Estrategias nutrición vegetal
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Este documento presenta los esquemas de nutrición estratégica y táctica de Bioteksa para mejorar la producción vegetal. Bioteksa ofrece soluciones nutricionales tanto para suelos como foliares a lo largo del ciclo de cultivo de las plantas. El enfoque estratégico se centra en mejorar la producción a largo plazo mediante la preparación de suelos y la detección temprana de deficiencias. El enfoque táctico aborda problemas específicos que surgen para garantizar el é
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- 1. Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, PhD DIRECTOR DIVISION DE GENERACIÓN, EXCOGITACIÓN Y TRANSFERENCIA DE CONOCIMIENTO BIOTEKSA, S.A. DE C.V. Registro Nacional de Instituciones y Empresas Científicas y Tecnológicas RENIECYT 14541 www.bioteksa.com lalr@bioteksa.com Instituto de Investigación Lightbourn A.C. www.institutolightbourn.edu.mx RENIECYT 16245 drlightbourn@institutolightbourn.edu.mx
- 2. Abenavoli et al., 2012
- 3. Presa Enero Junio A. González 72 42 El Rejón 34 28 Chihuahua 28 23 Las Lajas 48 27 El Granero 51 45 Las Vírgenes 44 30 La Boquilla 54 35 San Gabriel 53 28 El Tintero 26 17 www.codigodelicias.com; SMN, 2012; Consenso del XXII foro de predicción climática en la República Mexicana, 2012
- 4. Parra et al., 2005; Legarreta et al., 2011
- 5. IPCC, 2008; Abenavoli et al., 2012; SMN, 2012
- 6. Nilsen y Orcutt; 1996; Flores y Alvarado, 2008 Cilindr Vascular Xilema Floema Endodermis Parénquima cortical Epidermis Pelos Radicales
- 7. INEGI, 2011 ; SEMARNAT, 2012 Leposoles 28.3% Regosoles 13.7% Calcisoles 10.4%
- 8. Ligera Moderada Fuerte Extrema Sin degradación aparente Oldeman, 1988; SEMARNAT, 2012
- 9. Evapotranspiración Precipitación Riegos Salinos Precipitación Riegos Salinos Precipitación Riegos Salinos Infiltración Infiltración de la escorrentía Zona salina Pessarakli, 2005; Thomson y Walworth, 2006; Legarreta, 2011
- 10. K+ K+ K+ Na+ Na+ Na+Cl- Cl- Cl- SO4 SO4 SO4 Orcutt y Nilsen, 2000 Abenavoli et al, 2012 pH O2 Nutrientes Daños Mecánicos Necrosis
- 11. 2 % 98 % Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ H+ ATP ADP PiNa+ Orcutt y Nilsen, 2000; Shi et al., 2002 ; Munns, 2005; Abenavoli et al., 2012
- 12. Salisbury y Ross, 1994; Nieves-Cordones et al., 2012
- 13. Nilsen y Orcutt, 1996; Thomson y Walworth, 2006; Lightbourn, 2012
- 14. Nilsen y Orcutt, 1996; Lightbourn, 2011
- 15. Lightbourn, 2011; Źróbek-Sokolnik, 2012
- 16. Congelación Frío Altas Temp. Lightbourn, 2011; Źróbek-Sokolnik, 2012
- 17. González-Portillo et al., 2008 Año UF Promedio 2006 712 2007 945 2008 950 2009 724 2010 1126 2011 650 2012 861
- 18. Nilsen y Orcutt, 1996 ; IPCC, 2007 ; Legarreta et al., 2011; Lightbourn, 2012 4,6-Dinitro-2-sec-butylphenol
- 19. Taiz y Zeiger 2002; Parra et al., 2005; SEMARNAT, 2012
- 20. K+ K+ K+ Na+ Na+ Na+ Cl- Cl- Cl- SO4 SO4 SO4 Citotoxicidad Na+ Na+ Orcutt y Nilsen, 2000; Wahid et al., 2007; Mitra y Bhatia, 2008; Źróbek-Sokolnik, 2012 Estoma SO4 25 °C 47 °C 46.4 °C
- 21. Carpentier, 2005; Allakhverdiev et al., 2008
- 22. IPCC, 2007
- 23. Castilla, 2007; Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-Ríos, 2009; Prado et al., 2012
- 24. Taiz y Zeiger, 1998; Carey, 2006; Lightbourn, 2010
- 25. Mahdavian et al., 2008; Björn y McEnzie, 2008; Prado et al., 2012
- 26. Lado del Invernadero Radiación UV-A + UV-B (μW/cm2) Radiación UV-C (μW/cm2) Norte 250 18.9 Sur 845 60.5 Este 409 19.7 Oeste 455 35.2 Björn y McEnzie, 2008; Carrasco Ríos, 2009
- 27. Solovchenko y Schmitz-Eiberger, 2003; Prado et al., 2012
- 34. ESTRATÉGICA TÁCTICA BIOTEKSA ESQUEMAS DE NUTRICIÓN INTEGRAL EDÁFICOSFOLIARES FOLIARES NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA NUBIOTEK ULTRA Preparación y acondicionamiento de suelos Nutrición microbiológica Coloidal Amfifilica Enantiomórfica MBL® ETAPASFENOLÓGICASDELDESARROLLOVEGETAL INICIO FIN Eficacia y asertividad en el arranque / Acompañamiento técnico CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER Potenciadores y mejoradores de hojas, flores y frutos Nutrición molecular Coloidal Amfifilica Enantiomórfica MBL® Incidencia en necesidades especificas de productor y mercado Peso Color Biomasa Aroma Sabor Forma Tamaño Consistencia Cortes Vidaanaquel Alcances estratégicos de producción Fertilización tradicional con uso de sales Detección de deficiencias fisiológicas y productivas Consultores Especializados en Nutrición Vegetal Bioteksa CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- CLUSTER -cultivo- NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER NUBIOTEK HYPER Incidencia en necesidades especificas de productor y mercado Peso Color Biomasa Aroma Sabor Forma Tamaño Consistencia Cortes Vidaanaquel Alcances tácticos de producción Degradación de suelos Exterminio de fauna microbiana Compactación, lixivación y escurrimientos Bloqueo radicular / Ausencia integral y consistente de nutrientes INICIO FIN Estrés de la planta / Arranque ineficaz de la producción Soluciones y acompañamiento táctico en las deficiencias Nutrición molecular Coloidal Amfifilica Enantiomórfica MBL® Gap de adquisición Mejoras significativas: tangibles y medibles T E C H O S Ó P T I M O S D E P R O D U C C I Ó N V E G E T A L
- 36. Resultado
- 37. Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, PhD DIRECTOR DIVISION DE GENERACIÓN, EXCOGITACIÓN Y TRANSFERENCIA DE CONOCIMIENTO BIOTEKSA, S.A. DE C.V. Registro Nacional de Instituciones y Empresas Científicas y Tecnológicas RENIECYT 14541 www.bioteksa.com lalr@bioteksa.com Instituto de Investigación Lightbourn A.C. www.institutolightbourn.edu.mx RENIECYT 16245 drlightbourn@institutolightbourn.edu.mx
Notas del editor
- En primer lugar tenemos que el sistema radicular es el primer y más sensitivo órgano de las plantas que sufre los estragos de los cambios en el ambiente y, como consecuencia, contribuye fuertemente a las limitaciones en cuanto al crecimiento, desarrollo y productividad de la planta. Por lo que el estrés por temperatura, salinidad y sequia a corto y largo plazo provocan los problemas más serios en la productividad agrícola y en la funcionalidad de las plantas (Abenavoli et al., 2012).
