AMBIENTE

1. SOCIEDAD COLOMBIANA DE PALEONTOLOGIA
Taller:
MEDIDAS DE LA BIODIVERSIDAD EN
BIOLOGIA Y PALEOBIOLOGIA
LUGAR: Universidad EAFIT, Biblioteca Auditorio 2, Piso 4
FECHA: 1-2 de Marzo, 2001.
OBJETIVO: Discusión multidisciplinaria de las medidas de la diversidad en
biología y paleobiología. Los conferencistas invitados cubrirán aspectos de la
medida de la diversidad en invertebrados de agua dulce, invertebrados y
protistas marinos, y comunidades vegetales.
METODOLOGÍA: En la mañana conferencias de 40 minutos seguidas de 10
minutos de preguntas. En la tarde Taller para discutir el uso de índices de
diversidad sobre datos reales. Se espera aquí la participación activa de
estudiantes y especialistas. Se tendrá(n) disponible(s) computador(es) con
software para su demostración y aplicación.
PÚBLICO OBJETIVO: Estudiantes y profesionales de Biología, Geología,
Ingeniería Ambiental y ciencias afines. Se dará preferencia a estudiantes de
postgrado y estudiantes de pregrado de último año.
INSCRIPCIONES: Hasta el 23 de Febrero. La asistencia es GRATIS. Dr.
Ignacio Martinez (jimartin@eafit.edu.co, Tel. 2660500 x329).

2. PROGRAMA
Jueves 1 de Marzo
8:30 am Palabras de bienvenida
8:40 am “Definición y medida de la Biodiversidad a través de índices y otras variables”.
John Jairo Ramírez (Universidad de Antioquia, Postgrado en Limnología).
9:30 am “Biodiversidad de los macroinvertebrados y su uso como indicadores de la
calidad del agua”. Gabriel Roldán (Universidad de Antioquia, Postgrado en
Limnología).
10:20 am Refrigerio
10:40 am “Diversidad del mar profundo: Exploraciones preliminares en el Caribe
Colombiano”. Néstor E. Ardila ( INVEMAR, Programa Biodiversidad y Ecosistemas
Marinos).
11:30 am “Diversidad y el concepto de especies en foraminíferos (Protistas)”. Ignacio
Martinez (Universidad EAFIT, Departamento de Geologia).
12:20 am Almuerzo
Desde la 1:30 pm Taller de datos biológicos. Discusión breve de los métodos y usos de las
medidas de la biodiversidad por parte de los conferencistas. Luego los
asistentes podrían trabajar en sus propios datos para al final presentar los
resultados indicando que hizo, porqué, y que concluyó.
Viernes 2 de Marzo
9:00 am “Aporte de los datos palinológicos de diversidad a la caracterización de los
humedales forestales del medio Atrato” Molina, L.A., Urrego, D.H, Urrego, L.E. &
Ramírez, L.F. (Universidad Nacional – Medellín, Departamento de Ciencias
Forestales).
9:50 am “Palinofacies, estratigrafía secuencial y biodiversidad vegetal” . Oscar Ruiz
(Universidad Nacional – Medellín, Departamento de Geologia).
10:40 am Refrigerio
11:00 am “Diversidad del bosque tropical a lo largo del tiempo geológico”. Carlos Jaramillo
12:00 am Almuerzo
desde la 1:00 pm….. Taller de datos paleontológicos. Discusión breve de los métodos y usos
de las medidas de la biodiversidad por parte de los conferencistas. Luego los
asistentes podrían trabajar en sus propios datos para al final presentar los
resultados indicando que hizo, porqué, y que concluyó.
(Smithsonian Institution, Washington/Corpo ARES).

3. Diversidad del mar profundo y exploraciones preliminares en el talud superior del
Caribe colombiano
Néstor E. Ardila E.
Programa de Biodiversidad y Ecosistemas Marinos, INVEMAR
nardila@invemar.org.co
El mar profundo -porción del océano por debajo de 200 m- (Wilson & Hessler
1987), cubre casi dos terceras partes de la superficie terrestre, es por tanto el ecosistema
mas extenso sobre nuestro planeta y también uno de los más rigurosos (Dayton & Hessler
1972, Rex 1981). Así mismo, el pobre conocimiento global de estos ambientes, debido
básicamente a la imposibilidad a nivel mundial de tener un número suficiente de muestras
de estos ambientes (Wilson & Hessler 1987), han impedido tener un conocimiento
adecuado de la composición y estructura de la fauna de estas profundidades. Tres
aspectos de las comunidades bentónicas de profundidad han sido mejor documentados; el
gradiente batimétrico, la dispersión y el remplazamiento faunal (Sanders 1968, Rex 1981,
Wilson & Hessler 1987, Grassle 1989):
Gradiente batimétrico en la diversidad de especies.- Uno de los mas importantes e
inesperados resultados que emergen de la reciente exploración del mar profundo, fue la
alta diversidad de especies encontrada allí (Dayton & Hessler 1972). Rex (1981)
encuentra que la diversidad de gasterópodos se incrementa de la plataforma a las
profundidades batiales, pero decrecen marcadamente con el incremento en distancia
sobre las llanuras abisales. Esta tendencia de baja diversidad en las zonas abisales es vista
como general para la macrofauna y megafauna. De la revisión de Rex (1981) se concluye
que la macrofauna y la megafauna presentan patrones de curvas parabolicas en la
diversidad de especies a lo largo de los gradientes de profundidad. La macrofauna es más
diversa y alcanza los picos de diversidad a mayores profundidades que la megafauna
(macrofauna:~2300-2800 m; megafauna 1900-2300 m). Asi mismo, del pobre y limitado
conocimiento que se tiene de la meiofauna se sugiere que esta es más diversa que la
macrofauna y su máximo de diversidad es alcanzado a mayores profundidades.

4. 2
Causas del gradiente batimetrico de la diversidad.- Discusiones preliminares se centraban
alrededor de definir si la competencia o la predación era la causa más significativa en el
control de la diversidad. Recientemente se ha aclarado que la competencia y la predación
no son mecanismos incompatibles y que procesos de no-equilibrio también son muy
importantes en la configuración de la estructura comunitaria. Actualmente se considera
que los patrones de diversidad de especies en el bentos de profundidad parece estar
causado por varios factores, los cuales varían en importancia con la profundidad. Estos
son la entrada de nutrientes y relaciones troficas (relaciones biológicas) y relaciones
especies-área, así:
1) Entrada de nutrientes y relaciones troficas (interacciones biológicas): Se ha sugerido
por algunos autores que la competencia y la predación son importantes en la
estructura de las comunidades bentónicas de profundidad y que su contribución varia
con la profundidad y dependen de la tasa y variación de la entrada de nutrientes en la
base de la estructura trófica. Las zonas abisales soportan una baja diversidad de
depredadores como la megafauna y gastrópodos, probablemente a causa de que no
hay suficiente disponibilidad de alimento para los diversos niveles tróficos superiores.
La alta diversidad de depredadores tanto de la macrofauna como la megafauna ocurre
en profundidades intermedias, donde las fuentes de alimento son adecuadas para
mantener diversos niveles tróficos superiores y la predación puede ejercer un mayor
efecto de diversificación que en ambientes abisales.
2) Relaciones especies-área: En las relaciones especies-área son importantes la
dispersion, el modo de dispersion, y remplazamiento faunal, así:
a) Dispersión. El mar profundo es continuo, con enlaces entre las principales
cuencas, al menos en profundidades batiales. Por tanto no hay barreras absolutas,
unicamente relativas de acuerdo al grado de dificultad que tengan los animales o
sus propágulos para moverse a través de ese continuo. Por tanto la dispersión
aparece frecuentemente en las discusiones de biogeografía y especiación en el
mar profundo (Wilson & Hessler 1987).

