrofiada (2).
2. Orbita: reducida (0), grande (1).
3. Fenestra temporal inferior: cerrada ventralmente (0), abierta (1).
4. Narinas: laterales reducidas (0), laterales agrandadas (1), dorsales (2).
5. Exposición lateral del maxilar: amplia (0), reducida (1).
6. Dientes premaxilares: homodontes (0), hipertrofiados (1).
7. Dientes maxilares: presentes (0), ausentes (1).
8. Cuadrado-yugal: ampliamente expuesto en vista lateral (0), reducido (1).
9. Cuadrado en vista lateral: vertical y ancho (0), inclinado hacia atrás y reducido (1).
10. Cresta nasal: ausente (0), presente (1).
11. Lagrimal: presente (0), ausente (1).
Figura 31. Cráneos correspondientes al género Conosaurus (Conosauridae) y a siete géneros de
Saurocephalidae. Acrónimos: Aberturas craneanas: FPO, fenestra preorbitaria; FTI, fenestra temporal
inferior; FTS, fenestra temporal superior; N, narinas; OR, órbita. Huesos: j, yugal; la, lagrimal; mx,
maxilar; pof, postfrontal; px, premaxilar; q, cuadrado; qj, cuadrado-yugal.

5
EJERCICIO 50 – CONSTRUCCION DE CLADOGRAMA POR ARGUMENTACIÓN
HENNIGIANA III
A partir de la siguiente matriz hipotética otenga el cladograma de mayor simplicidad.
Carácter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
outgroup 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
A 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1
B 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0
C 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0
D 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1
E 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1
F 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1
a) Indique el número de sinapomorfías y de homoplasias.
b) Enumere todos los grupos monofiléticos e indique todas las sinapomorfías para cada uno de ellos.
c) Indique todas las autapomorfías que encuentra y a que taxón pertenecen.
d) Mencione una plesiomorfia del grupo BC y otra del grupo DE.
e) Mencione los grupos hermanos del grupo DE y del grupo BC.
f) Indique la longitud del árbol.
g) Calcule el índice de consistencia y de retención del árbol.
h) Calcule el índice de consistencia y de retención para los caracteres 3, 5 y 6.
Explique que indican las diferencias halladas en el índice de retención de los caracteres mencionados en
el punto h).
EJERCICIO 51 - TOPOLOGÍA Y NOTACION PARENTÉTICA
1. A partir de los cladogramas A y B mencione cuántos cladogramas completamente resueltos es posible
hallar en cada caso e indíquelos en notación parentética.
A B
2. A partir de los cladogramas C y D indique el número de cladogramas completamente resueltos que es
posible hallar.
C D

6
EJERCICIO 52 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍAS
Considerando el siguiente árbol:
A
1. ¿Cuáles de los árboles dibujados más abajo (B-E)
tiene igual topología que A?
2. ¿Cuáles serían los cambios mínimos para convertir
cada uno de los árboles B-E en el árbol A?
3. Alguno de los árboles B-E, diferentes a A, pueda
hacerse idéntico a A mediante un cambio en la
posición de la raíz? ¿Cuál? ¿Qué cambio?
B C
D
E
EJERCICIO 53 – TAXONES MONO, PARA Y POLIFIÉTICOS
Sobre la base de los siguientes árboles escritos en notación parentética complete los cuadros:
1. (A (((B C) D)(E(F(GH)))))
Grupo Monofilético Parafilético Polifilético
BD
BCD
HGF
BG
EFGH
EFG
DCB

7
2. ((((((((GH)I)J)K)L) (((CD)E)F))B)A)
GHI
CDF
GHICD
GHJK
BCDEFGHIJKL
JKL
GHIKLEF
3. (((((ABC)D)E)F) ((((RS)OPQ)N)M))
OPQRS
ABCD
ACDEF
ABDOPQ
MNO
DEF
OQRS
EJERCICIO 54 – TOPOLOGÍA Y TIPOS DE GRUPOS
Dado el siguiente cladograma: ((c(ab))(d((ef)(gh))))
1. Indique cuáles de los siguientes grupos son monofiléticos: defgh; efgh; fgh; ef; abc y abcd.
2. ¿Cuáles de los grupos mencionados son monofiléticos si el árbol se enraiza en el taxón c?
3. ¿Cuáles de los grupos mencionados son monofiléticos si el árbol se enraiza en el taxón g?
4. ¿Cuáles de los grupos mencionados son monofiléticos si el árbol se enraiza en el taxón e?
EJERCICIO 55 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍAS
Sobre la base de un análisis cladístico de nueve taxones de ictiosaurios se obtuvo el siguiente árbol:
ÁRBOL 1
Tres análisis cladísticos sobre el mismo grupo de reptiles habían sido publicados anteriormente y sus
resultados se resumen en los árboles A, B y C, que se dibujan a continuación.

8
ÁRBOL A
ÁRBOL B
ÁRBOL C
1. Compare los resultados (topologías) de estos estudios e indique si existen o no coincidencias entre
ellos, señalando los grupos monofiléticos compartidos entre el árbol 1 y los árboles A, B y C.
2. Indique sobre los dibujos los cambios mínimos necesarios para que los árboles A, B o C, coincidan
con el árbol 1. ¿Algunos de estos cambios implica un cambio de la raíz?

9
EJERCICIO 56 – INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS
El género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos y en las
costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies. En la figura 32 se representa uno de los cladogramas
obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos.
outgroup
G howdenae
G femoratus
G crockeri
G darwini
G lacertosus
G conwayensis
G vandykei
G galapagoensis
G collaris
G ashlocki
G squamosus
Propinquus
G caroli
G williamsi
G blairi
2
1
30
1
29
3
27
1
23
1
22
1
3
1
13
0
12
0
10
1
31
2
10
1
9
2
8
1
2
1
0
2
10
1
8
1
18
1
17
0
16
2
14
2
13
3
0
2
13
2
12
2
0
1
16
0
4
0
32
1
30
1
29
1
3
0
3
2
5
1
19
1
17
0
6
1
5
1
29
1
14
1
3
1
13
1
12
1
20
1
15
1
4
1
29
2
28
2
26
1
25
1
24
1
21
2
11
1
7
1
1. Mencione todos los grupos
monofiléticos presentes en el
cladograma y las sinapomorfías
que los soportan. ¿Cuál es el
grupo mejor soportado por
sinapomorfías?
2. Indique las autapomorfías
encontradas.
3. Mencione los caracteres
que presentan homoplasia
(paralelismos y reversiones).
4. Mencione el grupo
hermano de G. galapagoensis –
G. collaris.
5. El carácter 14, estado 1, es
una sinapomorfía del grupo G.
galapagoensis – G. collaris?
¿Por qué?
Figura 32. Uno de los árboles más parsimoniosos de las especies de género Galapaganus.
Referencias:
LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus, Galapaganus
(Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador and Perú. Transaction of
the American Entomological Society 118:227-267.

10
EJERCICIO 57 –CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD
En la figura 33 se ilustra un árbol no enraizado de cuatro taxones (A-D) y la matriz de datos
correspondiente. Dicha matriz incluye cuatro caracteres doble-estado, cuya polaridad no ha sido
establecida “a priori”, de modo que los estados “a” y “b” representarán los códigos “0” y “1” o viceversa,
dependiendo de la posición de la raíz.
1. Construya todos los árboles con raíz posibles, utilizando para ello cada una de las ramas terminales del
network de la figura 33.
2. ¿Algunos de esos árboles presenta ramas no soportadas por caracteres? En este caso ¿cómo
representaría las relaciones entre dichos taxa?
3. Entre todas las opciones de enraizamiento posibles ¿cuál le parece mejor, de acuerdo con la evidencia
que brindan los caracteres?
1 2 3 4
A a a a b
B a b a a
C a b b a
D b b b a
Figura 33. Matriz de datos para cuatro taxones (A-D) y el árbol no enraizado correspondiente.
WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA
La tabla IX presenta la matriz de datos correspondiente a 4 taxones hipotéticos. Dicha matriz incluye
cinco caracteres doble estado cuya polaridad no fue establecida.
1. Construya un árbol no enraizado utilizando el algoritmo de Wagner.
2. A partir del árbol obtenido en el punto 1, dibuje la topología final del árbol considerando:
a) Al taxón A como raíz
b) Al taxón C como raíz
y establezca la polaridad de los caracteres, el numero de pasos y si existen ramas que colapsan para cada
una de las topologías.
3. A partir de la matriz de la tabla IX, considerando al taxón A para enraizar los restantes taxones,
represente la matriz en forma numérica, determinando la polaridad (código “0” para plesiomórfico y
“1” para apomórfico).
a) Construya el cladograma utilizando la Argumentación Hennigiana.
b) Calcule la longitud del árbol
4. Existe semejanza entre los resultados obtenidos en 1 y 2 con el obtenido en 3? ¿A qué se debe?
Tabla IX. Matriz de datos de 4 taxones
1 2 3 4 5
A a a a b b
B a b a a b
C a b b a a
D b b b a a

