Este documento describe los factores bioclimáticos críticos como el agua, el suelo, la temperatura y la radiación solar que afectan el cultivo de manzanas en Chihuahua, México. Debido a la sequía, los niveles de agua en las presas se han reducido a menos del 50% y los acuíferos se están agotando, lo que amenaza la producción futura. La temperatura y la radiación solar también están afectando negativamente el desarrollo y rendimiento de los árboles de manzana.

1. Instituto de Investigación Lightbourn A.C.
Bionanofemtofisiología Vegetal Disruptiva
Factores Bioclimáticos Críticos Incidentes en el Equilibrio
Suelo, Planta, Agua, Atmósfera en el Cultivo de Manzana
(Malus domesticaBorkh)
Lightbourn-Rojas L A1, León-Chan R G1, 2, Heredia J B1,2
1
Instituto de Investigación Lightbourn A.C. Bionanofemtofisiología Vegetal Disruptiva
2
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C. (CIAD) Unidad Culiacán

2. Índice
Índice ....................................................................................................................... 2
Índice de Figuras ..................................................................................................... 3
Índice de Cuadros ................................................................................................... 4
Introducción ............................................................................................................. 5
Producción de Manzana ...................................................................................... 5
Requerimientos de Calidad.................................................................................. 6
El agua .................................................................................................................... 8
El Suelo ................................................................................................................. 11
Degradación del Suelo ...................................................................................... 13
Efectos de la Salinización del Suelo .................................................................. 15
Temperatura .......................................................................................................... 18
Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas .......... 21
Efecto de las Horas Frío .................................................................................... 23
Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano ........................ 25
Radiación Solar ..................................................................................................... 30
Literatura Citada .................................................................................................... 35
2

3. Índice de Figuras
Figura 1. Profundidad de extracción de agua en pozos profundos para riego de
huertos de manzano en Chihuahua ........................................................................ 9
Figura 2. Porcentaje de área afectada con sequía en México (mapa
correspondiente al 31 de mayo del 2012) (SMN, 2012). ....................................... 10
Figura 3. Precipitación media anual de 1941 al 2005 (SMN, 2012)...................... 11
Figura 4. Principales grupos de suelo en México (SEMARNAT, 2012) ................ 13
Figura 5. Degradación química de suelos según nivel en México, 2002
(SEMARNAT, 2012). ............................................................................................. 14
Figura 6. Transporte de sodio a través de las membranas .................................. 16
Figura 7. Efecto de la temperatura en las membranas ......................................... 19
Figura 8. Entrada y salida de sales en membrana celular. ................................... 20
Figura 9. Entrada y salida de coloides en membrana celular. .............................. 20
Figura 10. Efecto de la temperatura en la actividad enzimática. .......................... 25
Figura 11. Temperaturas máximas en México del 30 de Julio al 05 de Agosto del
2012 (SEMARNAT, 2012). .................................................................................... 26
Figura 12. Proyecciones del cambio de la temperatura en superficie para el
comienzo y el final del siglo XXI, respecto del periodo 1980-1999. En los mapas
aparecen representadas las proyecciones del promedio de los modelos de
circulación general atmosfera-océano (MCGAO) a lo largo de los decenios 2020-
2029 y 2090 a 2099, para los escenarios IEEE A2, A1B y B1 ............................. 29
Figura 13. Estructuras de lesiones en el ADN inducidas por radiación UV
(Carrasco-Ríos, 2009). .......................................................................................... 33
3

4. Índice de Cuadros
Cuadro 1. Principales municipios productores de manzana en el Estado de
Chihuahua (SAGARPA 2011) ................................................................................. 6
Cuadro 2. Contenido de agua almacenada en las presas de Chihuahua (junio del
2012) (codigodelicias.com)...................................................................................... 8
Cuadro 3. Temperaturas en diferentes estados de desarrollo en las cuales un 10
% o un 90 % puede morir después de una exposición de 30 minutos (Murray,
2011). .................................................................................................................... 22
Cuadro 4. Unidades frío del ciclo invernal 2006 al 2012 obtenidas por el método
de Richardson (Febrero del 2012)......................................................................... 24
4

5. Introducción
La manzana es un fruto de estructura firme y carnosa, derivado del
receptáculo de las flores del árbol que la produce conocido como manzano (Malus
domestica). Las características físicas de este fruto son muy variables ya que
existe una gran diversidad de colores y tamaños, encontrándose desde manzanas
verdes, hasta pigmentaciones de un rojo muy obscuro (SIAP, 2012).
El árbol de manzano tiene una vida aproximada de 60 a 80 años y puede
alcanzar alrededor de los 10 m de altura con una copa de forma globosa. El tronco
normalmente alcanza de 2 a 2.5 m de altura, con una corteza cubierta de
lenticelas, lisa, adherida, de color ceniciento verdoso sobre los ramos y escamosa
y gris parda sobre las partes viejas del árbol. Las ramas se insertan en ángulo
abierto sobre el tallo de color verde oscuro, a veces tendiendo a negruzco o
violáceo; mientras que los brotes jóvenes terminan con frecuencia en una espina
(Infoagro, 2012).
Producción de Manzana
El manzano es uno de los árboles frutales de clima templado más
importantes en México con una superficie sembrada de 61,491 ha en el 2012,
perteneciendo el 43.17 % de dicha superficie al Estado de Chihuahua con lo que
se ubica como el Estado de mayor producción de manzana con 462,180.41 ton en
el 2011 equivalentes al 68.20 % de la producción nacional.Entre los municipios
con mayor producción de manzana en Chihuahua se encuentran Cuauhtémoc,
Namiquipa y Guerrero (Cuadro 1) (SIAP, 2012).
5

6. Cuadro 1. Principales municipios productores de manzana en el Estado de
Chihuahua (SAGARPA 2011)
Valor de Producción
Municipio Producción (ton)
(miles de pesos)
Cuauhtémoc 137 384 618 228.00
Namiquipa 119 081 692 985.78
Guerrero 84 182 406 371.62
Bachiniva 45 118 203 031.00
Cusihuirachi 27 918 125 631.00
Requerimientos de Calidad
En cuanto a los requerimientos de calidad para la distribución de las
manzanas, se presentan ciertos requerimientos que son necesarios cumplir en
todas las categorías del producto, a reserva de disposiciones especiales de cada
categoría(CODEX STAN 299, 2010):
estar enteras, el pedúnculo podrá estar ausente, siempre y cuando el corte
sea limpio y la piel adyacente no esté dañada;
estar sanas, y exentas de podredumbre o deterioro que hagan que no sean
aptas para el consumo;
ser de consistencia firme
estar limpias, y prácticamente exentos de cualquier materia extraña visible;
estar prácticamente exentas de plagas, y daños causados por ellas, que
afecten al aspecto general del producto;
estar exentas de cualquier olor y/o sabor extraños;
estar exentas de daños causados por bajas y/o altas temperaturas;
6

7. estar prácticamente exentas de signos de deshidratación;
Las manzanas deberán presentar el color característico de la variedad y la
zona en que se producen;
presentar tamaño homogéneo. El calibre se determina por el diámetro
máximo de la sección ecuatorial o por peso de fruto. Para todas las
variedades y categorías el calibre mínimo deberá ser 60 mm si se mide por
el diámetro o 90 g si se mide por el peso. Se podrán aceptar frutas de
tamaño más pequeño siempre y cuando el nivel de grados Brix del producto
sea igual o superior a 10,5° y el calibre no sea menor de 50 mm o 70 g.
El crecimiento del fruto de manzano esta determinado principalmente por la
presencia de semillas, la cantidad o carga de fruto en el árbol, el cultivar, el
porta injerto, la disponibilidad de agua y nutrimentos, la luz y la temperatura,
entre otros.
Debido a que la mayoría de los puntos antes mencionados tienen una alta
dependencia de las condiciones climáticas, las cuales actualmente se están
volviendo desfavorables incluso para la sobrevivencia de los cultivo, es de gran
importancia llevar a cabo investigaciones respecto a los cambios que están
ocurriendo para poder obtener respuestas en cuanto a las necesidades que
prosperan alrededor de los cultivos y con ello buscar la resolución de las mismas.
En primer lugar tenemos que el sistema radicular es el primer y más
sensitivo órgano de las plantas que sufre los estragos de los cambios en el
ambiente y, como consecuencia, contribuye fuertemente a las limitaciones en
cuanto al crecimiento, desarrollo y productividad de la planta. Por lo que el estrés
por temperatura, salinidad y sequia a corto y largo plazo provocan los problemas
más serios en la productividad agrícola y en la funcionalidad de las plantas
(Abenavoli et al., 2012).
7

