Evolución (Prof. Verónica Rosso)

1. Evolución
Lic. Verónica Rosso

2. La Teoría de la Evolución
•La idea de que los organismos evolucionan –o cambian- a través del tiempo y
de que un tipo de organismo da origen a otro es verdaderamente antigua.
•El filósofo griego Anaximandro (611-547 a.C.) ya tenía una concepción del
mundo biológico en la que el origen y la transformación de las especies eran el
resultado de procesos naturales.
•Aristóteles (384-322 a.C.) propuso que todos los seres vivos podían ser
ordenados en una jerarquía. En esta jerarquía, la Scala Naturae, o escala de
la naturaleza, las criaturas más simples eran situadas en una posición humilde,
en el peldaño más bajo, el hombre ocupaba el peldaño más alto, y todos los
organismos se encontraban en lugares intermedios entre estos extremos.
•Los naturalistas posteriores creían, de acuerdo con las enseñanzas del
Antiguo Testamento, que todos los seres vivos eran producto de la creación
divina.
•Georges-Louis Leclerc (1707-1788) fue uno de los primeros investigadores en
proponer que las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo.

3. • Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de
Charles sugirió que las especies tienen
conexiones históricas entre sí, que los
animales pueden cambiar en respuesta a su
ambiente y que su progenie puede heredar
estos cambios.
• Durante la última parte del siglo XVII
renació el interés por los fósiles. Nicholas
Steno (1638-1686) trató de comprender la
naturaleza y los procesos de formación de
los fósiles. Él llegó a la conclusión que los
fósiles eran restos de animales y plantas
que habían sido arrastrados y enterrados
durante el Diluvio universal. Esto justificaba
que se hallaran fósiles de organismos
marinos en regiones montañosas.

4. En el siglo XIX, Georges Cuvier,
naturalista conocido como “padre
de la paleontología”, reconocía el
hecho de que muchas especies
habían dejado de existir, pero
explicaba que las extinciones
habían sido ocasionadas por una
serie de catástrofes. Después de
cada catástrofe, nuevas especies
establecidas por sucesivas
creaciones divinas “llenaban” los
lugares que habían quedado
vacantes.
LAS IDEAS
CATASTRÓFICAS

5. Jean-Baptiste de Monet,
caballero de Lamarck

6. Lamarck y la Evolución
La idea de que los seres vivos evolucionan proporcionó el
marco conceptual que permitió entender el sentido de
los nuevos conocimientos y explicaciones de geólogos y
naturalistas, aunque los científicos del siglo XVIII no se
mostraron demasiado inclinados por aceptarla.
El más importante de los evolucionistas anteriores a
Darwin fue el francés Jean-Baptiste de Monet,
caballero de Lamarck, (1744 – 1829) quien había
estudiado medicina y botánica y, en 1793 renombrado
taxónomo. Lamarck había advertido una clara relación
entre los fósiles y los organismos modernos. A partir de
estas observaciones dedujo que los fósiles más recientes
estaban emparentados con los organismos modernos.

7. • Esbozó una teoría de la evolución biológica que se
puede sintetizar como sigue:
• Cambios ambientales. El ambiente cambia
constantemente y al modificarse plantea nuevos
requerimientos a los organismos, que tratan de
adecuarse a estos cambios.
• Sentimiento interior. Este concepto representaba
el esfuerzo inconciente y ascendente que impulsaba
a cada criatura viva hacia un grado de complejidad
mayor.
• Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de
la herencia de los caracteres adquiridos. Con
dependencia de las exigencias del ambiente y
debido a su uso y su desuso, los órganos en los
seres vivos se hacen más fuertes o más débiles,
más o menos importantes, y estos cambios
adquiridos durante la vida de los individuos se
transmitía de los padres a la progenie.

8. Propone la idea de que el medio
ambiente, al imponer continuos desafíos a
los que se deben enfrentar los
organismos, provoca que las especies no
sean estables a lo largo del tiempo y se
transformen en otras nuevas en función
de las condiciones ambientales para
adaptarse a ellas.
A medida que el ambiente en que vive un
organismo cambia, también lo hacen las
necesidades de éste y con ello sus
hábitos.
La teoría de Lamarck fue criticada por
la comunidad científica de su época,
principalmente por Cuvier.
Este y sus contemporáneos insistían en
que las especies habían sido creado de
manera independiente y que eran
inmutables.
La visión de Lamarck, basada en el
proceso de herencia de los caracteres
adquiridos, no era adecuada, pero su
intuición general de que las especies
evolucionan, bajo la presión del ambiente
resultó correcta.

9. 1816 1854 1880
Charles Robert Darwin

10. Charles Robert Darwin (1809-1882) fue un científico británico que propuso un nuevo
mecanismo de evolución de las especies.
Realizó un viaje alrededor del mundo como naturalista, a bordo de la fragata “Beagle”
. Este viaje, que duró cinco años (1831-1836), le permitió realizar numerosas
observaciones clave para elaborar su teoría.
A su regreso a Inglaterra, Darwin comenzó a clasificar, estudiar y relacionar la
enorme colección de especies y de datos obtenidos durante el viaje. Comprendió que
tal diversidad de vida era consecuencia de la evolución.
Dos años después de su regreso, Darwin leyó el libro del clérigo y economista Thomas
R. Malthus, “Ensayo sobre el principio de la población” (1798), que sostenía que la
población humana crecía mucho más rápido que la disponibilidad de alimentos y, como
resultado, la lucha por la existencia se volvería feroz. Para evitarlo, no había que
implementar medidas de asistencia social y sí, en cambio, dejar que las hambrunas, las
enfermedades y las guerras siguieran su curso para mantener el equilibrio.
Este libro llenó a Darwin de pavor, pero ejerció una notable influencia en la gestación
de su teoría evolucionista: extrajo el principio de la lucha por la existencia para
aplicarlo a los animales y a las plantas en la naturaleza.
Darwin y La evolución