11
WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA
La tabla X presenta la matriz de datos correspondiente a 5 taxones del Phylum Platyhelminthes. Dicha
matriz incluye ocho caracteres doble estado cuya polaridad no fue establecida.
1. Construya un árbol no enraizado utilizando el algoritmo de Wagner.
2. A partir del árbol obtenido en el punto 1, dibuje la topología final del árbol considerando:
c) Al taxón M como raíz
d) Al taxón N como raíz
e) Al taxón A como raíz
y establezca la polaridad de los caracteres, el numero de pasos y si existen ramas que colapsan para cada
una de las topologías.
3. A partir de la matriz de la tabla X, considerando al taxón A para enraizar los restantes taxones,
represente la matriz en forma numérica, determinando la polaridad (código “0” para plesiomórfico y
“1” para apomórfico).
c) Construya el cladograma utilizando la Argumentación Hennigiana.
d) Calcule la longitud del árbol
e) Calcule el índice de consistencia y de retención del árbol
f) Calcule el índice de consistencia y de retención para los caracteres 1, 6 y 8.
4. Existe semejanza entre los resultados obtenidos en 1 y 2 con el obtenido en 3? ¿A qué se debe?
1 2 3 4 5 6 7 8
A (=Acoela) a b b a a a a a
C (=Catenulida) a b b a b b a b
M (=Macrostomida) b b a a b a b b
R (=Rhabdocoela) b b a b b b b a
N (=Neophora) b a a b b b b a
Tabla X. Matriz de datos correspondiente a 5 taxones del Phylum Platyhelminthes.
EJERCICIO 60 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN I
El género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos y en las
costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies, reunidas en dos grupos principales, el grupo femoratus con
las especies G. femoratus y G. howdenae, y el grupo darwini, con las restantes especies (Lanteri 1992).
En la figura 34 se representa uno de los cladogramas óptimos obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base
de una matriz de datos morfológicos. Los caracteres multiestado 1, 14, 17 y 30 fueron analizados como
no ordenados y los restantes como ordenados. Sobre la base de este resultado responda las siguientes
preguntas:
Sin computadoras
1. ¿Qué grupo de especies se halla mejor soportado por sinapomorfías? ¿el grupo femoratus o el grupo
darwini?
2. Qué especies se hallan mejor justificadas por la evidencia de los caracteres empleados?
3. ¿Cuál es el número mínimo de colonizaciones independientes del archipiélago de Galápagos, a partir
del continente, que podría postularse sobre la base del cladograma ilustrado?
Con computadoras
4. Analice la matriz de datos de Lanteri (1992) mediante distintas estrategias de búsqueda (exactas y
heurísticas) y cambiando las opciones de "ordenados" y "no ordenados" de los caracteres multiestado.
¿Cuántos árboles óptimos obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los índices de consistencia (CI) y
retención (RI) obtenidos para los mismos?

12
Figura 34. Cladograma de las especies de gorgojos del género Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae)
según Lanteri (1992). Aquellas especies indicadas con un círculo blanco se distribuyen en el continente
(Perú y Ecuador) y las señaladas con un círculo negro, en el archipiélago de Galápagos.
Referencia:
LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus, Galapaganus
(Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador and Perú. Transaction of
the American Entomological Society 118:227-267.
EJERCICIO 61 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN II
El género de gorgojos Ericydeus (Coleoptera: Curculionidae) se halla distribuido en el continente
americano, desde la Argentina hasta Arizona en los Estados Unidos de América. Según Lanteri (1995)
dicho género incluye 16 especies: Ericydeus bahiensis, E. hancocki, E. schoenherri, E. nigropunctatus, E.
sedecimpunctatus, y E. argentinensis se distribuyen en Sudamérica; E. yucatanus (endémica de la
provincia de Yucatán), E. roseiventris, E. quadripunctatus, E. cupreolus, E. modestus, E. viridinitens, E.
duodecimpunctatus y E. forreri, se distribuyen en el sur de México y América Central; y E. lautus y E.
placidus se hallan restringidas al noroeste de México y suroeste de USA (Arizona). El cladograma
ilustrado en la figura 35 se obtuvo sobre la base de 35 caracteres morfológicos, considerando a los
multiestado 14, 16 y 25, como no aditivos y a los restantes como aditivos. Sobre la base de estos datos
responda las siguientes preguntas:
Sin computadoras
1. ¿Las especies sudamericanas de Erycideus se separan en el cladograma óptimo de la figura 35, de las
restantes distribuidas en México, América Central y USA? ¿Observa una dirección del cambio
evolutivo con sentido geográfica norte-sur o sur-norte?
2. ¿Cuáles son los grupos monofiléticos del cladograma mejor soportados por sinapomorfías?
Con computadoras
3. Analice la matriz de datos morfológicos del trabajo de Lanteri (1995) aplicando distintas estrategias
de búsqueda (exactas y heurísticas) y considerando a los caracteres multiestado como ordenados y no
ordenados. ¿Cuántos árboles obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los valores de los índices de
consistencia (CI) y retención (RI)?

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4. El cladograma de Ericydeus fue enraizado con el género Lamprocyphus como outgroup. Cambie la
raíz del árbol, colocando alguna de las especies del ingroup en la base ¿Qué cambios observa en la
topología del cladograma? ¿Cambian los valores de CI y de RI con respecto al árbol original?
Figura 35. Cladograma más parsimonioso correspondiente a las especies de Ericydeus (Insecta:
Coleoptera: Curculionidae) según Lanteri (1995).
Referencia:
LANTERI, A. A. 1995. Systematic revision of Ericydeus Pascoe (Coleoptera: Curculionidae).
Entomologica scandinavica 26(4): 393-424, 1995.
EJERCICIO 62 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN III
La familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) comprende 18 géneros endémicos de América del Sur y su
monofilia está definida por características del complejo fálico. El análisis filogenético llevado a cabo por
Cigliano (1989) dio como resultado el cladograma que se ilustra a en la figura 36. Los 29 caracteres
morfológicos utilizados corresponden a la morfología externa (caracteres 1 a 11), genitalia de la hembra
(carácter 12), y genitalia de los machos (caracteres 13 a 29). Sobre la base de esta información responda
las siguientes preguntas:
Sin computadoras
1. ¿Qué caracteres justifican o brindan mayor soporte a los principales grupos del cladograma? ¿los de la
morfología externa o los de la genitalia?
2. ¿Considera Usted que la diferenciación de los caracteres genitales de los machos ha precedido a la
diferenciación de otros caracteres? Justifique su respuesta.
Con computadoras
3. Sobre la base de la matriz de datos publicada por Cigliano (1989) obtenga un cladograma óptimo,
analizando los caracteres 14, 16 y 25 como no ordenados.
4. Mediante el uso del programa WINCLADA visualice la transformación de los caracteres, empleando
distintas opciones de optimización: FAST, SLOW y UNAMBIGUOUS. ¿Qué caracteres registran
cambios en su evolución al emplear las distintas opciones de optimización?

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Figura 36. Cladograma de la familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) según Cigliano (1989).
Referencia:
CIGLIANO, M. M. 1989. A cladistic analysis of the Tristiridae (Orthoptera, Acrididae). Cladistics 5:
379-393.
EJERCICIO 63 – OPTIMIZACIÓN DE CRACTERES
En la figura 37 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos mesozoicos, en
el cual se indican los estados de un carácter doble-estado.
1. Optimice el carácter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones ACCTRAN y
DELTRAN.

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Figura 37. Cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos mesozoicos (Mosasaurios). Los
códigos 1-0 son los estados de un carácter presente en los taxones terminales. (Modificado de Novas et al.
2002).
Referencia:
NOVAS, F., M. FERNÁNDEZ, Z.GASPARINI, J.M.LIRIO, H.NÚÑEZ & P.PUERTA. 2002.
Lakumasaurus antarcticus, n.gen. et sp., a new mosasaurus (Reptilia, Squamata) from the Upper
Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39 (2):245-249.
EJERCICIO 64 – ALINEACIÓN DE SECUENCIAS DE ADN
A partir de las siguientes secuencias de nucleótidos:
1. Proponga distintos alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a las especies B-E,
con respecto a la secuencia de la especie A.
2. Aplique distintos criterios para la asignación de costos a las sustituciones y gaps, y elija una de las
opciones de alineamiento. Justifique su elección.
Especie A T C C G C C C C A C C C G T G G G G C C G G A G G C
Especie B C C G C C T T A C G A G G T G G G G C
Especie C C G G G G C T C T T G G C T C C G G G C
Especie D C G T G C C G C G A G A T C G G C A C T C G A
Especie E C T C C C G G A G A C G G G A C G G G C

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EJERCICIO 65 – EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK
El “GenBank” es una base de datos de secuencias genéticas que reúne todas las secuencias de ADN
publicadas y disponibles. A esta base de datos se puede acceder en forma libre y gratuita a través de la
siguiente página web: http://www.ncbi.nlm.nih.gov
En el GenBank hay disponibles secuencias de varios genes nucleares y mitocondriales de especies de
mamíferos, incluyendo los Canidae cuyas relaciones filogenéticas han sido revistas recientemente.
Además de la información de las secuencias genéticas, el GenBank ofrece una forma rápida acceder a
otras bases de datos con información taxonómica, morfológica, etc. del taxón en cuestión.
1. Ingrese al GenBank y baje la secuencia del gen nuclear CH24 (DQ240542) del zorro gris Urocyon
cinereoargenteus
2. Busque en las bases de datos relacionadas con el GenBank información dicho taxón re responda el
siguiente cuestionario:
a. ¿Quién fue el autor original del nombre? ¿Por qué su nombre está entre paréntesis?
b. ¿La especie en cuestión se trata de una especie mono o politípica?
c. ¿En qué familia, orden y clase se incluye al género Urocyon?
d. ¿Existe información disponible en la web sobre la morfología craneana de dicha especie? ¿Cuál es
su área de distribución?
EJERCICIO 66 - ALINEACION DE SECUENCIAS: USO DE BIOEDIT
1. Ingrese al GenBank y baje las secuencias del gen CH24 de las siguientes especies de cánidos (entre
paréntesis figuran los códigos de cada secuencia): Speothos venaticus (DQ240541); Urocyon
cinereoargenteus (DQ240542); Canis adustus (DQ240527); Vulpes zerda ((DQ240550.1); Canis aureus
(DQ240528); Canis latrans (DQ240529); Cerdocyon thous (DQ240533.1) y Chrysocyon brachyurus
(DQ240534.1)
2. Visualice las secuencias mediante la opción FASTA
3. Ingrese al programa para editar y alinear secuencias BIOEDIT
(http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html) y arme una matriz con las secuencias que bajo del
GenBank.
4. Alinee las secuencias manualmente indicando la cantidad de inserciones/ deleciones.
5. Realice un alineamiento múltiple de las secuencias con el programa CLUSTALW y guarde la matriz
alineada para su posterior análisis mediante el programa TNT