8. El agua
El cultivo de manzano en Chihuahua, México, se desarrollo comercialmente
en condiciones de riego superficial a partir de la década de 1950, mediante el uso
de agua de las presas (Parra et al., 2005), de las cuales dependen más de 100 mil
hectáreas de diversos cultivos siendo éstas: El Tintero, Abraham González, San
Gabriel, Pico de Águila, Las Lajas, El Granero, Las Vírgenes y La Boquilla. Sin
embargo, debido a la intensa sequia que se ha presentado en los últimos meses,
estas presas han disminuido su contenido de agua por debajo del 50 % (Cuadro
2), pronosticándose que solo existe agua para el ciclo agrícola actual y que de
continuar la falta de lluvias, no habrá agua para el próximo ciclo agrícola (2013)
(Legarreta, 2012).
Cuadro 2. Contenido de agua almacenada en las presas de Chihuahua (junio del
2012) (codigodelicias.com).
Porcentaje de Porcentaje de
Presa Almacenamiento de Agua Almacenamiento de Agua
en el Mes de Enero en el Mes de Junio
A. González 72 42
El Rejón 34 28
Chihuahua 28 23
Las Lajas 48 27
El Granero 51 45
Las Vírgenes 44 30
La Boquilla 54 35
San Gabriel 53 28
El Tintero 26 17
Se espera que el contenido de las presas se recupere con las lluvias,
aunque en promedio se pronostican lluvias con valores normales o por debajo de
lo normal para la parte norte de México de los meses de Junio a Octubre del 2012
8

9. (Foro de Predicción Climática en la República Mexicana, 2012). Sin embargo, aun
en condiciones normales de precipitación, el agua se ha convertido en un recurso
cada vez más escaso debido a la mayor demanda originada por el aumento de la
población y desarrollo económico (Ferreyra et al., 2001).
Posteriormente se empezó a utilizar el agua de pozos de los cuales
depende el 95 % del cultivo de manzano en México (Legarreta et al., 2011). En
años recientes se ha cambiado el sistema de riego superficial por sistemas de
riego presurizados (50-60 %), como microaspersión y goteo, los cuales son más
eficientes en la aplicación de agua; estos cambios debido principalmente a la
búsqueda de un mayor aprovechamiento de la poca agua disponible por la
escasez del agua de lluvia y de los acuíferos, sobre todo en el área de
Cuauhtémoc, Chihuahua (Parra et al., 2005).
Con el uso de microaspersión se obtienen gastos de agua entre los 12,000
y 13,000 m3·ha-1, mientras que con el uso de cintilla se han reportado de 6000 a
7000 m3·ha-1. Sin embargo, la profundidad de los pozos de los cuales se extrae el
agua para riego es cada vez mayor (Figura 1) con lo que los costos de extracción
han estado en aumento, obteniendo gastos que oscilan entre los 5,000 a 10,000
pesos·ha-1 solo de corriente eléctrica.
Figura 1. Profundidad de extracción de agua en pozos profundos para riego de
huertos de manzano en Chihuahua
9

10. En México las condiciones de sequía han incrementado en los últimos años
(Figura 2), lo que representa un mayor problema en cuanto a la adquisición de
agua para suministrase a los cultivos, incrementando el riesgo de la pérdida de los
mismos, en especial la zona de Chihuahua, la cual presenta condiciones de
sequía de severa a extrema con una precipitación media anual muy baja (Figura 3)
la cual de enero a junio del 2012 obtuvo una reducción del 52.8 % respecto al
promedio acumulado de 1941 al 2011 lo que vuelve aun más grave la situación en
cuanto a la obtención del agua (SMN, 2012).
Figura 2. Porcentaje de área afectada con sequía en México (mapa
correspondiente al 31 de mayo del 2012) (SMN, 2012).
10

11. Figura 3. Precipitación media anual de 1941 al 2005 (SMN, 2012).
Las precipitaciones debido al cambio climático pueden incrementar o
decrecer en diversas regiones, por lo que se puede obtener un incremento de
suelos secos (IPCC, 2008).
Los suelos secos producen diversos efectos en el sistema radicular de las
plantas. La longitud total de las raíces y el peso seco, la producción de raíces
laterales, la profundidad y la dinámica de las raíces representan los mayores
rasgos influenciados por un déficit de agua. El adelgazamiento de las raíces es un
rasgo de adaptación en ambientes secos, que debido al estrés obtenido se altera
la funcionalidad y la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012).
El Suelo
Diversas características físicas del suelo afectan la cantidad y la calidad del
agua disponible para las plantas (Nilsen y Orcutt; 1996). Desde el punto de vista
agrícola, el suelo es la capa de material fértil que recubre la superficie de la Tierra
y que es explotada por las raíces de las plantas y de la cual obtienen sostén,
nutrimentos y agua. Aunque el suelo siempre está en formación, el proceso es
11

12. sumamente lento, ya que se calcula que para obtener un centímetro de suelo en la
capa superficial son necesarios entre 100 y 400 años, por lo cual se considera un
recurso natural no renovable en la escala de tiempo humana (SEMARNAT, 2012).
El suelo en términos generales está constituido por 50 % solido, 20 %
liquido 30 % gas (León, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008). El tamaño de
las partículas solidas puede variar desde fracciones coloidales, hasta fragmentos
rocosos y de cuyo arreglo dependen la porosidad, la estructura y la densidad
aparente (Cepeda, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008), factores de los
cuales depende la capacidad del suelo para mantener el agua disponible para las
plantas.
Una baja porosidad del suelo provoca una menor obtención de agua y
nutrientes en raíces, así como un bajo intercambio de gases (oxígeno), mientras
que una alta resistencia del suelo inhibe la elongación y la expansión de las raíces
(Abenavoli et al, 2012).
En México existen 26 de los 32 grupos de suelos reconocidos por el
Sistema Internacional Base Referencial del Recurso del Suelo (FAO-ISRIC-ISSS,
2007). El 52.4 % del territorio nacional está cubierto por suelos someros y poco
desarrollados: Leptosoles (54.3 millones de hectáreas, 28.3 % del territorio),
Regosoles (26.3 millones de hectáreas, 13.7 % del territorio) y Calcisoles (20
millones de hectáreas, 10.4 % del territorio) (SEMARNAT, 2012).
Los Calcisoles se conocen en otras clasificaciones como Xerosoles y
Yermosoles; son suelos propios de las zonas áridas y semiáridas en donde la
deficiencia de humedad impide el lavado de sustancias solubles como sales y
carbonatos, especialmente de calcio, los cuales se acumulan a lo largo de su perfil
y forman una capa impermeable conocida como caliche u horizonte petrocalcico.
El potencial agrícola de estos suelos puede llegar a ser bueno, siempre y cuando
se cuente con infraestructura de riego y un buen drenaje que evite la potencial
salinización y el encostramiento superficial generado por los altos niveles de las
12