11. El Viaje de Darwin

12. La Teoría de la Evolución desarrollada por Darwin se basa en tres principios
fundamentales.
•Variabilidad intraespecífica. Los individuos de una especie no son
exactamente iguales entre sí, presentan pequeñas variaciones. Estas
variaciones surgen en forma fortuita y son transmitidas a los descendientes.
•Superproducción. La fecundidad de la naturaleza lleva a que nazcan más
individuos de los que el ambiente puede sostener. En consecuencia, se
establece una lucha por la existencia, donde muchos mueren en forma
precoz.
•Selección natural. Los individuos con variaciones favorables tienen más
probabilidades de sobrevivir y de reproducirse con mayor frecuencia. Como
resultado, en las siguientes generaciones habrá mayor proporción de
individuos con variaciones favorables que aquellos con variaciones
desfavorables, que tienden a desaparecer.
La acumulación de variaciones favorables a lo largo del tiempo conduce a la
transformación de una especie en otra.
Teoría Darwiniana de la evolución

13. En las poblaciones de la
mariposa del Abedul
europeo, (Biston
betularia), existen dos
colores comunes que se
presentan como
variaciones normales
dentro de la especie.
(Variabilidad
intraespecífica)
¿Cuál de estas mariposas
del abedul de la
fotografía tendrá mas
chances de pasar
desapercibida y evitar a
los predadores?
(Selección Natural)

14. La selección natural es el conjunto de presiones externas e internas que provocan una
tensión dentro de una comunidad específica afectando a cada individuo. Los
organismos mejor adaptados (es decir con variaciones favorables) sobrevivirán a esas
presiones, y los menos adaptados desaparecerán.
Si un individuo posee una combinación propicia de características, entonces esas
características serán transmitidas a su progenie, y aparecerán en una proporción
mayor en las generaciones siguientes.
¿Cuál de estas mariquitas de la misma especie estará mas adaptada a su ambiente y podrá sobrevivir
el tiempo necesario para dejar descendencia con sus características?
ESO DEPENDE DEL AMBIENTE!
Selecci
Selecció
ón Natural
n Natural

15. La teoría de la evolución vendría de la mano de dos hombres de
Ciencia de vidas muy dispares: Charles Darwin y Alfred Russell
Wallace (1823-1913).
Aunque prácticamente toda la fama ha correspondido a Darwin,
lo cierto que los principios básicos de esta teoría fueron
alcanzados de modo independiente por ambos autores.
Wallace llegó a las mismas conclusiones que Darwin trabajando en
el archipiélago malayo y en la selva amazónica.
En 1858, Wallace le envió una carta a Darwin con un resumen
que pensaba publicar. En ese trabajo, también planteaba la
evolución mediante la selección natural.
Darwin, estupefacto, escribió a su amigo Charles Lyell: "jamás
he visto una coincidencia tan asombrosa. Toda mi originalidad,
sea cual fuere, quedará hecha añicos.
Darwin no quería quitar mérito a Wallace, pero tampoco tirar
por la borda más de veinte años de trabajo en el tema. Por
consejo de sus amigos, acordó realizar, junto con Wallace, una
presentación de sus hallazgos.
Darwin y Wallace presentaron en forma conjunta, en 1858, ante
la Sociedad Linneana de Londres, sus trabajos sobre la selección
natural como el mecanismo que impulsa la evolución.
Alfred R. Wallace, Codescubridor de la Evolución por
Selección *atural

16. Cinco premisas de Darwin
Cinco premisas de Darwin-
-
Wallace
Wallace
1. Los organismos engendran organismos similares
2. En la mayoría de las especies el número de individuos que
sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en
comparación con el número producido inicialmente.
3. En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias
entre los organismos individuales, es decir variaciones que no
son ocasionadas por el ambiente y algunas de estas variaciones
son hereditarias.
4. La interacción entre estas variaciones al azar y el ambiente
determina en grado significativo cuales individuos sobrevivirán
y se reproducirán y cuales no. Para Darwin había variaciones
favorables que al heredarse tendían ha hacerse más frecuente
de una generación a otra y lo llamó selección natural.
5. Dado un suficiente tiempo, la selección natural lleva a la
acumulación de los cambios que diferencian a grupos de
organismos unos dentro de otros.

