El documento analiza los mecanismos del movimiento de agua en el sistema suelo-planta-atmósfera y cómo esto determina los estados hídricos y el crecimiento de las plantas. Explica que la absorción y transpiración de agua dependen de los gradientes de potencial hídrico, y que la planta puede regular su balance hídrico mediante la apertura y cierre estomático, procesos influenciados por factores como la luz, el CO2 y el ácido abscísico.

2. Objetivos
Analizar los mecanismos que explican el movimiento del agua en el sistema dinámico
suelo ̶ planta ̶ atmósfera.
Entender el rol fundamental del ambiente en la determinación de los estados hídricos en
la planta.
Comprender los procesos fisiológicos que determinan el balance de agua en la planta.
Identificar los mecanismos de absorción y pérdida de agua en la planta y su
regulación.
Analizar variables sensibles de la economía del agua en la planta y su dinámica en
diferentes contextos hídricos.

3. Durante la ontogenia de
una planta el ambiente
(suelo-atmósfera)
determina diariamente
diferentes estados o
balances hídricos que
explican su crecimiento y
desarrollo.
SISTEMA DINÁMICO SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA (S-P-A)

4. ESTADOS O BALANCES HÍDRICOS
BALANCE HÍDRICO = ABSORCIÓN – TRANSPIRACIÓN
Absorción >>> Transpiración
Células Turgentes
Absorción <<< Transpiración
Células Plasmolizadas Marchitez
DIFERENTE CRECIMIENTO Y DESARROLLO

5. Entonces... ¿Cómo el estado hídrico determina
el crecimiento y desarrollo de una planta?.
Figura. Sensibilidad de los procesos fisiológicos a los cambios en el
potencial hídrico. El grosor de la barra indica la magnitud del proceso,
cuanto más fina más impacto del estrés hídrico (Hslao, 1979).
Estrés hídrico
 Disminuye la expansión foliar
(menos área fotosintética activa)
 Altera procesos enzimáticos, como
la fotosíntesis.
 Menos flujo de nutrientes entre
suelo-planta y dentro de la planta.
 Desnaturalización de estructuras
celulares.
Crecimiento y
desarrollo
INTERFIRIENDO EN DIFERENTES PROCESOS
FISIOLÓGICOS:

6. MOVIMIENTO DELAGUA SISTEMA
DINÁMICO S-P-A
FLUJO A FAVOR DE GRADIENTE DE –Ψw.
Se mueve desde un sitio de mayor ENERGÍA
LIBRE (> -Ψw)
a otro de menor (< -Ψw).
RECORDEMOS
> -Ψw
< -Ψw

7. Conductividad
hidráulica
del
suelo
[m/h
.
MPa]
Potencia hídrico del suelo [MPa]
Capacidad Campo (CC)
Punto de marchitez
Permanente para la mayoría
de las especies (PMP)
Conductividad hidráulica para un suelo arcilloso en
función del potencial hídrico (Taiz & Seiger, 2015. Plan
Physiology and Development)
-Ψw
atmosférico
[bares]
Humedad relativa [%]
Potencial hídrico atmosférico en
función de la humedad relativa
ambiente.
VALORES DE POTENCIALES DE
REFERENCIA
PARA CONSIDERAR

8. MOVIMIENTO DEL AGUA SISTEMA DINÁMICO S-P-A
-Ψw atm ≈ - 800 b
-Ψw hojas ≈ - 10 b
-Ψw raiz ≈ - 5 b
-Ψw suelo ≈ - 0,5 b
∆ - Ψw
(planta-atm)
∆ - Ψw
(suelo-planta)
Transpiración
Absorción
HR = 50%
Suelo a CC
Flujo de agua
Rápido por mayores
gradientes de
potenciales.
Atmósfera más
demandante de
humedad.

