El documento resume las relaciones ecológicas entre organismos y su entorno, incluyendo los conceptos de hábitat, nicho ecológico, ecosistema, biodiversidad y biosfera. También describe las interacciones interespecíficas e intraespecíficas, como depredación, competencia, comensalismo y mutualismo. Finalmente, analiza las relaciones dentro de una especie como jerarquía, competencia y gregarismo.
Unidades básicas de ecología: relaciones entre especies y ecosistemas en
1. TRABAJO INDIVIDUAL
UNIDADES BÁSICAS DE ECOLOGIA
MAESTRANTE
EDUARD MAURICIO SALAMANCA CASTRO
DOCENTE: JOSÉ GILDARDO RIOS DUQUE
TUTOR: OSCAR FERNANDO GOMEZ
UNIVERSIDAD DE MANIZALES
FACULTAD DE CIENCIAS CONTABLES, ECONÓMICAS Y ADMINISTRATIVAS
MAESTRIA EN DESARROLLO SOSTENIBLE Y MEDIO AMBIENTE
NOVIEMBRE 2012
2. UNIDADES BÁSICAS DE ECOLOGIA
Primera parte.
RELACION ENTRE HABITAT, NICHO ECOLOGICO, ECOSISTEMA, BIODIVERSIDAD Y BIODFERA
Quiero empezar haciendo esta relación tomando el término de hábitat. El Hábitat de un
organismo es el, sitio donde vive o se desea encontrarlo, sin embargo el nicho ecológico no
solo incluye el espacio físico que ocupa el organismo, sino también su funcionalidad en la
comunidad (cadena trófica) y su posición dentro de los gradientes ambientales de
temperatura, humedad, pH etc. De ahí que surjan las denominaciones de nicho espacial ó
habitad, nicho trófico y nicho multidimensional.
El concepto de nicho es más útil aplicable desde el punto de vista cuantitativo en términos de
diferencias entre las especies. Las dimensiones que mejor se cuantifican son el ancho del nicho
y el empalme de los nichos con los vecinos.
Entonces si el habitad es el domicilio del organismo, el nicho es su profesión ó posición trófica
dentro de las cadenas o redes alimenticias. Dos conceptos básicos para describir las relaciones
ecológicas entre los organismos vivos y su entorno físico o abiótico. Un ejemplo de ello es el
hábitat del nadador de cabeza (Notonecta) y el navegante acuático (Corixa), la poca profunda y
cubierta de vegetación de estanque y lagos; para recolectar estos insectos de agua específicos,
conviene buscar en este sitio. Sin embargo estas dos especies ocupan nichos tróficos muy
distintos.
Una analogía con asuntos humanos cotidianos ayuda a entender estos términos empleados
ecológicamente y en ocasiones confusos del término nicho. En una comunidad de humanos el
conocer el lugar dónde vive una persona es decir su domicilio ó donde se puede encontrar, es
su hábitat. Ahora para conocer bien a esa persona sería necesario saber cuál es su ocupación,
sus intereses asociados y el papel que desempeña dentro de la comunidad. Toda esta
información indicaría el nicho de la persona.
Por otra parte, todos los organismos vivos, animales, plantas, microorganismos y (bióticos) y
su ambiente o entorno sin vida (abiótico) están interrelacionados de manera inseparable e
interaccionan unos con otros se denomina; sistema ecológico o ecosistema. Es más que una
unidad geográfica o llamada también eco región es una unidad del sistema funcional con
entradas y salidas y limites que pueden ser naturales o arbitrarios. El efecto que ejerce un
organismo sobre otro con los cuales entre en contacto y a tal grado de modificarlo, actúan
dentro del ecosistema.
En consecuencia un ecosistema es la unidad fundamental en torno a la cual
se organiza la teoría y la practica ecológica. Los problemas complejos que cada año surjan lo
administra el ecosistema. El ecosistema es la primera unidad de jerarquía ecológica. El
concepto de ecosistema ha tocado al hombre y desde allí surge el concepto llamado
ecosistema humano, cambiando la ecología biológica y los temas sociales como base para el
manejo practico del ecosistema. La sociedad urbana industrial moderna ya no solo afecta y
modifica a los sistemas naturales, sino que ha dado lugar a un arreglo totalmente novedoso al
que se llamó; “tecnoecosistema”, dominado por el hombre. Golley (1993). Machlis, Force
3. (1997), La mejor manera de definir un ecosistema es describiendo sus características y
propiedades (Maass y Martínez-Yrízar 1990). En primer lugar, hay que pensar en los
ecosistemas como sistemas, esto es, en un conjunto de elementos, componentes o unidades
relacionadas entre sí. Cada uno de sus componentes puede estar en diferentes estados o
situaciones; el estado seleccionado del sistema, en un momento dado, es producto de las
interacciones que se dan entre los componentes.