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EJERCICIO 67 – ARBOLES DE CONSENSO
En la figura 38 se observan seis cladogramas correspondientes a siete géneros y una tribu de la familia
Onagraceae obtenidos a partir de distintos conjuntos de caracteres: Secuencias rbcL y rbcS (subunidad
grande y pequeñas de rubisco), sitios de restricción de ADN nuclear y ADN de los cloroplastos,
secuencias de ADN ribosómico nuclear y morfología (modificado de Conti et al., 1993). A partir de
dichos cladogramas:
1. Construya los árboles de consenso estricto y de mayoría.
2. Represente los seis cladogramas originales y los árboles de consenso obtenidos, mediante notación
parentética.
Secuencia de rbcL Sitios de restricción de DNAcp
Onagreae Onagreae
Epilobium Epilobium
Lopezia Lopezia
Circaea Circaea
Fuchsia Fuchsia
Hauya Hauya
Ludwigia Ludwigia
Secuencia de ARN nuclear Secuencia de rbcS
Onagreae Onagreae
Epilobium Epilobium
Circaea Hauya
Fuchsia Fuchsia
Hauya Circaea
Lopezia Lopezia
Ludwigia Ludwigia
Sitios de restricción de ADN nuclear Morfología
Onagreae Onagreae
Epilobium Epilobium
Fuchsia Hauya
Hauya Lopezia
Circaea Fuchsia
Lopezia Circaea
Ludwigia Ludwigia
Figura 38. Cladogramas obtenidos para seis géneros y una tribu de Onagraceae, empleando distintos
conjuntos de datos, moleculares y morfológicos (modificado de Conti et al., 1993).
Referencia:
CONTI, E., A. FISHBACH & K.J. SYSTMA. 1993. Tribal relationships in Onagraceae: implications
from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 672-685.

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EJERCICIO 68 – INTERPRETACIÓN DE MEDIDAS DE SOPORTE
En la figura 39 se ilustran dos árboles de consenso estricto obtenidos para especies y linajes
infraespecíficos del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae) (Normark &
Lanteri, 1998). El cladograma de la izquierda está basado en datos morfológicos, y el de la
derecha, en secuencias del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa I.
1. ¿Qué evidencia, morfológica o molecular, brinda una mejor resolución de las relaciones entre las
especies y linajes de Aramigus?
2. ¿Existe congruencia entre los resultados de ambos análisis? Justifique su respuesta.
3. Sobre la base de los valores de soporte de grupos (Bremer y bootstrap), indique qué clados se
encuentran mejor apoyados por los caracteres del ADN mitocondrial.
Figura 39. Árboles de consenso basados en datos morfológicos (izquierda) y secuencias de
ADN mitocondrial, gen de la Citocromo Oxidasa I (derecha), correspondientes a individuos de
las ocho especies del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae): A. pilosus, A.
curtulus, A. planioculus, A. intermedius, A. globoculus, A. conirostris, A. uruguayensis y A.
tessellatus (recuadrada y con la indicación de los nombres de distintos morfotipos). Sobre las
ramas se indican valores de soporte de Bremer y debajo de las mismas, valores de bootstrap
(modificado de Lanteri & Normark, 1998).
Referencia:
NORMARK, B.B. & A.A. LANTERI. 1998. Incongruence between morphological and mitochondrial
DNA characters suggest hybrid origins of parthenogenetic weevil lineages (Genus Aramigus).
Systematic Biology 47(3): 459-478.

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EJERCICIO 69 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I
Realice un análisis separado y otro combinado, a partir de dos conjuntos de datos (moleculares y no
moleculares) registrados para siete géneros de plantas de la familia Onagraceae (Myrtales) y el outgroup
Lythrum (Lythraceae) (ejemplo basado en Hoch et al., 1993).
Taxones terminales: Lythrum, Ludwigia, Fuchsia, Circaea, Lopezia, Hauya, Oenothera y Epilobium.
Matriz de datos moleculares (Tabla XI): Incluye 8 taxones y 17 caracteres, correspondientes a
secuencias de ADN ribosomal, 18S y 26S (Bult & Zimmer, 1993). Los primeros 15 caracteres son
sustituciones de bases nitrogenadas y los caracteres 16 y 17 representan eventos de inserción/deleción.
Inicialmente se habían analizado 1819 nucleótidos, de los cuales 1638 (90%) resultaron ser invariantes y
los restantes, ambiguos o no informativos (autapomorfías).
Matriz de datos no moleculares: Incluye 8 taxones y 17 caracteres de distintas fuentes: morfología,
anatomía, embriología, citología y palinología, la mayoría de los cuales son multiestado, excepto los
caracteres 4, 6, 7, 9 y 10 (Hoch et al., 1993).
1. Grabe las matrices de datos y analícelas mediante un algoritmo exacto, considerando a todos los
caracteres como no aditivos (parsimonia de Fitch). ¿Cuántos árboles obtuvo al analizar cada matriz?
¿Qué tipo de datos producen resultados más estables, los moleculares o los no moleculares? ¿Qué
géneros tienen una posición variable en los cladogramas? En caso de obtener más de un cladograma
para cada conjunto de datos calcule un árbol de consenso estricto para cada uno de ellos.
2. Combine los datos no moleculares y moleculares en una única matriz. Analícela utilizando un
programa de Parsimonia. ¿Cuántos árboles obtuvo? ¿Alguno de ellos coincide con los árboles
basados en las matrices separadas?
3. Obtenga para dichos árboles los valores de soporte de bootstrap y jackknife. De acuerdo con esos
valores ¿Qué grupos están mejor soportados?
4. ¿Qué cladograma prefiere para representar la filogenia del grupo en estudio? ¿Alguno de los árboles
separados o el combinado? Justifique su respuesta.
Tabla XI. Matriz de datos de ocho taxones (géneros de Onagraceae + el outgroup) y 17 caracteres
moleculares (secuencias de los genes de ADN ribosomal 18S y 26S).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Lythrum C A C T T T A C C G C G G C C - -
Ludwigia T A C T C T A A A G C G G C C - -
Circaea G/T T T C T C T T T A T T G C A - -
Hauya G/T T T C T C T T T A C G G C C - -
Fuchsia T T T C A C T A A A T T G C A - -
Lopezia T T T T C C T A A G ? G G C A + -
Oenothera G/T T T C A C T T A G C A C T A + +
Epilobium A/C T T C C C T T T G C G C T A + +
Referencias:
BULT, C. J. & E. A. ZIMMER. 1993. Nuclear ribosomal RNA sequences for inferring tribal relationships
within Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 48- 63.
HOCH, P. C., J. V. CRISCI, H. TOBE & P. E. BERRY. 1993. A cladistic analysis of the plant family
Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 31- 47.

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EJERCICIO 70 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS II
Morrone & Marvaldi (1998) realizaron un análisis separado y otro combinado o simultáneo, sobre un
grupo de gorgojos (Coleoptera: Curculionidae), empleando caracteres morfológicos de larvas y adultos.
De los 10 taxones terminales, tres son especies asignadas tentativamente al género Listroderes (L.
abditus, L. costirostris y L bruchi) y otros siete, son géneros diferentes (Rhigopsidius, Antarctobius,
Listronotus, Tristanodes, Steriphus, Gromilus y Nestrius). Las matrices de datos separadas incluyen 32
caracteres de larvas y 24 caracteres de adultos.
1. Analice la topología de los cladogramas de la figura 40 y señale si existe congruencia entre los
cladogramas basados en datos morfológicos de larvas y adultos.
2. ¿Qué datos considera Usted que son más decisivos ¿Los de las larvas o los de los adultos? Justifique
su respuesta.
3. ¿El cladograma resultante del análisis combinado (Fig. 41) coincide con alguno de los cladogramas
de los análisis separados?
4. ¿Qué decisión adoptaría con respecto a las tres especies asignadas provisoriamente a Listroderes?
¿Pertenecen a dicho género o alguna de ellas podría ser transferida a otro género? ¿En qué cladograma
basaría su decisión?