9. -Ψw atm ≈ - 200 b
-Ψw hojas ≈ - 5 b
-Ψw raiz ≈ - 2 b
-Ψw suelo ≈ - 0,5 b
Flujo de agua
Mas lento, por
menores gradientes de
potenciales. Atmósfera
más saturada de
humedad (mayor
potencial hídrico).
∆ - Ψw
(planta-atm)
∆ - Ψw
(suelo-planta)
Transpiración
Absorción
HR = 80%
Suelo a CC
Menor flujo
transpiratorio
MOVIMIENTO DEL AGUA SISTEMA DINÁMICO S-P-A

10. ∆ - Ψw
(suelo-planta)
-Ψw atm ≈ - 800 b
-Ψw hojas ≈ - 12 b
-Ψw raiz ≈ - 8 b
-Ψw suelo ≈ - 15 b
ESTRÉS
HÍDRICO
∆ - Ψw
(planta-atm)
Transpiración
Absorción
Flujo de agua
No hay un flujo de agua
entre el suelo-planta,
porque no hay gradiente de
potenciales tal que permita
la absorción. Atmósfera
sigue demandando agua.
Planta se deshidrata
(marchitez).
¿Qué sucede en
este caso?
MOVIMIENTO DEL AGUA SISTEMA DINÁMICO S-P-A
HR = 50%

11. LOS VALORES DE POTENCIAL
HIDRICO DE LA PLANTA SON
CONSECUENCIA DE LAS
CONDICIONES AMBIENTALES
(SUELO Y ATMÓSFERA)
MOVIMIENTO DEL AGUA SISTEMA DINÁMICO S-P-A

12. BALANCE HÍDRICO = ABSORCIÓN – TRANSPIRACIÓN (Mecanismos de
perdida de agua)
 Activa
 Pasiva
 Vapor de agua
(Transpiración)
 Agua líquida
(Gutación y Lloro)
• Lenticelar
• Cuticular
• Estomática
Variables sensibles Economía del agua
Economía del Agua

13. Absorción
La absorción es un proceso
fisiológico que ocurre por un
gradiente de potenciales
hídricos entre el suelo y las
raíces de la planta.
-Ψw (suelo) > -Ψw (Raíz) → FLUJO AGUA
Anatomía y movimiento de agua en la ráíz

14. Tipos de Absorción
Pasiva
• Sin gasto de energía metabólica.
• Estrechamente vinculado al proceso de
Transpiración.
• Buena disponibilidad hídrica del suelo (suelos en CC).
• Alta demanda atmosférica (HR baja). Elevado ritmo
transpiratorio.
• Presión xilemática negativa.
-Ψw
(xilema)
Absorción

15. Tipos de Absorción
Activa (o movida por ósmosis)
• Baja demanda atmosférica (HR alta). Ritmo transpiratorio
lento.
• Presión xilemática positiva.
• Hay gasto de energía metabólica para acumular sustancias
osmóticamente activas (SOA) como azúcares, aminoácidos y/o
iones que disminuyen el potencial osmótico celular,
restableciendo así el gradiente de potenciales hídricos con el
suelo y se produzca la absorción.
-Ψw
(xilema)
[SOA] -Ψo -Ψw
v
Absorción
v
Ingresa agua

16. Forma LÍQUIDA:
Gutación
Lloro
La gutación se da a través de unas estructuras llamadas
hidatodos. Generalmente ocurre en situaciones de absorción
activa donde la alta presión xilemática provoca la salida del
agua en forma líquida por los hidatodos.
El lloro se produce cuando por ejemplo con la
práctica de poda exponemos los vasos
xilemáticos a la presión atmosférica. Al
igualarse la presión xilemática con la
atmosférica se pierde el efecto “succión” del
xilema y el agua sale.
Pérdida de agua

17. Forma VAPOR DE AGUA (Transpiración):
Estomática
Ocurre por diferencias de potenciales hídricos entre la
hoja y la atmósfera circundante.
Es el proceso más importante de pérdida de agua en
cuanto a magnitud y la planta lo puede REGULAR.
Pérdida de agua

18. Flujo
transpiratorio
(mg
H2O/m2
hoja
.
seg)
Apertura estomática (µm)
Atmósfera en
movimiento
Atmósfera
quieta
Flujo limitado por
resistencia capa
límite
Dependencia del flujo transpiratorio de la apertura
estomática en Zebrina pendula en atmósfera quieta y en
movimiento. Cambios en la capa límite según velocidad del
aire. (Bange 1953, en Taíz & Seiger, 2010).
Estomática
La apertura y cierre estomático son
procesos fisiológicos a partir del cual la
planta puede regular su balance hídrico.