Volviendo un poco al pasado, los primeros ecosistemas que parecieron hace ya cuatro mil
millones de años transformaron una atmósfera reductora conformada por CO2 a una
atmósfera de oxígeno. Desde entonces los organismos han evolucionado y la atmósfera ha
cambiado. Estos elementos o factores han hecho que la biosfera de la tierra sea algo singular
entre los demás planetas de nuestro sistema solar y con un sin número de ecosistemas;
“Biodiversidad”.
Por último la biodiversidad ó diversidad del ecosistema convergen aquellos elementos que
determinan sus características; riqueza, basada en el numero total de especies presentes y
distribución, basada en la abundancia relativa de la especie y el grado de dominancia.
encerrando componentes como: la variedad (especies, variedad genética, categoría del uso del
suelo y procesos bioquímicos), su hábitat y el nicho ecológico. Componente de abundancia que
asegura que todos los nichos estén funcionando y mantengan a los ecosistemas en
redundancia y elasticidad. La diversidad en términos de hábitat sirve como base para la
dinámica meta-poblacional y la diversidad de especies.
Segunda Parte
RELACIONES INTERESPECIFICAS Y RELACIONES INTRAESPECIFICAS.
RELACIONES INTERESPECIFICAS
TIPOS DE INTERACCIONES ENTRE DOS ESPECIES (INTERESPECIFICAS): Las relaciones que se
muestran, se analizaran en términos de relación entre dos especies a nivel de comunidad.
Todas estas interacciones pueden ocurrir en una comunidad biótica a gran escala, esto puede
suceder en un humedal, un bosque o una pradera. Para un par de especies determinadas la
interacción puede cambiar en el trascurso de la historia de vida, de este modo dos especies
podrían presentar parasitismo en determinado momento y cambiar a comensalismo en otro y
ser totalmente neutras en uno más. En teoría, las poblaciones de dos especies diferentes
pueden interaccionar de dos maneras básicas que corresponden a combinaciones neutras,
positivas o negativas (0,+,-) . Los términos que corresponden a las relaciones entre las
diferentes combinaciones (00,++,--,+0,-0,+-) son los siguientes y se ejemplifican en el cuadro
que aparece abajo:
Neutralismo
Competencia de tipo de interferencia directa
Competencia de tipo de uso de recursos
Amensalismo
Comensalismo
4. Parasitismo
Depredación
Protocooperación
Mutualismo
Interacciones entre las poblaciones de dos especies
Tipo de interacción Especie 1 Especie 2 Naturaleza general de la interaccion
Neutralismo 0 0 Ninguna población afecta a la otra
Interferencia directa - - Inhibición directa de cada especie por la
otra.
Uso de recursos - - Inhibición directa cuando los recursos
comunes escasean.
Amensalismo - 0 Inhibición de la población 1, población 2
no se afecta.
Comensalismo + 0 La población 1, el comensal, se
beneficia, mientras que la población 2,
el hospedero, no se afecta.
Parasitismo + - La población 1, el parasito, generalmente
es menor que la población 2, el
hospedero. E
Depredación(Incluyendo vegetalismo y alelopatía)
+ - La población 1, el depredador,
generalmente es mayor que la población
2, la presa.
Protocooperación + + La interacción es favorable para ambas,
pero no es obligatoria.
Mutualismo + + La interacción es favorable para ambas,
pero es obligatoria.
Nota: 0 indica que no hay interacción significativa, + indica crecimiento, supervivencia o algún
otro atributo de la población que experimenta beneficios. - indica inhibición del crecimiento,
de la población o de algún otro atributo2.
Interacciones.
Depredación y parasitismo, vegetalismo y alelopatía (+ -)
Ejemplo 1.
En primera instancia hay que considerar la depredación, el parasitismo, el vegatalismo y la
alelopatía desde el nivel de población o comunidad.
Un estudio de Robert Paine de la universidad de Washington, demostró como los
depredadores juegan un papel importante en las comunidades biológicas.