- El cultivo de manzano en Chihuahua, México, se desarrollo comercialmente en condiciones de riego superficial a partir de la década de 1950, mediante el uso de agua de las presas (Parra et al., 2005), de las cuales dependen más de 100 mil hectáreas de diversos cultivos siendo éstas: El Tintero, Abraham González, San Gabriel, Pico de Águila, Las Lajas, El Granero, Las Vírgenes y La Boquilla. Sin embargo, debido a la intensa sequia que se ha presentado en los últimos meses, estas presas han disminuido su contenido de agua por debajo del 50 % (Cuadro 2), pronosticándose que solo existe agua para el ciclo agrícola actual y que de continuar la falta de lluvias, no habrá agua para el próximo ciclo agrícola (2013) (Legarreta, 2012). Se espera que el contenido de las presas se recupere con las lluvias, aunque en promedio se pronostican lluvias con valores normales o por debajo de lo normal para la parte norte de México de los meses de Junio a Octubre del 2012 (Foro de Predicción Climática en la República Mexicana, 2012). Sin embargo, aun en condiciones normales de precipitación, el agua se ha convertido en un recurso cada vez más escaso debido a la mayor demanda originada por el aumento de la población y desarrollo económico (Ferreyra et al., 2001).
- Posteriormente se empezó a utilizar el agua de pozos de los cuales depende el 95 % del cultivo de manzano en México (Legarreta et al., 2011). En años recientes se ha cambiado el sistema de riego superficial por sistemas de riego presurizados (50-60 %), como microaspersión y goteo, los cuales son más eficientes en la aplicación de agua; estos cambios debido principalmente a la búsqueda de un mayor aprovechamiento de la poca agua disponible por la escasez del agua de lluvia y de los acuíferos, sobre todo en el área de Cuauhtémoc, Chihuahua (Parra et al., 2005). Con el uso de microaspersión se obtienen gastos de agua entre los 12,000 y 13,000 m3·ha-1, mientras que con el uso de cintilla se han reportado de 6000 a 7000 m3·ha-1. Sin embargo, la profundidad de los pozos de los cuales se extrae el agua para riego es cada vez mayor (Figura 1) con lo que los costos de extracción han estado en aumento, obteniendo gastos que oscilan entre los 5,000 a 10,000 pesos·ha-1 solo de corriente eléctrica. 1600 M3 POR TONELADA = 739 744 000 M3 EN EL ESTADO DE CHIHUAHUA= 740 MILLONES DE M3 PARA PRODUCIR 462 MIL TONELADAS DE MANZANA = 0.3453 PESOS POR M3= 255 MILLONES DE PESOS= 551 PESOS POR TONELADA DE PURA ENERGIA ELECTRICA SUBSIDIADA Y 5519 PESOS SIN SUBSIDIO. INGRESARON 2000 MILLONES DE PESOS POR EL VALOR DE LA PRODUCCIÓN, VENDIENDOSE EL KG A 4.42 PESOS PROMEDIO O SEA 4492 PESOS, SI LA ENERGIA NO FUERA SUBSIDIADA COSTARIA 5519 PESOS, O SEA QUE NO ALACANZARIA NI PARA SACAR LOS COSTOS DE ENERGIA ELECTRICA.
- En México las condiciones de sequía han incrementado en los últimos años (Figura 2), lo que representa un mayor problema en cuanto a la adquisición de agua para suministrase a los cultivos, incrementando el riesgo de la pérdida de los mismos, en especial la zona de Chihuahua, la cual presenta condiciones de sequía de severa a extrema con una precipitación media anual muy baja (Figura 3) la cual de enero a junio del 2012 obtuvo una reducción del 52.8 % respecto al promedio acumulado de 1941 al 2011 lo que vuelve aun más grave la situación en cuanto a la obtención del agua (SMN, 2012). Las precipitaciones debido al cambio climático pueden incrementar o decrecer en diversas regiones, por lo que se puede obtener un incremento de suelos secos (IPCC, 2008). Los suelos secos producen diversos efectos en el sistema radicular de las plantas. La longitud total de las raíces y el peso seco, la producción de raíces laterales, la profundidad y la dinámica de las raíces representan los mayores rasgos influenciados por un déficit de agua. El adelgazamiento de las raíces es un rasgo de adaptación en ambientes secos, que debido al estrés obtenido se altera la funcionalidad y la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012).