19. Apertura estomática en respuesta a la RFA
en la superficie de la hoja en Vicia Faba
(Srivastava y Zeiger (1995).
Movimientos estomáticos
La figura muestra como el proceso
de apertura estomática sigue la
tendencia de la curva de la
Radiación Fotosintéticamente
Activa (RFA), demostrando que la
LUZ es el principal factor que
regula la apertura y cierre
estomático.
Por otro lado, las bajas
concentraciones de dióxido de
carbono interno en la hoja también
promueven la apertura de los
estomas.

20. Estimulada por:
Luz
CO2
CO2
↓ [CO2] estomática
FOTOSÍNTESIS H+
Bomba H+/ATPasa
Malato- + H+
K+
Cl-
Canales iónicos
Almidón de
reserva
↓- Ψo
↓- Ψw ↑- Ψw
INGRESO DE
AGUA
Apertura Estomática
Adaptado de Azcón-Bieto (2013)
Células
acompañantes

21. Apertura estomática
La luz estimula la fotosíntesis en los cloroplastos de las células oclusivas que, vía gluconeogénesis,
formará malato (compuesto orgánico osmóticamente activo) + Hidrógenos.
Además, durante el día se degrada el almidón para obtención de energía y se forman grandes
cantidades de malato, como intermediarios en la glicólisis.
Para mantener estables los niveles de pH del citoplasma las células oclusivas extraen los excesos de
H+ a través de una bomba H+/ATPasa, utilizando energía en forma de ATP.
Al salir H+ deberán entrar otros iones para mantener el balance o equilibrio electro-químico de las
células oclusivas, entonces ingresan K+ y Cl- desde las células acompañantes.
El malato-, el K+ y el Cl- se acumulan en las vacuolas disminuyendo el potencial osmótico (-Ψo) y por
ende el potencial hídrico celular (–Ψw). Esto crea un gradiente de potenciales con respecto a las
células acompañantes y por ende ingresa el agua.
La presión de turgencia provocada por el ingreso de agua hace que, por las características
anatómicas de los estomas, se produzca la apertura del poro u ostiolo, permitiendo el intercambio
gaseoso.

22. Cambios diarios en los niveles de apertura estomática, iones K+ y
contenido de sacarosa en las células oclusivas o guardas de Vicia faba
(Talbott y Zeiger, 1998)
Esta figura muestra la asociación de la
apertura estomática con cambios en los
potenciales osmóticos en las células
oclusivas dado por diferentes
compuestos, a lo largo del día. En un
primer momento a la mañana, la alta
concentración de iones K+ son los que
comandan la disminución del potencial
osmótico y la entrada de agua. Para más
tarde, con el proceso fotosintético ya en
marcha, son las concentraciones de
sacarosa las que controlan el proceso.
Apertura estomática

23. Estimulada por:
Noche
CO2
CO2
↑ [CO2] estomática
FOTOSÍNTESIS
Bomba H+/ATPasa
↑[H2CO3] K+
Cl-
Canales iónicos
↑- Ψo
↑- Ψw ↓- Ψw
CO2
CO2
CO2
↓ pH
SALIDA DE
AGUA
Cierre Estomático
↓ [Malato- + H+ ]
Adaptado de Azcón-Bieto (2013) y Bidwell (1993)
Células
acompañantes

24. Cierre estomático (noche)
Cuando disminuyen las intensidades lumínicas al anochecer, se detiene la etapa fotoquímica de la
fotosíntesis. Al no haber ATP y NADPH en cantidad suficiente para realizar la etapa bioquímica,
aumentan los niveles de CO2 y H2CO3 (Ac. Carbónico) acidificando el medio celular.
La concentración de malato disminuye por inhibición enzimática al descender el pH celular y además,
por formación de almidón de reserva. Junto con el malato también disminuye la concentración de H+.
La baja concentración de H+ hace necesario ahora expulsar los iones (K+ y Cl-) que habían entrado para
mantener el balance o equilibrio electro-químico celular, hacia las células acompañantes.
La disminución de los niveles de malato, K+ y Cl- en las células oclusivas provoca un aumento en el -Ψo y
en consecuencia del –Ψw respecto al –Ψw de las células acompañantes, entonces el agua sale de las
células oclusivas.
La pérdida de turgencia celular provoca el cierre del poro estomático.