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Figura 40. Cladogramas obtenidos a partir del análisis separado de un grupo de géneros de Curculionidae
(Insecta: Coleoptera): a-e, cladogramas basados en caracteres de los adultos; f, cladograma basado en
caracteres larvales (modificado de Morrone & Marvaldi, 1998).
Figura 41. Cladograma obtenido a partir del análisis simultáneo de caracteres de larvas y adultos de un
grupo de géneros de Curculionidae (Insecta: Coleoptera) (modificado de Morrone & Marvaldi, 1998).
Referencia:
MORRONE, J. J. & A. E. MARVALDI. 1998. Listroderes abditus or Antarctobius abditus? A
simultaneous analysis of larval and adult characters (Coleoptera: Curculionidae). European Journal
of Entomology 95: 429- 436.
EJERCICIO 71 – RELACIONES FILOGENÉTICAS EN Dichroplus
El género Dichroplus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae: Dichroplini), de distribución neotropical, es
el taxón dominante en las comunidades de tucuras de la Argentina, tanto en número de especies como en
abundancia de individuos. Se trata de especies capaces de producir importantes daños en cultivos. La
taxonomía de este grupo es dificultosa debido a la homogeneidad de la morfología externa y a la
divergencia en las estructuras genitales de los machos. A partir de especies originalmente asignadas a
Dichroplus, recientemente se describieron o redescribieron algunos géneros (e.g. Ponderacris¸ Baeacris,
Ronderosia). Estos hechos, indican que el taxón Dichroplus no está bien diferenciado de los restantes
géneros de Dichroplini. Además existe una importante diversificación del cariotipo en las especies del
género.
Con el objetivo de testear la monofilia del género se realizó un análisis morfológico y molecular del
género Dichroplus y géneros afines. En el análisis se incluyeron 27 especies pertenecientes a
Melanoplinae: 0nce del género Dichroplus y las restantes, afines al género bajo estudio y/o basados
originalmente en especies asignadas al género Dichroplus, actualmente pertenecientes a Atrachelacris,
Leiotettix, Ronderosia, Baeacris y Scotussa. Cuatro especies pertenecientes a los géneros Pseudoscopas,
Neopedies y Apacris fueron seleccionados como outgroups.
A partir de las matrices obtenidas del estudio morfológico y molecular:
1. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos morfológicos (22 caracteres),
considerándolos ordenados.
-¿Cuántos árboles obtuvo?
-Indique los parámetros del/los árboles obtenidos.
-Calcule los valores de Boostrap.
-Los resultados obtenidos ¿confirman la monofilia de los distintos géneros incluidos en el análisis? ¿Se
confirma la monofilia del género Dichroplus?

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2. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos moleculares (1007 caracteres, de los
cuales 291 son informativos).
-Indique los parámetros de los árboles obtenidos.
-Calcule el consenso estricto.
3. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos combinados (1007 caracteres moleculares
y 22 caracteres morfológicos).
-Indique los parámetros de los árboles obtenidos.
- En caso de haber obtenido más de un árbol, calcule el consenso estricto.
4. ¿Cuál de los tres análisis realizados brinda mejor resolución de las relaciones de los taxones bajo
estudio y mejor soporte de los clados?
5. Indique las semejanzas y diferencias entre:
- la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos moleculares
- la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos morfológicos y moleculares combinados.
6. Compare el grado de congruencia entre la matriz de datos morfológicos y la matriz de datos
moleculares (ILD= Incongruence length difference).
7. Entre los Acridoidea, tradicionalmente se considera al cariotipo 2n=22+ X0/XX como “cariotipo
ancestral”, por ser el más difundido en el grupo, sin considerar la filogenia del mismo. A partir de datos
obtenidos de la bibliografía y de nuevas observaciones, se cuenta con dos caracteres provenientes del
cariotipo de las especies estudiadas, ambos vinculados con la reducción del número de cromosomas por
fusión:
• Carácter 1: Fusión autosoma-autosoma (0: todos los cromosomas acrocéntricos; 1: un par de
cromosomas metacéntricos; 2: dos pares de cromosomas metacéntricos; 3: varias fusiones).
• Carácter 2: Fusión X-autosoma, determinación del sexo macho/hembra (0: X0/XX; 1: XY/XX; 2:
X1X2Y/ X1X2X1X2.
-¿Qué procedimiento aplicaría para conocer la secuencia más parsimoniosa de los estados de los
caracteres cariológicos? Realice dicho procedimiento a partir de la información de los estados de dichos
caracteres de la matriz combinada (carácter cariológico 1 corresponde al carácter 1030 y carácter
cariológico 2 corresponde al carácter 1031 de la matriz combinada).
-¿Cuántas veces ocurrió la fusión de autosomas en los taxa bajo estudio?
-¿Cuál es el comportamiento del carácter 2? ¿El estado 1, presente en varias especies de Dichroplus,
presenta un origen común?
Referencia:
COLOMBO, P., CIGLIANO, M.M.; SEQUEIRA, A.S.; LANGE, C.E., VILARDI, J.C.& V. A.
CONFALONIERI, 2005. Phylogenetic relationships in Dichroplus Stal (Orthoptera: Acrididae:
Melanoplinae) inferred from molecular and morphological data: testing karyotype diversification.
Cladistics 21: 375–389.
EJERCICIO 72 – ANÁLISIS FILOGENÉTICO DEL GÉNERO Chlorus
El género de tucuras Chlorus (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae) forma parte de un grupo de géneros
de la tribu Dichroplini, junto con Scotussa Giglio-Tos, Leiotettix Bruner, Atrachelacris Giglio-Tos,
Ronderosia Cigliano, Eurotettix Bruner, and Dichromatos Cigliano.
Al presente se conocen 4 especies del género Chlorus, distribuidas en el este de Bolivia, sur de Brasil y
Paraguay (provincias biogeográficas Paraense, Cerrado y Yungas). La descripción original del género y la

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de las especies brindan información limitada. Diversos viajes realizados para la colecta de especímenes de
este género, permitió recolectar nuevo material de las especies conocidas y de tres especies nuevas.
Con el objetivo de determinar la monofilia del género Chlorus y las relaciones filogenéticas entre las
especies conocidas y las especies nuevas, se realizó una revisión sistemática del género. Se estudió la
morfología externa y estructuras genitales del macho, considerando 30 caracteres: carácter 1 al 18 de la
cabeza y tórax; 19 al 29 de los genitalia masculinos y el 30 de l los genitaia femeninos. Se incluyeron en
el análisis a las cuatro especies conocidas del género, a las tres especies nuevas, a las especies conocidas
del género Eurotettix (12), a las de Dichromatos (4) y una especie de cada uno de los cuatro géneros
restantes, pertenecientes al grupo de géneros.
A partir de esta matriz de datos, utilizando el programa TNT, realice un análisis filogenético.
1. Analice la matriz de datos correspondiente a este estudio, considerando a los caracteres multiestado
como desordenados. Indique qué estrategia de búsqueda aplicó y por qué.
2. ¿Cuántos árboles óptimos obtuvo? Indique los parámetros del árbol.
3. ¿Los resultados obtenidos indican la monofilia del género Chlorus?
4. ¿Cuál es el género más cercano a Chlorus? ¿Qué tipos de caracteres (externos o internos) están
involucrados en estas relaciones?
5. Realice el consenso estricto, describa las relaciones entre las especies del género Chlorus.
Referencia:
CIGLIANO, M.M. & C.E. LANGE, 2007. Systematic revision and phylogenetic analysis of the South
American genus Chlorus (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae). Zoologica Scripta
EJERCICIO 73 – ANÁLISIS FILOGENÉTICO DEL GÉNERO Eurotettix
Eurotettix (Insecta: Orthoptera) es un género sudamericano distribuido en el noreste de Argentina, sur de
Brasil y este de Paraguay, en las provincias biogeográficas Paranense y Cerrado. Hasta el presente se
conocen 10 especies. Carbonell & Mesa (2006), sobre base la de diferentes mecanismos de la
determinación sexual (caracteres cariológicos), consideran que cuatro de estas especies (E. corupa, E.
montanus, E. sttrokyi y E. lilloanus) tienen un origen común, al exhibir un mismo mecanismo de
determinación sexual, no conocido en las restantes especies del género.
Con el objeto de testear la monofilia del género y
las relaciones entre las especies del mismo, se
realizó un estudio morfológico de ejemplares
colectados recientemente, así como también de
especímenes de colecciones. Se analizaron la
totalidad de especies descriptas hasta la fecha (10
especies) y se hallaron seis especies, que por sus
características, no fue posible asignarlas a ninguna
de las especies conocidas. A partir de este análisis,
se generó una matriz de 30 caracteres morfológicos
(los caracteres 1 al 17 corresponden a
características de la cabeza y tórax; del 18 al 28 de
la genitalia masculinos, el 29 de la genitalia
femeninos y el 30 correspondiente al cariotipo) por
20 taxa (10 especies conocidas de Eurotettix; 6
especies nuevas del género; y 4 especies del género
Chlorus, pertenecientes a la misma tribu y grupo de
géneros, incluidas para testear la monofilia del
género Eurotettix.
Ejemplar macho de Eurotettix carbonelli. Escala 5
mm.
A partir de esta matriz, utilizando el programa TNT, realice un análisis filogenético
1. Considerando que no se conoce el grupo hermano del género ¿qué modelo de parsimonia debe
aplicar? ¿por qué?
2. Seleccione y aplique una estrategia de búsqueda y justifique la utilización de la misma.