- Diversas características físicas del suelo afectan la cantidad y la calidad del agua disponible para las plantas (Nilsen y Orcutt; 1996). Desde el punto de vista agrícola, el suelo es la capa de material fértil que recubre la superficie de la Tierra y que es explotada por las raíces de las plantas y de la cual obtienen sostén, nutrimentos y agua. Aunque el suelo siempre está en formación, el proceso es sumamente lento, ya que se calcula que para obtener un centímetro de suelo en la capa superficial son necesarios entre 100 y 400 años, por lo cual se considera un recurso natural no renovable en la escala de tiempo humana (SEMARNAT, 2012). El suelo en términos generales está constituido por 50 % solido, 20 % liquido 30 % gas (León, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008). El tamaño de las partículas solidas puede variar desde fracciones coloidales, hasta fragmentos rocosos y de cuyo arreglo dependen la porosidad, la estructura y la densidad aparente (Cepeda, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008), factores de los cuales depende la capacidad del suelo para mantener el agua disponible para las plantas. Una baja porosidad del suelo provoca una menor obtención de agua y nutrientes en raíces, así como un bajo intercambio de gases (oxígeno), mientras que una alta resistencia del suelo inhibe la elongación y la expansión de las raíces (Abenavoli et al, 2012).
- En México existen 26 de los 32 grupos de suelos reconocidos por el Sistema Internacional Base Referencial del Recurso del Suelo (FAO-ISRIC-ISSS, 2007). El 52.4 % del territorio nacional está cubierto por suelos someros y poco desarrollados: Leptosoles (54.3 millones de hectáreas, 28.3 % del territorio), Regosoles (26.3 millones de hectáreas, 13.7 % del territorio) y Calcisoles (20 millones de hectáreas, 10.4 % del territorio) (SEMARNAT, 2012). Los Calcisoles se conocen en otras clasificaciones como Xerosoles y Yermosoles; son suelos propios de las zonas áridas y semiáridas en donde la deficiencia de humedad impide el lavado de sustancias solubles como sales y carbonatos, especialmente de calcio, los cuales se acumulan a lo largo de su perfil y forman una capa impermeable conocida como caliche u horizonte petrocalcico. El potencial agrícola de estos suelos puede llegar a ser bueno, siempre y cuando se cuente con infraestructura de riego y un buen drenaje que evite la potencial salinización y el encostramiento superficial generado por los altos niveles de las sales y los altos índices de evaporación (SEMARNAT, 2012). La mayor parte del suelo de chihuahua está constituida por calcisoles (Figura 4) (INEGI, 2011).
- Degradación del Suelo La degradación del suelo se refiere a los procesos inducidos por las actividades humanas que provocan la disminución de su productividad biológica o de su biodiversidad, así como de su capacidad actual y futura para sostener la vida humana (Oldeman, 1988). Las principales causas de la degradación de suelos en México son las actividades agrícolas y pecuarias. La degradación química es el proceso dominante de degradación de suelos en México (17.8 % de la superficie nacional), que puede darse por la disminución de fertilidad (92.7 % de la superficie total con degradación química en el país); esta es originada por la disminución de los nutrimentos y de la materia orgánica disponible en el suelo, eutrofización, polución y la salinización ó alcalinización, la cual se debe a un incremento del contenido de sales en el suelo superficial que provoca, entre otras cosas la disminución del rendimiento de los cultivos. Chihuahua presenta una degradación química moderada (Figura 5) y una erosión eólica muy alta debido a los bajos niveles de humedad; lo cual es un foco de alerta, ya que de continuar así, muy pronto se alcanzaran niveles de degradación fuerte ó extrema, en los cuales la recuperación de la productividad del suelo es materialmente imposible (SEMARNAT, 2012). Otro de los tipos de degradación de suelos es la física, la cual se presenta en cinco tipos específicos que son: la compactación del suelo, encostramiento, anegamiento, disminución de la disponibilidad de agua y pérdida de la función productiva. Por lo tanto, a pesar de ser el tipo de degradación menos extendido en México (5.7 %), la degradación física tiene un alto impacto debido a que es prácticamente irreversible y conlleva a la pérdida de la función productiva de los terrenos. Este es uno de los problemas que más se está sufriendo en los cultivos de manzano, debido a que gran parte de los acuíferos del Estado de Chihuahua producen agua con altas concentraciones salinas, en algunos casos con presencia de sodio, bicarbonatos y magnesio, iones que contribuyen a la pérdida de estructura del suelo, que aunado a la tendencia de aplicar riegos controlados (aspersión, micro aspersión y goteo) y el inevitable paso de maquinaria aceleran el proceso de compactación (Jasso et al., 2010; SEMARNAT, 2012).
- Efectos de la Salinización del Suelo Los problemas de salinidad y sodicidad son comunes en regiones áridas y semiáridas como el suelo de Chihuahua, donde la lluvia es insuficiente para lixiviar las sales y el exceso de iones de sodio fuera de la rizosfera. Además, estas áreas comúnmente tienen una alta demanda evaporativa la cual puede estimular un incremento en la concentración de sales en la superficie del suelo (Pessarakli, 2005). El agua de riego y los fertilizantes contienen sales que contribuyen a incrementar el problema de salinidad de los suelos, lo cual se agrava con suelos que presentan un drenaje pobre por la presencia de capas compactas como el caliche o con problemas de sodio que reducen el movimiento del agua y las sales para poder alejarlas de las raíces (Thomson y Walworth, 2006). En una investigación desarrollada durante los años de 2003 a 2006, se encontró que 60 % de los pozos del acuífero de Cuauhtémoc se encontraba en categorías de altamente salinos y alto contenido de sodio, lo cual puede implicar que el sistema de producción se agote antes que el recurso del agua por efecto del proceso de salinización de los suelos (Legarreta et al., 2011)
- La salinidad produce efectos adversos en las plantas mediante dos mecanismos: la citotoxicidad de iones y el estrés osmótico. El estrés iónico desarrollado es debido a una combinación de acumulación de iones en el tallo y la inhabilidad para tolerar esos iones acumulados (Abenavoli et al, 2012). Los iones responsables de la creación de condiciones salinas es muy diversa, entre los que se encuentran el sodio, calcio, potasio, cloro, sulfato, carbonato y otros, e incluso puede haber ciertos niveles de boro, litio y selenio. El efecto combinado de estos iones específicos pueden inducir una respuesta sinérgica o antagónica en las plantas. Entre los efectos de una alta concentración de estos iones, las plantas pueden sufrir una fuerte limitación en la habilidad para obtener nutrientes, un incremento en el pH, baja disponibilidad de oxígeno, daños mecánicos, así como la quemadura o necrosis de las hojas (Orcutt y Nilsen, 2000).