5. 3
b) Modos de dispersión: Tres tipos de "larvas" son reconocidas: lecitotróficas,
planctotróficas y desarrollo directo (juveniles son liberados como adultos en
miniatura y es característico de muchos animales de profundidad). Las larvas
lecitotróficas son de natación libre, no se alimentan y son pelágicas por un tiempo
antes de sufrir la metamorfosis y convertirse en un adulto en miniatura. También
existe alguna evidencia de que las larvas lecitotróficas pueden ser demersales,
permaneciendo cerca al fondo. Las larvas planctotróficas liberadas encuentran su
sustento y crecen en aguas superficiales ricas en alimento, por tanto han sido
consideradas poco importantes para animales de profundidad. Sin embargo ha
aumentado la evidencia de larvas planctotróficas de fondos abisales que suben a la
zona eufótica para alimentarse, así mismo este tipo de desarrollo esta presente en
algunos animales de las fumarolas hidrotermales (Wilson & Hessler 1987).
c) Remplazamiento faunal: El patrón de cambio faunal varia considerablemente de
grupo a grupo y el mayor cambio en la composición de especies tanto para la
macrofauna y megafauna ocurre en el límite del talud y la plataforma. Por debajo
de este límite la fauna cambia en una forma más continua pero la tasa de cambio
varia de acuerdo al grupo. Dos teorías han sido propuestas para relacionar las
tasas de cambio faunal con la profundidad y los parámetros biológicos, una
basada sobre las estrategias de historias de vida (capacidad de dispersión de la
larva) y la otra centrada en la importancia relativa de la competencia y la
predación sobre los diferentes niveles tróficos (como también el grado de
movilidad requerido para las diferentes estrategias alimentarias).
Exploraciones preliminares en el talud superior del Caribe colombiano
La diversidad de invertebrados está lejos de encontrarse adecuadamente
muestreada, y una parte significativa de las investigaciones orienta sus esfuerzos a la
taxonomía y descripción de nuevas especies. Con el fin de inventariar y caracterizar la
epifauna del talud superior del Caribe colombiano, desde Arboletes (Antioquia) hasta
Punta Estrella (Guajira), se realizaron 78 arrastres de fondo en 39 estaciones, entre 200 y
500 m de profundidad, con una red demersal tipo semi-balón, en los meses de noviembre

6. 4
y diciembre de 1998 y abril de 1999. Para los moluscos se identificó y cuantificó un total
de 20760 individuos (vivos y conchas vacías) hasta el nivel de especie, encontrándose un
total de 170 especies, de las cuales 80 (47 %), son registradas por primera vez para el
Caribe colombiano y dos son nuevas para la ciencia. Del total de individuos colectados,
12376 fueron ejemplares vivos, correspondientes a 144 especies agrupadas en 60
familias. Análisis multivariados de clasificación y ordenación, empleando valores de
tasas de captura de moluscos (TCM), permitieron definir cuatro asociaciones principales
(A, B, C y D), cuya estructura y composición parece estar determinada principalmente
por la profundidad y un gradiente espacial. La asociación A, compuesta por 11 estaciones
de 300 m de las ecorregiones Guajira, Palomino, Tayrona y Magdalena, presentó el
número de especies más alto, con un promedio de 19.0±2.2 especies y una tasa de captura
promedio de 85.8±18.3 ind./20min. Veintisiete especies concentran su abundancia en esta
asociación, entre las que sobresalen por su abundancia y frecuencia Nuculana acuta y
Siratus beauii. La asociación D, integrada por seis estaciones de 500 m, presentó el
número promedio de especies más bajo 12.0±2.3 y la tasa de captura más baja con
40.0±7.4 ind./20min. Sobresaliendo por su alta abundancia y frecuencia las especies
Propeamussium dalli y Poromya margarita (Ardila, 2000).
Referencias
Ardila N. 2000. Moluscos del Talud Superior (200-500 m) del Caribe Colombiano:
Inventario, Caracterización de Asociaciones y Consideraciones Preliminares sobre
su Zoogeografía. Tesis M. Sc., Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Dayton, P. K. & R. R. Hessler. 1972. Role of biological disturbance in maintaining
diversity in the deep sea. Deep-Sea Research, 19: 199-208.
Grassle, J. F. 1989. Species diversity in Deep-sea communities. Trends Ecol. Evol. 4(1):
12-15.
Rex, M. A. 1981. Community structure in the deep-sea benthos. Ann. Rev. Ecol. Syst.
12: 331-353.
Sanders, H. L. 1968. Marine benthic diversity: A comparative study. The American
Naturalist, 102 (925): 243-282.
Sanders, H. L. & R. R. Hessler. 1969. Ecology of the deep-sea benthos. Science, 163:
1419-1424.
Wilson, G. D. & R. R. Hessler. 1987. Speciation in the deep sea. Ann. Rev. Ecol. Syst.
18: 185-207.

7. 5
Diversidad del bosque tropical a lo largo del tiempo geológico
Carlos Jaramillo
Smithsonian Institution/Corporación Ares
carlos@flmnh.ufl.edu
La historia del bosque neotropical es única ya que ha estado relativamente aislado
durante buena parte de su historia evolutiva . La aparición de las angiospermas a
comienzos del Cretácico marcó el primer gran cambio florístico en areas tropicales. Las
angiospermas evolucionaron en los trópicos, sufrieron una radiación inicial a mediados
del Cretácico, y después migraron hacias zonas temperadas. Durante esta época las
angiospermas incrementaron su diversidad en relación a otros grupos previamente
dominantes como las coníferas, pteridófitas, cícadas y gnetales. Sin embargo, las
angiospermas a pesar de ser muy diversas, estuvieron restringidas a ambientes riparios y
de alta perturbarción, y solo hasta comienzos del Terciario ocuparon planos aluviales en
areas relativamente estables ampliando su cobertura a variados nichos ecológicos. A
finales del Cenomaniano, hay una extinción importante de gnetales en zonas tropicales,
pero su causa, patrón, magnitud y duración es aún incierta. Esta extinción probablemente
incrementó el espacio ecológico disponible para que las angiospermas proliferaran en
zonas tropicales. La diversidad del bosque tropical durante el Cretácico y el Paleoceno
no es comparable con el bosque tropical moderno. Solamente hasta principios del
Eoceno el bosque tropical alcanzó niveles de diversidad similares al actual, creando por
primera vez un marcado gradiente latitudinal de diversidad. Este fuerte incremento en
diversidad está correlacionado con el calentamiento global del Eoceno inferior. En la
transición Eoceno-Oligoceno probablemente hay una disminución marcada en la
diversidad aunque datos empíricos aún son muy escasos. Durante el Mioceno aparecen
las primeras sabanas, aunque su extensión e implicaciones en el clima tropical son aún
desconocidas. Las glaciaciones y el levantamiento de los Andes produjeron un
intercambio de taxa con altas latitudes de ambos hemisferios, especialmente de
vegetación andina. El efecto que las glaciaciones tuvieron sobre los bosques húmedos
tropicales es aun incierto, y la teoria de refugios y sus hipótesis alternativas aún necesitan

8. 6
datos para ser probadas. Así hemos visto como el bosque tropical ha sufrido importantes
modificaciones en sus tasas de especiación y extinción, diversidad, estructura, y
composición a lo largo del tiempo geológico, cambios que apenas estamos comenzando a
comprender.
Midiendo la diversidad en el registro fósil
Carlos Jaramillo
Smithsonian Institution/Corporación Ares
carlos@flmnh.ufl.edu
Nosotros, Colombianos, deberíamos sentirnos afortunados de haber nacido en una
de las regiones con la más alta biodiversidad del mundo. Qué es biodiversidad? Como la
podemos medir?, Por qué es importante? Como la podríamos aprovechar? Como se ha
producido a través del tiempo geológico? Por qué es tan alta? son preguntas que siempre
han interesado a muchos (e.g. Colwell and Lees, 2000). Los datos empíricos que ofrece
la narrativa del registro fósil ofrecen una oportunidad única para responder algunas de
estas preguntas. Pero para analizar diversidad usando fósiles primero se deben tener en
cuenta varios factores, entre ellos hay 3 primordiales que pueden afectar patrones de
diversidad: el tamaño de la muestra, la densidad del muestreo, y la litofacies y sus
ambientes de acumulación. Por consiguiente, cualquier análisis de diversidad usando el
registro fósil debe tenerlos en cuenta antes de inferir algo sobre el.
En los siguientes parágrafos describiré varias técnicas que pueden ser usadas para
tener en cuenta estos factores, así como diversas formas de medir diversidad a través del
tiempo y espacio. Un análisis de diversidad debe tener en cuenta como primera medidad
la escala de observación, es decir si se quiere medir diversidad local (alfa), regional
(beta), o global (gamma). Me enfocaré en parámetros para medir alfa y beta. Debido a
limitaciones de tiempo, medidas de diversidad global no se incluyen aquí, sin embargo en
el apéndice encontrarán una selección de referencias al respecto.

9. 7
Antes de empezar, quiero hacer claridad que usaré la definición original de
"diversidad" que significa número de especies (Rosenzweig, 1995).
Las siguientes técnicas pueden ser usadas para analizar patrones de diversidad a
través del tiempo, cada una de ellas se enfoca en un aspecto distinto o toma en cuenta un
problema en particular que pueda afectar el patrón de diversidad encontrado.
1) Estadísticos paramétricos (como prueba de t, y análisis de varianzas) deben ser
usados para probar la hipótesis que las facies no están influyendo en los patrones de
diversidad encontrados, o para encontrar su grado de influencia. Usualmente cuatro
niveles de obervación deben ser considerados: la litología propia de la muestra o nivel
donde el fósil fue encontrado (ej. arenita, arcillolita), el ambiente específico de
acumulación (ej. una barra, meandro abandonando), al ambiente regional de acumulación
(ej. plano aluvial, plano costero), y la posición del ambiente en un "systems tract" (ej.
highstand, lowstand).
2) El método de extensión del rango (range-through method, Boltovskoy, 1988).
Este método es usado para estimar la diversidad puntual en cada intervalo temporal
("Standing diversity") a lo largo de una columna estratigráfica. El método simplemente
asume que un taxón está presente en todas las muestras desde su aparición hasta su
desaparición, independientemente si la especie fué o no encontrada. De esta manera se
controla en gran parte la presencia de fósiles que tienen gran correlación con las facies, y
fósiles con diferencias en su probabilidad de captura. Usualmente taxa con una sola
ocurrencia son excluidos al usar este método ya que pueden introducir mucho ruido
(Wing, 1998).
3) Rarefacción. Esta es una técnica de interpolación que es usada para estimar
cuantas especies habrían sido halladas si el tamaño de la muestra hubiese sido mas
pequeño (Raup, 1975). De esta manera muestras con diferente número de individuos
pueden ser comparadas entre si. Sin embargo el problema de esta técnica es que mucha
información no es usada, ya que todas las muestras tienen que compararse con la de
menor tamaño. Así que es mejor tratar de que todas las muestras posean el mismo
numero de individuos o unidad de colección.