17. Selección Artificial
La selección artificial representa una de las evidencias más importantes que usó Darwin para avalar
la idea de la transformación de las especies y una de sus fuentes de inspiración para postular el
mecanismo de selección natural. Darwin denominó selección artificial a la selección realizada por el
hombre de determinados organismos con características útiles para él. De este modo, el hombre
puede producir artificialmente nuevas variedades de animales domésticos y plantas cultivadas,
realizando cruzamientos de organismos con ciertas características útiles durante varias
generaciones.
Mediante el mecanismo de selección artificial, el hombre ha obtenido las diversas razas de perros que hoy
conocemos. Dichos perros tienen su origen evolutivo en el lobo

18. Teor
Teorí
ía Sint
a Sinté
ética de la Evoluci
tica de la Evolució
ón
n
Esta teoría es el resultado de la síntesis de un grupo de biólogos: Theodosius Dobzhansky (genetista,
1937 en la imagen izquierda), Julian S. Huxley (1942), Ernst Mayr (sistemático, 1942 en la imagen
central) y G. G. Simpson (paleontólogo, 1944 en la imagen derecha), elaborada a mediados del siglo
XX, que se conoce también con el nombre de neodarwinismo
neodarwinismo, ya que combina las ideas de Darwin y
Mendel, ampliando sus postulados e integrándolos con la Teoría Cromosómica de la Herencia, el
concepto biológico de especie, la genética de poblaciones y la bioquímica.
De acuerdo con la tesis neodarwinista, los fenómenos evolutivos se explican por la acción conjunta de
pequeñas mutaciones fortuitas, recombinación de genes, selección natural y aislamiento
reproductivo.
Hoy en día, en su más amplio sentido, por Evolución se entiende un cambio en la frecuencia de los
alelos en el acervo genético (conjunto de genes) de una población, atribuible a la reproducción
desigual de los individuos.

19. EVIDENCIAS DEL PROCESO
EVOLUTIVO
• Evidencias que provienen de la observación directa
• El tiempo de los seres humanos para observar los procesos
evolutivos resulta demasiado corto y, en general, no puede
anticipar qué rumbo ha de tomar la evolución. Darwin creía que la
evolución era un proceso tan lento que nunca podría observarse
de manera directa. Sin embargo, en algunos casos ha sido posible
apreciar directamente cambios evolutivos que están ocurriendo
en la actualidad.
• La civilización humana moderna ha producido presiones selectivas
tan fuertes sobre algunos organismos que si se estudian
fenómenos evolutivos en pequeña escala (microevolución), es
posible observar no solo los resultados, sino también reconocer y
monitorizar el curso del cambio evolutivo. También ha sido
posible constatar la gran variación que presentan las poblaciones
naturales de una misma especie en relación con las
características de diferentes ambientes.

20. • Evidencias que provienen de la biogeografía
• De acuerdo con la doctrina creacionista, cada especie había sido
creada especialmente para una forma de vida particular y
ubicada en la localidad para la cual era adecuada; de aquí, por
ejemplo, que no haya osos polares en los trópicos.
• Darwin comenzó su viaje con ese punto de vista, pero con sus
observaciones posteriores en las islas Galápagos la problemática
se enfocó aún con más precisión. Esta problemática se vincula
con el campo de estudio que se conoce como biogeografía: el
conocimiento y la interpretación de la distribución de las plantas
y de los animales en las distintas regiones del globo.
• Los estudios que provienen de este campo han aportado valiosas
evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos
ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido
a lo largo del tiempo geológico.

21. • Evidencias que provienen del registro fósil
• Revela una sucesión de patrones morfológicos en las que las
formas más simples en general preceden a las más complejas. Los
estudios geológicos y la recolección de especímenes vegetales y
animales formaban parte de las actividades de Darwin durante el
viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica mostraban evidencias
de extensos cataclismos con muchos estratos geológicos
expuestos, que contenían depósitos sucesivos de conchas marinas
que se encontraban a gran altura sobre el nivel del mar.
• Darwin se encontró con muchos fósiles de mamíferos
extinguidos, por ejemplo los armadillos gigantes, que estaban
enterrados en las mismas planicies sudamericanas donde vivía la
única especie sobreviviente de estos mamíferos con coraza.

22. • Evidencias que provienen de la homología
• Otra evidencia importante son las denominadas estructuras
homólogas.
• Los tetrápodos actuales (anfibios, reptiles y mamíferos) ocupan
una gran cantidad de ambientes, de modo que sus miembros
desarrollan funciones muy diferentes. Algunos tienen menos de
cinco dedos en su etapa adulta, pero en la etapa embrionaria
siempre están presentes los cinco. No existe ninguna razón
funcional o ambiental por la que todos los grupos de tetrápodos
deban tener cinco dedos en su etapa embrionaria y no diez o
cuatro. Las similitudes que expresan homologías son poco
explicables en términos de su funcionalidad. La pata del caballo,
el ala del murciélago, las aletas de una ballena están constituidas
sobre la base de un mismo patrón, que incluye los mismos huesos
en posiciones relativas similares.

23. • Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación
• Adaptación es el estado de encontrarse ajustado al ambiente, y
en este sentido, todo organismo está adaptado. Puede referirse
también a la adaptación fisiológica, proceso que puede ocurrir ya
sea en el curso de la vida de un organismo individual –como la
producción de más glóbulos rojos en respuesta a la exposición a
grandes altitudes- o bien en una población, durante el curso de
muchas generaciones. Adaptación se usa habitualmente para
referirse a una característica particular, la cual resulta
adecuada a los requerimientos del ambiente, tal como un ojo o
una mano son capaces de responder a los desafíos del medio.
• Darwin acumuló una enorme cantidad de información sobre los
organismos vivos. Sobre la base de este vasto conocimiento, él
sabía que no todas las adaptaciones son perfectas. Las
imperfecciones de muchas adaptaciones constituyen una quinta
línea de fuerte evidencia en apoyo de la evolución.