La zona rocosa de una playa expuesta en la costa oeste de Estados Unidos, alberga varias
especies; percebes, mejillones, lapas y chitones. Estas especies son depredadas por la estrella
de mar (Pisaster ochraceus). Tras eliminar las estrellas de mar de las parcelas experimentales,
5. el número de presas en las parcelas donde se eliminaron las estrellas de mar se redujo con
rapidez de 15 a 8, al final de la investigación. La diversidad disminuyo, los percebes y los
mejillones en competencia por el espacio y en ausencia de depredadores, impidieron que se
establecieran muchas de las presas. El estudio demostró cómo influye la predación en la
comunidad biológica y regula la comunidad biótica.
Ejemplo 2.
Neutralismo. (0 0)
Dos especies de aves acuáticas relacionadas de manera cercana, el cormorán moñudo
(Phalacrocorax aristotelis) y el cormorán grande (P. carbo), se encuentran juntas durante la
estación de apareamiento, pero se alimentan de tipos totalmente diferentes de peces. Por
tanto no entran en competencia directa por el alimento, es decir, el nicho de cada especie
difiere.
Ejemplo 3. (+ +)
Comensalismo, protocooperación y mutualismo.
El comensalismo es un tipo simple de interacción positiva y quizá represente el primer paso
hacia el desarrollo de relaciones benéficas. Prácticamente un ejemplo de ello son las
madrigueras de gusanos, mariscos y esponjas que contienen diversos organismos (huéspedes
no invitados) que requieren el albergue del hospedero, pero no hace ni bien ni mal, a cambio
del mismo. Por Ejemplo las ostras en ocasiones tienen un pequeño y delicado cangrejo en la
cavidad del manto. Estos Cangrejos suelen ser comensales, aunque en ocasiones sobrepasan
su condición de huésped, participando de los tejidos del huésped.
La protocooperación como interacción entre dos especies que obtienen ganancias de algún
tipo de asociación, un ejemplo de ello son los celenterados que crecen sobre la espalda de los
cangrejos, suministrándoles camuflaje y protección (Ya que los celenterados tienen células con
aguijones). A su vez los celenterados son transportados por el entorno y obtienen partículas de
alimento cuando el cangrejo captura a otro nivel y come.
El mutualismo o simbiosis se observa cuando cada población queda totalmente dependiente
de la otra. Los ejemplos más importantes en mutualismo se desarrollan entre autótrofos y
heterótrofos, el mutualismo también es común entre microorganismos que pueden digerir la
celulosa y los animales que no tienen los sistemas necesarios para tal fin. Otro ejemplo de
simbiosis se da entre el ganado y las bacterias de la panza. La naturaleza anaerobia es ineficaz
para el desarrollo bacteriano “solo el 10% de la energía del pasto ó paja consumida por la vaca
es asimilada por las bacterias”, pero la propia naturaleza de esta ineficiencia constituye el
motivo por el cual el rumiante logra subsistir con un tipo de sustrato como la celulosa.
Ejemplo 4
Amensalismo (- 0)
En este caso la especia ejerce un efecto negativo marcado sobre la otra pero no se produce un
efecto reciproco detectable. Según Lawtin y Hasell (1981) se refieren a esta interacción como
6. competencia simétrica. El amensalismo es tan solo un paso evolutivo para llegar a
interacciones como la alelopatía.
RELACIONES INTRAESPECIFICAS
TIPOS DE INTERACCIONES ENTRE UNA MISMA ESPECIE (INTRAESPECIFICAS): Las relaciones
Intraespecíficas se dan exclusivamente entre miembros de la misma especie. Estas relaciones
se manifiestan sobretodo en poblaciones, que pueden generar competencias ó asociaciones,
por ejemplo por la luz ó el territorio.
Pueden darse dentro de un mismo grupo familiar o fuera de él, pero no es un detalle que se
utilice como criterio de clasificación, porque en algunos casos es difícil separar unos de otros.
A continuación un descripción de estas relaciones
INTERACCIONES DESCRIPCIÓN
Competencia: La competencia intraespecífica - la lucha por un
recurso cuando de este no hay para todos - es
siempre más intensa que la interespecífica, porque
en este último caso es frecuente que las dos
especies no busquen exactamente lo mismo. Un
ejemplo de competencia intraespecífica se da
cuando un ave canta para marcar un territorio (el
recurso limitado) e impide que otros congéneres
entren en él.