10. 8
4) Bootstrapping. Esta es una técnica que facilita la comparación de intervalos
que poseen diferentes densidades de muestreo (Gilinsky, 1991). Para ello una muestra es
seleccionada al azar y el número de especies presente es contado, luego se selecciona una
segunda muestra y el número de especies de las dos muestras se combina, luego una
tercera muestra es seleccionada y así se repite el proceso hasta que todas las muestras en
la matriz son contadas. El proceso completo se repite varias veces (hasta obtener
estabilidad en los estadísticos) y se calculan los promedios y desviaciones estándar para
cada nivel de muestreo (Colwell and Coddington, 1994). Usualmente esta técnica se usa
con datos empíricos para producir una curva de acumulación de especies. En la mayoría
de los casos es practicamente imposible encontrar la totalidad de las especies y para
corregir este problema se han diseñado estimadores de diversidad. El mas común de
ellos es el llamado SChao2 (Colwell and Coddington, 1994). SChao2 = Sobs
+[{Q1
2
/2(Q2+1)}-{Q1Q2/2(Q2+1)
2
}], SChao2 =estimador de diversidad, Sobs =
número total de especies observadas en las muestras contadas, Q1= número de especies
que ocurren exactamente en una muestra, Q2 = número de especies que ocurren
exactamente en dos muestras (Colwell 2000). Este estimador de diversidad ha
demostrado ser útil cuando hay un número bajo de muestras y cada muestra posee una
diversidad alta (Colwell and Coddington, 1994).
5) Indice de diversidad de Shannon (H= -∑pi log10 pi, pi=proporción de
individuos que pertenecen a la especie i). Este índice es una medida de incertidumbre
(Zar, 1999), que es usada frecuentemente en la literatura paleontológica y biológica como
una medida de diversidad. Los valores de H son mas altos en la medida en que el
resultado esperado de un muestreo sea mas incierto (Hayek and Buzas, 1997). Una
máxima incertidumbre (máximo valor de H) ocurrirá cuando cada una de las especies en
la muestra sea representada en la misma proporción, por consiguente la probabilidad de
saber a priori cuales serán las especies que observaremos en nuestro siguiente muestreo
es muy baja. El valor relativo de H indica diversidad en términos del número de especies
y la distribución de individuos en cada una de ellas (Hayek and Buzas, 1997). H tiene la
propiedad de ser normalmente distribuido (Taylor, 1978), esto hace que sea posible usar

11. 9
estadísticos paramétricos para hacer inferencias acerca de su distribución (Magurran,
1988).
6) Equitabilidad (J= H/Hmax). Esta es una medida de la distribución de
abundancias en una población (Hayek and Buzas, 1997). Un valor de 1 significa que se
tiene una equitabilidad grande, es decir que todas las especies tiene la misma proporción
de individuos. Un valor bajo indica que gran parte de la asociación es dominada por
individuos de muy pocas especies.
Hasta ahora hemos considerado diversidades a escalas pequenas (alfa) usando
información dentro de cada muestra. Ahora miraremos un par de técnicas bastante útiles
para analizar diversidades a una escala mas grande (beta), comparando datos entre
muestras.
7) Detrended Correspondence Analysis o DCA . La diferencias en la
composición global de un grupo de muestras puede ser analizada usando DCA (Hill and
Gauch, 1980). DCA reduce la variación en la composición de las asociaciones a un
pequeño número de dimensiones. Esta técnica es apropiada para datos no lineares
(Pielou, 1984). Para esta ordenación usualmente se usan datos de abundancias (absolutas
o relativas), dándole poco peso a los taxa que son muy poco frecuentes ya que ellos
introducen mucho ruido (Wing, 1998).
8) El coeficiente de Spearman. Este coeficiente sirve para obtener una medida de
similaridad cuando se comparan pares de muestras. Esta prueba ordena las especies en
cada muestra de acuerdo a su abundancia y luego las compara. r= 1-(6 ∑D
2
/n
3
-n),
donde D= diferencia en rangos de los pares x y (Zar, 1999). Un coeficiente de 1 indica
que las muestras son idénticas en el orden de abundancia de cada especie. Este
coeficiente ofrece una medida de la heterogeneidad de las muestras a lo largo de un perfil
temporal o espacial.
Para probar hipótesis sobre la distribución de H, J, S (número de especies), and N
(número de individuos por muestra) generalmente se usan estadísticos paramétricos.
Estadísticos no paramétricos usualmente son usados para probar hipótesis acerca de los
valores de DCA y Spearman.

12. 10
Hay muchos paquetes estadísticos que pueden ser usados para llevar a cabo los
análisis descritos aquí. Sin embargo, la mayoría de ellos son costosos. Afortunadamente,
una combinación de varios programas que pueden ser conseguidos en el WWW gratis, o
por un pequeño precio, podrían realizar las mismas funciones.
- MVSP 3.0 (Kovach, 1998), Windows, http://www.kovcomp.co.uk/
- EstimateS version 6 (Colwell, 2000), Mac, http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS
-BioDiversity Professional Beta version (McAleece et al., 1997), Windows,
http://www.nrmc.demon.co.uk/bdpro/
- En este sitio http://geosci.uchicago.edu/paleo/csource/ encontrarán una gran cantidad de
"free-share" software útil para analisis paleobiologicos
Esta es un corta introducción de varias técnicas analíticas empleadas en análisis
paleobiológicos modernos. Existen muchas otras que pueden ser usadas para probar
múltiples hipótesis acerca de biodiversidad usando el registro fósil. Les recomiendo
revisar muchos de los artículos que han sido publicados en la revista Paleobiología
(www.uic.edu/orgs/paleo/paleobio.htm), que es la revista líder en el campo.
Referencias
Boltovskoy, D., 1988. The range-through method and first-last appearance data in
paleontological surveys. Journal of Paleontology, 62(1): 157-159.
Colwell, R.K., 2000. EstimateS Version 6.0b1.
Colwell, R.K. and Coddington, J.A., 1994. Estimating terrestrial biodiversity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series
B, 345: 101-118.
Colwell, R.K. and Lees, D.C., 2000. The mid-domain effect: geometric constrains on the
geography of species richness. Trends in Ecology and Evolution, 15(2): 70-76.
Farley, M., 1989. Palynological Facies Fossils in Nonmarine Environments in the
Paleogene of the Bighorn Basin. Palaios, 4: 565-573.
Farley, M., 1990. Vegetation distribution across the early Eocene depositional landscape
from palynological analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 79: 11-27.
Gilinsky, N.L., 1991. Bootstrapping and the fossil record. In: N.L. Gilinsky and P.W.
Signor (Editors), Analytical paleobiology. Short Courses in Paleontology.
Paleontological Society, Pittsburgh, pp. 185-206.
Hayek, L.C. and Buzas, M.A., 1997. Surveying Natural Populations. Columbia
University Press, New York, 563 pp.
Hill, M.O. and Gauch, H.G., 1980. Detrended correspondence analysis, an improved
ordination technique. Vegetatio, 42: 47-58.