13. sales y los altos índices de evaporación (SEMARNAT, 2012). La mayor parte del
suelo de chihuahua está constituida por calcisoles (Figura 4) (INEGI, 2011).
Figura 4. Principales grupos de suelo en México (SEMARNAT, 2012)
Degradación del Suelo
La degradación del suelo se refiere a los procesos inducidos por las
actividades humanas que provocan la disminución de su productividad biológica o
de su biodiversidad, así como de su capacidad actual y futura para sostener la
vida humana (Oldeman, 1988).
Las principales causas de la degradación de suelos en México son las
actividades agrícolas y pecuarias. La degradación química es el proceso
dominante de degradación de suelos en México (17.8 % de la superficie nacional),
que puede darse por la disminución de fertilidad (92.7 % de la superficie total con
degradación química en el país); esta es originada por la disminución de los
nutrimentos y de la materia orgánica disponible en el suelo, eutrofización, polución
y la salinización ó alcalinización, la cual se debe a un incremento del contenido de
13

14. sales en el suelo superficial que provoca, entre otras cosas la disminución del
rendimiento de los cultivos. Chihuahua presenta una degradación química
moderada (Figura 5) y una erosión eólica muy alta debido a los bajos niveles de
humedad; lo cual es un foco de alerta, ya que de continuar así, muy pronto se
alcanzaran niveles de degradación fuerte ó extrema, en los cuales la recuperación
de la productividad del suelo es materialmente imposible (SEMARNAT, 2012).
Figura 5. Degradación química de suelos según nivel en México, 2002
(SEMARNAT, 2012).
Otro de los tipos de degradación de suelos es la física, la cual se presenta
en cinco tipos específicos que son: la compactación del suelo, encostramiento,
anegamiento, disminución de la disponibilidad de agua y pérdida de la función
productiva. Por lo tanto, a pesar de ser el tipo de degradación menos extendido en
México (5.7 %), la degradación física tiene un alto impacto debido a que es
prácticamente irreversible y conlleva a la pérdida de la función productiva de los
terrenos. Este es uno de los problemas que más se está sufriendo en los cultivos
de manzano, debido a que gran parte de los acuíferos del Estado de Chihuahua
producen agua con altas concentraciones salinas, en algunos casos con presencia
de sodio, bicarbonatos y magnesio, iones que contribuyen a la pérdida de
estructura del suelo, que aunado a la tendencia de aplicar riegos controlados
(aspersión, micro aspersión y goteo) y el inevitable paso de maquinaria aceleran el
proceso de compactación(Jasso et al., 2010; SEMARNAT, 2012).
14

15. Efectos de la Salinización del Suelo
Los problemas de salinidad y sodicidad son comunes en regiones áridas y
semiáridas como el suelo de Chihuahua, donde la lluvia es insuficiente para lixiviar
las sales y el exceso de iones de sodio fuera de la rizosfera. Además, estas áreas
comúnmente tienen una alta demanda evaporativa la cual puede estimular un
incremento en la concentración de sales en la superficie del suelo (Pessarakli,
2005).
El agua de riego y los fertilizantes contienen sales que contribuyen a
incrementar el problema de salinidad de los suelos, lo cual se agrava con suelos
que presentan un drenaje pobre por la presencia de capas compactas como el
caliche o con problemas de sodio que reducen el movimiento del agua y las sales
para poder alejarlas de las raíces (Thomson y Walworth, 2006).
En una investigación desarrollada durante los años de 2003 a 2006, se
encontró que 60 % de los pozos del acuífero de Cuauhtémoc se encontraba en
categorías de altamente salinos y alto contenido de sodio, lo cual puede implicar
que el sistema de producción se agote antes que el recurso del agua por efecto
del proceso de salinización de los suelos (Legarreta et al., 2011)
La salinidad produce efectos adversos en las plantas mediante dos
mecanismos: la citotoxicidad de iones y el estrés osmótico. El estrés iónico
desarrollado es debido a una combinación de acumulación de iones en el tallo y la
inhabilidad para tolerar esos iones acumulados (Abenavoli et al, 2012). Los iones
responsables de la creación de condiciones salinas es muy diversa, entre los que
se encuentran el sodio, calcio, potasio, cloro, sulfato, carbonato y otros, e incluso
puede haber ciertos niveles de boro, litio y selenio. El efecto combinado de estos
iones específicos pueden inducir una respuesta sinérgica o antagónica en las
plantas. Entre los efectos de una alta concentración de estos iones, las plantas
pueden sufrir una fuerte limitación en la habilidad para obtener nutrientes, un
15

16. incremento en el pH, baja disponibilidad de oxígeno, daños mecánicos, así como
la quemadura o necrosis de las hojas (Orcutt y Nilsen, 2000).
En la mayoría de las plantas, las raíces tienen que excluir hasta un 98 % de
las sal presente en el suelo, permitiendo el transporte de solo el 2 % (Munns,
2005). En el caso de los iones Na+, estos entran pasivamente a la célula y salen
mediante un impulso secundario de protones de sodio con una estequiometría
probable Na+:H+ 1:1 (Shi et al., 2002), proceso en el que se requiere una alta
demanda de energía (Figura 6); por lo que en condiciones de estrés por agua y en
presencia de salinidad, la adaptación mediante mecanismos fisiológicos son
dirigidos a optimizar el estado energético y reducir la acumulación de tóxicos y
otros productos que dañan la integridad de la membrana (Abenavoli et al., 2012).
Figura 6. Transporte de sodio a través de las membranas
El problema se vuelve más fuerte aun, debido a que impulsado por la
transpiración del tallo de la planta, la solución de los suelos salinos se mueve
desde la gran masa de suelo hacia la superficie de las raíces donde ocurre la
obtención de agua, pero la mayoría de los iones son excluidos;
consecuentemente, la rizosfera puede llegar a ser hasta 15 veces más salina que
el resto del suelo y este gradiente es también más expresado bajo condiciones de
16

17. una alta evapotranspiración (Abenavoli et al., 2012). Esta acumulación de sales en
la rizosfera también provoca que la humedad sea retenida con más energía por el
suelo dificultando su movilidad hacia las raíces de los árboles.
Las plantas adquieren una limitación de nutrientes debido a los efectos de
la salinidad, incluso en situaciones donde los nutrientes no se encuentran
limitados en el suelo. Los nutrientes comúnmente limitados son el cobre, hierro,
manganeso y zinc porque estos elementos son poco solubles en suelos salinos o
alcalinos; además, de que también se han mostrado limitaciones de potasio,
calcio, magnesio y fósforo (Orcutt y Nilsen, 2000).
En el caso del manzano actualmente se están presentando altas
deficiencias de hierro (Fe), boro (B) y potasio (K), lo cual puede producir diversos
efectos adversos. En el caso de las deficiencias de hierro se presentan síntomas
como la necrosis y clorosis de hojas ya que es esencial en la síntesis de clorofila,
además de tener funciones de cofactor enzimático; las deficiencias de boro
provocan la inhibición de la síntesis de ARN (ácido ribonucleico) y ADN (ácido
desoxirribonucleico), con lo cual también se obtiene una falta de elongación
normal en la punta de las raíces e inhibición de la división celular en el ápice del
tallo y hojas jóvenes y; el potasio es un regulador del pH del citoplasma por lo que
su deficiencia puede inducir a la acidificación del mismo y por lo tanto una
deficiencia en la actividad enzimática que reduzca la producción de proteínas,
además se obtiene una gran limitación de la expansión celular y reducción de la
fotosíntesis, lo cual resulta en una fuerte reducción en el crecimiento y desarrollo
de las plantas. Finalmente, el potasio también es de gran importancia en el cierre y
apertura de estomas, por lo que su deficiencia provoca fuertes problemas para la
planta en cuanto a la regulación de la temperatura interna (Salisbury y Ross, 1994;
Nieves-Cordones et al., 2012).
El cierre de estomas es también una respuesta rápida a la hipersalinidad
afectando la respiración y la fotosíntesis. Esto puede ser debido a la pérdida de
turgor por el bajo potencial de agua en el medio, ya que la reducción de la
disponibilidad del agua provocada por el incremento en la salinidad, es el efecto
17