25. Restricción de agua Agua disponible
Tiempo [días]
Resistencia
estomática
[s/cm]
Potencial
hídrico
hoja
[Mpa]
ABA
[ng/cm
2
hoja]
El potencial hídrico disminuye
conforme el suelo se seca
Resistencia
estomática
Contenido
ABA
Cambios en el potencial hídrico, en la resistencia
estomática y en la concentración de ABA en maíz, en
respuesta al estrés hídrico (Bearsell y Cohen, 1975).
En la figura se puede ver claramente como
aumenta la concentración de ABA en respuesta a
una situación de estrés hídrico, y la relación del
aumento de ABA con el aumento resistencia
estomática, variable vinculada con el cierre
estomático.
La resistencia estomática disminuye como
consecuencia de menores valores de ABA cuando
se restituye la disponibilidad hídrica.
Esto demuestra que el cierre estomático regulado
por ABA es una estrategia adaptativa de las
plantas a condiciones de estrés ambiental.
Acción del Ácido Abscisico
(ABA)
Existe otro mecanismo fisiológico por el cual las plantas pueden
regular el cierre de sus estomas, ANTE CONDICIONES DE ESTRES:

26. Estimulada por:
ESTRÉS HÍDRICO
Bomba H+/ATPasa
K+
Cl-
Canales iónicos
↑- Ψo
↑- Ψw ↓- Ψw
ABA
Luz
CO2
CO2
↓ [CO2] estomática
↑ pH
SALIDA DE
AGUA
Cierre Estomático (ABA)
↑ [Ca+]
Receptor
Adaptado de Azcón-Bieto (2013) y García-Breijo (2001)
Células
acompañantes

27. En situaciones de estrés hídrico, las raíces detectan la deficiencia hídrica y sintetizan grandes cantidades
de Ácido Abscísico (ABA). El ABA es una hormonal vegetal denominada vulgarmente como “hormona
del estrés” por estar relacionada a diferentes mecanismos fisiológicos de las plantas bajo estrés
ambiental.
El ABA se transporta vía xilema hasta las hojas donde se une a un receptor específico de la membrana,
provocando el aumento del pH celular y de la concentración de Ca+ citoplasmático. Estos iones de Ca+
provienen de la vacuola y de otras células vecinas.
Estos cambios en las concentraciones de iones provoca la despolarización de la membrana, como
consecuencia se inhibe las bombas H+/ATPasas. Además, los iones K+ y Cl- son expulsados de las células
oclusivas hacia las acompañantes para restablecer la electroneutralidad o el equilibrio electro-químico.
La salida de los iones provoca el aumento del -Ψo y en consecuencia del –Ψw saliendo el agua hacia las
células acompañantes por el gradiente de potenciales hídricos creado. Esto provoca la pérdida de
turgencia y el cierre del poro estomático.
Cierre estomático (ABA)

28. Balance hídrico
1) Tasa Transpiración >>> Tasa Absorción.
Células perdiendo turgencia.
2) Tasa Transpiración = Tasa Absorción.
Células recuperando turgencia.
3) Tasa Transpiración <<< Tasa
Absorción. Células máxima turgencia.
1
2
3
Relación entre la absorción de agua y transpiración en el
fresno. (Azcón-Bieto y Talon, 1993)
El gráfico representa los procesos de
transpiración y absorción a lo largo del día.
La variación de la tasa de transpiración está
estrechamente vinculada con los cambios en la
temperatura del aire, siendo máxima en las
horas cercanas al mediodía.
Por otro lado, la absorción es consecuencia del
proceso de transpiración, es por ello que existe
un desfasaje entre las curvas en el tiempo.
Podemos marcar analizar tres puntos de la
curva:
Variación del balance hídrico a lo largo del día

29. Balance hídrico: Absorción - Transpiración
Cuando es negativo pueden darse dos
situaciones:
o Marchitez permanente.
o Marchitez temporaria.
Variación diaria de los potenciales agua (–Ψw) del sistema suelo-
planta (Azcón-Bieto, 2013).
++Transpiración
++Absorción
Variación de los componentes hídricos en la interacción
suelo-planta-atmósfera
Balance hídrico