13. 11
Holland, S.M., 1995. The stratigraphic distribution of fossils. Paleobiology, 21: 92-109.
Kovach, W.L., 1998. MVSP-A multivariate statistical package for Windows, ver. 3.0.
Kovach Computing Services, Wales, 127 pp.
Magurran, A.E., 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton University
Press, New Jersey, 179 pp.
McAleece, N., Lambshead, P.J.D., Paterson, G.L. and Gage, J.G., 1997. Biodiversity
Professional Beta Version.
Pielou, E.C., 1984. The Interpretation of Ecological Data. John Wiley & Sons, New
York, 263 pp.
Raup, D.M., 1975. Taxonomic diversity estimation using rarefaction. Paleobiology, 1:
333-342.
Rosenzweig, M.L., 1995. Species diversity in space and time. Cambridge University
Press, Cambridge, 433 pp.
Taylor, L.R., 1978. Bates, Williams, Hutchinson - a variety of diversities. In: L.A.
Mound and N. Warloff (Editors), Diversity of insect faunas: 9th Symposium of
the Royal Entomological Society. Blackwell, Oxford, pp. 1-18.
Wing, S.L., 1998. Late Paleocene-early Eocene floral and climatic change in the Bighorn
Basin, Wyoming. In: W. Berggren, M.P. Aubry and S. Lucas (Editors), Late
Paleocene-early Eocene biotic and climatic events. Columbia University Press,
New York, pp. 371-391.
Zar, J.H., 1999. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, New Jersey, 663 pp.
Anexo
Referencias adicionales sobre variados tópicos relacionados con diversidad
gamma e intervalos de confianza para estimar rangos de especies.
Buzas, M.A., Koch, C.F., Culver, S.J., and Sohl, N.F. 1982. On the distribution of species
occurrences. Paleobiology 8: 143-150.
Donovan, S.K. and Paul, C.R.C. 1999. The adequacy of the fossil record. Wiley and
Sons Press. Chichester, UK.
Durham, J.W. 1967. The incompleteness of our knowledge of the fossil recors. Journal
of Paleontology 41: 559-565.
Foote, M. and Sepkoski, J.J. 1999. Absolute measures of the completeness of the fossil
record Nature 398: 415-417.
Foote, M. 1997. Estimating taxonomic durations and preservation probability.
Paleobiology 23: 278-300
Foote, M. 1997. The evolution of morphological diversity. Annual Review of Ecology
and Systematics 28: 129-152
Foote, M. 1997. Sampling, taxonomic description, and our evolving knowledge of
morphological diversity. Paleobiology 23: 181-206.
Foote, M., and others, 1996. Fossil preservation and the stratigraphic ranges of taxa.
Paleobiology 22: 121-140.
Foote, M. On the probability of ancestors in the fossil record. Paleobiology 22: 141-151.
Foote, M. 1996. Evolutionary patterns in the fossil record. Evolution 50: 1-11.
Foote, M. 1994. Temporal variation in extinction risk and temporal scaling of extinction
metrics: Paleobiology 20: 424-444

14. 12
Foote, M. 1993. Contributions of individual taxa to overall morphological disparity.
Paleobiology 19: 403-419.
Foote, M. 1993. Discordance and concordance between morphological and taxonomic
diversity. Paleobiology 19: 185-204.
Foote, M. 1992 Rarefaction analysis of morphological and taxonomic diversity.
Paleobiology 18: 1-16
Foote, M. and Raup, D.M. 1996. Fossil preservation and the stratigraphic ranges of taxa.
Paleobiology 22: 121-140.
Harper, Jr., C.W. 1975. Standing diversity of fossil groups in successive intervals of
geologic time: a new measure. Journal of Paleontology 49: 752-757.
Jablonski, D. 1988. Estimates of species durations. Science 240: 969.
Jablonski, D., and others. 1996. Paleobiology, community ecology, and scales of
ecological pattern. Ecology 77: 1367-1378.
Marshall, C.R. 1990 Confidence interval on stratigraphic ranges. Paleobiology 16:1:10.
Marshall, C.R. 1994. Confidence intervals on stratigraphic ranges: partial relaxation of
the assumption of randomly dsitributed fossil horizons. Paleobiology 20:459-469.
Marshall, C.R. 1997 Confidence intervals on stratigraphic ranges with non-random
distributions of fossil horizons. Paleobiology 23: 165-173.
Pease, C.M. 1985. Biases in the durations and diversities of fossil taxa. Paleobiology
11: 272-292.
Raup D.M., and others. 1986. Periodic extinction of families and genera. Science 231:
833-836.
Roy, K., and others. 1997 Morphological approaches to measuring biodiversity. Trends
in Ecology and Evolution 12: 277-281.
Signor, P.W. 1991. Analytical Paleobiology. Short Courses in Paleontology 4,
Paleontological Society, Knoxville.
Sepkoski Jr., J.J. 1975. Stratigraphic biases in the analysis of taxonomic survivorships.
Paleobiology 1: 343-355.
Sepkoski J.J., Jr. 1998. Rates of speciation in the fossil record. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 353:
315-326.
Sepkoski, Jr J.J. 1993. Limits to randomness in paleobiologic models: the case of
Phanerozoic species diversity. Acta Palaeontologica Polonica 38: 175-198.
Sepkoski, Jr J.J., and others. 1993. Numerical experiments with model monophyletic and
paraphyletic taxa. Paleobiology 19: 168-184.
Sepkoski, Jr J.J. 1988. Alpha, beta, or gamma: where does all the diversity go?
Paleobiology 14: 221-234.
Sepkoski, Jr J.J. 1991. A model of onshore-offshore change in faunal diversity.
Paleobiology 17: p. 58-77.
Solow, A.R. and Smith, W. 1997. On fossil preservation and the stratigraphic range of
taxa. Paleobiology 23: 271-277.
Solow, A.R., 1996. Test and confidence intervals for a common upper endpoint in fossil
taxa. Paleobiology, 22: 406-410.
Strauss, D. and Sadler, P.M., 1989. Classical Confidence Intervals and Bayesian
Probability estimates from Ends of Local Taxon Ranges. Mathematical Geology
21: 411-427.

15. 13
Diversidad y el concepto de especies en los foraminíferos (Protista)
Ignacio Martinez
Universidad EAFIT, Dept.o de Geologia, Area de Ciencias del Mar, A.A. 3300 Medellin.
jimartin@eafit.edu.co
Los foraminíferos (Protista) se caracterizan, entre otras cosas, porque: (1) la
mayoria de las especies aglutinan granos del sustrato, fabrican una conchilla de CaCO3 o
tectina, (2) poseen pseudopodos del tipo reticulopodia, (3) la mayoria son marinos, y (4)
tienen tamaños que raramente exceden los 2 mm (Brasier, 1980). De un estimativo de
~60.000 especies de foraminíferos fósiles, - de edades comprendidas entre el Cámbrico
(570 Ma) y el Reciente -, hoy ocurren tan solo unas 5.000 especies de las cuales 41 son
planctónicas. Por su abundancia, amplia distribucion geográfica y diversidad los
foraminíferos han sido considerados como un grupo ideal para llevar a cabo estudios
evolutivos, paleoecológicos y como herramienta de datación bioestratigráfica. La
biología de las especies recientes, sin embargo, se conoce tan solo para unas 50 especies
(el 1% de las especies recientes !), por lo tanto la identificación taxonómica se basa en
criterios morfológicos (Pawlowski, 2000). Como resultado de este enfoque, la
determinacion de la diversidad y relaciones filogenéticas y paleoecológicas del grupo
estan sujetas a consideraciones subjetivas. El objetivo de mi presentacion es el de mostrar
los alcances y limitaciones del enfoque morfológico y el de ilustrar enfoques posteriores
basados en la cladística y la sistematica molecular que estan revolucionado el
conocimiento de los foraminiferos.
Determinacion taxonómica basada en criterios morfológicos
El conocimiento taxonómico de los foraminiferos creció vertiginosamente con el
desarrollo de la industria petrolera a principios del siglo pasado al demostrarse su valor
como indicadores de periodos del tiempo geologico, es decir como herramientas
cronoestratigraficas útiles en la correlación de unidades geológicas en el subsuelo. Este
valor utilitarista de los foraminiferos motivo estudios taxonómicos y bioestratigráficos
detallados basados en criterios morfológicos. Como secuencia, numerosas especies
nuevas fueron descritas (morfoespecies) en todo el mundo y con esto un número muy alto

16. 14
de sinonimos aparecieron en la literatura. Los criterios morfológicos más comunes en la
clasificacion de los foraminíferos incluyen la composición de las conchillas, forma de
enrollamiento, forma y disposición de la apertura y ornamentación (e.g. Loeblich y
Tappan, 1988; Culver, 1993).
El cambio gradual (anagénesis) de las especies a través del tiempo geológico
resulta en morfotipos extremos muy diferentes el uno del otro. Por lo tanto en estas
sucesiones anagenéticas es común separar morfotipos a los que se atribuye su identidad
como especies biológicas, i.e. las llamadas especies paleontológicas (e.g. Simpson, 1961;
Raup y Stanley, 1978). Los criterios para separar los morfotipos de las especies
paleontológicas son por lo tanto subjetivos. Aquellos paleontológos que tienen la
tendencia a separar y reconocer muchas especies con base en diferencias morfologicas
menores se llaman “splitters” (o separadores), mientras que a los que hacen lo contrario
se les llama “lumpers” (o agrupadores). Los primeros por lo tanto consideran que cada
morfotipo representa una verdadera especie biológica, mientras que los segundos opinan
que posiblemente se trata de morfovariantes o ecofenotipos.
A lo largo de una tajada de tiempo las diferencias morfológicas de “especies”
relacionadas presentarían limites difusos a partir de especimenes tipo u holotipos y
tendriamos por lo tanto morfoespecies. Para el tiempo Presente generalmente tales
ambiguedades desaparecen cuando se tienen criterios genéticos, ambientales y
reproductivos. Solo en este caso podemos referirnos a bioespecies cuyos fenotipos
pueden presentar diferencias marcadas o no (e.g. Pearson, 1993). Cuando ocurren más de
dos poblaciones geneticamente diferentes dentro de un mismo fenotipo se trata entonces
de especies crípticas.
Debido a los problemas inherentes con las especies paleontológicas, la
determinacion de la diversidad de los foraminíferos planctónicos en el registro fósil se ha
restringido, en la mayoría de los casos, a la definicion de la riqueza con base en el
número de especies. Con esto ha sido posible: (1) reconocer patrones evolutivos, e.g.
evolucion iterativa en los foraminiferos planctónicos, (2) radiaciones, (3) extinciones, (4)
interpretar paleoambientes sedimentarios y, (5) reconstruir cambios del nivel del mar,
entre otros. En muy pocos caso se han intentado estudios paleoecológicos en el sentido