- En la mayoría de las plantas, las raíces tienen que excluir hasta un 98 % de las sal presente en el suelo, permitiendo el transporte de solo el 2 % (Munns, 2005). En el caso de los iones Na+, estos entran pasivamente a la célula y salen mediante un impulso secundario de protones de sodio con una estequiometría probable Na+:H+ 1:1 (Shi et al., 2002), proceso en el que se requiere una alta demanda de energía (Figura 6); por lo que en condiciones de estrés por agua y en presencia de salinidad, la adaptación mediante mecanismos fisiológicos son dirigidos a optimizar el estado energético y reducir la acumulación de tóxicos y otros productos que dañan la integridad de la membrana (Abenavoli et al., 2012). El problema se vuelve más fuerte aun, debido a que impulsado por la transpiración del tallo de la planta, la solución de los suelos salinos se mueve desde la gran masa de suelo hacia la superficie de las raíces donde ocurre la obtención de agua, pero la mayoría de los iones son excluidos; consecuentemente, la rizosfera puede llegar a ser hasta 15 veces más salina que el resto del suelo y este gradiente es también más expresado bajo condiciones de una alta evapotranspiración (Abenavoli et al., 2012). Esta acumulación de sales en la rizosfera también provoca que la humedad sea retenida con más energía por el suelo dificultando su movilidad hacia las raíces de los árboles. Las plantas adquieren una limitación de nutrientes debido a los efectos de la salinidad, incluso en situaciones donde los nutrientes no se encuentran limitados en el suelo. Los nutrientes comúnmente limitados son el cobre, hierro, manganeso y zinc porque estos elementos son poco solubles en suelos salinos o alcalinos; además, de que también se han mostrado limitaciones de potasio, calcio, magnesio y fósforo (Orcutt y Nilsen, 2000).
- En el caso del manzano actualmente se están presentando altas deficiencias de hierro (Fe), boro (B) y potasio (K), lo cual puede producir diversos efectos adversos. En el caso de las deficiencias de hierro se presentan síntomas como la necrosis y clorosis de hojas ya que es esencial en la síntesis de clorofila, además de tener funciones de cofactor enzimático; las deficiencias de boro provocan la inhibición de la síntesis de ARN (ácido ribonucleico) y ADN (ácido desoxirribonucleico), con lo cual también se obtiene una falta de elongación normal en la punta de las raíces e inhibición de la división celular en el ápice del tallo y hojas jóvenes y; el potasio es un regulador del pH del citoplasma por lo que su deficiencia puede inducir a la acidificación del mismo y por lo tanto una deficiencia en la actividad enzimática que reduzca la producción de proteínas, además se obtiene una gran limitación de la expansión celular y reducción de la fotosíntesis, lo cual resulta en una fuerte reducción en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Finalmente, el potasio también es de gran importancia en el cierre y apertura de estomas, por lo que su deficiencia provoca fuertes problemas para la planta en cuanto a la regulación de la temperatura interna (Salisbury y Ross, 1994; Nieves-Cordones et al., 2012). El cierre de estomas es también una respuesta rápida a la hipersalinidad afectando la respiración y la fotosíntesis. Esto puede ser debido a la pérdida de turgor por el bajo potencial de agua en el medio, ya que la reducción de la disponibilidad del agua provocada por el incremento en la salinidad, es el efecto más observable en las plantas (Orcutt y Nilsen, 2000). La baja disponibilidad de agua en suelos secos y mayormente en salinos, afecta la longitud y el peso seco de las raíces, provocando un adelgazamiento de las mismas y una baja en la funcionalidad para la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012).
- Comúnmente se ha estado aplicando ácido sulfúrico para combatir los problemas de sodio y carbonatos (Thomson y Walworth, 2006): CaCO3 + H2SO4 → Ca+2 + SO4-2 + H2O + CO2 El incremento de azufre en el suelo provoca efectos de sinergismo y antagonismo de elementos menores. Es sinérgico en la asimilación de cloro, un elemento tóxico y antagónico con elementos menores que incluyen el zinc, fierro, magnesio y manganeso cuya deficiencia está relacionada con reducciones significativas del área foliar y concentración de la clorofila (Jasso et al., 2010). Además, la reacción antes mencionada es excesivamente exotérmica, provocando aun más daños en las raíces de las plantas al incrementar la temperatura del suelo, en especial en la membrana celular. Temperatura La primera ley de la termodinámica menciona que el calor añadido en un sistema menos el trabajo realizado por este nos producirá un cambio en la energía interna del sistema: ΔE = q - W donde ΔE es el cambio en la energía interna del sistema, q es la cantidad de calor añadido y W es el trabajo ejercido por el sistema, en este caso la planta. Si q < W entonces la energía interna del la planta disminuye hasta llegar a la muerte mientras que si q >>> W el calor dentro de la planta incrementara hasta provocar la desnaturalización de sus componentes. Las membranas se encuentran en uno de tres posibles estadios dependiendo del ambiente externo (Nilsen y Orcutt, 1996) (Figura 7): 1) como una fase liquida cristalina, la cual representa el rango de fluidez en el cual la membrana y sus componentes funciona naturalmente; 2) como un gel solido, el cual representa una membrana que retiene su conformación pero es rígida y en consecuencia no es funcional; 3) y las fases hexagonal y cubica, la cual representa una desorganización de la membrana por ambientes extremos. En el primer estadio mencionado tenemos un equilibrio en la ecuación de la primera ley de la termodinámica, mientras que los casos dos y tres se derivan de un desbalance entre el trabajo realizado por la planta y el calor añadido. Es así como, al adicionar el ácido sulfúrico o cualquier otro ácido al suelo en busca de disociar las sales y carbonatos que se encuentran en el, provocamos una desnaturalización de las membranas celulares en raíces y con ello, perjudicamos la capacidad de obtención de nutrientes de la planta, la cual tendrá que recuperarse del gran daño causado por tal quemadura desarrollando nuevas raíces y recuperar de ser posible, las que han sido dañadas. Adicionalmente, los coloides del suelo (los cuales son de la misma naturaleza que las membranas celulares) también son desnaturalizados, por lo que prácticamente se está quemando el alimento que se encuentra al alcance de la planta dificultando aun más su recuperación. Por lo tanto es necesario realizar una reconstrucción coloidal del suelo de manera tal que las vibraciones de la membrana celular lleguen al estado estacionario (Lightbourn, 2012); además de disminuir o erradicar algunas prácticas agrícolas que están provocando daños que pueden llegar a ser irreversibles en el entorno de las plantas.