Jerarquía En aquellos animales que viven en grupos es
frecuente que existan entre ellos relaciones de
dominancia/sumisión, que dictan quién come
primero o quién se reproduce con quién. Esta
"escala de mando" se establece mediante gestos y
luchas ritualizadas (en las que es raro que uno de los
individuos salga herido), que dejan claro cuál de los
dos contendientes está por encima del otro.
El ejemplo más claro se da en una manada de lobos,
en la que existe una jerarquía desde el macho
dominante (también llamado macho alfa) hasta el de
menor rango, y una jerarquía paralela para las
hembras. El macho y la hembra alfa son los que
consiguen la mejor parte de cada caza, y los únicos
que tienen derecho a reproducirse dentro de la
manada.
7. Gregarismo Hablamos de gregarismo en los animales que forman
grupos dentro de los cuales no existe una jerarquía.
Los individuos se juntan porque el estar en mayor
número les ofrece ventajas (protección, más
oportunidades de conseguir alimento), pero no
existe un individuo dominante. Lo podemos
encontrar en las bandadas de ciertas especies de
aves o en los bancos de peces.
Sistemas de castas: se da en insectos sociales. Se
diferencia de los dos anteriores porque cada
individuo tiene un papel dentro del grupo, pero éste
no se establece mediante demostraciones de fuerza,
sino que está fijado (muchas veces genéticamente).
Las abejas que nacen obreras o zánganos no
cambian su función en la colmena (aunque las
obreras desempeñan trabajos distintos según su
edad) y una abeja sólo puede convertirse en reina si
una larva de obrera es alimentada con jalea real.
Cortejo El cortejo es cualquier acción que se ejecute antes
de la época de cría para conseguir pareja o harén.
Generalmente es el macho el que realiza el cortejo,
para demostrar a la hembra (o hembras) que elegirle
a él como padre es una buena idea. El ciervo que
berrea más que otros está dando a entender que
está más fuerte y sano. Las aves que exhiben
plumajes más llamativos muestran que están
saludables y dedican tiempo a la higiene personal.
Las hembras lo único que tienen que hacer es
escoger al macho que más les convenza.
Emparejamiento: una vez realizado el cortejo (en las
especies que se da) se establece una relación.
8. TERCERA PARTE
¿POR QUE LOS CICLOS DE LOS ELEMENTOS QUIMICOS SON FUNDAMENTALES PARA
COMPRENDER LAS PROBLEMATICAS AMBIENTALES? 1
Frente a este interrogante quiero decir que el estudio de la ecología no solo es importante el
conocer de los organismos y sus relaciones con el entorno, sino también el entorno en
relación con dichos organismos. Hemos visto como han co-evolucionado los organismos
bióticos y abióticos y la manera como se han influenciado mutuamente frente a sus
comportamientos.
De los elementos naturales se sabe que los organismos vivos requieren entre el 30 y el 40 de
los elementos esenciales, algunos elementos como el carbono, el hidrogeno, el oxigeno y el
nitrógeno, son esenciales en grandes cantidades; otros se requieren en cantidades muy
pequeñas o inclusive muy mínimas. Sin importar cual sea la necesidad cuantitativa, los
elementos esenciales presentan ciclos biogeoqímicos definidos.
Los elementos no esenciales (que no se requieren para la vida) aunque están acoplados de
manera menos cercana a los organismos, también tienen ciclos y a menudo fluyen juntos con
los elementos esenciales ya sea en el ciclo del agua o por alguna afinidad química con ellos.
Desde el punto de vista de la ecosfera considerada como un todo, los ciclos biogeoqímicos se
dividen en dos grandes grupos: Los de tipo gaseoso, para los cuales la reserva esta en la
atmosfera o en la hidrosfera y los de tipo sedimentario para los cuales la reserva se encuentra
en la corteza de la tierra. Siempre se requerirá de energía de algún tipo para impulsar los
ciclos de los materiales. Entonces la composición química de la atmosfera de la tierra depende
de los procesos biogeoqímicos en los cuales se encuentran involucrados los diferentes
9. elementos, siendo especialmente importantes, en relación con los problemas de
contaminación atmosférica, los del carbono, oxigeno, nitrógeno y azufre.
