Tema 5
Transpiración
Objetivo
 Comprender que la transpiración es la
fuerza impulsora de la ascensión de
agua por la planta, y cómo se halla
sometido a control para compensar las
pérdidas de agua con las necesidades
fotosintéticas.
Contenido
 Introducción
 Concepto y magnitud de la
transpiración
 Movimientos estomáticos
 Factores que afectan a la abertura
estomática
Introducción
 En la planta se produce la absorción de grandes
cantidades de agua, su transporte a través de la
misma y la emisión de vapor de agua hacia la
atmósfera por la TRANSPIRACIÓN
PROBLEMA
Las plantas deben hacer frente a dos demandas
opuestas:
Transporte de agua y nutrientes
Intercambio de gases (respiración y fotosíntesis)
SOLUCIÓN
Regulación de las aberturas estomáticas.
Transpiración
Concepto
Pérdida de agua en la planta en
forma de vapor, principalmente, por
las hojas.
 La pérdida diaria de agua de una planta tropical,
grande y bien regada, como la palmera, puede
alcanzar los 500 litros.
 Una planta de maíz puede perder entre 3 y 4 litros/
día, mientras que un cacto arbóreo del desierto
pierde menos de 25 ml/día.
 Se ha calculado que más del 99% del agua
absorbida por una planta de maíz durante su
crecimiento se pierde por transpiración.
 El agua que pierde un campo de maíz en
crecimiento podría ser del orden de 20 -27 cm de
agua por hectarea en la fase de crecimiento
El vapor de agua difunde
rápidamente en el aire
 La transpiración se puede considerar como un
proceso de difusión
 T=L2/Ds; T=(10-3m)2/2,4x10-5m2s-1= 0,042 s
*Una molécula de glucosa tardaría 32 años en desplazarse 1 m
en agua
La transpiración desde la hoja
depende de dos factores
 La diferencia de concentración de
vapor de agua entre la hoja y el aire
 Las resistencias a la difusión
Vapor de agua
Localización Humedad
relativa
Concentración
(mol/m3)
Potencial
(MPa)
Espacios aéreos (25ºC)
Poro estomático (25ºC)
Fuera poro estomático
(25ºC)
Masa de aire (20ºC)
0.50
0.47
0.95
0.99
1.27
1.21
0.6
0.5
-1.38
-7.04
-103.7
-93.6
Efecto de la temperatura sobre la [H2O](g)
La fuerza conductora para la pérdida de vapor
de agua de la hoja es la diferencia en Cva y
esta diferencia depende de la temperatura.
HR Cva
(molm-3)
A 20ºC 99.3 0.95
A 32ºC 50 1.87
La pérdida de agua también está
regulada por las resistencias en la ruta
 Resistencia estomática de la hoja
 Resistencia de la capa estacionaria
Efecto del viento en la transpiración
El aire en movimiento hace
descender el flujo limitado por la
resistencia de la capa estacionaria.
Factores que afectan
a la transpiración
AMBIENTALES
 Humedad Atmosférica
 Humedad del suelo
 Concentración de CO2
 Velocidad del viento
 Iluminación
 Temperatura
ENDÓGENOS
 Área foliar
 Estructura y exposición foliares
 Resistencia estomática
 Capacidad de absorción del sistema radical
Movimientos
estomáticos
Al conjunto de células oclusivas o guarda y
acompañantes se le denomina aparato estomático.
El estoma consta de un poro u ostiolo rodeado de
dos células oclusivas o guarda.
Las paredes celulares de las células guarda tienen
características especializadas
Mecanismo de
apertura y cierre
Modelo quimiosmótico:
Los estomas cambian de tamaño porque las células oclusivas cambian
de turgencia a consecuencia de cambios activos en su potencial
osmótico.
“ETAPAS”
•Bombeo activo de H+ procedentes del agua mediante la ATP hidrolasa
protónica ligada a membrana.