- La membrana celular en condiciones optimas permanece en un constante movimiento (movimiento oscilatorio perturbado), introduciendo y sacando nutrientes, pero mientras más concentrada se encuentra la salinidad del suelo, más se alejaran los nutrientes de la célula debido a la constante repulsión entre cargas (Figura 8) con lo que se incrementa el gasto energético de la planta tanto para retirar los iones en exceso, como para obtener los nutrientes requeridos; es por ello que, mediante la fertilización salina se incrementa el efecto negativo de las sales promoviendo con ello la inanición de la planta. Por otra parte los coloides enantiomórficos que funcionan por medio de los flujos de calor, se adhieren a la superficie transmembranal de la célula, sincronizándose con el flujo vibratorio de la membrana (Figura 9), por lo que los nutrientes fluyen hacia el interior de la célula cuando esta los requiere. Por lo tanto, se disminuye el gasto de energía para la obtención de nutrientes al obtener una optimización de superficie de carga del 84 % (Lightbourn, 2011a).
- Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas El crecimiento es definido como un incremento en la materia seca, mientras que el desarrollo es el incremento en el número y dimensión de los órganos por división y/o expansión celular: hojas, ramas, espigas, flores, raíces, etcétera. La tasa de crecimiento es proporcional al producto de la tasa de actividad catabólica y la eficiencia para convertir fotosintatos en biomasa estructural; por lo tanto, el crecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura (Lightbourn, 2011b; Źróbek-Sokolnik, 2012). La temperatura no es una medida de cantidad o concentración de una substancia o de la energía total. La temperatura mide el movimiento molecular, es decir, la energía cinética de las moléculas dentro del sistema. En consecuencia, los índices de velocidad de todas las reacciones elementales se incrementan exponencialmente con los incrementos de temperatura.
- La temperatura climática afecta las plantas de tres formas (Lightbourn, 2011b): Los cambios estacionales de temperaturas requieren que la sincronización de los eventos del ciclo vital de la planta sea apropiado para la supervivencia y la reproducción Las temperaturas extremas limitan la supervivencia en forma Booleana: si/no = 1/0. En este modelo, la temperatura extrema determina la tasa de crecimiento en periodos en que los extremos no excedan los límites de estabilidad de la especie. Las fluctuaciones de corto plazo entre los límites extremos, típicamente diurnos, también afectan el crecimiento de la planta y por consiguiente su productividad. Aún cuando las temperaturas medias diarias están dentro del rango para crecimiento activo, los cambios diurnos pueden causar que la tasa de crecimiento disminuya bastante durante el día. Las variaciones de la temperatura diurna tienen grandes efectos sobre el crecimiento de la planta. A menudo un cambio de pocos grados centígrados da lugar a un cambio significativo en la tasa de crecimiento, ya que no hay rangos en los cuales los cambios de temperatura dejen de afectar las tasas de crecimiento, por lo que es incorrecto hablar de rangos de estrés por temperatura, lo correcto es hablar de estrés por temperatura-tiempo (Lightbourn, 2011b). El estrés en plantas provocado por la temperatura comunmente es clasificado en tres tipos: 1) daño por frío, 2) daño por congelación y 3) por altas temperaturas. Esto debido a que cada especie o variedad posee, en cualquier estado determinado de su ciclo de vida, una temperatura mínima debajo de la cual no crece, una temperatura óptima (o rango de temperaturas) en la que crece con una tasa máxima y una temperatura máxima por encima de la cual no crecerá y con las que incluso puede morir (Salisbury y Ross, 1994; Źróbek-Sokolnik, 2012).
- En el caso de los árboles caducifolios, en el inicio del otoño empiezan a presentar cambios fisiológicos importantes, detienen su crecimiento, tiran las hojas y se preparan para resistir el frio del invierno, en el cual, los árboles entran en un periodo de reposo o receso profundo aunque haya días en que las condiciones sean apropiadas para el desarrollo. Los cultivares de manzano, requieren de más de 1,200 unidades frío (1 h a 2.5 < T < 9.1) durante el invierno para romper la dormancia y producir frutos de buena calidad. Una baja acumulación de unidades frío provoca alteraciones fisiológicas en los árboles de manzano como retraso de la brotación, flores pequeñas, un periodo de floración prolongado, bajo rendimiento y frutos de calidad deficiente (Gonzales-Portillo, 2008)
- El reciente calentamiento global está afectando a los sistemas biológicos, por ejemplo en el adelanto de los sistemas primaverales, como el retoñar de las hojas. Dentro del periodo de 1996 al 2005 figuran once años como los más cálidos de los registros instrumentales de la temperatura mundial en superficie (desde 1850). En el Estado de Chihuahua se presentó un incremento de la temperatura en la superficie de entre 1 y 2 °C de 1970 al 2004 (IPCC, 2007) lo cual ha provocado una obtención insuficiente de unidades frío (Cuadro 4), por lo que se ha realizado la práctica de aplicar rompedores de dormancia, los cuales obligan al árbol a brotar bajo condiciones de frío deficiente (Legarreta et al., 2011), sin evaluar las consecuencias que esto pueda provocar en los árboles de manzano a mediano y largo plazo. Los cambios que se presentan en otoño que no son observables, son los más importantes para entender la naturaleza de las plantas. Por ejemplo, en este periodo, las células presentan un cambio del tipo de ácidos que se encuentran en la membrana celular de cadena larga a cadena más corta, se incrementa el número de instauraciones, de las que las configuraciones cis encontradas en el centro de las cadenas de carbonos son más efectivas debido a que proporcionan un mayor espacio ocupado en la membrana, permitiendo con ello un incremento del movimiento rotacional y del movimiento cinético de las moléculas colindantes y consecuentemente de la fluidez (Nilsen y Orcutt, 1996). Por lo tanto, si en este periodo anexamos calor, ya sea ambiental, o bien al adicionar sales, ácidos u otros componentes en el suelo o en la planta directamente, más fácilmente provocamos un estrés degenerativo en ella, ya que el punto de fusión de los ácidos grasos que tiene en este periodo la planta es más bajo; por lo tanto, con una menor cantidad de calor adicional es fácilmente dañada la membrana. Además, que el trabajo realizado por la planta en el invierno es menor, por lo que la energía interna de esta se incrementa aun más rápido sin poder utilizarla provocando aun mayores daños internos en la célula. Entonces, al terminar el periodo invernal, la planta ocupara la mayor parte de la energía obtenida, en recuperarse del estrés provocado durante el invierno, por lo cual se obtiene tal reducción del crecimiento y producción de los árboles de manzano.
- Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano Las temperaturas elevadas casi siempre acompañan a las condiciones de sequia y, en sí mismas, son un importante factor de tensión del ambiente (Salisbury y Ross, 1994); ya que a cierta temperatura, las enzimas inician un rápido decremento de su actividad debido a su desnaturalización. Frecuentemente esta desnaturalización inicia entre los 40 y 50 °C, obteniendo una completa inactivación enzimática por encima de los 60 °C (Figura 10) (Taiz y Zeiger 2002). Entre los meses de enero a mayo la temperatura aumenta en el Estado de Chihuahua pudiendo alcanzar las temperaturas más altas del ciclo en los meses de junio y julio (Nuñes-Barrios et al., 2010); en el 2012 se han presentado mediciones máximas de alrededor de los 30 a 40 °C en promedio (Figura 11) (SEMARNAT, 2012) lo que puede provocar diversos efectos desastrosos en el cultivo de manzano al superar con bastante su temperatura máxima de crecimiento la cual oscila alrededor de los 24 °C. El crecimiento de las manzanas se puede dividir en tres etapas: 1) el fruto crece con base en la división celular, aunque también se presenta alargamiento celular; 2) crece debido a la división y alargamiento celular y; 3) crece por alargamiento celular. Por lo tanto cualquier estrés hídrico afecta negativamente el crecimiento y desarrollo del fruto, especialmente en las etapas 1 y 2 (Parra et al., 2005). El factor más importante en cuanto a las pérdidas de agua es la evaporación, la cual en el 2005 fue de 1790.2 mm para Cuauhtémoc, Chihuahua, presentándose un cociente de precipitación pluvial sobre la evaporación de 0.21, que denota una sequía extrema (Parra et al., 2009).
- El incremento en la evapotranspiración del agua a través de los estomas es debido a que mediante este proceso las plantas reducen la temperatura de sus tejidos manteniéndola a un nivel inferior a la de su medio ambiente (Figura 10); sin embargo, una alta absorción de energía solar en un ambiente con poca circulación de aire, incrementa la temperatura interior de los tejidos de las plantas sobre la temperatura ambiente (Źróbek-Sokolnik, 2012). Aunado a ello, el estrés salino que existe en la región de chihuahua provoca el sierre de estomas (Orcutt y Nilsen, 2000) por lo que la planta es doblemente estresada, ya que no puede reducir la temperatura interna de forma adecuada porque al realizar el proceso de evapotranspiración, incrementa el flujo de sales al interior de la planta provocando los efectos negativos antes mencionados por un estrés salino. Los síntomas morfológicos que presentan las plantas frente al estrés por calor incluyen el abrazamiento de ramas, quemaduras de sol en hojas, ramas y tallos, senescencia y abscisión de las hojas, inhibición del crecimiento del tallo y de las raíces, daño y decoloración en frutos y una reducción de la producción; reducción del tamaño de las células, cierre de estomas y reducción de la pérdida de agua para evitar la deshidratación, son parámetros observados a nivel de tejido celular; mientras que a nivel sub-celular, los mayores efectos son en los cloroplastos (cambios en la organización estructural de los tilacoides y pérdida del apilamiento de las granas) (Wahid et al., 2007; Mitra y Bhatia, 2008).
- Los efectos deletéreos que las temperaturas elevadas ejercen sobre las plantas superiores ocurren principalmente en las funciones fotosintéticas, y en las membranas tilacoideas. Los tres sitios fotosintéticos más sensibles al estrés por calor son el proceso de asimilación de carbono, la generación de ATP y los fotosistemas, principalmente los complejos del fotosistema II (PSII), los cuales son la parte más perceptible del sistema fotosintético a los efectos del calor (Salisbury y Ross, 1994; Allakhverdiev et al., 2008). En general, la actividad fotosintética permanece estable hasta los 30 °C, pero decrece bruscamente por arriba de esta temperatura hasta llegar a una inhibición completa a los 40 °C (Carpentier, 2005). La síntesis de varias proteínas de la membrana tilacoidal es extremadamente reducida durante la exposición a temperaturas elevadas (Süss y Yordanov, 1986); entre las cuales se encuentra la apoproteína del centro de reacción del fotosistema II (P680), las sub-unidades α y β de la ATPasa sintetasa, el citocromo ƒ, el citocromo b559 y la apoproteína del centro del complejo antena CP47 (Santarius, 1973). Lo anterior provoca una gran desorganización del PSII que conduce a la inhabilidad de la planta para producir energía (ATP) a partir de la fotosíntesis. Como se mencionó anteriormente, las altas temperaturas también provocan un incremento en la fluidez de las membranas tanto celular como de mitocondria y cloroplastos, lo que puede estar funcionando como un sensor del estrés térmico sufrido (Allakhverdiev et al., 2008). En el caso del incremento de la fluidez en la membrana de cloroplastos, esta permite el paso de moléculas de ATP más fácilmente del citosol al interior de estos (Carpentier, 2005). El ATP es utilizado en los cloroplastos para llevar a cabo la síntesis de carbohidratos en plantas maduras, pero en el caso de plantas en fase de crecimiento, el ATP se utiliza predominantemente para realizar la síntesis de proteínas y nucleótidos, para lo cual se requiere de una mayor cantidad de energía (Salisbury y Ross, 1994), por lo que ante la ineficiencia del sistema fotosintético provocado por el estrés es necesario obtener energía de otras fuentes para poder continuar con el desarrollo de la planta hasta donde las reservas se lo permitan.