24. POBLACIÓN
• La genética de poblaciones concibe a la población como una
población de genes, más que como una población de individuos. De
esta manera, una población es una unidad definida por su
reservorio génico, que es el conjunto de todos los alelos de
todos los genes de los individuos que la constituyen.
• El reservorio génico de una población se distribuye en forma
temporaria en los genotipos particulares que portan los
individuos de cada generación.
• El objetivo básico de la genética de poblaciones es caracterizar
los reservorios génicos, los cambios en su composición a lo largo
del tiempo y del espacio geográfico e investigar los procesos
estos cambios.
• Las características del reservorio génico pueden ser descritas a
través de parámetros estadísticos que indican la frecuencia de
los diferentes alelos y de sus combinaciones genotípicas.

25. APAREAMIENTO AL AZAR:
PANMIXIA
• La panmixia es un patrón reproductivo
en el que los individuos se aparean al
azar, con exclusión de toda preferencia
fenotípica. En general, en una población,
esta condición sólo se cumple para
algunos genes.

26. Un estado estacionario: el
equilibrio de Hardy-Weinberg
• En 1908, Godfrey Hardy y Wilhelm Weinberg demostraron que,
en ciertas condiciones, las combinaciones que resultan del
apareamiento y reproducción en los organismos diploides no
involucran un cambio en la composición general del reservorio
génico de una población.
• Las condiciones del modelo de Hardy-Weinberg son las
siguientes:
No ocurren mutaciones.
No hay inmigración ni emigración.
La población es lo suficientemente grande como para que se
apliquen las leyes de la probabilidad.
El apareamiento entre individuos es al azar.
Todos los genotipos presentan el mismo éxito.

27. Los agentes del cambio
• Selección natural
• Mutaciones: constituyen la materia prima del cambio evolutivo,
ya que proporcionan las variaciones sobre las que operan otras
fuerzas evolutivas.
• Flujo de genes. la entrada o salida de los alelos del reservorio
génico
• Deriva genética. La deriva génica es un cambio al azar en la
composición del reservorio génico de una población; cobra
especial importancia cuando una población pequeña se separa de
una mayor (efecto fundador) y cuando el tamaño de una población
se reduce en forma drástica por razones no relacionadas con la
presión de la selección natural (cuello de botella).
• Apareamiento no aleatorio. Una forma de apareamiento no
aleatorio, particularmente importante en las plantas, es la
autopolinización. En los animales, el apareamiento no aleatorio
depende, a menudo, del comportamiento.

28. Ejemplo de deriva genética.
Efecto fundador
• Son las consecuencias derivadas de la formación de una nueva
población de individuos a partir de un número muy reducido de
éstos. En consecuencia, la población tendrá un reservorio génico
diferente al del grupo que la originó.
• Además de la baja diferenciación genética entre los individuos,
las poblaciones con efecto fundador pueden presentar alelos
raros en exceso o carecer de otros comunes en la especie
original, ya que la población se ha originado a partir de una
pequeña muestra de individuos que no era representativa de la
diversidad genética original.
• Los Amish de Lancaster (Pennsylvania). En esta comunidad religiosa y extremadamente
conservadora de Estados Unidos, está presente con frecuencia inusitada un gen escasísimo
en el resto de la población mundial, que en estado de homocigosis provoca una combinación de
enanismo y polidactilia. Desde que se formó en 1770, la comunidad Amish ha presentado 61
casos con esta anomalía genética, prácticamente los mismos que el resto del mundo. De los
17.000 Amish que hay en el mundo, el 13% porta o manifiesta el gen afectado como
consecuencia de que entre los 12 individuos fundadores, uno de ellos era portador del mismo.

29. Ejemplo de deriva genética.
Cuello de botella
• Se produce cuando ha experimentado un drástico descenso en el número
de miembros en algún momento del pasado, llegando en algunos casos a
estar al borde de la extinción. Como consecuencia, los ejemplares de las
generaciones posteriores al cuello de botella presentan una escasa
variabilidad genética y la antigua proporción de alelos en el conjunto de
la población ha cambiado considerablemente.
• Los cuellos de botella aceleran la deriva genética y la evolución de las
especies que los experimentan de forma considerable, pues se produce
una selección intensiva de determinados caracteres que pasan a ser
mayoritarios en los individuos supervivientes, mientras que otros menos
favorables se reducen o desaparecen por completo (a menos que el
cuello de botella haya sido causado de forma no natural, por ejemplo,
mediante la caza o tala masiva de árboles practicada por la especie
humana).
• La peste negra redujo a un tercio la población europea de la época. Otro
tanto le pasó a la de Islandia durante una gran erupción del Hekla en
1783 (unida a pestes y hambrunas), que acabó con el 20% de la población
y aumentó la frecuencia de enfermedades genéticas entre los
habitantes. La incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs entre los
judíos asquenazíes se atribuye a un cuello de botella sufrido en la Edad
Media.

30. Reproducción sexual
• La reproducción sexual, principal mecanismo que promueve la
variabilidad, produce nuevas combinaciones genéticas mediante
tres mecanismos:
• La distribución independiente de los cromosomas durante la
meiosis.
• El entrecruzamiento.
• La combinación al azar de los genomas parentales en la
fecundación.
• La recombinación no es efectiva en presencia de homogeneidad
genética, pero las poblaciones poseen mecanismos que favorecen
la exogamia. Se trata de patrones de apareamiento que
minimizan la probabilidad de que se apareen dos individuos
emparentados.
• La diploidia contribuye a preservar la variabilidad en los
eucariontes, a través del almacenamiento de alelos recesivos en
los individuos heterocigóticos. Aun tratándose de alelos que
confieran desventajas a los homocigóticos, cuanto menor sea su
frecuencia, menos expuestos estarán y más lentamente serán
eliminados por la selección natural.