Es importante el conocimiento de los ciclos biogeoqímicos para comprender la importancia de
la contaminación atmosférica, tanto a niveles globales como en los casos de contaminación
localizada, y su interrelación, en ocasiones, con la contaminación del agua y suelo.
Si damos una mirada a las influencias antropogénicas por ejemplo en el ciclo del carbono, se
derivan fundamentalmente los siguientes hechos3:
La utilización masiva de combustibles fósiles, lo que incrementa la cantidad de CO2 a
la atmosfera y reduce la fijación del carbono.
La deforestación, especialmente de los bosques tropicales, los cuales abarcan la mitad
de la masa forestal del planeta. Al disminuir la actividad fotosintética, aumenta la
cantidad de dióxido de carbono a la atmosfera.
Otros gases implicados en el ciclo del carbono, los más importantes son el metano y el
monóxido de carbono.
En el ciclo del nitrógeno, la fijación de este suele darse mediante dos procesos: biológicos y
físico-químicos, este último se puede producir tanto en forma natural como por las actividades
antropogénicas. La fijación del nitrógeno en forma natural se realiza con las descargas
eléctricas, proporcionando nitratos y amoniaco, que finalmente se fija como nitrógeno
orgánico. Dentro de las actividades antropogénicas, los procesos de combustión a altas
temperaturas y la fijación industrial: fabricación de amoniacos y abonos… adquieren mayor
importancia la intervención humana, ocasionando fenómenos de desequilibrio del ciclo natural
que van desde producción de lluvia acida hasta procesos de contaminación localizada.
También el uso abusivo de fertilizantes nitrogenados puede provocar casos graves de
desequilibrio.
En el ciclo del Azufre, la influencia antropogénica mas importante se debe a los procesos de
combustión de carburantes fósiles azufrados. Estos procesos incrementan la concentración de
dióxido de azufre atmosférico y sulfuro de hidrogeno, generando problemas ambientales
como la lluvia acida, tanto de forma localizada como difusa.
Finalmente, frente al ciclo del Oxigeno, se dan dos formas alotrópicas del mismo presentes en
la atmosfera: Oxigeno molecular y Ozono. La principal fuente de generación en el caso del
oxigeno diatónico es la fotosíntesis, el cual se elimina cuando los seres vivos respiramos y
cuando por diferentes procesos de combustión y descomposición de la materia orgánica, este
igualmente disminuye. En el caso del ozono, este se estará destruyendo a causa de ciertos
contaminantes presentes en la misma. Un mundo Vulnerable Pg 107 Jorge Riechmann.
EL CICLO HIDROLOGICO, las cantidades de agua que se encuentra en sus diferentes formas se
mantiene prácticamente equilibrada por la compensación de los procesos de evaporación y
transpiración (fenómeno por el cual la planta libera el exceso de agua a la atmosfera a través
de pequeñísimos poros de las hojas denominados estomas, que actúan también como poros
para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono que participan en la fotosíntesis), con los
10. de precipitación y escorrentía: Precipitaciones= Escorrentía (superficial + subterránea) +
Evapotranspiración.
En cuanto al uso (agrícola, urbano e industrial) el vertido posterior de las aguas empleadas, el
ciclo nos indica además los hechos relacionados con la contaminación antropogénica: Por un
lado la contaminación es un problema que se puede extender de unas zonas a otras. Por
ejemplo de aguas superficiales a aguas subterráneas ó de aguas fluviales a aguas marítimas.
Por otro lado, existirá una relación entre los problemas de contaminación atmosférica y de
suelo con lo de contaminación de las aguas, el ejemplo más conocido es el de lluvia ácida3.
CUARTA PARTE.
LOS ECOSISTEMAS O BIOMAS COMO ZONAS DE VIDA”
Hoy en día se habla de ecología como una ciencia con un enfoque sistémico con conceptos y
metodologías para el estudio, la conservación, la utilización y restauración de la naturaleza. A
partir de ello se ha llegado a aclarar el término ecosistema como un concepto clave hoy en día
en la teoría ecológica.
El ser humano desde sus orígenes ha tenido la capacidad de cambiar su ambiente a escala muy
por encima de los demás seres vivos, un ejemplo de ello fueron los inicios de la era del fuego el
cual cambio tal ves su entorno de inmediato. A medida que trascurrió el tiempo su impacto en
el medio aumento considerablemente alcanzando escalas globales.