•Aumenta el pH interno y desciende el externo/ El potencial interno de
membrana se hace más negativo
•ENTRADA DE K+ DE FORMA PASIVA A TRAVES DE
CANALES MUY SELECTIVOS QUE SE ABREN A MEDIDA
QUE EL POTENCIAL DE MEMBRANA SE HACE
NEGATIVO
•Aumento del Cl- en el interior por gradiente de pH para
compensar el K+: Intercambio por OH- // Cotransporte con H+
•AUMENTO DE MALATO: a medida que aumenta el pH
intracelular aumenta la PEP carboxilasa que fija CO2 dando
OAA que se reduce a ácido málico.
I. Acumulación de malato a partir de la
hidrólisis del almidón
II. Acumulación de sacarosa a partir de la
hidrólisis del almidón
III. Acumulación de sacarosa a partir de la
fijación de carbono fotosintético
 IV. Acumulación de sacarosa apoplástica
Rutas osmorreguladoras en las
células guarda
¿De dónde procede el ATP que
alimenta la bomba protónica?
 Fotofosforilación en cloroplastos:
intensidades de luz media-alta.
 Fosforilación oxidativa (respiración):
puede actuar en oscuridad.
 Fotosistema accionado por luz azul:
intensidades de luz bajas (sombra o
amanecer)
Control estomático
C02
 Bajas concentraciones de CO2
intercelular estimulan la abertura
estomática
LA LUZ
 La radiación PAR inicia la fotosíntesis,
disminuyendo el CO2 intercelular y
estimulando la abertura estomática
(efecto indirecto).
 Proporciona ATP para el funcionamiento
de la bomba protónica mediante
fotofosforilación.
 La luz del azul modula la
osmorregulación de la célula
guarda estimulando:
Bombeo de protones
Síntesis de solutos orgánicos
 La diferencia de presión de vapor
entre la hoja y el aire provoca el
cierre estomático al mediodía
Consecuencias del déficit hídrico
 Descenso de la turgencia foliar que inhibe
la expansión celular
 Aumento de la tensión en el xilema y con
ello el riesgo de cavitación
 Inhibición de la fotosíntesis por reducción
de suministro de ATP y fijación de CO2
Cierre estomático ligado a
déficit hídrico mediado por
Acido abscísico (ABA)
-El potencial hídrico disminuye a
medida que el suelo se seca
-El contenido en ABA aumenta
-La resistencia estomática aumenta
El ABA es una señal radical que induce el cierre
de estomas en condiciones de estrés hídrico
-Durante el estrés hídrico, la savia del xilema
ligeramente alcalina, favorece la disociación de
ABAH en ABA-
-Como el ABA- no pasa fácilmente a través de las
membranas, en condiciones de estrés hídrico, llega
más ABA a las células guarda.
-La acidez de la savia del xilema favorece la
incorporación de la forma no disociada del ABA
(ABAH) a las células del mesófilo.
¿Cómo actúa ABA?
 ABA se une a un receptor en la membrana
plasmática de la célula oclusiva y provoca
 1. Aumento en Ca++ citosólico proveniente de
vacuola
 2. Aumento de 0.3 unidades de pH en el
citoplasma. Ello ocasiona salida de iones K+ y aniones
equilibrantes de la vacuola y hacia el exterior celular.
 La pérdida de iones provocan la pérdida de
turgencia de las células oclusivas y el cierre de
estomas
 Producción de materia seca por unidad de
agua transpirada
 Las plantas C4 doblan a las plantas C3 a
medida que aumenta la temperatura
Eficiencia transpiratoria
Rol histórico del
estoma
Presencia de estomas cuando se necesita…
Diversificación en plantas
 Transporte de agua y nutrientes a
plantas de porte elevado (árboles)
 Protección contra la cavitación
(estomas cerrados)
Medida de la
transpiración
 Método gravimétrico
 Lisímetros (poco manejables)
 Método de Winkler (potómetro)
 Determinación de la pérdida de vapor de
agua (diferencia en la humedad relativa entre
el aire entrante y saliente en una cámara
cerrada)
 Estimaciones de la velocidad del flujo de savia

Tema 5. transpiracion

  • 1.