17. 15
estricto, i.e. buscando reconstruir la relación de las especies con otras especies y con el
ambiente físico.
Linajes evolutivos y cladística
Ante la dificultad de reconocer verdaderas bioespecies en el registro fósil, los
estudios de los foraminiferos se han concentrado en el estudio de linajes evolutivos. Los
foraminiferos proveen ejemplos excelentes de evolucion gradual o anagénesis, estasis (o
estancamiento evolutivo), especiacion o cladogenesis y han servido para apoyar los
modelos evolutivos de gradualismo filetico, equilibrio puntual, o anagénesis puntual que
es la combinacion de estas dos últimas. La evolución del genero Globoconella de
foraminiferos planctonicos, por ejemplo, evidencia gradualismo filetico de un linaje de
especies a partir del Mioceno Tardio (hace ~8 Ma) hasta el Presente (Malmgren y
Kennett, 1981). Este estudio fue apoyado en medidas morfometricas cuidadosas basadas
en el número de cámaras y en el grado de redondez de la quilla (o reborde de las
conchillas; Malmgren y Kennett, 1981). Por su parte la evolucion del genero Orbulina de
foraminiferos planctónicos evidencia equilibrio puntual (Blow, 1956).
En muchos casos los arboles filogéneticas propuestos por diferentes
investigadores difieren. Para minimizar o eliminar la subjetividad de estos modelos se ha
recurrido a la Cladística, método en el que se cuantifican un número de carácteres
compartidos entre grupos de organismos afines. Es la diferenciación entre carácteres
primitivos y compartidos la que permite elaborar los llamados cladogramas Con un
número grande de carácteres y una base de datos voluminosa, es necesario recurrir a
programas de computador como el PAUP (= phylogenetic analysis using parsimony) o
Hennig86. A pesar de la utilidad de los cladogramas para formular hipotesis
filogéneticas, estos no dan cuenta de las extinciones ni la dimensión temporal ignorando
asi la evolucion anagénica (o gradual) y el homeomorfismo (e.g. Pearson, 1993), i.e. la
convergencia evolutiva que produce formas similares a partir de ancestros diferentes.
Sistematica molecular
Con los estudios genéticos recientes basados en el secuenciamiento del DNA
ribosomal (rDNA) se han cuestionado las relaciones taxonómicas tradicionales al

18. 16
demostrar que son númerosos los casos de especies crípticas en foraminíferos recientes,
i.e. especies indistinguibles con base en sus rasgos morfológicos. Especies de
foraminíferos planctónicos de amplia distribución geográfica y en algunos casos
distribución bipolar (i.e. una misma especie que ocurre en latitudes medias a altas
separadas por aguas ecuatoriales) se ha demostrado que contienen comunidades
geneticamente diferentes indistinguibles con base en criterios morfológicos (Darling et
al., 2000). De igual forma se ha demostrado que a pesar de que los foraminíferos
planctónicos son monofileticos, algunas especies como Globigerinita glutinata estan más
relacionadas con los foraminíferos bentónicos (e.g. Textularia sp.) que con otras especies
de foraminíferos planctónicos (Pawlowski, 2000). De igual forma se han reconocido
especies de agua dulce carentes de conchilla (Reticulomyxa filosa) lo que es
completamente inusual y cuestiona el carácter marino aparentemente exclusivo del grupo
(Pawlowski et al., 1999).. Reticulomyxa filosa podría ser analogo a sus ancestros
Precambricos incapaces de biomineralizar carbonato de calcio o de fabricar una conchilla
de tectina o en su defecto representaría organismos que habrían perdido su conchilla en el
transito de las aguas marinas a las aguas dulces (Pawlowski et al., 1999). Los estudios
genéticos por lo tanto tienen grandes implicaciones en la determinacion de la diversidad y
en la comprensión de las relaciones filogeneticas y ecológicas de los foraminíferos. El
secuenciamiento del rDNA indica que los foraminiferos son un grupo filogenético que se
separó de los otros eucariotas en una etapa muy temprana de la historia de la vida
posiblemente hace 1000 a 1100 millones de años, es decir >500 millones de años antes de
la gran radiación del Cámbrico (Pawlowski, 2000). Aún no es claro, sin embargo, como
los estudios genéticos se puedan efectuar en conchillas fósiles cuando su contenido de
material orgánico es mínimo a nulo y se encuentra degradado o alterado
diageneticamente. En el evento de desarrollos tecnológicos que permitan la extracción de
DNA/RNA de las conchillas fósiles, la genética se constituiría como una poderosa
herramienta para poner a prueba los modelos filogenéticos derivados del intenso trabajo
taxonómico llevado a cabo durante los últimos cien años. Por el momento, la
metodología se orienta al reconocimiento de especies crípticas recientes previo a la
busqueda de carácteres morfológicos que permitan su identificación en el registro fósil

19. 17
del periodo Cuaternario. Con esto, se esperan reconstrucciones paleoambientales,
paleoceanográficas y paleoclimáticas más precisas del pasado mas reciente de la Tierra.
Referencias
Blow, W. A., 1956. Origin and evolution of the foraminiferal genus Orbulina d’Orbigny.
Micropaleontology, 2:57-70.
Brasier, M. D., Microfossils. George Allen % Unwin, 193 pp.
Culver, S. J., 1993. Foraminifera. En: Fossil Procaruotes and Protists (J. H. Lipps,
ed.). Blackwell, 203-248.
Darling, K. F., Wade, C. M., Steward, I. A., Kroon, D., Dingle, R., Leigh, A. J., 2000.
Molecular evidence for genetic mixing of Arctic and Antarctic subpolar populations
of planktonic foraminifers. Nature, 405:43-47.
Loeblich, A. R., Tappan, H., 1988. Foraminifera genera and their classification. Van
Nostrand Reinhold, vol. 1-2, 970 pp.
Malmgren, B. A., Kennett, J. P., 1981. Phyletic gradualism in a late Cenozoic planktonic
foraminiferal lineage: DSDP 284, southwest Pacific. Paleobiology 7:230-240.
Pawlowski, J., Bolivar, I., Fahrni, J., de Vargas, C., Bowser, S. S., 1999. Naked
foraminiferans revealed. Nature, 399:27.
Pawlowski, J., 2000. Introduction to the molecular systematics of foraminifera.
Micropaleontology, 46(1):1-12.
Pearson, P. N., 1993. A linahe phylogeny for the Paleogene planktonic foraminifera.
Micropaleontology, 39(3):193-232.
Raup, D. M., Stanley, S. M., 1978. Principios de Paleontología. Ariel, 456 pp.
Simpson, G. C., 1961. Principles of Animal Taxonomy. Columbia Univ. Press., 247 pp.

20. 18
Aporte de los datos palinológicos de diversidad a la caracterización de los
humedales forestales del Medio Atrato
Luz Adriana Molina, Dunia Heidi Urrego, Ligia Estela Urrego, Luisa Fernanda
Ramirez, Depto. de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín. A. A. 1779 Medellín, Colombia.
leurrego@perseus.unalmed.edu.co
La región biogeográfica del Chocó se localiza entre el Océano Pacífico y la Cordillera
Occidental de Colombia. Es conocida como uno de los sitios con mayor biodiversidad del
planeta. El área de interés se localiza en la parte media de la cuenca del río Atrato. En
esta región existen varias asociaciones vegetales que responden en su distribución a la
interacción entre algunas condiciones ambientales tales como el nivel de inundación, los
sistemas de drenaje del suelo y la precipitación, principalmente. Algunas de las
asociaciones más importantes son el bosque de Euterpe (altos niveles de inundación y
malas condiciones de drenaje), bosque de Campnosperma (bajos niveles de inundación),
bosque de Mauritiella (niveles medios de inundación). Otra asociación importante es el
bosque de Oenocarpus el cual se encuentra en sitios no sujetos a la inundación del río,
pero donde las condiciones de drenaje mantienen el suelo saturado dadas las altas
precipitaciones. La asociación más diversa se encuentra en sitios donde las condiciones
de drenaje y las propiedades del suelo son mucho mejores, algunas de las especies más
importantes en estos bosques pertenecen a los géneros Pterocarpus, Vantanea y
Pseudobombax.
Se analizaron dos secciones de sedimentos tomadas en humedales forestales del Medio
Atrato, las cuales constituyen el registro de los cambios en la vegetación asociados a la
dinámica fluvial, principalmente al establecimiento de redes internas de drenaje. A partir
de los diagramas de porcentajes de los taxa y de los grupos ecológicos, se establecieron
diferentes zonas en cada perfil que constituyen secuencias sucesionales conformadas por
varias asociaciones. La riqueza se analizó usando el número de especies y la diversidad
calculando los índices de Shannon, Simpson y su recíproco. Se muestra el