31. EL APAREAMIENTO PREFERENCIAL
• El apareamiento preferencial es un proceso no aleatorio que
aparta a las frecuencias genotípicas de los valores predichos por
el modelo de Hardy-Weinberg, sin producir cambios en las
frecuencias alélicas.
• Por ejemplo en las plantas, es la autopolinización. En los animales,
el apareamiento no aleatorio depende, a menudo, del
comportamiento.

32. LA SELECCIÓN NATURAL Y EL MANTENIMIENTO DE
LA VARIABILIDAD
• La selección natural no se limita a
eliminar a los individuos menos aptos,
sino que es un factor crítico en la
preservación y la promoción de la
variabilidad.
• Los mecanismos selectivos que conducen
al mantenimiento de la variabilidad se
conocen en conjunto como selección
equilibradora.

33. Coexistencia de distintas variantes: el
polimorfismo equilibrado.
• El polimorfismo es la coexistencia, dentro de una población, de dos o
más variantes distintas y heredables de un mismo carácter.
• El polimorfismo es transitorio cuando una variante va reemplazando a
otra(s) en forma gradual, por ejemplo el caso de la polilla de abedul, y es
equilibrado cuando la coexistencia se prolonga en el tiempo.
• Un ejemplo de polimorfismo equilibrado es el de los caracoles
terrestres Cepaea Hortensis que presenta una gran variedad de
coloraciones en la concha.
• Los caracoles viven en rocas, pantanos y bosques donde son capturados
por pájaros depredadores, los zorzales, que los capturan, los llevan
hasta zonas rocosas y los golpean hasta abrirlos para comer sus partes
blandas. Los investigadores observaron que en humedales o turberas –
donde el color de fondo es uniforme- los caracoles sin líneas negras se
confunden mejor con el hábitat y quedan menos expuestos que los
caracoles bandeados. En las zonas de fondo heterogéneo, como los
pantanos o bosques, es más probable que las víctimas sean los caracoles
que carecen de bandas. Los hábitats más verdes tienen la mayor
proporción de caracoles de conchas amarillas, los caracoles que viven
sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son menos frecuentes.

34. Persistencia de polimorfismos debido a la
superioridad de los heterocigotos.
• Los alelos recesivos, aun los que resultan perjudiciales
en estado homocigótico, pueden estar protegidos en el
estado heterocigótico. Incluso pueden ser
favorecidos por la selección. Este fenómeno se conoce
como superioridad del heterocigoto y también
contribuye a la preservación de la variabilidad
genética.
• La superioridad del heterocigoto se observa cuando
los individuos heterocigóticos tienen un éxito
reproductivo mayor que los homocigóticos. En esta
situación, los alelos recesivos pueden perdurar aun si
resultan perjudiciales en estado homocigótico.

35. • Por ejemplo en la anemia drepanocítica o falciforme,
enfermedad que involucra un solo locus génico. Hasta
hace muy poco, los individuos homocigóticos para la
anemia falciforme rara vez vivían lo suficiente como
para procrear. Por lo tanto, cada vez que dos alelos re
reunían en un individuo homocigota, con frecuencia
ambos eran eliminados del reservorio génico.
• Se descubrió que el alelo para la anemia falciforme se
mantiene con una frecuencia alta porque, en ciertas
condiciones ambientales, ofrece el heterocigoto una
ventaja selectiva. La clave del problema la
proporcionaron estudios que mostraron que los
individuos heterocigóticos, son significativamente
menos susceptibles de contraer malaria que los
homocigotos normales. La protección que confiere el
estado de portador heterocigoto del alelo mutante
para la anemia falciforme es muy significativa.

36. Tipos de Selecci
Tipos de Selecció
ón atural
n atural
La Selección Natural puede producir un
desplazamiento direccional en la frecuencia de
aparición de ciertas características en una
población.
De esta manera pueden ser seleccionadas
favorablemente:
•Selección Estabilizante
•Selección disruptiva
•Selección Direccional
En los gráficos se aprecia las características en
puntos rojos y la frecuencia la da la forma de
campana (lo mas común en el medio y lo menos
común hacia los costados).

38. Selección estabilizadora
favorece a los individuos con fenotipos intermedios y
desfavorece a los que presentan características
extremas.
Por ejemplo en Londres, en un decenio, el 98,2% de los
niños que nacieron con 3,8 kg sobrevivieron; en tanto
que el porcentaje total (incluyendo todos los pesos) de
niños que sobrevivieron fue del 95,5%, es decir que
los que pesaron más o menos (extremos de la curva)
tuvieron menos posibilidades de vida. La selección
estabilizadora mantuvo este peso en la población de
recién nacidos.

39. Selección disruptiva
provoca el incremento de los dos tipos extremos a expensas de
los intermedios.
Por ejemplo la escasez de alimentos durante una sequía intensa
en las islas Galápagos seleccionó a los pinzones. Dicha población
exhibía al inicio una gran variedad de tamaños y formas de pico.
Los únicos alimentos para ellos eran insectos de la madera y
semillas de frutos de cactus, la selección natural favoreció a las
aves con picos adecuados. Los pinzones con picos más largos
sobrevivieron porque podían abrir los frutos y los pinzones con
picos más anchos fueron favorecidos porque podían desprender
la corteza de los árboles para exponer los insectos. De este
modo, los pinzones cuyo pico se encontraba en uno u otros de los
extremos de la curva de distribución fueron favorecidos sobre
las aves con picos promedio.