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3. ¿Cuántos árboles óptimos obtuvo?
4. Indique los parámetros del o los árboles resultantes (longitud, índice de consistencia e índice de
retención).
5. Todas las ramas del árbol o árboles obtenidos presentan sinapomorfías? Si no es así, represente el
árbol o los árboles con dichas ramas colapsadas.
6. Describa el resultado obtenido, indicando los grupos monofiléticos y sus sinapomorfías.
7. Calcule el soporte de los clados a través de Bootstrap. ¿Cuáles son los clados mejor soportados?
8. De acuerdo con los resultados obtenidos: el género Eurotettix ¿es un grupo monofilético? ¿es un grupo
bien soportado?
9. ¿Tomaría alguna decisión taxonómica con respecto a la delimitación de dicho género? Si es así ¿cuál?
10.Los resultados alcanzados ¿apoyan la hipótesis de Carbonell & Mesa acerca del origen común de las
especies E. corupa, E. montanus, E. sttrokyi y E. lilloanus? Justifique su respuesta.
Referencia:
CARBONELL, C.S. & A. MESA, 2006. A new Brazilian species of the genus Eurotettix Bruner 1906
and its distinctive karyotype (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae). Neotropical Entomology.
CIGLIANO, M.M., 2006. Review of the South American genus Eurotettix Bruner (Orthoptera,
Acridoidea, Melanoplinae). Systematic Entomology
EJERCICIO 74 – CLASIFICACIÓN I
Los Deuterostomata constituyen un grupo monofilético dentro del cual se incluyen cinco taxa:
Echinodermata, Hemichordata, Tunicata, Cephalochordata y Vertebrata (= Craniata). La posición de los
Craniata (= Vertebrados) ha sido muy discutida y existen distintas propuestas de clasificación. A
continuación se ilustran dos de estas propuestas, en que los cinco taxa mencionados previamente aparecen
formando parte de distintos grupos:
Clasificación de Schaeffer (1987) Clasificación de Jeffries (1986)
Deuterostomata Deusterotomata
Echinodermata Hemichordata
Pharyngothremata Dexiothetes
Hemichordata Equinodermata
Chordata Chordata
Tunicata Cephalochordata
Myomerozoa Calcichordata
Craniata Craniata
Cephalochordata Tunicata
1. Dibuje los cladogramas correspondientes a cada una de las clasificaciones propuestas para los
Deuterostomata, considerando cinco taxones terminales (Echinodermata, Hemichordata, Tunicata,
Cephalochardata y Craniata).
2. Señale por medio de una llave, sobre los cladogramas, cuáles son los taxones de rango superior
reconocidos en las clasificaciones de Schaeffer (1987) y Jeffries (1986).
3. Compare ambos cladogramas (=clasificaciones) y mencione cuál o cuáles de los taxones de rango
superior no son congruentes.

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EJERCICIO 75 – CLASIFICACIÓN II
En la figura 42 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de gorgojos (Insecta, Coleoptera,
Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes géneros:
• Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P. humeridens, P.
hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens.
• Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies).
• Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo)
1. ¿El cladograma obtenido es consistente con la clasificación previa? Justifique su respuesta.
2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificación previa y una que refleje las relaciones
expresadas en el cladograma ¿Qué alternativas de clasificación cladista propondría? Considere la
posibilidad de redefinir los géneros mencionados y/o de crear nuevos géneros.
3. ¿Qué cambios nomenclaturales deberían acompañar las decisiones taxonómicas adoptadas?
Figura 42. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu Naupactini basado en
45 caracteres morfológicos (modificado de Lanteri & Morrone, 1991).
Referencia:
LANTERI, A. A. & J. J. MORRONE. 1991. Cladistic analysis of Priocyphus Hustache and related genera
(Coleoptera: Curculionidae). Proceeding of the Entomological Society of Washington 93(2): 278-287.
EJERCICIO 76 – CLASIFICACIÓN III
De acuerdo con una clasificación tradicional, los géneros Pseudostoma y Cylindrostoma, (platelmintos,
turbelarios, prolecitoforidos), incluían tres y dos especies, respectivamente: P. klostermani Smith, 1836
(= especie tipo); P. quadriculatum Smith, 1836, y P. gracilis Thompson, 1877; C. gracilis Taylor, 1869 y
C. fingalianum Mayr, 1812 (= especie tipo). Un estudio filogenético hipotético basado en datos
moleculares, dio por resultado el siguiente cladograma:
(( P.klostermani, P. quadriculatum) (C. gracilis (P. gracilis, C. fingalianum)))
1. Sobre la base de las relaciones expresadas en el cladograma ¿Cree Usted necesario adoptar alguna
decisión taxonómica y nomenclatural a nivel genérico y/o específico? Justifique su respuesta.

26
EJERCICIO 77 – CLASIFICACIÓN IV
El cladograma de la figura 43 ilustra las relaciones genealógicas entre siete especies hipotéticas:
1. Construya una clasificación por subordinación y otra por secuenciación, considerando que
todas las especies pertenecen a un mismo orden de animales.
2. Brinde varios ejemplos de grupos mono, para y polifiléticos, indicando en cada caso cuáles
son las especies hipotéticas incluidas en ellos.
Figura 43. Cladograma de especies hipotéticas pertenecientes a un mismo orden de animales.
EJERCICIO 78 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I
Ronderos & Cigliano (1991) llevaron a cabo un análisis cladístico para establecer las relaciones
filogenéticas en un grupo monofilético de tucuras de la familia Acrididae, tribu Dichroplini, de
distribución Andina. Dicho grupo incluye los géneros Boliviacris Ronderos & Cigliano, Baeacris Rowell
& Carbonell, Bogotacris Ronderos, Chibchacris Hebard, Keyacris Ronderos & Cigliano, y dos grupos de
especies de Dichroplus Stal, D. punctulatus y D. peruvianus, que también presentaban las sinapomorfías
del grupo. La especie tipo del género Dichroplus pertenece al grupo de especies de D. maculipennis, el
cual no fue incluido en el análisis por no presentar las sinapomorfías referidas. El outgroup elegido fue el
género Timotes Roberts.
1. Sobre la base de la información brindada y de las relaciones expresadas en el cladograma de la figura
44 ¿Qué decisiones taxonómicas y nomenclaturales tomaría?
Figura 44. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribución andina (modificado de
Ronderos & Cigliano, 1991).
Referencia:
RONDEROS, R. A. & M. M. CIGLIANO. 1991. The Andean Dochroplini: Cladistic analysis with
description of Keyacris n. gen. and Ponderacris n. gen. (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae).
Transactions of the American Entomological Society 117: 167-191.

27
EJERCICIO 79 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II
Los mosasaurios fueron grandes lagartos depredadores
que habitaron los mares cálidos epicontinentales durante
la última parte de la Era Mesozoica (Cretácico tardío).
Se trata de un grupo muy diverso y su registro es muy
abundante en América del Norte, Europa y África del
Norte. Por el contrario, el registro del Hemisferio Sur es
muy escaso y en su mayoría corresponde a restos
hallados en Nueva Zelanda. Entre ellos, el género de
mosasaurio tylosaurino Taniwhasaurus, (especie tipo T.
oweni Hector 1874 por monotipía) es endémico de esta
región.
Lakumasaurus antarcticus
Reconstrucción de J. Gonzáles
Novas, Fernández, Gasparini, Lirio, Nunez y Puerta (2002, Ameghiniana 39:245–249) describieron un
nuevo género y especie de mosasaurio, Lakumasaurus antarcticus, de depósitos marinos del
Campaniano- Maastrichtiano (Cretácico Tardío) de la Península Antártica. De acuerdo con el análisis
cladístico realizado, el nuevo género monotípico estaría incluido dentro de la Familia Mosasauridae
Gervais, 1853, subfamilia Tylosaurinae Williston, 1897. Numerosos caracteres indican la afinidad de este
taxón con Taniwhasaurus oweni Hector 1874, proveniente de depósitos campanianos de Nueva Zelanda.
Ambos mosasaurios comparten numerosas sinapomorfias correspondiente a caracteres morfológicos del
cráneo, se diferencian solo por características menores. Por esto, Martin y Fernández (2007, Geol. J. 42:
203–211), realizaron un estudio morfológico de ambos taxones y propusieron transferir la especie
Lakumasaurus antarcticus al género Taniwhasaurus Hector 1874.
A B
Figura 45. Reconstrucción craneana en vista dorsal de Taniwhasaurus oweni (A) y de Lakumasaurus
antarcticus (B).
1) ¿Cuáles serían las acciones nomenclaturales necesarias para realizar la transferencia de L. antacticus al
género Taniwhasaurus?
2) Indique la cita completa del mosasaurio tylosaurino de Antártica.
Hace 60 Ma. Reconstrucción de placas tectónicas. Zinsmeister (1979) propuso la existencia de una
provincia paleobiogeográfica (Provincia
Weddelliana) que incluía Australia, Nueva
Zelanda, Antártida y el sur de América del Sur, y
que habría actuado como una unidad durante el
Cretácico Tardío y Paleógeno temprano hasta su
fragmentación final durante el Eoceno tardío-
Oligoceno temprano. Dicho autor basó sus estudios
principalmente en la fauna de moluscos.
Posteriores estudios de otras faunas de
invertebrados dieron soporte adicional a la
hipótesis paleobiogeográfica de Zinmeister.
3) Considera Usted que la transferencia de género
detallada en el punto 1) podría tener alguna
significancia paleogeográfica?

28
EJERCICIO 80 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES III
Los cocodrilos actuales o modernos conforman un clado (Crocodylia) y fueron tradicionalmente
agrupados sobre la base de su morfología, en tres familias:
• Crocodylidae (e.g. cocodrilo de Nilo = Crocodylus niloticus; cocodrilo estuarial = C. porosus; falso
gavial = Tomistoma schelagelii)
• Alligatoridae (e.g. aligator del Mississippi = Alligator mississippiensis; aligator chino = A. sinensis;
caimán = Caiman crocodylus)
• Gavialidae (con una única especie Gavialis gangeticus)
Los registros más antiguos conocidos corresponden a restos de aligatóridos y crocodílidos del Cretácico
tardío y a gaviálidos del Eoceno (Terciario).
1) Considerando la información brindada por el registro fósil, ¿en qué momento considera usted que se
diferenciaron los gaviálidos?
2) La filogenia mas consensuada, basada en caracteres morfológicos, señala las siguientes relaciones
[((Crocodylidae Alligatoridae) Gavialis)]. Los resultados de la calibración de esta hipótesis y el
registro están resumidos en la figura 46. De acuerdo con estos resultados ¿cuál sería la edad estimada
mínima de aparición de los gaviálidos?
Figura 46. Árbol evolutivo de Crocodylomorpha.