21. 19
comportamiento de cada uno de los índices a través de las secuencias sucesionales por
muestra y por asociación en un gradiente temporal.
Adicionalmente se evaluó la secuencia sucesional espacial, a partir del muestreo
vegetación actual en 12 parcelas temporales de 1000 m2
. Para cada una de las parcelas se
calcularon los mismos índices de riqueza y diversidad de especies, e igualmente se
analizó su comportamiento en un gradiente espacial. Las asociaciones vegetales actuales
se establecieron mediante un análisis fitosociológico, utilizando el programa Twinspan.
Se compararon los datos palinológicos y de vegetación actual mediante el índice de
Sorensen y una prueba de comparación de medianas de Mann-Whitney.
Se analiza la relevancia y representatividad de los datos palinológicos en la
caracterización de secuencias sucesionales de humedales forestales, con base en
comparaciones con datos de vegetación actual.

22. 20
Los macroinvertebrados acuaticos y su uso como bioindicadores de la calidad del
agua
Gabriel Roldán Pérez,
Universidad de Antioquia, Depto. de Biología
groldan@matematicas.udea.edu.co
Introducción
La evaluación de la calidad del agua se ha realizado tradicionalmente basada en
los análisis fisicoquímicos y bacteriológicos. Sin embargo, en los últimos años muchos
países han aceptado la inclusión de las comunidades acuáticas como un hecho
fundamental para evaluar la calidad de los ecosistemas acuáticos. Para el ecólogo, un
ecosistema acuático es un sistema funcional en el cual hay un intercambio cíclico de
materia y energía entre los organismos vivos y el ambiente abiótico. La biología y la
química están, por lo tanto, estrechamente relacionadas y en la evaluación de las aguas
naturales y contaminadas, juegan papeles complementarios.
Basados en el conocimiento que se tenga de la fauna acuática en cada país, dicha
evaluación podrá hacerse a diferentes niveles de precisión. Así, por ejemplo, Alemania
que ha tenido una tradición más larga en el conocimiento de su flora y fauna acuática, ha
adoptado el método saprobio el cual requiere para su aplicación la identificación de los
organismos hasta nivel de especie. Otros países como Bélgica, Francia, Gran Bretaña,
Italia, Portugal, Dinamarca, Holanda e Irlanda, han adoptado sistemas de evaluación
basados en el nivel de ordenes, familias y en algunos casos de géneros. Para la llamada
“evaluación rápida del ecosistema”, se ha comprobado su efectividad en un alto
porcentaje, además de una considerable reducción en costos y tiempo.
Bases de la bioindicación
En los últimos años el concepto de calidad de las aguas ha ido cambiando
rápidamente de un enfoque puramente fisicoquímico a otro que integre todos los

23. 21
componentes del ecosistema. Recientemente el Parlamento Europeo mediante la
Directiva Marco COM-97 ha aceptado el término “estado ecológico” como una medida
de la calidad de las aguas. Para el desarrollo de este concepto se propone la Cuenca
Hidrográfica como unidad de estudio. La determinación del estado ecológico de cada
cuenca hidrográfica deberá realizarse de acuerdo con unas condiciones de referencia que
deberán compararse con los datos de los diferentes ecosistemas acuáticos de la cuenca de
características similares (ríos, lagos, embalses , etc) (Prat y Munné, 1999). La norma
europea citada, establece como factores esenciales para determinación del estado
ecológico de las aguas, las comunidades de organismos como indicadores de del estado
ecológico de los diferentes ecosistemas acuáticos. Esta variable deberá ir acompañada de
las mediciones fisicoquímicas correspondientes, al igual que una descripción del estado
en el cual se encuentran las respectivas riberas. Basados en la consideración anterior, se
propone iniciar el estudio del estado ecológico de las cuencas de los Andes colombianos,
utilizando los macroinvertebrados como bioindicadores de la calidad del agua.
Se considera que un organismo es un buen indicador de calidad del agua, cuando
este se encuentra invariablemente en un ecosistema de características definidas y cuando
su población es porcentualmente superior o ligeramente similar al resto de los organismos
con los que comparte el mismo habitat. Así, por ejemplo, en ríos de montaña de aguas
frías, transparentes, oligotróficas y bien oxigenadas, se espera encontrar poblaciones
dominantes de efemerópteros, tricópteros y plecópteros; pero también se espera encontrar
en bajas proporciones odonatos, hemípteros, dípteros, neurópteros, ácaros, crustáceos y
otros grupos menores.Por el contrario en ríos y quebradas que están siendo contaminadas
con materia orgánica, de aguas turbias, con poco oxígeno y eutroficadas, se espera
encontrar poblaciones dominantes de oligoquetos, quironómidos y ciertos moluscos; pero
ocasionalmente pueden presentarse algunos pocos individuos que se consideran
indicadores de aguas limpias. En situaciones intermedias, o sea en aguas que comienzan a
mostrar síntomas de contaminación, o por el contrario, que comienzan a recuperarse, es
común encontrar poblaciones dominantes de turbelarios, hirudíneos, ciertos moluscos,
quironómidos y oligoquetos, mezclados en menor proporción con ciertos efemerópteros y
tricópteros (Roldán, 1992).

24. 22
El estado de conocimiento que se tiene en Colombia y en general en el neotrópico
de la fauna de macroinvertebrados acuáticos, aún no permite llegar a un refinamiento del
sistema de evaluación, como sí se tiene en los Estados Unidos y en Europa, donde se
dispone de claves hasta el nivel de género y especie para la mayor parte de la fauna
existente en estos países.
Características de un buen indicador
Las razones por las cuales se consideran los macroinvertebrados como los mejores
indicadores de calidad del agua son las siguientes:
• Son abundantes, de amplia distribución y fáciles de recolectar.
• Son sedentarios en su mayoría y por lo tanto, reflejan las condiciones locales.
• Relativamente fáciles de identificar, si se compara con otros grupos menores.
• Integran los efectos de las variaciones ambientales de corto tiempo.
• Proporcionan información para intergrar efectos acumulativos.
• Poseen ciclos de vida largos.
• Son apreciables a simple vista.
• Se pueden cultivar en el laboratorio.
• Responden rápidamente a los tensores ambientales.
• Varían poco genéticamente.
Respuesta de las Comunidades de Macroinvertebrados a la Contaminación
Metcalf (1989) distingue tres enfoques principales para evaluar la respuesta de las
comunidades de macroinvertebrados a la contaminación. Estos son: el sapróbico, el de
diversidad y el biótico.
El enfoque saprobio
Kolkwitz & Marsson (1908, 1909) designaron en Alemania el término “saprobio” (del
Griego: descompuesto, rancio) para referirse a la capacidad que tenían ciertos organismos

25. 23
de vivir en determinados niveles de contaminación. Distinguieron tres niveles de
autopurificación o saprobiedad:
• Zona polisaprobia: predominantemente de procesos reductivos.
• Zona mesosaprobia: parcialmente reductiva con procesos predominantemente
oxidativos.
• Zona oligosaprobia: exclusivamente procesos oxidativos.
Posteriormente estos mismos autores dividieron la zona mesosapróbica en
alfamesosapróbica para referirse a muy alta contaminación y betamesosapróbica para
mediana contaminación. Luego añadieron un quinto nivel que llamaron cataróbico, para
referirse a guas muy limpias. Haciendo uso de cerca de 800 plantas y animales
saprobiontes, desararollaron el sistema sapróbico de clasificación , así:
• Altamente contaminado = zona polisaprobia
• Muy contaminado = zona alfamesosaprobia
• Moderadamente contaminado = zona betamesosaprobia
• Poco contaminado = zona oligosaprobia
• Sin contaminación= zona cataróbia
Kolkowitz (1935, 1950) hizo una revisión del sistema saprobio definiendo varios niveles
sapróbicos, así: reducción química, oxidación incipiente, oxidación predominante y
oxidación total. Finalmente introdujo otros niveles intermadios:
• Polisapróbico / alfamesosapróbico
• Alfamesosapróbico / betamesosapróbico
• Beta mesosapróbico / oligosapróbico
Liebmann (1962) empleó el sistema sapróbico añadiendo cerca de 260 especies más.
Seleccionó también especies indicadoras de ácido sulhídrico H2S e introdujo además, los
análisis de oxígeno disuelto, porcentaje de saturación y demanda bioquímica (DBO5).