  • 2.
    Objetivo  Comprender quela transpiración es la fuerza impulsora de la ascensión de agua por la planta, y cómo se halla sometido a control para compensar las pérdidas de agua con las necesidades fotosintéticas.
  • 3.
    Contenido  Introducción  Conceptoy magnitud de la transpiración  Movimientos estomáticos  Factores que afectan a la abertura estomática
  • 4.
  • 5.
     En laplanta se produce la absorción de grandes cantidades de agua, su transporte a través de la misma y la emisión de vapor de agua hacia la atmósfera por la TRANSPIRACIÓN PROBLEMA Las plantas deben hacer frente a dos demandas opuestas: Transporte de agua y nutrientes Intercambio de gases (respiración y fotosíntesis) SOLUCIÓN Regulación de las aberturas estomáticas.
  • 6.
  • 7.
    Concepto Pérdida de aguaen la planta en forma de vapor, principalmente, por las hojas.
  • 9.
     La pérdidadiaria de agua de una planta tropical, grande y bien regada, como la palmera, puede alcanzar los 500 litros.  Una planta de maíz puede perder entre 3 y 4 litros/ día, mientras que un cacto arbóreo del desierto pierde menos de 25 ml/día.  Se ha calculado que más del 99% del agua absorbida por una planta de maíz durante su crecimiento se pierde por transpiración.  El agua que pierde un campo de maíz en crecimiento podría ser del orden de 20 -27 cm de agua por hectarea en la fase de crecimiento
  • 10.
    El vapor deagua difunde rápidamente en el aire  La transpiración se puede considerar como un proceso de difusión  T=L2/Ds; T=(10-3m)2/2,4x10-5m2s-1= 0,042 s *Una molécula de glucosa tardaría 32 años en desplazarse 1 m en agua
  • 11.
    La transpiración desdela hoja depende de dos factores  La diferencia de concentración de vapor de agua entre la hoja y el aire  Las resistencias a la difusión
  • 12.
    Vapor de agua LocalizaciónHumedad relativa Concentración (mol/m3) Potencial (MPa) Espacios aéreos (25ºC) Poro estomático (25ºC) Fuera poro estomático (25ºC) Masa de aire (20ºC) 0.50 0.47 0.95 0.99 1.27 1.21 0.6 0.5 -1.38 -7.04 -103.7 -93.6
  • 13.
    Efecto de latemperatura sobre la [H2O](g) La fuerza conductora para la pérdida de vapor de agua de la hoja es la diferencia en Cva y esta diferencia depende de la temperatura. HR Cva (molm-3) A 20ºC 99.3 0.95 A 32ºC 50 1.87
  • 14.
    La pérdida deagua también está regulada por las resistencias en la ruta  Resistencia estomática de la hoja  Resistencia de la capa estacionaria
  • 15.
    Efecto del vientoen la transpiración El aire en movimiento hace descender el flujo limitado por la resistencia de la capa estacionaria.
  • 16.
    Factores que afectan ala transpiración
  • 17.
    AMBIENTALES  Humedad Atmosférica Humedad del suelo  Concentración de CO2  Velocidad del viento  Iluminación  Temperatura ENDÓGENOS  Área foliar  Estructura y exposición foliares  Resistencia estomática  Capacidad de absorción del sistema radical
  • 18.
  • 19.
    Al conjunto decélulas oclusivas o guarda y acompañantes se le denomina aparato estomático. El estoma consta de un poro u ostiolo rodeado de dos células oclusivas o guarda. Las paredes celulares de las células guarda tienen características especializadas
  • 20.
  • 21.