29
Janket et al. (2005) realizaron un análisis filogenético utilizando ADN mitocondrial de las tres familias
del Orden Crocodylia. La figura 47 muestra el árbol de máxima verosimilitud obtenido. Mediante el uso
de relojes moleculares, se estimaron los momentos de divergencia en millones de años (valores numéricos
por sobre los nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye los gaviálidos y Alligatoridae).
Figura 47. Árbol de máxima
verosimilitud basado en secuencias
de aa. Las flechas muestran las
referencias utilizadas para estimar el
tiempo de divergencia. Los valores
sobre las ramas indican el momento
de la divergencia de los clados y su
desvío estándar (en millones de
años).
3) Los resultados del uso de caracteres morfológicos y moleculares ¿son congruentes? Si su respuesta es
negativa indique cuál o cuáles serían las principales diferencias entre ambas hipótesis de relaciones
filogenéticas.
4) De acuerdo con los relojes moleculares ¿cuándo se habría dado la diversificación de los cocodrilos
actuales (=Crocodylia)?
La crisis del límite Cretácico/Paleógeno (K/P) ha sido reconocida como una de las cinco grandes
extinciones en masa del Fanerozoico (Raup & Sepkoski, 1982). A dicha extinción se correlaciona la
desaparición, por ejemplo, de los dinosaurios. Como causa probable de este evento se ha señalado el
impacto de un gran bólido sobre la Tierra que habría ocasionado disturbios ambientales catastróficos a
corto plazo.
5) De acuerdo con los resultados de la figura 47 ¿cuántos linajes de cocodrilos habrían sobrevivido a la
extinción K/P?
Referencias:
JANKE, A., A. GULLBERG, S. HUGHES, R. K. AGGARWAL & U. ARNASON. 2005. Mitogenomic
analyses place the gharial (Gavialis gangeticus) on the tree and provide pre-K/T divergence times for
most crocodilians. J. Mol. Evol 61:620-626.
RAUP, D.M. & J. J. SEPKOSKI JR. 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 19:
215 (4539):1501-1503.

30
EJERCICIO 81 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I
En los reptiles y aves marinos actuales se observan distintas glándulas cefálicas que se hipertrofian y
segregan soluciones con alto contenido de sales. Dichas glándulas actúan como mecanismos de
osmoregulación extrarrenal y han recibido el nombre de "glándulas de la sal". En las serpientes son las
premaxilares, en los lagartos (escamados) las nasales, en cocodrilos actuales (Eusuchia) las sublinguales,
y en las aves, las nasales. La presencia de estas últimas ha sido inferida para aves marinas cretácicas
(Ichthyornis y Hesperornis) y recientemente, se han descripto moldes de glándulas de la sal nasales, para
cocodrilos metriorrinquidos (Fernández & Gasparini, 2000).
1. Sobre la base del cladograma de la figura 48 y de los datos brindados precedentemente ¿qué estado de
carácter ancestral debería atribuirse al nodo Archosauria (crocodilomorfos y aves)?
Figura 48. Cladograma correspondiente a siete taxones de reptiles y aves actuales y extinguidas.
Referencia:
FERNÁNDEZ, M. & Z. GASPARINI. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodiliform
and their physiological significance. Lethaia 33:269-276.
EJERCICIO 82 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA II
En la figura 49 se brinda un cladograma de 22 taxones terminales correspondientes a 19 especies de
gorgojos (Insecta: Coleoptera: Curculionidae) sobre el cual se mapeó el carácter presencia de
partenogénesis apomíctica (= ameiótica), considerándolo como una condición apomórfica irreversible con
respecto a la presencia de reproducción sexual (Lanteri & Normark, 1995). Las especies Naupactus
leucoloma, N. peregrinus y Eurymetopus oblongus presentan partenogénesis geográfica es decir, linajes
sexuales (S) y partenogenéticos (P). La mayor parte de las especies representadas en el cladograma
tienen el segundo par de alas atrofiado y se distribuyen principalmente en áreas de vegetación abierta, con
excepción de las dos especies basales (N. albolateralis y N. tucumanensis), distribuidas en áreas de
vegetación cerrada (bosque xerófilo) y con alas presentes. Sobre la base de esta información responda las
siguientes preguntas:
1. ¿Cuántos orígenes independientes de la partenogénesis han ocurrido en el grupo? ¿Cuál sería el número
de ocurrencias independientes si se considerara que la partenogénesis puede revertir a la condición de
reproducción sexual?
2. Analice la correlación entre la pérdida del segundo par de alas, el surgimiento de partenogénesis y el
cambio en el ambiente. ¿Considera que los caracteres apomórficos relativos a las alas y al tipo de
reproducción, pueden ser interpretados como adaptativos? Justifique su respuesta.

31
Figura 49. Cladograma de 19 especies de gorgojos sobre el cual se mapeó el carácter presencia de
partenogénesis. Ilustración tomada de Lanteri & Normark (1995).
Reerencia:
LANTERI, A. A. & B. B. NORMARK. 1995. Parthenogenesis in the tribe Naupactini (Coleoptera:
Curculionidae). Annals of the Entomological. Society of America 88(6): 722-731.
EJERCICIO 83 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA III
En la figura 50 se ilustra un cladograma de 9 especies del género de tucuras Scotussa (Insecta:
Orthoptera), su género hermano Leiotettix y otros géneros afines, obtenido sobre la base de caracteres
morfológicos. Dicho cladograma fue utilizado para analizar la posible asociación entre el cambio
estructural en las valvas del ovipositor y el cambio funcional en el hábito de oviposición (Cigliano et al.,
1996). La secuencia de cambio en la morfología del ovipositor (desde una forma con valvas curvas a una
forma con valvas rectas) se graficó en el cladograma. Además se realizó el mapeo (= optimización) del
carácter tipo de hábito de oviposición: las ramas blancas indican oviposición hipodáfica = en el suelo; las
ramas grises indican oviposición endofítica = dentro de los tallos de las plantas; y las ramas negras
indican oviposición epifítica = sobre los tallos de las plantas. Cigliano et al (1996) señalaron que las
especies de Scotussa, aunque parcialmente simpátridas con las restantes del grupo, presentan una
distribución geográfica más amplia y se asocian con ambientes más húmedos, donde por lo general no
llegan las demás especies.
1. Analice la correlación entre los cambios en la estructura de las valvas del ovipositor y los hábitos de
oviposición de las especies de Scotussa. ¿Considera Usted que la presencia de valvas rectas es un carácter
que le ha conferido una ventaja adaptativa a Scotussa? ¿Por qué?
2. Compare la diversidad específica de los géneros hermanos Scotussa y Leiotettix ¿Considera que la
presencia de ovipositor con valvas rectas ha favorecido la diversificación de Scotussa?

32
Figura 50. Izquierda: Scotussa brachyptera (Insecta: Orthoptera), ejemplar adulto, vista lateral. Derecha:
Cladograma de Scotussa, Leiotettix y géneros próximos. Sobre el mismo se ilustraron los cambios en la
morfología del ovipositor y se mapeó el carácter tipo de ovisposición. Las ramas blancas indican
oviposición hipodáfica, las ramas grises oviposición endofítica y las ramas negras, oviposición epifítica
Ilustración tomada de Cigliano et al. (1996).
Referencia:
CIGLIANO, M. M., RONDEROS, R. A. & KEMP W. P. 1996. Phylogenetic relationships of Scotussa
and Leiotettix (Orthoptera: Acrididae). Cladistics 12: 125-138.
EJERCICIO 84 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA IV
La xilofagia (= hábito de alimentarse de madera) era considerada como un rasgo primitivo dentro del
orden Dichtyoptera (cucarachas) debido a que su grupo hermano, las termites, también tienen ese hábito,
y además, se suponía que uno de los géneros de Dichtyoptera con especies xilófagas, Cryptocercus,
ocupaba una posición basal en el esquema filogenético de este orden de insectos. En las figuras 51-52 se
ilustran los cladogramas de dos subfamilias de Dichtyoptera, Polyphaginae y Zetoborinae, que incluyen
genéros con especies xilófagas, Cryptocercus y Parasphaenia, respectivamente. Sobre la base de estos
cladogramas, Grandcolas (1995) reevaluó la hipótesis previa sobre la naturaleza primitiva de la xilofagia
y analizó su posible correlación con la conquista de nuevos ambientes.
1. ¿Considera Usted que la xilogafia es un carácter ancestral dentro de las cucarachas o que se trata de un
carácter adquirido recientemente?
2. ¿En qué tipo de ambiente habría vivido el antecesor de los polifaginos y de los zetoborinos,
respectivamente?
3. ¿Cree Usted que la adquisición de la xilofagia estaría correlacionada con la conquista de nuevos
ambientes? Justifique su respuesta.

