Entomología

1. Universidad Nacional de Asunción
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Educación a Distancia
ET 06: La superclase Hexapoda: morfología
general
Tema 1: Patas y alas
Preparado por el Prof. Bolívar R. Garcete-Barrett
Entomología

2. Los hexápodos poseen 3 pares de patas, uno por cada segmento torácico.
Cada pata está formada por
6 segmentos: coxa, trocánter,
fémur, tibia, tarso y pretarso.
Todos son uniarticulados, excepto el tarso, que en
pocos grupos puede ser uniarticulado, pero que
normalmente consta de un máximo de 5 artículos.
Si bien cada segmento puede llevar una
cantidad de cerdas, espinas o espolones
menores, de naturaleza sensorial, la tibia posee
un par de espolones apicales de mayor tamaño.
Estos espolones, en número
máximo de 2 (pudiendo
reducirse a 1 o ninguno),
son importantes como
elementos auxiliares de
agarre, o incluso con otras
funciones dependiendo de la
biología de cada grupo.

3. Los diferentes elementos de la pata se mueven en bisagra entre sí, gracias a la
acción de una serie de músculos depresores y extensores, con la notable excepción
de la articulación trocánter-fémur, que es casi inmóvil, de forma que el conjunto
trocánter-fémur se mueve casi como un solo elemento. Los tarsómeros por su parte
se deprimen en cadena gracias a la acción de los músculos depresores pretarsales, y
vuelven a extenderse, gracias a la elasticidad de la resilina que forma parte de las
articulaciones, cuando estos músculos se relajan.

4. El pretarso en la mayoría de los hexápodos es una base membranosa de la cual
surge un lóbulo también membranoso: el arolio. Este arolio puede ser simplemente
membranoso o llevar una serie de escleritos (planta, manubrio y arco en el ejemplo
de Apis mellifera aquí). Además casi siempre existe un par de uñas, articuladas al
unguífero (un proceso del distitarso) y llevando cada una en la base un esclerito
llamado auxilio. En la base ventral existe otro esclerito más, el unguitractor, que es
donde se ancla el apodema pretarsal.
dorsal ventral lateral

5. En muchos insectos falta el arolio y en varias
familias de Coleoptera y Diptera el
unguitractor desarrolla una proyección
esclerosada y aguda (o a veces lobular)
conocida como empodio. También en varias
familias de Diptera se observa el desarrollo de
estructuras membranosas asociadas a los
auxilios: los púlvilos.
Además en el pretarso y diferentes
tarsómeros de distintos insectos
puede existir toda una serie de
estructuras membranosas,
esponjosas o pilosas (plántulas,
almohadillas, cornículos, etc.) que
ayudan a mejorar el agarre

6. a) Caminadora
b) Saltadora
c) Nadadora
d) Nadadora
e) Cavadora
f) Cavadora
g) Raptorial
h) Raptorial
i) Colectora
escopada
j) Colectora
corbiculada
k) Prensil
l) Sujetadora
La adaptación a diferentes modos de vida ha llevado a que, a partir de la
pata caminadora, se desarrollen transformaciones de diferentes
estructuras, resultando en patas con funciones específicas.
a b c d
e
f g h
i
j
k l

7. Los hexápodos en sus orígenes
carecían de alas, es decir, eran
primariamente ápteros. Esta
condición permaneció así para
todos los grupos basales de Insecta
que antiguamente se agrupaban
bajo el nombre de Apterygota, esto
incluye actualmente a los órdenes
de la clase Entognatha, y los dos
órdenes más primitivos de Insecta:
Archaeognatha y Zygentoma (que
a su vez antiguamente se
consideraban un único orden:
Thysanura).
Todos los hexápodos alados pertenecen a la clase Insecta,
dentro del clado llamado Pterygota, que incluye a las
subclases Palaeoptera y Neoptera, separadas entre sí
principalmente por diferencias en la estructura y
funcionamiento de la base de sus alas. En esta última subclase
volvemos a encontrar especies sin alas, pero que son
secundariamente ápteras.

8. Actualmente se acepta que las alas de los insectos
tuvieron su origen en un único momento
evolutivo. Sin embargo, su origen
morfoanatómico sigue siendo de debate entre
teorías conflictuantes, que al día de hoy tratan de
resolverse por medio de la genética del desarrollo.
La corriente teórica más antigua alega
que las alas se originaron de
expansiones paranotales que con el
tiempo pasaron a ser articuladas.
Una segunda teoría defiende que
las alas pudieron originarse de
proyecciones pleurales
articuladas, básicamente
epipodios subcoxales y a su vez
homólogos de las branquias
presentes en larvas acuáticas de
insectos pterigotos basales.
Y una tercera teoría aduce un
origen mixto de las alas (y
posiblemente también de las
branquias), a través de la
integración de elementos tanto
pleurales como notales.

9. En su conformación más
compleja (en Neoptera), la base
del ala está flanqueada al
frente por la tégula y la placa
humeral, a la cual se articula la
vena costal, y por detrás por el
cordón axilar, flexible. Los
movimientos del ala son
transmitidos por la musculatura
del tórax a través de tres
escleritos axilares. El primero se
articula al proceso notoalar
anterior y a la vena subcostal,
el tercero al proceso notoalar
posterior y a las venas anales y
jugales. Un músculo flexor,
anclado a este último esclerito,
se encarga de llevar al ala a su
posición de reposo, contra el
cuerpo.