40. Selección direccional
• favorece un incremento constante en la proporción de
individuos con una característica fenotípica
determinada.
• Son ejemplos la selección de insectos resistentes de
los insecticidas y la de bacterias que resisten la
acción de determinados antibióticos.

41. Selección dependiente de la
frecuencia
• disminuye la frecuencia de los fenotipos más comunes e
incrementa la de los menos comunes, ayudando a mantener la
variabilidad genética.
• Por ejemplo la interacción depredador-presa. Muchos machos
depredadores parecen formarse una “imagen de búsqueda”, que
les permite cazar un tipo particular de presa más
eficientemente. Si las víctimas difieren por ejemplo en el color,
las de color más común serán atacadas desproporcionalmente.
Como resultado los individuos de ese color se vuelven menos
comunes, la presión selectiva ejercida sobre ellos se relajará
pues los depredadores dirigirán su atención a individuos de otros
colores, que ahora serían los más comunes.

42. Selección sexual
• puede ser la consecuencia de la competencia
entre los miembros de un sexo para aparearse
con los del otro (selección intrasexual), o de la
elección de parejas por parte de uno de los
sexos (selección intersexual). Es la principal
causa del dimorfismo sexual.

43. Adaptación
• Las adaptaciones son las características que
les permiten a los individuos ajustarse al
ambiente.
• Sólo las características adaptativas que
tienen base genética se establecen a nivel
poblacional, en el curso de la evolución, como
resultado de la selección natural.
• Frente a un mismo desafío ambiental, no hay
una única variante adaptativa perfecta, sino
un conjunto de adaptaciones de complejidad y
efectividad variadas.

44. Clinas
Clinas
• son variaciones fenotípicas graduales dentro
de una especie.
• Siguen un patrón de distribución geográfica
que puede ser correlacionado con cambios
graduales en factores físicos.
• Por ejemplo entre los mamíferos, las orejas y
la cola son relativamente más largas en las
zonas más cálidas del área de distribución de
las especies, dado que estas adaptaciones
permiten que el animal irradie el calor con más
eficiencia y así disminuye su temperatura.

45. Ecotipos
• son grupos de una especie que ocupan distintos hábitats y
presentan fenotipos ligeramente diferentes.
• Por ejemplo se llevó a cabo una serie de experimentos con
Potentilla glandulosa, una planta pariente de la frutilla, que
presenta diferente ecotipos a lo largo de los gradientes de
altitud. Los experimentos consistieron en el cultivo de plantas
silvestres que vivían a diferentes altitudes. Los resultados
indicaron que muchas de las diferencias fenotípicas halladas
entre los ecotipos de P. gradulosa se debían a diferencias
genéticas. A lo largo del tiempo, las diferencias génicas, entre
las plantas individuales se expresaron como diferencias génicas
características de los diferentes subgrupos que constituyen los
actuales ecotipos de la población de P. grandulosa.

46. Coevoluci
Coevolució
ón
n
• es el ajuste recíproco de ciertas características
entre dos o más especies. Ocurre cuando se
establecen interacciones tan estrechas que cada
especie constituye una fuerza selectiva que opera
sobre la otra.
• Las plantas, al ser inmóviles, tienen distintos medios
por los cuales el gameto masculino alcanza el gameto
femenino, primer paso necesario para la reproducción.
En muchos tipos de plantas, la dispersión de los granos
de polen es mediada por el viento; en otras el vehículo
son los insectos.

47. • Mimetismo Mülleriano y Bastesiano:
• Las familias de las plantas denominadas vencetósigos
tienen una sabia blanca amarga por la presencia de un
glucósido cardíaco semejante a la digitalina que actúa
como disuasivo para la mayoría de los herbívoros. Para
adaptarse a un determinado lugar, algunas especies de
insectos, incluyendo a las mariposas monarcas, han
desarrollado enzimas que les permite a las orugas
alimentarse de los vencetósigos sin envenenarse.
• Las orugas monarcas no solo utilizan los tejidos
vegetales como alimento, sino que ingieren y acumulan
el glucósido tóxico, que luego está presente en las
formas adultas, en las mariposas. Las mariposas a su
vez tienen un sabor desagradable y son venenosas
para sus depredadores, que son aves insectívoras.
• Al igual que otros animales pequeños que tienen mal
sabor, las monarcas como parte de esta misma
estrategia defensiva, llegaron a adquirir colores de
advertencia conspicuos que desalientan a los
depredadores. Estos colores son comunes en el reino
animal.

48. • En diversos animales, especialmente insectos,
se parecen entre sí en sus características
preventivas, abejas, avispas, avispones. Este
mimetismo es el Mülleriano.
• Existe un grupo de mariposas que no tienen
mal sabor y no son venenosas, pero poseen una
coloración semejante a las de las monarcas y
de este modo evitan ser depredadas. Este
mimetismo engañoso es el Bastesiano.

49. ESPECIE
ESPECIE
Una especie es un grupo de
poblaciones naturales cuyos
miembros pueden reproducirse
entre sí, pero no pueden
reproducirse con los miembros
de poblaciones pertenecientes
a otras especies. Esta
definición corresponde al
concepto biológico de especie.