18. más observable en las plantas (Orcutt y Nilsen, 2000). La baja disponibilidad de
agua en suelos secos y mayormente en salinos, afecta la longitud y el peso seco
de las raíces, provocando un adelgazamiento de las mismas y una baja en la
funcionalidad para la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012).
Comúnmente se ha estado aplicando ácido sulfúrico para combatir los
problemas de sodio y carbonatos (Thomson y Walworth, 2006):
CaCO3 + H2SO4→ Ca+2 + SO4-2 + H2O + CO2
El incremento de azufre en el suelo provoca efectos de sinergismo y
antagonismo de elementos menores. Es sinérgico en la asimilación de cloro, un
elemento tóxico y antagónico con elementos menores que incluyen el zinc, fierro,
magnesio y manganeso cuya deficiencia está relacionada con reducciones
significativas del área foliar y concentración de la clorofila (Jasso et al., 2010).
Además, la reacción antes mencionada es excesivamente exotérmica,
provocando aun más daños en las raíces de las plantas al incrementar la
temperatura del suelo, en especial en la membrana celular.
Temperatura
Las membranas se encuentran en uno de tres posibles estadios
dependiendo del ambiente externo (Nilsen y Orcutt, 1996) (Figura 7): 1) como una
fase liquida cristalina, la cual representa el rango de fluidez en el cual la
membrana y sus componentes funciona naturalmente; 2) como un gel solido, el
cual representa una membrana que retiene su conformación pero es rígida y en
consecuencia no es funcional; 3) y las fases hexagonal y cubica, la cual
representa una desorganización de la membrana por ambientes extremos.
18

19. En el primer estadio mencionado tenemos un equilibrio en la ecuación de la
primera ley de la termodinámica, mientras que los casos dos y tres se derivan de
un desbalance entre el trabajo realizado por la planta y el calor añadido. Es así
como, al adicionar el ácido sulfúrico o cualquier otro ácido al suelo en busca de
disociar las sales y carbonatos que se encuentran en el, provocamos una
desnaturalización de las membranas celulares en raíces y con ello, perjudicamos
la capacidad de obtención de nutrientes de la planta, la cual tendrá que
recuperarse del gran daño causado por tal quemadura desarrollando nuevas
raíces y recuperar de ser posible, las que han sido dañadas.
Adicionalmente, los coloides del suelo (los cuales son de la misma
naturaleza que las membranas celulares) también son desnaturalizados, por lo
que prácticamente se está quemando el alimento que se encuentra al alcance de
la planta dificultando aun más su recuperación. Por lo tanto es necesario realizar
una reconstrucción coloidal del suelo de manera tal que las vibraciones de la
membrana celular lleguen al estado estacionario (Lightbourn, 2012); además de
disminuir o erradicar algunas prácticas agrícolas que están provocando daños que
pueden llegar a ser irreversibles en el entorno de las plantas.
q<W q>W
Gel Solido Líquido Cristalino Desorganización
de Membrana
Figura 7. Efecto de la temperatura en las membranas
La membrana celular en condiciones optimas permanece en un constante
movimiento (movimiento oscilatorio perturbado), introduciendo y sacando
nutrientes, pero mientras más concentrada se encuentra la salinidad del suelo,
más se alejaran los nutrientes de la célula debido a la constante repulsión entre
19

20. cargas (Figura 8) con lo que se incrementa el gasto energético de la planta tanto
para retirar los iones en exceso, como para obtener los nutrientes requeridos; es
por ello que, mediante la fertilización salina se incrementa el efecto negativo de las
sales promoviendo con ello la inanición de la planta.
Sales
Figura 8. Entrada y salida de sales en membrana celular.
Por otra parte los coloides enantiomórficos que funcionan por medio de los
flujos de calor, se adhieren a la superficie transmembranal de la célula,
sincronizándose con el flujo vibratorio de la membrana (Figura 9), por lo que los
nutrientes fluyen hacia el interior de la célula cuando esta los requiere. Por lo
tanto, se disminuye el gasto de energía para la obtención de nutrientes al obtener
una optimización de superficie de carga del 84 % (Lightbourn, 2011a).
Coloides
Amfifílicos
Figura 9. Entrada y salida de coloides en membrana celular.
Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas
El crecimiento es definido como un incremento en la materia seca, mientras
que el desarrollo es el incremento en el número y dimensión de los órganos por
división y/o expansión celular: hojas, ramas, espigas, flores, raíces, etcétera. La
tasa de crecimiento es proporcional al producto de la tasa de actividad catabólica y
la eficiencia para convertir fotosintatos en biomasa estructural; por lo tanto, el
crecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura (Lightbourn,
2011b; Źróbek-Sokolnik, 2012).
20

21. La temperatura no es una medida de cantidad o concentración de una
substancia o de la energía total. La temperatura mide el movimiento molecular, es
decir, la energía cinética de las moléculas dentro del sistema. En consecuencia,
los índices de velocidad de todas las reacciones elementales se incrementan
exponencialmente con los incrementos de temperatura. La temperatura climática
afecta las plantas de tres formas (Lightbourn, 2011b):
1. Los cambios estacionales de temperaturas requieren que la
sincronización de los eventos del ciclo vital de la planta sea
apropiado para la supervivencia y la reproducción
2. Las temperaturas extremas limitan la supervivencia en forma
Booleana: si/no = 1/0. En este modelo, la temperatura extrema
determina la tasa de crecimiento en periodos en que los extremos no
excedan los límites de estabilidad de la especie.
3. Las fluctuaciones de corto plazo entre los límites extremos,
típicamente diurnos, también afectan el crecimiento de la planta y por
consiguiente su productividad. Aún cuando las temperaturas medias
diarias están dentro del rango para crecimiento activo, los cambios
diurnos pueden causar que la tasa de crecimiento disminuya
bastante durante el día. Las variaciones de la temperatura diurna
tienen grandes efectos sobre el crecimiento de la planta.
A menudo un cambio de pocos grados centígrados da lugar a un cambio
significativo en la tasa de crecimiento, ya que no hay rangos en los cuales los
cambios de temperatura dejen de afectar las tasas de crecimiento, por lo que es
incorrecto hablar de rangos de estrés por temperatura, lo correcto es hablar de
estrés por temperatura-tiempo (Cuadro 3) (Lightbourn, 2011b). El estrés en
plantas provocado por la temperatura comúnmente es clasificado en tres tipos: 1)
daño por frío, 2) daño por congelación y 3) por altas temperaturas. Esto debido a
que cada especie o variedad posee, en cualquier estado determinado de su ciclo
de vida, una temperatura mínima debajo de la cual no crece, una temperatura
óptima (o rango de temperaturas) en la que crece con una tasa máxima y una
21

22. temperatura máxima por encima de la cual no crecerá y con las que incluso puede
morir (Salisbury y Ross, 1994; Źróbek-Sokolnik, 2012).
Cuadro 3. Temperaturas en diferentes estados de desarrollo en las cuales
un 10 % o un 90 % puede morir después de una exposición de 30 minutos
(Murray, 2011).
Temperatura (°C) en la Temperatura (°C) en la
Estado Fenológico cual se obtiene un 10 % cual se obtiene un 90 %
de muerte del tejido de muerte del tejido
Boton de invierno -9.44 -16.67
Inicio de desborre -7.78 -12.22
Desborre -5 -9.44
Aparición de botones
-2.78 -6.11
florales
Los sépalos permiten la
-2.22 -4.44
aparición de pétalos
Inicio de floración -2.22 -3.89
Plena floración -2.22 -3.89
Caída de primeros pétalos -2.22 -3.89
Efecto de las Horas Frío
En el caso de los árboles caducifolios, en el inicio del otoño empiezan a
presentar cambios fisiológicos importantes, detienen su crecimiento, tiran las hojas
y se preparan para resistir el frio del invierno, en el cual, los árboles entran en un
periodo de reposo o receso profundo aunque haya días en que las condiciones
sean apropiadas para el desarrollo. Los cultivares de manzano, requieren de más
de 1,200 unidades frío (1 h a 2.5 < T < 9.1) durante el invierno para romper la
dormancia y producir frutos de buena calidad. Una baja acumulación de unidades
frío provoca alteraciones fisiológicas en los árboles de manzano como retraso de
22