- El aumento observado del promedio mundial de las temperaturas desde mediados del siglo XX se debe principalmente al aumento observado de las concentraciones de gases de efecto invernadero (GEI) antropógenos, que de 1970 al 2004 incrementaron en un 70 %; este incremento se debe a la superior emisión de estos gases sobre su detracción. Las actividades humanas generan emisiones de cuatro GEI de larga permanencia: el anhídrido carbónico mayormente conocido como dióxido de carbono (CO2), metano (CH4), óxido nitroso (N2O) y compuestos clorofluorocarbonados (CFC´s, grupo de gases que contienen flúor, cloro o bromo). El aumento de las concentraciones de CO2 se debe principalmente al uso de combustibles fósiles, el CH4 se debe predominantemente a la agricultura y al uso de combustibles fósiles y el aumento del N2O se debe principalmente a las actividades agrícolas (IPCC, 2007). Debido a la creciente preocupación por conocer los cambios climáticos que tendrán lugar en la atmósfera terrestre, el IPCC (2007) ha realizado diferentes escenario (IEEE, informe especial del IPCC sobre escenarios de emisiones) con los cuales obtener proyecciones sobre el incremento de la temperatura (Figura 12), en los cuales se observa un incremento de más de 1 °C para la región de Chihuahua en la próxima década, lo que puede contribuir con enormes consecuencias para el cultivo en un futuro próximo. Los escenarios IEEE están agrupados en cuatro familias (A1, A2, B1 y B2) que exploran vías de desarrollo alternativas incorporando toda una serie de fuerzas de origen demográfico, económico y tecnológico, junto con las emisiones GEI resultantes. A1 presupone un crecimiento económico mundial muy rápido, un máximo de la población mundial hacia mediados de siglo, con una rápida introducción de tecnologías nuevas y más eficientes. Se divide en tres grupos que reflejan tres alternativas de cambio de dirección tecnológico: intensiva en combustibles fósiles (A1F1), energías de origen no fósil (A1T) y un equilibrio entre las distintas fuentes (A1B). B1 describe un mundo convergente, con la misma población que A1, pero con una evolución más rápida de las estructuras económicas hacia una economía de servicios y de información. B2 describe un planeta con una población intermedia y un crecimiento económico intermedio, más orientada a las soluciones locales para alcanzar la sostenibilidad económica, social y medioambiental. A2 describe un mundo muy heterogéneo con crecimiento de población fuerte, desarrollo económico lento y cambio tecnológico lento (IPCC, 2007).
- La mayor parte del flujo de energía solar a nivel de superficie terrestre (99%) está comprendida entre 300 y 2,500 nm, constituidas por tres categorías de radiaciones en función de los intervalos de longitud de onda que abarcan los cuales son: radiación visible, infrarroja y ultravioleta (Figura 1) Desde 1980 se dio a conocer el incremento de la radiación ultravioleta (UV) debido al deterioro de la capa de ozono por la presencia de contaminantes atmosféricos como los CFC´s, por lo que en 1987 se estableció el Protocolo de Montreal en “Sustancias que Deterioran la Capa de Ozono” para llevar a cabo la reducción de dichos compuestos en la atmósfera; sin embargo, el deterioro sigue incrementando 0.6 % por año (Prado et al., 2012). Los CFC´s son sustancias muy inertes mientras se encuentran en la troposfera, pero cuando estos compuestos eventualmente obtienen mayor altitud en la estratósfera se descomponen por acción de la UV-C y producen átomos de halógeno libres. Los halógenos como el cloro y bromo reaccionan con los átomos de oxígeno libres (O-) o con el ozono (O3) formando monóxidos, Cl + O → ClO Cl + O3 → ClO + O2 mientras que el monóxido de nitrógeno funciona de forma semejante NO + O → NO2 NO + O3 → NO2 + O2 Por lo tanto estas sustancias destruyen el O3 pero también inhiben la formación de nuevo O3 al reaccionar con el oxígeno libre. Hasta aquí el proceso no sería tan catastrófico si estas sustancias se perdieran durante el proceso de reacción. Sin embargo, también ocurren las siguientes reacciones: ClO + O → Cl + O2 NO2 + O → NO + O2 por lo que las sustancias que degradan el O3 se regeneran formando una reacción en cadena, estimando que un solo átomo de estos halógenos pueden destruir toneladas de O3 antes de terminar con una reacción en cadena (Björn y McEnzie, 2008).
- La energía adquirida por la excitación de una molécula a través de la adsorción de un fotón, puede perderse por emisión de calor, fluorescencia, transferencia de energía a otra molécula o mediante un proceso fotoquímico (fotosíntesis). (Taiz y Zeiger, 1998; Carey, 2006) por lo que aunque las lesiones provocadas por la UV lleguen a ser reparadas existe un incremento en la temperatura interna de la planta promoviendo un mayor estrés. Cuándo la luz pasa de un medio a otro sufre desviaciones cicloides invertidas llamadas tautocronías produciendo dicroísmos y birrefringencias que afectan la polaridad e intensidad del rayo de luz incidente y refractado lo que por consecuencia altera los fenómenos fotosintéticos. Esto puede cuantificarse en función de la energía de la luz, partiendo desde las concepciones básicas y tradicionales hasta la formalidad lógica dada por la matemática compleja del cálculo de variaciones en curvas cicloides del análisis matemático (Lightbourn, 2010).