33
Figura 51. Cladograma correspondiente a géneros de la subfamilia Polyphaginae (Insecta: Dichtyoptera)
indicando el tipo de ambiente en que se distribuye cada uno de sus géneros. Dentro del grupo, el único
género xilófago es Cryptocercus. Ilustración modificada de Grandcolas (1995).
Figura 52. Cladograma correspondiente a géneros de la subfamilia Zetoborinae (Insecta: Dichtyoptera)
indicando el tipo de ambiente en que se distribuye cada uno de sus géneros. Dentro del grupo, el único
género xilófago es Paraphaenia. Ilustración modificada de Grandcolas (1995).
Referencia:
GRANDCOLAS, P. 1995. The appearance of xylophagy in Cockroaches: two cases studies with
reference to phylogeny. Journal of Orthoptera Research 4: 177-184.
EJERCICIO 85 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA V
El género de Anuros Ceratophrys (Leptodactylidae) incluye seis especies endémicas de América del Sur
que habitan una amplia variedad de ambientes, selvas tropicales (C. aurita y C. cornuta), pastizales
pampeanos (C. ornata), zonas de vegetación xerófila (C. stolzmanni y C. cranwelli) y zonas de
vegetación semixérica (C. calcarata). Sobre la base del cladograma obtenido para las especies de
Ceratophrys y del mapa que muestra su distribución (Fig. 53):
1. ¿Considera Usted que los ambientes en que habitan las diferentes especies de Ceratophrys pueden
haber favorecido la diversificación del género? Justifique su respuesta.
2. De acuerdo con los datos de distribución y el cladograma de las especies de Ceratophrys ¿Qué modelo
de especiación habría tenido lugar?

34
Figura 53. Distribución y cladograma del género de Anuros Ceratophrys. (Modificado de Morrone et al.,
1992).
Referencia:
MORRONE, J. J., M. M. CIGLIANO & J. V. CRISCI. 1992. Cladismo y diversidad biológica. Ciencia hoy
4(21): 26-34.
EJERCICIO 86 – CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VI
En la figura 54 se ilustra el cladograma correspondiente a una subfamilia de avispas, Vespinae (Insecta
Hymenoptera) cuyos taxones terminales son tres géneros y cuatro grupos de especies. Sobre el mismo se
indican los estados de dos caracteres etológicos, uno referido al número de celdas en los panales, y el
otro, al hábito alimentario.
1. Optimice ambos caracteres etológicos sobre el cladograma y señale cuál es el estado ancestral presente
en el grupo.
Figura 54. Cladograma de tres géneros y cuatro grupos de especies de Vespinae (Hymenoptera).
Cuadrado blanco: panales con más de una celda para obreras; cuadrado negro, panales con una sola celda
para obreras; círculo blanco, hábito alimentario de presas vivas y carroña; círculo negro, hábito
alimentario de presas vivas solamente. El signo ? indica que los estados de caracteres son desconocidos
(datos faltantes) (modificado de Carpenter, 1989).
Referencia:
CARPENTER, J. M. 1989. Testing scenarios: wasp social behavior. Cladistics 5: 131-144

35
EJERCICIO 87 - CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VII
En la figura 55 se ilustra la distribución estratigráfica de seis taxones hipotéticos extinguidos para los
cuales se obtuvieron dos cladogramas igualmente parsimoniosos:
((((A B) (C D)) E) F) y (((((C D) A ) B ) E ) F).
Sobre la base de dicha figura:
1. Construya los árboles evolutivos correspondientes.
2. Calcule los índices SCI, RCI y GER
3. ¿Cuál de los dos cladogramas obtenidos mediante la evidencia morfológica es más consistente con el
registro estratigráfico? ¿Por qué?
Figura 55. Distribución estratigráfica de seis taxones hipotéticos extinguidos.
EJERCICIO 88 – CLADÍSTICA Y BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA I
A partir de los cladogramas de cinco géneros de aves de Australia (Poephila, Malurus, Ptiloris,
Petrophasa y Tregellasa) (Fig. 56) y de las áreas que habitan (Tabla XII) reconstruya la historia
biogeográfica de las áreas en que se distribuyen (ejemplo tomado de Cracraft, 1983). Para ello realice los
siguientes pasos:
1. Transforme los cladogramas de los distintos géneros en cladogramas particulares de área.
2. Obtenga un cladograma general de áreas que exprese las relaciones entre las cinco áreas de
endemismo de Australia, aplicando el Análisis de Simplicidad de Brooks.
3. Postule una hipótesis de relación entre las áreas en estudio.

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Areas
Especies 1 2 3 4 5
Poephila personata X X
P. leucotis X
P. acuticauda X
P. hecki X
P. atropygialis X
P. cincta X X
Malurus rogersi X
M. dulcis X
M. amabilis X
Ptiloris alberti X
P. victoriae X
P. paradiseus X
Petrophasa blaauwi X
P. smithii X
P. scripta X X X
Tregellasa leucops X
T. nana X
T. capito X
Tabla XII. Especies de aves y su distribución.
Figura 56. Áreas del norte y este de Australia definidas por barreras geográficas y ecológicas, y
cladogramas de especies de cinco géneros de aves presentes en dichas áreas.
Referencia:
CRACRAFT, J. 1983. Cladistic Analysis and Vicariance Biogeography. American Scientist 71: 273-282.

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EJERCICIO 89 – TIPOS DE EVENTOS COEVOLUTIVOS
El uso de filogenias en estudios de coevolución descansa sobre la noción que filogenias congruentes
implican coespeciación, mientras que la incongruencia puede ser explicada como resultado de diferentes
escenarios.
Tomando como ejemplo la relación parásito-hospedador, relacione los eventos, las definiciones y los
diagramas asociados en la figura 57.
Eventos:
Cambio de hospedador completo con extinción; Cambio de hospedador completo, con especiación y
extinción; Cambio de hospedador completo, con especiación; Cambio de hospedador incompleto;
Coespeciación; Duplicación; Evento x; Extinción; Fracaso de la especiación.
Definiciones:
1. El linaje hospedador sufre especiación sin el acompañamiento de la especie parásita (barreras
reproductivas afectan al linaje hospedador pero no a su parásito).
2. El linaje parásito sufre especiación sin el acompañamiento del linaje hospedador (barreras
reproductivas afectan al linaje parásito pero no a su hospedador)
3. En el linaje del parásito ocurre especiación en el mismo punto en que ocurre en el linaje hospedador.
4. El linaje parásito se extingue del linaje hospedador
5. El linaje parásito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y persiste
asociado al linaje hospedador original.
6. El linaje parásito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y se extingue en
el linaje hospedador original.
7. El linaje parásito está asociado al linaje hospedador pero no fue detectado.
8. El linaje parásito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y ocurre
especiación del parásito en el linaje hospedador colonizado.
9. El linaje parásito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y ocurre
extinción en el linaje hospedador original y especiación del parásito en el linaje hospedador
colonizado.
Figura 57. Diez posibles eventos coevolutivos. A y B indican linajes hospedadores; 1, 2 y 3 linajes
parásitos y x extinción.

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EJERCICIO 90 – CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN I
Analice la probable coevolución de especies de nematodes de los géneros Enterobius y
Oesophagostomum, con cinco géneros de primates antropomorfos (Hylobates, Pongo, Pan, Homo y
Gorilla) (Brooks & McLennan, 1991). Para ello se brindan cladogramas de seis especies de
Oesophagostomum, y de cuatro especies de Enterobius obtenidos a partir de caracteres morfológicos y los
datos referidos a la asociación de dichos parásitos con sus huéspedes (Fig. 58). Sobre la base de esta
información:
1. Construya una matriz de huéspedes por parásitos siguiendo los pasos del Análisis de Parsimonia de
Brooks (BPA).
2. A partir de dicha matriz obtenga el/los cladogramas de hospedadores.
3. Analice el grado de congruencia entre el/los cladograma/s de hospedadores obtenidos en el paso
anterior y un cladograma de los géneros de primates basado en caracteres morfológicos y moleculares
(Fig. 58).
4. ¿Qué conclusiones puede sacar con respecto a la probable coevolución de Enterobius y
Oesophagostomum con los cinco géneros de primates?
Figura 58. Cladograma de especies de Oesophagostomum y de especies Enterobius a partir de datos
morfológicos, asociación huésped-parásito y cladograma de géneros de primates. Acrónimos: Ob, O.
blanchardi; Or, O. raillieti; Oo, O. ovatum; Op, O. pachycephalum; Os, O. stephanostomum; Ov, O.
ventri; Ev, E. vermicularis; Eb, E. buckleyi; Ea, E. anthropopitheci; El, E. lerouxi.
Referencia:
BROOKS D.R. & D.A. McLENNAN. 1991. Phylogeny, ecology and behavior: a research program in
Comparative Biology. Univ. Chicago Press, Chicago.

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EJERCICIO 91 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN II
Deets (1987) reconstruyó la filogenia de un grupo monofilético de ocho especies de copépodos de la
familia Kroyeriidae, crustáceos que se fijan a las lamelas nasales de rayas y tiburones a través de su
segunda antena prensil. Mediante un análisis de 55 caracteres morfológicos dicho autor obtuvo una única
hipótesis filogenética (Fig.59). Por otra parte Maisey (1984) estudió las relaciones cladísticas de los peces
condrictios y también obtuvo un solo cladograma (Fig.60).
1. Construya una matriz de hospedadores por componentes a partir de las relaciones huésped-parásito
(Tabla XIII) y obtenga el cladograma correspondiente, aplicando el Análisis de Parsimonia de Brooks.
2. Compare la filogenia de los hospedadores obtenida a partir de los parásitos, con la información
filogenética de los condrictios hospedadores ¿Considera que los parásitos han coevolucionado con sus
huéspedes?
Figura 59. Cladograma de las especies de
copépodos (parásitos). Acrónimos de especies:
Pm, Prokroyeria meridionalis; Kb, Kroeyerina
benzorum; Kc, K. cotezensis; Kd, K. deborahae;
Ke, K. elongata; Km, K. Mobulae; Kn, K. nasuta;
Ks, K. scottorum.
Figura 60. Cladograma de peces condrictios (huéspedes).
Tabla XIII. Relaciones huésped-
parásito
Huésped Parásito
Callorhynchus callorhynchus Pm
Mobula japonica Km
Mobula lucasana Km
Dasyatus centroura Kn
Rhinobatus productus Kd
Prionace glauca Ke
Galeocerdo cuvieri Ke
Sphyrna lewini Ks
Sphyrna zygaena Ks
Carcharhinus falciformis Kc
Isurus oxyrhynchus Kb
Alopias vulpinus Kb
Referencias:
DEETS, G.B. 1987. Phylogenetic analysis and revision of Kroeyerina Wilson, 1932
(Siphonostomatoidea: Kroyeriidae), copepods parasitic on chondrichthyans, with descriptions of four
new species and erection of a new genus, Prokroyerina. Canadian Journal of Zoology 65(9): 2121-
2148.
MAISEY, J.G. 1984. Chondrichthyan phylogeny: a look at evidence. Journal of Vertebrate Paleontology
4(3): 359-371.