    Modelo quimiosmótico: Los estomascambian de tamaño porque las células oclusivas cambian de turgencia a consecuencia de cambios activos en su potencial osmótico. “ETAPAS” •Bombeo activo de H+ procedentes del agua mediante la ATP hidrolasa protónica ligada a membrana. •Aumenta el pH interno y desciende el externo/ El potencial interno de membrana se hace más negativo •ENTRADA DE K+ DE FORMA PASIVA A TRAVES DE CANALES MUY SELECTIVOS QUE SE ABREN A MEDIDA QUE EL POTENCIAL DE MEMBRANA SE HACE NEGATIVO •Aumento del Cl- en el interior por gradiente de pH para compensar el K+: Intercambio por OH- // Cotransporte con H+ •AUMENTO DE MALATO: a medida que aumenta el pH intracelular aumenta la PEP carboxilasa que fija CO2 dando OAA que se reduce a ácido málico.
  • 22.
    I. Acumulación demalato a partir de la hidrólisis del almidón II. Acumulación de sacarosa a partir de la hidrólisis del almidón III. Acumulación de sacarosa a partir de la fijación de carbono fotosintético  IV. Acumulación de sacarosa apoplástica Rutas osmorreguladoras en las células guarda
  • 23.
    ¿De dónde procedeel ATP que alimenta la bomba protónica?  Fotofosforilación en cloroplastos: intensidades de luz media-alta.  Fosforilación oxidativa (respiración): puede actuar en oscuridad.  Fotosistema accionado por luz azul: intensidades de luz bajas (sombra o amanecer)
  • 24.
  • 25.
    C02  Bajas concentracionesde CO2 intercelular estimulan la abertura estomática
  • 26.
    LA LUZ  Laradiación PAR inicia la fotosíntesis, disminuyendo el CO2 intercelular y estimulando la abertura estomática (efecto indirecto).  Proporciona ATP para el funcionamiento de la bomba protónica mediante fotofosforilación.
  • 27.
     La luzdel azul modula la osmorregulación de la célula guarda estimulando: Bombeo de protones Síntesis de solutos orgánicos
  • 28.
     La diferenciade presión de vapor entre la hoja y el aire provoca el cierre estomático al mediodía
  • 29.
    Consecuencias del déficithídrico  Descenso de la turgencia foliar que inhibe la expansión celular  Aumento de la tensión en el xilema y con ello el riesgo de cavitación  Inhibición de la fotosíntesis por reducción de suministro de ATP y fijación de CO2
  • 30.
    Cierre estomático ligadoa déficit hídrico mediado por Acido abscísico (ABA)
  • 31.
    -El potencial hídricodisminuye a medida que el suelo se seca -El contenido en ABA aumenta -La resistencia estomática aumenta
  • 32.
    El ABA esuna señal radical que induce el cierre de estomas en condiciones de estrés hídrico -Durante el estrés hídrico, la savia del xilema ligeramente alcalina, favorece la disociación de ABAH en ABA- -Como el ABA- no pasa fácilmente a través de las membranas, en condiciones de estrés hídrico, llega más ABA a las células guarda. -La acidez de la savia del xilema favorece la incorporación de la forma no disociada del ABA (ABAH) a las células del mesófilo.
  • 33.
    ¿Cómo actúa ABA? ABA se une a un receptor en la membrana plasmática de la célula oclusiva y provoca  1. Aumento en Ca++ citosólico proveniente de vacuola  2. Aumento de 0.3 unidades de pH en el citoplasma. Ello ocasiona salida de iones K+ y aniones equilibrantes de la vacuola y hacia el exterior celular.  La pérdida de iones provocan la pérdida de turgencia de las células oclusivas y el cierre de estomas
  • 34.
     Producción demateria seca por unidad de agua transpirada  Las plantas C4 doblan a las plantas C3 a medida que aumenta la temperatura Eficiencia transpiratoria
  • 35.
  • 36.
    Presencia de estomascuando se necesita…
  • 37.
    Diversificación en plantas Transporte de agua y nutrientes a plantas de porte elevado (árboles)  Protección contra la cavitación (estomas cerrados)
  • 38.
  • 39.
     Método gravimétrico Lisímetros (poco manejables)  Método de Winkler (potómetro)  Determinación de la pérdida de vapor de agua (diferencia en la humedad relativa entre el aire entrante y saliente en una cámara cerrada)  Estimaciones de la velocidad del flujo de savia