- Se ha demostrado que la inhibición de la actividad del PSII en hojas intactas durante el estrés por calor a 40 °C es mitigada si se realiza durante una iluminación de baja intensidad. Esto es debido a que la luz es la encargada de activar los mecanismos de adaptación del aparato fotosintético ante el estrés por temperatura, especialmente la reparación de los fotosistemas, los cuales necesitan de una baja intensidad de luz para llevar a cabo la fosforilación de proteínas y la estimulación de la actividad de diversas enzimas. En contraste, una iluminación fuerte acelera el proceso del deterioro del PSII (Carpentier, 2005; Allakhverdiev et al., 2008). México es un país con alta incidencia de energía solar en gran parte de su territorio, en especial la zona norte una de las más soleadas del mundo (Caldari, 2007), por lo que las plantas cultivadas en esa zona son aun más susceptibles. Longitudes de onda ubicadas en la región ultravioleta del espectro provocan la inactivación de la fotosíntesis. Los sitios que se ven afectados por este tipo de luz son: el complejo colector de luz II (LHCII, por sus siglas en ingles), el centro de reacción del fotosistema II (PSII) y el aceptor del fotosistema I (PSI). Sin embargo, la mayoría de los estudios han demostrado que el PSII es más sensible a la radiación UV que el PSI; esto es debido a las transformaciones químicas que produce la radiación ultravioleta en los aminoácidos con dobles enlaces de las proteínas de este fotosistema, en especial la D1 (Carrasco-Ríos, 2009). Estas proteínas contienen ligadas a las clorofilas, principalmente al aminoácido histidina (Taiz y Zeiger, 1998), por lo que el efecto de la radiación UV sobre este aminoácido provoca una desorganización de las clorofilas, haciéndolas más susceptibles al daño foto-oxídativo (Mahdavian et al., 2008). Además, la UV induce la pérdida de actividad de enzimas participantes en el ciclo de Calvin, especialmente en la 1,5 difosfato carboxilasa (Rubisco) que cataliza la incorporación de CO2. Otro efecto que tiene la radiación UV es la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en ingles), las cuales también actúan en la desnaturalización de proteínas además de que efectúan procesos de lipoperoxidación en la membrana plasmática (Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-Ríos, 2009).
- El ADN también es sensible a la radiación UV-B y UV-C, debido a que los fotones de este tipo de radiación promueven transiciones π-π en las bases nitrogenadas que constituyen los nucleótidos alterando directamente el establecimiento normal de enlaces químicos. Lo anterior provoca principalmente la formación de dímeros de pirimidina ciclo butano (CPD, por sus siglas en ingles) y otros compuestos denominados (6-4) foto productos (Figura13) (Björn y McEnzie, 2008; Carrasco Ríos, 2009). Los efectos biológicos de estas lesiones son variables, ya que en algunos casos la replicación es detenida en la lesión, mientras que en otros casos la replicación continua, promoviendo con ello mutaciones. Por lo que estos productos son la principal causa de la obtención de cáncer (Björn y McEnzie, 2008).
- Por lo anterior, las plantas presentan diferentes respuestas ante un incremento en la radiación UV para poder disminuir sus efectos, por ejemplo: disminución del área foliar, menor densidad de estomas, menor elongación de tallos, deposición de cera en cutícula y síntesis de metabolitos secundarios como los flavonoides, entre los que se encuentran las antocianinas capaces de absorber luz UV (Prado et al., 2012). Las antocianinas (del griego anthos, flor y kyanos, azul) son flavonoides comúnmente encontrados en la naturaleza, son responsables de la mayoría de los colores de las flores y los frutos; por ello son importantes en la polinización y en la dispersión de semillas (Ávalos y Pérez-Urria, 2009). Se ha demostrado que la luz, en especial la azul, promueve la formación de flavonoides, que al parecer incrementan la resistencia de la planta a la radiación UV. Las antocianinas se han estudiado más que otros flavonoides en lo que respecta a los efectos de la luz sobre su biosíntesis. Se sabe que las manzanas más rojas se encuentran en la parte soleada de los árboles; esto se debe a la acumulación de antocianinas incrementada por la luz (Salisbury y Ross, 1994). Solovchenko y Schmitz-Eiberger (2003) encontraron una reducción del contenido de clorofilas al exponer manzanas verdes al sol, mientras que manzanas con cierto contenido de antocianinas, no mostraron dicha reducción, lo cual sugiere cierta protección al daño foto-oxídativo por parte de estos compuestos que reducen la cantidad de energía que llega a las clorofilas. Mahdavian et al. (2008) sometieron a plantas de Capsicum annum L., después de 15 días de crecimiento a exposición de UV-A, UV-B y UV-C por 27 min·d-1 durante 14 días. La radiación UV-A no tuvo un efecto significativo en cuanto a la clorofila presente en hojas, mientras que las radiaciones UV-B y UV-C, la redujeron en un 9 % y 17 % respectivamente respecto al control no irradiado. Por otra parte, el contenido de antocianinas en las hojas aumentó al ser expuestas a radiación UV-B y UV-C en 4 % y 7 %; mientras que UV-A no presentó diferencia significativa. La reducción del contenido de clorofila anteriormente mencionado, puede manifestarse en una disminución en la eficiencia foto-sintética, provocando una reducción en la producción de biomasa. Mientras que el aumento en el contenido de antocianinas, sugiere una falta de protección en contra de la radiación UV-B y UV-C por parte de las hojas de las plantas de Capsicum annuum L., por lo que necesitan sintetizar una cantidad adicional de pigmentos no fotosintéticos para sobrevivir. Sin embargo es necesario proporcionarle a las plantas la cantidad suficiente de nutrientes en los tiempos exactos de requerimiento para que la planta logre fabricar sus sistemas de defensa y obtener mejores resultados tanto de producción y calidad de frutos, así como la postergación de la vida de los cultivos.