50. • El reservorio génico de cada especie mantiene
su integridad gracias a la existencia de
barreras biológicas que aseguran el
aislamiento reproductivo.
• La especiación es el proceso por el cual los
grupos de organismos que se separan
geográfica o ecológicamente de la población
original quedan aislados y se diferencian lo
suficiente como para convertirse en una nueva
especie.
• Los mecanismos de aislamiento reproductivo
(MAR) impiden el flujo génico entre
poblaciones pertenecientes a especies
diferentes. Los mecanismos de aislamiento
precigótico son las restricciones temporales,
espaciales, conductuales o de otro tipo, que
impiden la formación del cigoto.

51. • Cuando los mecanismos de aislamiento precigótico no
están consolidados, se pueden producir apareamientos
interespecíficos que originan cigotos híbridos. En
estos casos, suelen operar MAR poscigóticos, que
impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los
híbridos alcancen el estado adulto o provocan
infertilidad en los híbridos o en sus descendientes.
Los híbridos que sobreviven suelen ser estériles.

52. EL PROCESO DE ESPECIACIÓN
• Especiación por divergencia: el aislamiento
reproductivo se establece en forma gradual
cuando una barrera espacial o ecológica
interrumpe el flujo génico entre dos grupos
originalmente pertenecientes a una misma
población. La especiación es resultado del
cambio adaptativo.
• Especiación instantánea o cuántica: el
aislamiento reproductivo se establece en
forma repentina. Prevalecen fuerzas
evolutivas como la deriva génica, que
restringen la evolución adaptativa.

53. Especiación por divergencia
• ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA (geográfica)
• Una barrera geográfica divide a la población
original en dos o más poblaciones.
• Una vez que se interrumpe el flujo génico, las
poblaciones se van diferenciando
genéticamente y pueden llegar a hacerse tan
diferentes que los individuos de una no pueden
tener descendencia con los de la otra, aunque
desaparezca la barrera geográfica que las
separaba.

54. • La especiación de los pinzones es un caso de
especiación alopátrica. El mar impide el flujo
génico entre las poblaciones del continente y
las islas, y entre las de las diferentes islas,
que han ido diferenciándose hasta constituir
un grupo de trece especies diferentes muy
cercanamente emparentadas a lo largo de un
período de medio millón de años.

55. Especiación por divergencia
• ESPECIACIÓN PARAPÁTRICA
• ocurre entre poblaciones que se encuentran en
territorios contiguos con diferencias ecológicas
pronuncidas y sin barreras geográficas.
• La selección natural opera de manera diferencial
en cada territorio, aumentando las diferencias
genéticas y favoreciendo la especiación.

56. • Un ejemplo es el caso de los ecotipos de Potentilla
glandulosa. Estas poblaciones son genéticamente
diferentes pero pertenecen a la misma especie, ya que
aún pueden cruzarse entre sí. Pero existen
diferencias ecológicas pronunciadas entre los
territorios adyacentes en donde viven las distintas
poblaciones, la selección natural, al operar de modo
diferencial a ambos lados de la zona de transición
ambiental, podría aumentar la diferenciación génica y
conducir a la especiación y así contrarrestar el efecto
homogeneizador del flujo génico.

57. TIPOS DE ESPECIACIÓN
• ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA
ocurre en un mismo territorio y la barrera que
la origina no es geográfica, sino ecológica o
etológica. Los individuos portadores de
distintas variantes se adaptan a distintos
compartimientos ambientales y acumulan
diferencias genéticas que conducen a la
aparición de MAR.

58. • Por ejemplo en la mosca Rhagoletis pomonella, de
América del Norte, existen dos grupos de moscas que
se alimentan de los frutos de dos árboles diferentes.
Las moscas que viven en los manzanos se aparean
entre sí y las que viven en los espinos también, a pesar
de que conviven en una misma área. Aunque son
potencialmente fértiles, la probabilidad de que dejen
descendencia híbrida es muy baja, ya que las moscas
muestran preferencias en ese hábitat. Las moscas
adaptadas a hábitats diferentes detectan su fruto
preferido siguiendo señales olfatorias y una vez que lo
encuentran se aparean en ese mismo sitio. Además las
moscas del espino y del manzano se aparean en
diferentes épocas del año.

59. Especiación instantánea
• Especiación peripátrica:
• ocurre cuando un pequeño número de
individuos funda una nueva población. Si el
grupo fundador es pequeño, puede tener una
configuración genética particular, no
representativa de la que tenía la población
original. La deriva genética puede llevar al
establecimiento al azar de nuevas variantes
que conduzcan al aislamiento reproductivo.

60. Especiación instantánea
• Especiación por poliploidia:
• en ocasiones, cuando se cruzan dos individuos
pertenecientes a distintas especies, la dotación
cromosómica se duplica como resultado de la unión de
dos gametos que no han experimentado reducción del
número cromosómico durante la meiosis. El
establecimiento de la poliploidia puede originar nuevas
especies, porque en estas condiciones los híbridos
interespecíficos se pueden reproducir sexualmente
entre sí, pero no con las especies parentales. También
se pueden originar nuevas especies a partir de la
repetición de copias del genoma de una única especie.