23. la brotación, flores pequeñas, un periodo de floración prolongado, bajo rendimiento
y frutos de calidad deficiente (Gonzales-Portillo, 2008)
El reciente calentamiento global está afectando a los sistemas biológicos,
por ejemplo en el adelanto de los sistemas primaverales, como el retoñar de las
hojas. Dentro del periodo de 1996 al 2005 figuran once años como los más cálidos
de los registros instrumentales de la temperatura mundial en superficie (desde
1850). En el Estado de Chihuahua se presentó un incremento de la temperatura
en la superficie de entre 1 y 2 °C de 1970 al 2004 (IPCC, 2007) lo cual ha
provocado una obtención insuficiente de unidades frío (Cuadro 4), por lo que se ha
realizado la práctica de aplicar rompedores de dormancia, los cuales obligan al
árbol a brotar bajo condiciones de frío deficiente (Legarreta et al., 2011), sin
evaluar las consecuencias que esto pueda provocar en los árboles de manzano a
mediano y largo plazo.
Los cambios que se presentan en otoño que no son observables, son los
más importantes para entender la naturaleza de las plantas. Por ejemplo, en este
periodo, las células presentan un cambio del tipo de ácidos que se encuentran en
la membrana celular de cadena larga a cadena más corta, se incrementa el
número de instauraciones, de las que las configuraciones cis encontradas en el
centro de las cadenas de carbonos son más efectivas debido a que proporcionan
un mayor espacio ocupado en la membrana, permitiendo con ello un incremento
del movimiento rotacional y del movimiento cinético de las moléculas colindantes y
consecuentemente de la fluidez (Nilsen y Orcutt, 1996). Por lo tanto, si en este
periodo anexamos calor, ya sea ambiental, o bien al adicionar sales, ácidos u
otros componentes en el suelo o en la planta directamente, más fácilmente
provocamos un estrés degenerativo en ella, ya que el punto de fusión de los
ácidos grasos que tiene en este periodo la planta es más bajo; por lo tanto, con
una menor cantidad de calor adicional es fácilmente dañada la membrana.
Además, que el trabajo realizado por la planta en el invierno es menor, por lo que
la energía interna de esta se incrementa aun más rápido sin poder utilizarla
provocando aun mayores daños internos en la célula.
23

24. Entonces, al terminar el periodo invernal, la planta ocupara la mayor parte
de la energía obtenida, en recuperarse del estrés provocado durante el invierno,
por lo cual se obtiene tal reducción del crecimiento y producción de los árboles de
manzano.
Cuadro 4. Unidades frío del ciclo invernal 2006 al 2012 obtenidas por el método
de Richardson (Febrero del 2012).
ESTACIÓN 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Bachíniva 923 1028 873 687 1187 632 828
Casa Blanca (Guerrero) * * 732 567 888 397 664
El Rosario (Guerrero) 862 881 922 736 1065 607 888
La Capilla (Cusihuiriachi) 973 1222 1248 1018 1291 767 998
Mesa Miñaca (Guerrero) 858 1029 980 800 1248 720 977
Namiquipa Alto (El Terrero,
568 887 799 671 994 709 881
Nam.)
Namiquipa Bajo (El Molino,
449 714 767 456 961 584 653
Nam.)
Quinta Lupita (Cuauhtémoc) 660 889 1047 788 1214 699 944
Rubio (Cuauhtémoc) 540 890 890 667 1011 460 742
Tonachi (Guerrero) 625 813 931 737 1082 669 828
San José de la Herradura
925 1158 1303 938 1441 669 1130
(Cuauhtémoc)
Zona Dorada (Cuauhtémoc) 628 885 911 624 1125 988 798
PROMEDIO 712 945 950 724 1126 650 861
Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano
Las temperaturas elevadas casi siempre acompañan a las condiciones de
sequia y, en sí mismas, son un importante factor de tensión del ambiente
(Salisbury y Ross, 1994); ya que a cierta temperatura, las enzimas inician un
rápido decremento de su actividad debido a su desnaturalización. Frecuentemente
esta desnaturalización inicia entre los 40 y 50 °C, obteniendo una completa
inactivación enzimática por encima de los 60 °C (Figura 10) (Taiz y Zeiger 2002).
24

25. Figura 10. Efecto de la temperatura en la actividad enzimática.
Entre los meses de enero a mayo la temperatura aumenta en el Estado de
Chihuahua pudiendo alcanzar las temperaturas más altas del ciclo en los meses
de junio y julio (Nuñes-Barrios et al., 2010); en el 2012 se han presentado
mediciones máximas de alrededor de los 30 a 40 °C en promedio (Figura 11)
(SEMARNAT, 2012) lo que puede provocar diversos efectos desastrosos en el
cultivo de manzano al superar con bastante su temperatura máxima de
crecimiento la cual oscila alrededor de los 24 °C.
El crecimiento de las manzanas se puede dividir en tres etapas: 1) el fruto
crece con base en la división celular, aunque también se presenta alargamiento
celular; 2) crece debido a la división y alargamiento celular y; 3) crece por
alargamiento celular. Por lo tanto cualquier estrés hídrico afecta negativamente el
crecimiento y desarrollo del fruto, especialmente en las etapas 1 y 2 (Parra et al.,
2005). El factor más importante en cuanto a las pérdidas de agua es la
evaporación, la cual en el 2005 fue de 1790.2 mm para Cuauhtémoc, Chihuahua,
presentándose un cociente de precipitación pluvial sobre la evaporación de 0.21,
que denota una sequía extrema (Parra et al., 2009).
25

26. Figura 11. Temperaturas máximas en México del 30 de Julio al 05 de Agosto del
2012 (SEMARNAT, 2012).
Los síntomas morfológicos que presentan las plantas frente al estrés por
calor incluyen el abrazamiento de ramas, quemaduras de sol en hojas, ramas y
tallos, senescencia y abscisión de las hojas, inhibición del crecimiento del tallo y
de las raíces, daño y decoloración en frutos y una reducción de la producción;
reducción del tamaño de las células, cierre de estomas y reducción de la pérdida
de agua para evitar la deshidratación, son parámetros observados a nivel de tejido
celular; mientras que a nivel sub-celular, los mayores efectos son en los
cloroplastos (cambios en la organización estructural de los tilacoides y pérdida del
apilamiento de las granas) (Wahid et al., 2007; Mitra y Bhatia, 2008).
Los efectos deletéreos que las temperaturas elevadas ejercen sobre las
plantas superiores ocurren principalmente en las funciones fotosintéticas, y en las
membranas tilacoideas. Los tres sitios fotosintéticos más sensibles al estrés por
calor son el proceso de asimilación de carbono, la generación de ATP y los
fotosistemas, principalmente los complejos del fotosistema II (PSII), los cuales son
la parte más perceptible del sistema fotosintético a los efectos del calor (Salisbury
y Ross, 1994; Allakhverdiev et al., 2008). En general, la actividad fotosintética
permanece estable hasta los 30 °C, pero decrece bruscamente por arriba de esta
temperatura hasta llegar a una inhibición completa a los 40 °C (Carpentier, 2005).
26