Hoy en día todos nos estamos preocupando en un menor o mayor grado, el impacto que ha
generado las transformaciones del medio ambiente, sin embargo el ser humano se está dando
cuenta que la naturaleza tiene un límite y que está perdiendo la capacidad de aguantar los
cambios en el ambiente. El deterioro ambiental a escala global es un tema resiente y una
evidencia más del problema. Los ecosistemas ó biomas como zonas de vida, nos estamos
desmantelando y destruyendo haciendo uso e irracional de ellos pues son ellos quienes
mantienen la vida en el planeta y a su vez la raza humana. “No quisiera pensar que estemos
iniciando una era en la cual se esté produciendo la extinción de la humanidad”.
Los ecosistemas o biomas naturales nos han prestado diversos servicios en forma gratuita
durante mucho tiempo y el agradecimiento que le estamos retribuyendo es la desmantelación
sin ninguna consideración.
Estos elementos que he mencionado anteriormente me llevan a reflexionar y a emitir un
concepto de ecosistema; lo expresaría con la sencilla frase: “soporte que nos da vida”, nos ha
proporcionado una mezcla de gases beneficios, útiles para la supervivencia de todos los seres
vivos, un clima variado al cual se le atribuye la preservación de la diversidad de las especies,
unos ciclos biogeoquímicos encargados de incorporar elementos esenciales para la vida y la
producción de materia orgánica útil para la fertilización del suelo entre muchos otros.
QUINTA PARTE
CONSULTE SOBRE LAS LEYES O PRINCIPIOS RECTORES DE LA ECOLOGÍA, SINTETIZADOS
POR BARRY COMMONER, REALICE UNA INTERPRETACIÓN SOBRE CADA UNA DE ELLAS.
11. Aunque se le reconoce al legado de Leyes o principios de la ecología, al Biólogo americano
Barry Commoner, este aporte también se le debe al economista Rumano Nicholas Georgescu
Roegen. Al primero se le considera el fundador del movimiento ambientalista en el mundo y
ganador del premio internacional al humanismo que otorga la unión internacional Humanista y
ética, el segundo Nicholas Georgescu escritor de la obras como “la ley de la entropía y el
proceso económico”, fue el primer economista que habló de termodinámica y entropía.
En cuestión, tanto Commoner como Georgescu establecieron cuatro leyes o principios de la
ecología así:
1. Todo está relacionado con todo lo demás. (Everything is related to everything else):
Esta ley cita el efecto domino, y es que tomando en cuenta que la biosfera es una
compleja red de “seres vivos individuales, formando comunidades y ecosistemas”, lo
que le pase a uno, va a afectar a todos los demás elementos de la biosfera.
2. Todas las cosas han de ir a parar a alguna parte (All things are going to stop
somewhere): Esta segunda teoría dice que en la naturaleza no existe desperdicio, que
todo lo que es para uno desperdicio, es tomado por otros como alimento ó suministro.
Teniendo en cuenta esta ley, todas las cosa no desaparece “ ley de Lomonósov-
Lavoisiere, solo cambia de lugar.
3. La naturaleza es la más sabia (Nature knows better): Esta ley al parecer suena en
principio absolutista y con un concepto perfeccionista de la naturaleza, sin embargo es
de tener en cuenta que es más bien una invitación a la prudencia, ya que de entrada
las posibilidades de mejorar la naturaleza son casi nulas frente a la posibilidad enorme
afectarla negativamente.
4. No existe nada que no tenga un costo / No hay tal cosa como un almuerzo gratis
(There ain't no such thing as a free lunch): Es posible que en está ley se vea claramente
la asociación de un biólogo con un economista ya que en esencia dice que toda
ganancia tuvo un costo, donde se puede ganar o perder pero no hay garantía de una
mejora, y que el pago de este precio no puede ser suprimido, solo puede ser retrasado
La crisis ambiental en la que estamos es evidencia que tenemos retrasado un pago.
Referencias:
1. Margalef, R. Ecologia. Planeta, Barcelona, 1986
2. Odum, E.P y G. W. Berret: Fundamentos de ecología, 5ª. Ed. 2005
3. Orozco B. Carmen y col. Contaminación Ambiental desde la Quimica. Thomson. 2003.
4. Augusto Ángel Maya. El reto de la vida: ecosistema y cultura una introducción al estudio del
medio ambiente. Publicado en 1996 por ECOFONDO [ , Colombia] Serie Construyendo el
futuro, no. 4
5. http://historyofeconomics.org/