26. 24
Al igual que otros sistemas de bioindicación, el sistema sapróbico se desarrolló para dar
un índice numérico, conocido como “índice sapróbico”. Actualmente en Alemania se
utiliza ampliamente el sistema sapróbico como una metodología para evaluar la calidad
del agua de todo el país. Cada cinco años se actualizan los mapas de calidad del agua de
cada región.
En el sistema saprobio se utilizan todos los organismos acuáticos, desde los hongos y las
algas hasta los vertebrados como indicadores de calidad de agua. También se tienen en
cuenta algunos aspectos fisicoquímicos como la DBO5, el amonio NH4-N y el oxígeno
disuelto. Igualmente se incluye el “índice sapróbico” el cual es un valor que va de 1.0 a
4.0 y se obtiene medinate la ecuación señalada a continuación:
n Donde:
_ Si x Ai x Gi
i = 1 S = índice sapróbico
S = ------------------------- i = número de orden de taxones
n S = valor de saprobiedad de los taxones
_ Ai x Gi A = abundancia de los taxones
i = 1 G = peso indicativo de los taxones
n = número de taxones
La ventaja del sistema sapróbico es que incluye gran variedad de taxones y es applicable
a todo tipo de ríos. La desventaja es que los bioindicadores deben emplearse a nivel de
especie y en el neotrópico, esta información aún no está disponible.
El enfoque de la diversidad
Se han desarrollado varios índices para medir la calidad del agua. Uno de los más
conocidos es de Shannon-Weaver (1949). Este índice refleja igualdad: mientras más
uniforme es la distribución entre las especies que componen la comunidad, mayor es el
valor.

27. 25
S Donde:
H’ = - _ (ni / n) ln (ni / n) H’= índice de diversidad
i = 1 ni = número de individuos por especie
n = número total de individuos
ln = logaritmo natural
Existen otros índices de diversidad como el de Simpson (1949) y el de Margalef (1951),
pero al igual que los anteriores tienen para nuestro medio el limitante del uso de los
organismos a nivel de especie. Claro que si se pueden diferenciar las especies (por ej:
sp.1, sp2, sp.3….) se pueden usar estas fórmulas para obtener resultados de manera
aproximada.
Indice de diversidad de Simpson (1949)
ni ( ni – 1 ) Donde:
I = - _ --------------- ni = número de individuos por especie
N ( N – 1 ) N = número de individuos
Indice de diversidad de Margalef (1951):
I = S – 1 / logn N Donde:
S = número de especies
N = número de individuos
logn = logaritmo natural
El enfoque biótico
Incluye los aspectos esenciales de la saprobiedad, combinando una medida cuantitativa
de diversidad de especies con la información cualitativa sobre la sensibilidad ecológica
de taxones de individuos en una expresión numérica simple.
Indice biótico de Beck (1955):
I = 2Si – 2S1 Donde:
Si = número de especies intolerantes
S1 = número de especies tolerantes a la contamina-
ción (rara vez excede de 10)

28. 26
Pantle & Buck (1955) proponen un índice basado en el grado de saprobiedad de
Liebmann (1951).
_ sh Donde:
I = --------- s = grado de saprobiedad
_ h (oligo = 1, poli = 4)
h = abundancia (rara: 1, frecuente: 3, abundante: 5)
Kothé (1962) propone un índice basado en el número de especies aguas arriba y aguas
abajo después de la descarga. También se conoce como “déficit de especies” o “pérdida
de especies”.
Su – Sd Donde:
I = ----------- x 100 Su = número de especies aguas arriba
Su Sd = número de especies abajo de la descarga
Cualquier índice tiene su utilidad y valor de acuerdo al criterio con que se use y al
conocimiento que se tenga de la fauna local.
El método BMWP
El Biological Monitoring Working Party (BMWP) fue establecido en Inglaterra en 1970,
como un método simple y rápido para evaluar la calidad del agua usando los
macroinvertebrados como bioindicadores. Las razones para ello fueron básicamente
económicas y del tiempo que se requiere invertir. El método solo requiere llegar hasta
nivel de familia y los datos son cualitativos (presencia / ausencia). El puntaje va de 1 a 10
de acuerdo con la tolerencia de los diferentes grupos a la contaminación orgánica. Las
familias más sensibles como Perildae y Oligoneuridae, reciben un puntaje de 10; en
cambio las más tolerantes a la contaminación, por ej: Tubificidae recibe una puntuación
de 1 (Armitage et al, 1992). La suma de los puntajes de todas las familias da el puntaje
total BMWP. El puntaje promedio por taxón conocido como ASPT (Average Score per
Taxon) esto es, el puntaje total BMWP dividido por el número de los taxa es un índice
particularmente valioso para la evaluación del sitio. Los valores ASPT van de 0 a 10; un
valor bajo de ASPT asociado a un puntaje bajo de BMWP indicará condiciones graves de
contaminación. Basados en el conocimiento que actualmente se tiene en Colombia de los
diferentes grupos de macroinvertebrados hasta el nivel de Familia, se propone utilizar el

29. 27
método BMWP/Col como una primera aproximación para evaluar los ecosistemas
acuáticos de montaña. Se hace énfasis en este punto, pues es en esta región donde se ha
trabajado más intensamente y por lo tanto, la información se considera confiable
(Roldán, 1988, 1992,1997,1999). Zúñiga de Cardozo et al (1997) fueron los primeros
quienes hicieron una adaptación de este método para algunas cuencas del Valle del
Cauca, Colombia. Se espera que posteriormente se pueda tener una calificación de
familias para las zonas bajas de Colombia.
____________________________________________________________________________
Tabla 1. Puntajes dados para las diferentes familias de macroinvertebrados acuáticos
para el índice BMWP/Col (para Colombia).
_____________________________________________________________________________
FAMILIAS Puntajes
Perlidae, Oligoneuridae, Helicopsychidae, Calamoceratidae,
Ptilodactylidae,Lampiridae, Odontoceridae, Blepharoceridae
Psephenidae, Hidridae, Chordodidae, Lymnessiidae “hidracáridos”,
Polythoridae, Gomphidae 10
Leptophlebiidae, Euthyplociidae, Leptoceridae,
Xiphocentronidae, Dytiscidae, Polycentropodidae,
Hydrobiosidae,Gyrinidae 9
Veliidae, Gerridae, Philopotamidae, Simulidae, Pleidae,
Trichodactylidae, Saldidae, Lestidae, Pseudothelpusidae,
Hebridae, Hydrobiidae 8
Baetidae, Calopterygidae, Glossossomatidae, Corixidae,
Notonectidae, Leptohyphidae, Dixidae, Hyalellidae,
Naucoridae, Scirtidae, Dryopidae, Psychodidae,
Coenagrionidae, Planariidae, Hydroptilidae, Caenidae 7
Ancylidae, Lutrochidae, Aeshnidae, Libellulidae,
Elmidae, Staphylinidae, Limnychidae, Neritidae,
Pilidae, Megapodagrionidae, Corydalidae 6
Hydropsychidae, Gelastocoridae, Belostomatidae, Nepidae
Pleuroceridae,Tabanidae, Thiaridae, Pyralidae, Planorbidae 5
Chrysomelidae, Mesovelidae, Stratiomidae
Empididae, Dolicopodidae, Sphaeridae, Lymnaeidae 4
Hirudinea (Glossiphoniidae, Cyclobdellidae), Physidae,
Hydrometridae, Hydrophilidae, Tipulidae, Ceratopogonidae 3
Chironomidae, Culicidae, Muscidae 2
Oligochaeta (Tubificidae) 1
---------------------------------------------------------------------------------------------------------

30. 28
Mapas de calidad de agua
La tabla 2 muestra las cinco clases de calidad del agua resultantes de sumar la puntuación
obtenida por las familias encontradas en un ecosistema determinado. El total de los
puntos se designan como valores BMWP/Col. De acuerdo con el puntaje obtenido en
cada situación, se califican las distintas clases de agua, asignándoles a cada una de ellas
un color determinado. Este color es el que se usa luego para marcar los ríos y corrientes
en el mapa de la región estudiada.
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Tabla 2. Clases de calidad de agua, valores BMWP/Col, significado y colores para
representaciones cartográficas.
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Clase Calidad BMWP/Col Significado Color
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
I Buena > 150 Aguas muy limpias Azul
101-120 aguas no contam.
o poco alteradas
II Aceptable 61-100 Aguas ligeramente Verde
contaminadas
III Dudosa 36-60 Aguas modera/ Amarillo
contaminadas
IV Crítica 16-35 Aguas muy Naranja
contaminadas
V Muy crítica < 15 Aguas fuertemente Rojo
contaminadas
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.Tabla 5.1. Familias y géneros de macroinveretebrados acuáticos mejor conocidos en
Los Andes de Colombia (Roldán, 1988).
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COELENTERATA Hydrozoa Hydra, Chlorohydra
PLATYHELMINTHES
Turbellaria Dugesiidae Dugesia, Neppia, Bopsula, Rhodax
NEMATOMORPHA Chordolidae Neochordodes