27. La síntesis de varias proteínas de la membrana tilacoidal es
extremadamente reducida durante la exposición a temperaturas elevadas (Süss y
Yordanov, 1986); entre las cuales se encuentra la apoproteína del centro de
reacción del fotosistema II (P680), las sub-unidades α y β de la ATPasa sintetasa,
el citocromo ƒ, el citocromo b559 y la apoproteína del centro del complejo antena
CP47 (Santarius, 1973). Lo anterior provoca una gran desorganización del PSII
que conduce a la inhabilidad de la planta para producir energía (ATP) a partir de la
fotosíntesis.
Como se mencionó anteriormente, las altas temperaturas también provocan un
incremento en la fluidez de las membranas tanto celular como de mitocondria y
cloroplastos, lo que puede estar funcionando como un sensor del estrés térmico
sufrido (Allakhverdiev et al., 2008). En el caso del incremento de la fluidez en la
membrana de cloroplastos, esta permite el paso de moléculas de ATP más
fácilmente del citosol al interior de estos (Carpentier, 2005). El ATP es utilizado en
los cloroplastos para llevar a cabo la síntesis de carbohidratos en plantas
maduras, pero en el caso de plantas en fase de crecimiento, el ATP se utiliza
predominantemente para realizar la síntesis de proteínas y nucleótidos, para lo
cual se requiere de una mayor cantidad de energía (Salisbury y Ross, 1994), por
lo que ante la ineficiencia del sistema fotosintético provocado por el estrés es
necesario obtener energía de otras fuentes para poder continuar con el desarrollo
de la planta hasta donde las reservas se lo permitan.
El aumento observado del promedio mundial de las temperaturas desde
mediados del siglo XX se debe principalmente al aumento observado de las
concentraciones de gases de efecto invernadero (GEI) antropógenos, que de 1970
al 2004 incrementaron en un 70 %; este incremento se debe a la superior emisión
de estos gases sobre su detracción. Las actividades humanas generan emisiones
de cuatro GEI de larga permanencia: el anhídrido carbónico mayormente conocido
como dióxido de carbono (CO2), metano (CH4), óxido nitroso (N2O) y compuestos
clorofluorocarbonados (CFC´s, grupo de gases que contienen flúor, cloro o
bromo). El aumento de las concentraciones de CO2 se debe principalmente al uso
27

28. de combustibles fósiles, el CH4 se debe predominantemente a la agricultura y al
uso de combustibles fósiles y el aumento del N2O se debe principalmente a las
actividades agrícolas (IPCC, 2007).
Debido a la creciente preocupación por conocer los cambios climáticos que
tendrán lugar en la atmósfera terrestre, el IPCC (2007) ha realizado diferentes
escenario (IEEE, informe especial del IPCC sobre escenarios de emisiones) con
los cuales obtener proyecciones sobre el incremento de la temperatura (Figura
12), en los cuales se observa un incremento de más de 1 °C para la región de
Chihuahua en la próxima década, lo que puede contribuir con enormes
consecuencias para el cultivo en un futuro próximo.
Los escenarios IEEE están agrupados en cuatro familias (A1, A2, B1 y B2)
que exploran vías de desarrollo alternativas incorporando toda una serie de
fuerzas de origen demográfico, económico y tecnológico, junto con las emisiones
GEI resultantes. A1 presupone un crecimiento económico mundial muy rápido, un
máximo de la población mundial hacia mediados de siglo, con una rápida
introducción de tecnologías nuevas y más eficientes. Se divide en tres grupos que
reflejan tres alternativas de cambio de dirección tecnológico: intensiva en
combustibles fósiles (A1F1), energías de origen no fósil (A1T) y un equilibrio entre
las distintas fuentes (A1B). B1 describe un mundo convergente, con la misma
población que A1, pero con una evolución más rápida de las estructuras
económicas hacia una economía de servicios y de información. B2 describe un
planeta con una población intermedia y un crecimiento económico intermedio, más
orientada a las soluciones locales para alcanzar la sostenibilidad económica,
social y medioambiental. A2 describe un mundo muy heterogéneo con crecimiento
de población fuerte, desarrollo económico lento y cambio tecnológico lento (IPCC,
2007).
28

29. Figura 12. Proyecciones del cambio de la temperatura en superficie para el
comienzo y el final del siglo XXI, respecto del periodo 1980-1999. En los mapas
aparecen representadas las proyecciones del promedio de los modelos de
circulación general atmosfera-océano (MCGAO) a lo largo de los decenios 2020-
2029 y 2090 a 2099, para los escenarios IEEE A2, A1B y B1
Radiación Solar
Desde 1980 se dio a conocer el incremento de la radiación ultravioleta (UV)
debido al deterioro de la capa de ozono por la presencia de contaminantes
atmosféricos como los CFC´s, por lo que en 1987 se estableció el Protocolo de
29

30. Montreal en “Sustancias que Deterioran la Capa de Ozono” para llevar a cabo la
reducción de dichos compuestos en la atmósfera; sin embargo, el deterioro sigue
incrementando 0.6 % por año (Prado et al., 2012).
Los CFC´s son sustancias muy inertes mientras se encuentran en la
troposfera, pero cuando estos compuestos eventualmente obtienen mayor altitud
en la estratósfera se descomponen por acción de la UV-C y producen átomos de
halógeno libres. Los halógenos como el cloro y bromo reaccionan con los átomos
de oxígeno libres (O-) o con el ozono (O3) formando monóxidos,
Cl + O→ ClO
Cl + O3→ ClO + O2
mientras que el monóxido de nitrógeno funciona de forma semejante
NO + O → NO2
NO + O3→ NO2 + O2
Por lo tanto estas sustancias destruyen el O3 pero también inhiben la formación de
nuevo O3 al reaccionar con el oxígeno libre. Hasta aquí el proceso no sería tan
catastrófico si estas sustancias se perdieran durante el proceso de reacción. Sin
embargo, también ocurren las siguientes reacciones:
ClO + O → Cl + O2
NO2 + O → NO + O2
por lo que las sustancias que degradan el O3 se regeneran formando una reacción
en cadena, estimando que un solo átomo de estos halógenos pueden destruir
toneladas de O3 antes de terminar con una reacción en cadena (Björn y McEnzie,
2008).
La energía adquirida por la excitación de una molécula a través de la
adsorción de un fotón, puede perderse por emisión de calor, fluorescencia,
transferencia de energía a otra molécula o mediante un proceso fotoquímico
30

31. (fotosíntesis). (Taiz y Zeiger, 1998;Carey, 2006) por lo que aunque las lesiones
provocadas por la UV lleguen a ser reparadas existe un incremento en la
temperatura interna de la planta promoviendo un mayor estrés.
Cuándo la luz pasa de un medio a otro sufre desviaciones cicloides
invertidas llamadas tautocronías produciendo dicroísmos y birrefringencias que
afectan la polaridad e intensidad del rayo de luz incidente y refractado lo que por
consecuencia altera los fenómenos fotosintéticos. Esto puede cuantificarse en
función de la energía de la luz, partiendo desde las concepciones básicas y
tradicionales hasta la formalidad lógica dada por la matemática compleja del
cálculo de variaciones en curvas cicloides del análisis matemático (Lightbourn,
2010).
Se ha demostrado que la inhibición de la actividad del PSII en hojas intactas
durante el estrés por calor a 40 °C es mitigada si se realiza durante una
iluminación de baja intensidad. Esto es debido a que la luz es la encargada de
activar los mecanismos de adaptación del aparato fotosintético ante el estrés por
temperatura, especialmente la reparación de los fotosistemas, los cuales
necesitan de una baja intensidad de luz para llevar a cabo la fosforilación de
proteínas y la estimulación de la actividad de diversas enzimas. En contraste, una
iluminación fuerte acelera el proceso del deterioro del PSII (Carpentier,
2005;Allakhverdiev et al., 2008).
México es un país con alta incidencia de energía solar en gran parte de su
territorio, en especial la zona norte una de las más soleadas del mundo (Caldari,
2007), por lo que las plantas cultivadas en esa zona son aun más susceptibles.
Longitudes de onda ubicadas en la región ultravioleta del espectro provocan
la inactivación de la fotosíntesis. Los sitios que se ven afectados por este tipo de
luz son: el complejo colector de luz II (LHCII, por sus siglas en ingles), el centro de
reacción del fotosistema II (PSII) y el aceptor del fotosistema I (PSI). Sin embargo,
la mayoría de los estudios han demostrado que el PSII es más sensible a la
radiación UV que el PSI; esto es debido a las transformaciones químicas que
31