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EJERCICIO 92 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN III: ÁRBOLES RECONCILIADOS
A partir de la filogenia de un grupo de hospedadores (A-D), la filogenia de los parásitos (1-4) y su
distribución sobre los hospedadores, se obtuvieron cuatro escenarios posibles para explicar eventos
coevolutivos (Fig. 61).
Proponga los escenarios posibles en los puntos señalados con círculos en los arboles reconciliados.
Figura 61. I-IV. Escenarios obtenidos a partir de la aplicación de árboles reconciliados.
Bibliografía:
Page, RDM. 2003. Tangled trees. Phylogeny, cospeciation, and coevolution. The University of Chicago
Press. Chicago. 350pp.

41
EJERCICIO 93 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN IV
Los monos Platyrrhini presentan relaciones filogenéticas controvertidas, ya que para los mismos se han
obtenido diferentes cladogramas óptimos (Fig. 62). Hugot (1999) realizó comparaciones entre dichos
cladogramas y los de sus parásitos (nematodes) y aplicó el método de árboles reconciliados para analizar
su grado de congruencia. Los resultados que obtuvo se ilustran en la Fig. 63.
1. Indique cuál de las reconstrucciones muestra un mayor grado de coespeciación entre los huéspedes y
sus parásitos.
2. ¿Cuántos eventos de coespeciación, transmisión horizontal, pérdida y duplicación observa en cada una
de las reconstrucciones.
Figura 62. Diferentes hipótesis filogenéticas para Primates Platyrrhini (a-d) analizadas en Hugot (1999).
Figura 63. Árboles reconciliados
para los parásitos de los
Platyrrhini (en negro), utilizando
las hipótesis filogenéticas de
huéspedes de la figura anterior
(en gris) (modificado de Hugot,
1999).
Referencia:
HUGOT, J.P. 1999. Primates and
their pinworm parasites: the
Cameron hypothesis revised.
Systematic Biology 48 (3):
523-546.

42
EJERCICIO 94 - CLADÍSTICA Y COEVOLUCIÓN V
Sobre la base de los cladogramas obtenidos para un grupo de primates de la tribu Strepsirhini, Hugot
(1999) reconstruyó la historia filogenética de sus parásitos (Fig. 64). Compare las dos reconstrucciones
realizadas e indique el número de eventos de coespeciación, transmisión horizontal, duplicación y pérdida
registrados en cada una de ellas.
Figura 64. Árboles reconciliados para los parásitos de Strepsirhini. P. = Protenterobius; M. =
Madoxyuris; B. = Biguetius; L. = Lemuricola (modificado de Hugot, 1999).
Referencia:
HUGOT, J.P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revised. Systematic
Biology 48 (3): 523-546.
EJERCICIO 95 – CLADÍSTICA Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD I
La provincia biogeográfica del Monte forma parte de las zonas áridas de la Argentina y desde el punto de
vista de su biodiversidad se considera más pobre que la provincia chaqueña. Roig-Juñent et al., (2001)
analizaron la biodiversidad de varias familias de insectos distribuidas en el Monte (Fig. 65) y en otras
provincias biogeográficas próximas, y para ello calcularon el “peso táxico”, con el fin de identificar áreas
prioritarias de conservación. A continuación se brindan dos de esos cladogramas, correspondientes a los
géneros Enoplopactus (Coleoptera, Curculionidae) (Fig. 66) y Entomoderes (Coleoptera, Tenebrionidae)
(Fig. 67), con la indicación de las áreas donde se distribuye cada una de las especies: C, Chaco; CM,
Monte central; NM, Monte del norte; SM, Monte del sur; **, otras áreas no consideradas en este estudio.
1. Calcule los valores i, Q, W y P para cada una de las especies.
2. Sobre la base de los valores de diversidad táxica obtenidos, señale en cuál de las áreas biogeográficas
estudiadas establecería una reserva para la conservación de la biodiversidad de los insectos.

43
Figura 65. Representación del área
correspondiente a la provincia biogeográfica del
Monte (en negro) y áreas ecotonales (en gris)
(modificado de Roig- Juñent et al., 2001).
Referencia:
ROIG-JUÑENT, S., G. FLORES, S. CLAVER, G.
DEBANDI & A. MARVALDI. 2001. Monte
desert (Argentina): insect biodiversity and
natural areas. Journal of Arid Environments
47(1): 77-94.
Figura 66. Cladograma de especies del género de gorgojos Enoplopactus (Coleoptera: Curculionidae) y
su distribución en distintas provincias y áreas biogeográfica de la Argentina.
Figura 67. Cladograma de especies del género Entomoderes (Coleoptera: Tenebrionidae) y su
distribución en distintas provincias y áreas biogeográfica de la Argentina.

44
EJERCICIO 96 - CLADÍSTICA Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD II
En la figura 68 se observa un cladograma de géneros de la familia de gorgojos primitivos Nemonychidae,
con indicación de su distribución en distintas áreas del mundo y los valores de i, Q, W y P (Morrone et
al., 1996). El mapa de la figura 69 indica la distribución disyunta y relictual de Nemonychidae, típica de
un taxón ampliamente distribuido en el pasado.
1. Sobre la base de la información que se brinda, indique cuáles son los valores de “P” para cada una de
las áreas mencionadas.
2. ¿Cuáles son las áreas de mayor importancia para conservación, de acuerdo con la riqueza filogenética
de la fauna de Nemonychidae?
Figura 68. Cladograma de
géneros de gorgojos
primitivos de la familia
Nemonychidae
(Coleoptera:
Curculionoidea), con
indicación de las regiones
de distribución (PAL:
región Paleártica; AUS:
región Australiana; NEA:
región Neártica; PAT:
Patagonia; BRA: Brasil;
NZ: Nueva Zelandia; NG:
Nueva Guinea; NC: Nueva
Caledonia) y los valores de
peso táxico, i, Q, W, P
(modificado de Morrone et
al., 1996).
Figura 69.
Distribución relictual
de la familia
Nemonychidae:
Región Neártica (área
con rayas oblicuas
hacia la derecha),
Paleártica (negra),
Australiana (gris),
Patagonia, Brasil,
Nueva Zelandia,
Nueva Guinea, Nueva
Caledonia
(contorneadas)
(modificado de
Morrone et al., 1996).
Referencia:
MORRONE. J. J., L. KATINAS & J. V. CRISCI. 1996. On temperate areas, basal clades and biodiversity
conservation. FFJ, Oryx 30(3): 187-194.

45
EJERCICIO 97 - CLADÍSTICA Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD III
La figura 70 ilustra un cladograma de especies de abejorros (Insecta Hymenoptera), sobre el cual se ha
indicado con líneas gruesas, el árbol expandido mínimo que conecta las especies (círculos negros) de una
reserva biológica hipotética (R2). En la figura 71 se ilustra el mismo cladograma y se señalan con círculos
negros las especies representadas en otras dos reservas hipotéticas, R1 y R3.
El número de especies de cada reserva (riqueza), y los valores de diversidad filogenética y peso táxico se
brindan a continuación:
Reservas R1 R2 R3
Número de especies 9 8 10
Diversidad filogenética (PD) 66 71 50
Peso táxico 21.1 15.1 12.7
1. Indique los “minimum spanning path” que conectan las especies a conservar en las reservas R1 y R3,
utilizando los cladogramas que se brindan en las figuras 71. ¿Cree Usted que los árboles expandidos
mínimos que conectan las especies de estas reservas constituyen una mejor representación de la
diversidad filogenética expresada en el cladograma, en relación con la reserva R2?
2. De acuerdo con los valores de PD obtenidos para cada una de las tres reservas hipotéticas en estudio
¿cuál elegiría para conservación de las especies polinizadoras de abejorros? ¿Coincide esta estimación
con las medidas de peso táxico y de riqueza de especies?
Figura 70. Cladograma de especies de abejorros (Insecta: Hymenoptera), sobre el cual se ha indicado con
líneas gruesas, el árbol expandido mínimo que conecta las especies (círculos negros) de una reserva
biológica hipotética (R2). La escala de la derecha indica la longitud de las ramas (modificado de Faith,
1992).

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Figura 71. Cladogramas de especies de abejorros (Insecta, Hymenoptera) iguales al de la figura 68. Los
círculos negros de la base indican las especies presentes en otras dos reservas hipotéticas (R1 y R3). Los
valores de la izquierda corresponden a una escala de peso táxico, y los de la derecha, a la longitud de las
ramas del árbol (modificado de Faith, 1992).
Referencia:
FAITH, D. P. 1992. Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation 61: 1-
10.

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