31. 29
ANNELIDA
Oligochaeta Tubificidae Limnodrilus, Tubifex
Hirudinea Glossiphoniidae Dacnobdella, Hellobdela, Oligobdella
Ozobranchidae Bogabdella
Cyclobdellidae Cyclobdella, Blanchiardiella,
Hypsobdella, Lumbricobdella
GASTROPODA Lymnaeidae Lymnaea
Physidae Physa
Planorbidae Helisoma, Biomphalaria Drepanotrema
Ancylidae Ferrisia,Gundlachia, Uncaneylus
Hydrobiidae Cicinatia, Potamopyrgus, Aroapyrgus
Ampullariidae Pomacea
Thiaridae Melanoides, Pachychilus
BIVALVIA Sphaeriidae Pisidium, Eupera, Sphaerium
INSECTA
Ephemeroptera Baetidae Baetis, Baetodes, Moribaetis,
Mayobaetis, Callibaetis, Paracloeodes,
Cloeodes, Bernerius, Camelobaetidius
Oligoneuridae Lachlania
Leptohyphidae Leptohyphes, Tricorythodes, Haplohyphes
LeptophlebiidaeThraulodes, Traverella, Farrodes,
Athopophlebia, Homothraulus,Terpides,
Hermanellopsis
Euthyplociidae Euthyplocia, Campylocia
Caenidae Brachycercus
Polymitarcidae Campsurus, Tortopus
Heptagenidae Epeorus
Odonata Libellulidae Erythemis, Erythrodiplax, Sympetrum,
Orthemis, Tramea, Dasythemis, Dythemis,
Pantala, Brechmorhoga, Macrothemis,
Micratheria
Gomphidae Phyllogomohoides, Progomphus, Agrigomphus
Erpetogomphus
Aeshnidae Coryphaeshna, Aeshna, Anaxs
Polythoridae Polythore
Calopterygidae Hetaerina
CoenagrionidaeIschnura, Tebasis, Acanthagrion
Lestidae Lestes, Argia
Megapoda-
grionidae Megapodagrion
Plecoptera Perlidae Anacroneuria
Neuroptera =
Megaloptera Corydalidae Corydalus
Sialidae Sialis
Hemiptera Corixidae Centrocorixa, Tenegobia
Belostomatidae Belostoma, Lethocerus
Nepidae Curicta
Gelastocoridae Nerthra
Naucoridae Ambrysus, Cryphocricos, Pelocoris, Limnocoris,
Heleocoris
Pleidae Paraplea

32. 30
Notonectidae Buenoa, Notonecta
Saldidae Micracanthia
Veliidae Microvelia, Rhagovelia, Stridulivelia
Gerridae Brachymetra, Eurygerris, Trepobates,
Limnogonus
Hydrometridae Hydrometra
Mesoveliidae Mesovelia, Mesoveloidea
Hebridae Hebrus, Merragata
Coleoptera Dytiscidae Thermonectus, Rhantus
Gyrinidae Andogyrus, Dineutus
Hydrophilidae Tropisternus, Berosus
Elmidae Disersus, Macrelmis, Cylloepus, Microcylloepus,
Heterelmis, Elsianus, Neoelmis, Stenelmis,
Ordobrevia
Noteridae Hydrocanthus
Haliplidae Haliplus
Staphylinidae Stenus
Psephenidae Psephenops
Ptilodactylidae Anchytarsus
Scirtidae Elodes
Chrysomelidae Donacia
Limnichidae Eulimnichus
Lutrochidae Lutrochus
Dryopidae Elmoparmus, Pelomonus
Trichoptera Calamoceratidae Phyloicus
Glossosomatidae Protoptila, Mortoniella
Hydropsychidae Leptonema, Smicridea
Helicopsychidae Helicopsyche
Hydroptilidae Hydroptila, Ochrotrichia
Leptoceridae Nectopsyche, Atanatolica, Oecetis, Triplectides,
Grumichella
Hydrobiosidae Atopsyche
Odontoceridae Marilia
Philopotamidae Chimarra, Wormaldia
Polycentro-
podidae Polycentropus
Xiphocentro-
nidae Xiphocentrum
Anomalo-
psychidae Contulma
Lepidoptera Pyralidae
Diptera Tipulidae Limnonia, Tipula, Monophilus, Hexatoma
Psychodidae Clognia, Maruina
Blepharoceridae Limonicola, Paltostoma
Culicidae Anopheles, Culex, Aedes, Aedeomyia, Urotaenia
Dixidae Dixella
Ceratopogonidae Atrichopogon, Probezzia, Alluaudomyia,
Stilobezzia
Chironomidae
ChironominaeParatanytarsus, Tanytarsus, Parachironomus,
Dicrotendipes, Polypedium, Chironomus

33. 31
Orthocladinae Pseudosmitia, Lopescladius, Corynoneura,
M e t r i o c n e m u s , C a r d o c l a d i u s ,
Orthocladius,
Limnophyes
Tanypodinae Apsectrotanypus, Abladesmia, Labrundina
Monopelopia, Pentaneura, Larsia
Podonominae Paroclus, Podonomus
Simulidae Simulium
Stratiomyidae Odontomyia
Tabanidae Tabanus, Chrysops
Empididae Hemerodromia, Chelifera
Dolichopodidae Aphrosylus, Rhaphium
Muscidae =
Antomiidae Lispe, Limnophora
ARACHNOIDEA
(Hidracáridos) Lymnessiidae Lymnessia
AMPHIPODA Hyalellidae Hyalella
CRUSTACEA Pseudothel-
pusidae Hypobolocera, Strengeriana
Trichodactylidae Sylviocarcinus
Referencias
Armitage, P. D. y G. E. Petts., 1992. Biotic score and prediction to assess the effects of
water abstractions on river macroinvertebrates for conservation purposes. Aquatic
Consv. Marine and Freshw. Ecosyst. 2: 1-17.
Beck, W. M, 1955. Suggested method for reporting biota data. Sewage Id. Wastes 27:
1193-1197.
Bedoya, I. y G. Roldán, 1984. Estudio de los dípteros acuáticos en diferentes pisos
altitudinales en el Departamento de Antioquia. Rev. Asoc. Col. Cien. Biol. 2 (2): 113-
134.
Flint, O, 1991. Studies of neotropical caddisflies, XLV: The taxonomy, phenology, and
faunistic of Trichoptera of Antioquia, Colombia. Smithsonianan Contributions to
Zoolozy. 520: 1-113.
Kolkwitz, R. and W.A. Marsson., 1908. Ecology of plant saprobia. Ver. dt.Ges. 26:
505-519.
Kolkwitz, R. and W.A. Marsson., 1909. Ökologie der tierischen Saprobien. Beitäge zür
Lehre von der biologische Gewäserbeuteilung. Internationale Reveu der gesamten
Hydrobiologie 2: 126-152.
Kolkwitz, R, 1935. Pflanzenphysiologie. 3rd
Ed.Jena Fischer.
Kolkwitz, R, 1950. Okologie der Saprobien. Uber die Beziehungen der Wasserorga-
Nismen zur Umwelt. Schriftenreihe Verein Wasser, Boden, Lufthygiene No. 4.
Kothé, P, 1962. Der ‘Artenfehlbetrag, ein eifaches Güterkriterium und seine Anwen-dung
bei biologischen Vorfluteruntersuchungen. Dt. Gewässerkundl. 6: 60-65.
Liebmann, H, 1962. Handbuch der Frischwasser und Abwasserbiologie. Vol. 1 2nd
Ed.
Oldenburg, Munich. 588 p.
Margalef, R., 1951. Diversidad de especies en las comunidades naturales. P.Inst. Biol.
Appl. 9: 15-27

34. 32
Metcalf, J. L,1989. Biological water quality assessment of running waters based on
macroinvertebrate communities: history and present status I Europe. Environm.
Pollut. 60: 101-139.
Pantle, R & H. Buck, 1955. Die biologische Uberwachung der Gäwasser und die
Darstellung der Ergebnisse. Gas-u. WassFach. 96: 604.
Prat, N y A. Muné, 1999. Delimitación de regions ecológicas de la cuenca del Ebro.
Universidad de Barcelona, Departamento de Ecología. Barcelona.
Roldán, G., 1988. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos en el
Departamento de Antioquia. Edit. Presencia, Bogotá.
Shannon, C.E. y W. Weaver., 1949. The mathematical theory of communication. the
Universisity of Illinois Press, Urbana, IL. Pp 19-27, 82-103, 104-107.
Simpson, E.H., 1949. Measurment of diversity. Nature 163 (4148), 688.
Zúñiga de Cardozo & M. de Hernández., 1997. Indicadores ambientales de la calidad del
agua en la cuenca del río Cauca. En: Seminario” Macroinvertebrados bentónicos
como bioindicadores de la calidad del agua”. Universidad del Valle.