32. produce la radiación ultravioleta en los aminoácidos con dobles enlaces de las
proteínas de este fotosistema, en especial la D1 (Carrasco-Ríos, 2009). Estas
proteínas contienen ligadas a las clorofilas, principalmente al aminoácido histidina
(Taiz y Zeiger, 1998), por lo que el efecto de la radiación UV sobre este
aminoácido provoca una desorganización de las clorofilas, haciéndolas más
susceptibles al daño foto-oxídativo (Mahdavian et al., 2008). Además, la UV
induce la pérdida de actividad de enzimas participantes en el ciclo de Calvin,
especialmente en la 1,5 difosfato carboxilasa (Rubisco) que cataliza la
incorporación de CO2. Otro efecto que tiene la radiación UV es la producción de
especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en ingles), las cuales también
actúan en la desnaturalización de proteínas además de que efectúan procesos de
lipoperoxidación en la membrana plasmática (Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-
Ríos, 2009).
El ADN también es sensible a la radiación UV-B y UV-C, debido a que los
fotones de este tipo de radiación promueven transiciones π-π en las bases
nitrogenadas que constituyen los nucleótidos alterando directamente el
establecimiento normal de enlaces químicos. Lo anterior provoca principalmente la
formación de dímeros de pirimidina ciclobutano (CPD, por sus siglas en ingles) y
otros compuestos denominados (6-4) foto productos (Figura13) (Björn y McEnzie,
2008; Carrasco Ríos, 2009).
Los efectos biológicos de estas lesiones son variables, ya que en algunos
casos la replicación es detenida en la lesión, mientras que en otros casos la
replicación continua, promoviendo con ello mutaciones. Por lo que estos productos
son la principal causa de la obtención de cáncer (Björn y McEnzie, 2008).
32

33. Figura 13. Estructuras de lesiones en el ADN inducidas por radiación UV
(Carrasco-Ríos, 2009).
Por lo anterior, las plantas presentan diferentes respuestas ante un
incremento en la radiación UV para poder disminuir sus efectos, por ejemplo:
disminución del área foliar, menor densidad de estomas, menor elongación de
tallos, deposición de cera en cutícula y síntesis de metabolitos secundarios como
los flavonoides, entre los que se encuentran las antocianinas capaces de absorber
luz UV (Prado et al., 2012).
Las antocianinas (del griego anthos, flor y kyanos, azul) son flavonoides
comúnmente encontrados en la naturaleza, son responsables de la mayoría de los
colores de las flores y los frutos; por ello son importantes en la polinización y en la
dispersión de semillas (Ávalos y Pérez-Urria, 2009).
Se ha demostrado que la luz, en especial la azul, promueve la formación de
flavonoides, que al parecer incrementan la resistencia de la planta a la radiación
UV. Las antocianinas se han estudiado más que otros flavonoides en lo que
respecta a los efectos de la luz sobre su biosíntesis. Se sabe que las manzanas
más rojas se encuentran en la parte soleada de los árboles; esto se debe a la
acumulación de antocianinas incrementada por la luz (Salisbury y Ross, 1994).
Solovchenko y Schmitz-Eiberger (2003) encontraron una reducción del
contenido de clorofilas al exponer manzanas verdes al sol, mientras que
manzanas con cierto contenido de antocianinas, no mostraron dicha reducción, lo
33

34. cual sugiere cierta protección al daño foto-oxídativo por parte de estos
compuestos que reducen la cantidad de energía que llega a las clorofilas.
Mahdavian et al. (2008) sometieron a plantas de Capsicum annum L.,
después de 15 días de crecimiento a exposición de UV-A, UV-B y UV-C por 27
min·d-1 durante 14 días. La radiación UV-A no tuvo un efecto significativo en
cuanto a la clorofila presente en hojas, mientras que las radiaciones UV-B y UV-C,
laredujeronen un 9% y 17% respectivamenterespecto al control no irradiado. Por
otra parte, el contenido de antocianinas en las hojas aumentó al ser expuestas a
radiación UV-B y UV-C en 4 % y 7 %; mientras que UV-A no presentó diferencia
significativa. La reducción del contenido de clorofila anteriormente mencionado,
puede manifestarse en una disminución en la eficiencia foto-sintética, provocando
una reducción en la producción de biomasa. Mientras que el aumento en el
contenido de antocianinas, sugiere una falta de protección en contra de la
radiación UV-B y UV-C por parte de las hojas de las plantas de Capsicum annuum
L., por lo que necesitan sintetizar una cantidad adicional de pigmentos no
fotosintéticos para sobrevivir. Sin embargo es necesario proporcionarle a las
plantas la cantidad suficiente de nutrientes en los tiempos exactos de
requerimiento para que la planta logre fabricar sus sistemas de defensa y obtener
mejores resultados tanto de producción y calidad de frutos, así como la
postergación de la vida de los cultivos.
34

35. Literatura Citada
Abenavoli M R, Panuccio M R y Sorgonà, 2012.Root Form and Function in Plant
as an Adaptation to Changing Climate. In: Environmental Adaptations and Stress
Tolerance of Plants in the Era of Climate Change. Ahmad P and Prasad M N V.
ISBN:978-1-4614-0814-7
Allakhverdiev S I, Kreslavski V D, Klimov V V, Los D A, Carpentier R
yMohanty P, 2008. Heat Stress: An Overview of Molecular Responses in
Photosynthesis. Photosynthesis Research. 98:541-550
Ávalos G A y Pérez-Urria C E, 2009. Metabolismo Secundario de Plantas. Serie
Fisiología Vegetal2:119-145
Björn L O y McKenzie R L, 2008.Ozone Depletion and the Effects of Ultraviolet
Radiation. In: Photobiology: The Science of Life and th Effects of Ultraviolet
Radiation. Björn L O. ISBN: 978-0-387-72654-0
Caldari J P, 2007. Manejo de la Luz en Invernaderos. Los Beneficios de Luz de
Calidad en el Cultivo de Hortalizas. Ciba I Simposio Internacional de Invernaderos.
México
Carey F A, 2006.Química Orgánica. Sexta edición. Mc Graw Hill ISBN.10: 970-10-
5610-8. Pp529-531 y 1005-1008
Carpentier R, 2005. Effect of High-Temperature Stress on the Photosynthetic
Apparatus. In: handbook of Plant and Crop Stress. Second Edition. Pessarakli M.
ISBN 0-203.90987-9
Carrasco-Ríos L, 2009. Efecto de la Radiación Ultravioleta-B en Plantas. IDESIA
(Chile). 27(3):59-76
Castilla P N, 2007.Invernaderos de Plastico. Tecnología y Manejo. Ediciones
Mundi-Prensa, 2a edición. Pp.41-55
35

36. Cepeda M, 1991. Manual de Análisis Físiscos y Químicos de Suelos. 2 da edición.
Editorial Limusa. México. 234p
CODEX STAN 299, 2010.Norma del CODEX para las manzanas
CodigoDelicias.Com, 2012. Si no Llueve en los Procimos Meses se Secaran las
Presas Boquilla y
Madero.http://www.codigodelicias.com/ver.noticia.php?id=18607. Consulta
realizada en Julio del 2012.
FAO-ISRIC-ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. Rome
http://www.fao.org/docrep/W8594E/W8594E00.htm consulta en agosto del 2012.
Ferreyra E R, Sellés V S G y Sellés M I, 2001. “Riego Deficitario Controlado en
Nogales”. Estrategias de Riego para Enfrentar Situaciones de Escasez de Agua en
Frutales. Santiago, Chile. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Boletín INIA
N° 58. 36p.
Gonzales-Portillo M, Rocha-Guzman N E, Simpson J, Rodríguez-Guerra R,
Gallegos-Infante J A, Delgado E y Gil-Vega K, 2008. Determinación de Algunos
Atributos de Calidad de Manzanas Starking y Golden Delicious en Comparación
con sus Mutantes y su Relación con la Unidades Frío. Sociedad Mexicana de
Nutrición y Tecnología de los Alimentos 6(001):27-32
Grupo Intergubernamental de Expertos Sobre el Cambio Climático (IPCC, por
sus siglas en ingles), 2008. Cambio Climático 2007, Informe de Síntesis. ISBN
92-9169-322-7
Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI). Principales
Suelos en México. http://mapserver.inegi.gob.mx/geografia/espanol/datosgeogra
/fisigeo/principa.cfm. Consulta en julio del 2012
Infoagro, 2012.http://www.infoagro.com/frutas/frutas_tradicionales/manzana.htm.
Consulta realizada en Octubre del 2012
36