62. • (a) Cuello de
botella que
provoca la
reducción
drástica del
tamaño
poblacional.
• (b) Fundación
de una población
aislada por
migración.
• (c) Retracción
del área de
distribución de
la población
central y
establecimiento
de pequeñas
poblaciones
periféricas
aisladas.

63. • En términos generales, la especiación ocurre a través
de una serie de eventos característicos:
• Aparición de una variante genética que se expande en
una población o en una subpoblación, y que determina
que sus portadores se apareen de manera
preferencial.
• Profundización de la barrera que lleva a la separación
de las dos especies.
• Evolución de las diferencias entre las poblaciones o
subpoblaciones que experimentan el proceso.
• En todos los casos, para que el proceso se profundice,
se requiere cierto nivel de aislamiento, ya sea
geográfico, etológico o ecológico.

64. MACROEVOLUCIÓN
• La macroevolución es el campo de la
biología evolutiva que estudia la
evolución de las especies y de los
taxones de rango supraespecífico. La
especiación representa el puente entre
la macroevolución y la microevolución.

65. PATRONES DE EVOLUCIÓN
• EVOLUCIÓN CONVERGENTE:
• La evolución convergente ocurre cuando
organismos con un parentesco muy lejano, pero
sujetos a presiones selectivas similares,
adquieren independientemente características
adaptativas equivalentes.

66. En su anatomía externa, las
ballenas son semejantes a
ciertos peces
cartilaginosos –como los
tiburones- y a diversas
especies de peces óseos
grandes, tanto es su
forma aerodinámica como
en otros aspectos
externos. Sin embargo,
las ballenas son
mamíferos y sus aletas, a
diferencia de la de los
peces, ocultan
estructuras anatómicas
remanentes de una mano
de tetrápodo.

67. PATRONES DE EVOLUCIÓN
• EVOLUCIÓN DIVERGENTE:
• La evolución divergente ocurre cuando una población, o
un fragmento de ella, queda aislada del resto de la
especie y, debido a presiones selectivas y factores
azarosos, sigue un curso evolutivo diferente.
• Un ejemplo es el caso del oso polar. Hace 1,5 millones
de años, Ursus arctos, el oso pardo, se dispersó por
todo el hemisferio norte. El oso pardo presenta varios
ecotipos. Una población se separó del grupo principal y
derivó en otro grupo conocido como Ursus maritimus,
osos de pelaje blanco de la región ártica.

68. EL CAMBIO GRADUAL Y CONTINUO EN EL
NIVEL MACROEVOLUTIVO
• En algunos casos, el patrón que
evidencia el registro fósil manifiesta
una transformación continua a lo
largo del tiempo geológico.
• El cambio filético o anagénesis es un
cambio gradual que opera de manera
constante durante largos períodos.
Dentro de una misma rama del árbol
evolutivo se pueden definir
cronoespecies, es decir, especies
sucesivas dentro de un linaje que se
reemplazan de un modo secuencial. La
anagénesis constituye un aspecto
central en el concepto darwiniano de
evolución.

69. EL CAMBIO DISCONTINUO EN EL NIVEL
MACROEVOLUTIVO
• CLADOGÉNESIS:
• La cladogénesis es un proceso que origina
nuevas especies a partir de un ancestro común
(formación de ramas). Los paleobiólogos le
asignan un papel más importante en el proceso
evolutivo que a la anagénesis.

70. LA EVIDENCIA DEL REGISTRO
FÓSIL (patrones)
• RADIACIÓN ADAPTATIVA:
• Es una diversificación repentina de
un grupo de organismos que
comparten un antecesor común.
Suele estar asociada con el éxito de
un grupo que posee una nueva
característica clave que abre una
nueva frontera biológica.

71. • Ejemplo: hace unos 300 millones de años,
los reptiles, que liberados de la existencia
anfibia por el “invento” del huevo amniota,
se diversificaron rápidamente en los
ambientes terrestres.

72. LA EXTINCIÓN
• Es el fin de un linaje y ocurre cuando muere el
último individuo de una especie. Nunca más
vuelve a reaparecer.
• Puede ser negativo como positivo.
• Cuando las especies se extinguen, las zonas
adaptativas quedan vacantes, los organismos
tienen más oportunidades para experimentar
radiación adaptativa.
• Con el tiempo las especies extintas son
sustituídas por otras nuevas.

73. LA EVOLUCIÓN: UN PROCESO
CONTINGENTE
• La evolución es un proceso contingente,
resultado de complejas cadenas y redes de
acontecimientos históricos únicos, que
interactúan en forma exclusiva y no se pueden
anticipar.
• Con frecuencia se considera que la evolución
es un proceso lineal, que conduce de manera
progresiva a formas de vida cada vez más
complejas. Por el contrario, se trata de un
proceso sin finalidad ni dirección. No responde
a un plan y no conduce al progreso de la vida,
sino a un aumento de la diversidad.

74. EL MODELO DE LOS
EQUILIBRIOS INTERMITENTES
• Para explicar las aparentes imperfecciones del
registro fósil, Eldredge y Gould propusieron la
teoría de los equilibrios intermitentes o
discontinuos.
• Este modelo se refiere al tiempo y al modo en
que opera la evolución a gran escala.
• Sostiene que las especies permanecen largos
períodos sin modificaciones (estasis),
interrumpidos por cambios casi instantáneos
(en términos de tiempos geológicos), asociados
con el origen de nuevas especies.
• El surgimiento de una nueva especie en forma
repentina se interpreta mediante el modelo de
especiación peripátrida.