37. Jasso I R, Chávez S N, Figueroa V U, Rivera G M y Sabori P R, 2010. Salinidad
del Agua de Riego y su Efecto en la Productividad del nogal Pecanero.XI Simposio
Internacional de Nogal Pecanero Memoria Científica 1. Hermosillo, Sonora.
Legarreta M R R, Ruiz C J A, Medina G G, Jacobo C J L, Parra Q R A, Ávila M
M R y Amado A J P, 2011. Perspectivas del Sistema de Producción de Manzano
en Chihuahua, ante el Cambio Climático. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas
2:265-279
Legarreta O, 2012. Sólo queda Agua para Este Año en Presas del Estado “si no
se tienen Recargas, no Habra Agua para 2013”.
http://www.codigodelicias.com/ver.noticia.php?id=17217.
León R, 1991. Nueva Edafología. 2da edición. Editorial Gaceta S. A. México. 178p
Lightbourn R L A, 2010.Sistema Lightbourn de Transformación Exitación-
Deexitación Fotoquímica para Orbitales Moleculares en Química de Gelatores
Orgánicos de Bajo Peso Molecular. Tesis Doctoral para el Grado de Doctor en
Filosofía, Especialidad en Biología Molecular.Corllins University,Urbana Illinois,
USA. Propiedad Intelectual de Bioteksa y Lightbourn Research.
Lightbourn R L A, 2011a.Diario de Laborarorio, Lightbourn Research
Lightbourn R L A, 2011b. Temperature Plant Stress Management.ISBN 978-0-
9833321-4-5
Mahdavian K, Ghorbanli M y Kalantari K M, 2008.The Effects of Ultraviolet
Radiation on the Contents of Chlorophyll, Flavonoid, Anthocyanin and Proline in
Capsicum annum L. Turk J Bot. 32: 25-33
Mitra R y Bhatia C R, 2008. Bioenergetic Cost of Heat Tolerance in Wheat Crop.
Current Science. 94(8):1049-1053
Munns R, 2005. Genes and Salt Tolerance: Bringing Them Together. New
Phitologyst 167:645-663
37

38. Murray M, 2011.Critical Temperatures for Frost Damage on Fruit Trees. Utah,
Pests Fact Sheet. IPM-012-11
Nieves-Cordones M, Alemán F, Fon M, Matínez V and Rubío F, 2012. K+
Nutrition, Uptake, and its Role in Enviromental Stress in Plants. In: Environmental
Adaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate Change. Ahmad
P and Prasad M N V. ISBN:978-1-4614-0814-7
Nilsen E T y Orcutt D M, 1996.Water Limitation. In: The physiology of Plants
Under Stress. Abiotic Factors. Nilsen E T and Orcutt D M. ISBN 0-471-03512-6
Nuñes-Barrios A, Basurto S M, Hernandez-Hernandez I A y Gómez-Peraza R
L, 2010. Utilizacion de Modelos de Predicción para un Uso más Eficiente del Agua
en Nogal (Carya illinoinensis WK). XI Simposio Internacional de Nogal Pecanero
Memoria Científica 1. Hermosillo, Sonora.
Oldeman L R, 1988. Guidelines for General Assessment of the Status of Human-
Induced Soil Degradation.Working Paper 88/4. International Soil Reference and
Information Centre (ISRIC), Wageningen.
Orcutt D M y Nilsen E T, 2000.Salinity Stress. In: The Physiology of Plants Under
Stress. Soil and Biotic Factors.Orcutt D M and Nilsen E T. ISBN 0-471-03152-6
Parra Q R A, Orozco A J A, Gonzales P M, Amado A J P y Ortiz F P, 2005.
Rendimiento y Tamaño del Fruto del Manzano Sometido a Estrés Hídrico
Planificado en Chihuahua, México. Agricultura Tecnica en México 31(001):11-20
Parra Q R A, Ortiz F P, Amado A J P y Chávez S N, 2009. Productividad y
Crecimiento de Manzano Bajo Déficit de Riego Controlado. TERRA
Latinoamericana 27(4):337-343
Pessarakli M, 2005. Soil Salinity and Sodicity as Particular Plant/Crop Stress
Factors. In: handbook of Plant and Crop Stress. Second Edition. Pessarakli M.
ISBN 0-203.90987-9
38

39. Prado F E, Rosa M, Prado C, Podazza G, Interdonato R, González J A y Hilal
M, 2012.UV-B Radiation, Its Effects and Defence Mechanism in Terrestrial Plants.
In: Environmental Adaptation and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate
Change. Ahmad P y Prasad M N V. ISBN:978-1-4614-0814-7
SAGARPA, 2012.www.sagarpa.com.mx. Consulta realizada en Octubre del 2012
Salisbury F B y Ross W C, 1994.Fisiología Vegetal, Cuarta Edición. Grupo
Editorial Iberoamérica, S.A. de C.V., México D.F.
Santarius K A, 1973. The Protective Effect of Sugars on Chloroplast membranes
During Temperature and Water Stress and its Relationship to Frost, Dessication
and Heat Resistance.Planta. 113:105-114
Servicio Meteorológico Nacional, 2012. Análisis Mensual de Precipitación por
Entidad Federativa. http://smn.cna.gob.mx/. Consulta en agosto del 2012
Shi H, Quintero F J, Pardo J M y Zhu J K, 2002. The Putative Plasma Membrane
Na+/H+antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in Plants.Plant Cell
14:465-477
SIAP, 2012. http://w4.siap.gob.mx/AppEstado/Monografias/Frutales/ Manzana.html
Consulta realizada en Octubre del 2012
SIAP, 2012. http://infosiap.siap.gob.mx/ventana.php?idLiga=1137&tipo=1.
Consulta realizada en Octubre del 2012
SIAP, 2012. http://infosiap.siap.gob.mx/index.php?idCat=187&idSegCat=1.
Consulta realizada en Octubre del 2012
Solovchenko A and Schmitz-Eiberger M, 2003. Significance of Skin Flavonoid
for UV-B Protection in Apple Fruit. Journal of Experimental Botany 54(389):1977-
1984
39

40. Süss K H and Yordanov I T, 1986.Biosynthetic Cause of in vivo Acquired
Thermotolerance of Photosynthetic Light Reactions and Metabolic Responses of
Chloroplasts to Heat Stress. Plant Physiology. 81:192-199
Taiz L y Zeiger E, 1988. Photosynthesis:The Light Reactions. In:Plant Physiology,
Second Edition. Taiz L y Zeiger E. ISBN 0-87893-831-1
Taiz L y Zeiger E, 1998.Energy and Enzimes.In Plant Physiology, Second
Edition.Taiz L y Zeiger E. ISBN 0-87893-831-1
Thompson T L y Walwhorth J L, 2006.Salinity Management and Soil
Amendments for Southwestern Pecan Orchards. Seminario de Nogal Pecanero.
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP)
Wahid A, Gelani S, Ashraf M y Foolad M R, 2007. Heat Tolerance in Plants: An
Overview. Environmental and Experimental Botany. 61:199-223
Źróbek-Sokolnik A, 2012.Temperature Stress and Responses of Plants. In:
Environmental Adaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate
Change. Ahmad P and Prasad M N V. ISBN:978-1-4614-0814-7
40