10. Mientras tanto, el segundo esclerito axilar, de
posición intermedia, se articula al proceso
pleuroalar , a la vena radial y, a través de otros
escleritos complementarios, llamados placas
medias, a las venas mediales y cubitales. La
musculatura basialar y subalar (anclada a los
escleritos basialar y subalar) se encarga de
modificar el ángulo de ataque del ala durante el
vuelo.

11. En insectos neópteros, la batida de las alas se da gracias a un juego de palanca, que
ejercen los procesos notoalares sobre los escleritos axilares primero y tercero, por un
lado, y el proceso pleuroalar bajo el segundo esclerito axilar. Éstos transmiten al ala la
fuerza de deformación que ejercen los músculos longitudinales y tergoesternales sobre
el tórax entero. Por su parte, al contraerse los músculos longitudinales, el tórax se
acorta, se eleva el tergo y las alas descienden.
Y mientras aquellos se relajan, la contracción de los músculos tergoesternales
produce el descenso del tergo, con la consecuente elevación de las alas. A este
proceso se le conoce como vuelo indirecto.

12. Por su parte los insectos paleópteros tienen el tergo reducido y la base del ala más
rígida, con pocos escleritos pobremente articulados con el resto del ala, y que
reciben de manera directa a músculos elevadores (tergoesternales) y depresores
(basialares) que permiten que al ala se eleve (con el correspondiente descenso del
tergo) y descienda respectivamente, sin mayor deformación del tórax. A este
proceso se lo conoce como vuelo directo.

13. Ontogénicamente las alas surgen como lóbulos corporales
ricamente vascularizados que al pasar a la etapa adulta
drenan la mayor parte de la hemolinfa, aproximándose
sus paredes superior e inferior, lo que genera una
membrana, normalmente translúcida, cruzada por venas
más o menos fuertemente esclerosadas y que permitirán la
circulación de la hemolinfa, el aire y los impulsos
nerviosos por toda el ala a lo largo de la vida adulta.

14. Las venas no están distribuidas al azar, sino que provienen de 7 venas principales en el
siguiente orden: Costa (C), Subcosta (Sc), Radio (R), Medial (M), Cubital (Cu), Anal o Vanal
(A) y Yugal (J). La forma en que la venación se ramifica para cada taxón particular de
insectos brinda muchísima información de uso sistemático.
Rs = Radiosectorial
MA = Medial anterior
MP = Medial posterior
1A = 1ª anal

15. Cada vena principal puede ramificarse varias veces y existen sistemas para nombrar a las
ramificaciones. El más tradicional y usado es el de Comstock & Nedham mostrado aquí,
aunque existen modificaciones más nuevas y todavía con poco uso como la de Kukalova-Peck,
basada en un amplio conocimiento de las especies fósiles.
Rs = Radiosectorial
MA = Medial anterior
MP = Medial posterior
1A = 1ª anal

16. Además existen diversas venas transversales, que van a recibir nombres de acuerdo a cuáles
venas longitudinales conectan. A los espacios membranosos que quedan entre las venas se los
conoce como celdas, y reciben el nombre de la vena inmediatamente anterior, existiendo
diversas convenciones de uso en diferentes taxones.
h = humeral
r-m = radio-medial
m-cu = medial-cubital

17. Cabe recalcar también que la evolución de la venación ha llevado a dos tipos de resultado,
diferentes en distintos grupos taxonómicos. En muchos ha llevado a la multiplicación de las
ramificaciones y las venas transversales, mientras en otros muchos a llevado a fusiones,
simplificaciones y atrofias. Esto ha hecho que muchas homologías sean difíciles de trazar,
generándose muchas veces subsistemas adaptados y hasta nomenclaturas propias (conocidas
entre los expertos como jergas) para los sistemas de venación y celdas particulares para
diferentes taxones.

18. Además de la venación, podemos reconocer en el ala diferentes regiones tanto funcionales
como de referencia descriptiva y sistemática. Cabe destacar la separación del ala en remigio,
clavo y yugo, separados sucesivamente por los pliegues claval y yugal. Además pueden
existir uno o más pliegues adicionales (longitudinales o transversales) que normalmente
intervienen en el proceso de llevar al ala a su estado de reposo y protección.
Una estructura
peculiar, presente en
muchos insectos, es el
pterostigma, una
suerte de contrapeso
subapical más o menos
esclerosado o al menos
pigmentado
diferencialmente.
lóbulo vanal

19. El ala, en su forma básica y primigenia, es de tipo
membranoso, pudiendo ser transparente o más o menos
pigmentada en diferentes grados y maneras. También puede
estar más o menos cubierta de pelos y estos pelos pueden
incluso adquirir la forma de escamas.

20. En varios órdenes, las alas anteriores pueden
tener la membrana más o menos esclerosada y
opaca, aunque aun flexible, incluso muchas veces
funcional para la propulsión en el vuelo, e incluso
manteniendo la venación distinguible. A este tipo
de ala se le conoce como tegmina.
En Coleoptera, las alas anteriores llegan
a mayores niveles de esclerosamiento,
dejan de servir como propulsores y
pasan a funcionar como protectores, y
tiende a perderse rastros de la venación
original. Reciben el nombre de élitros.

21. En la mayoría de los Hemiptera del
suborden Heteroptera , el ala anterior
forma un hemiélitro, presentado un
esclerosamiento leve desde la base hasta el
pliegue transversal, dividiendo el remigio
en un corio basal y una membrana apical.
La zonalización llega a su máxima
expresión en especies de la familia Miridae.
En esta familia una fractura
costal separa el cúneo (tal vez
referible al pterostigma) del resto
del corio. Además en esta y otras
familias podemos distinguir un
embolio o exocorio, externo a la
vena R+M.

22. En especies extremamente pequeñas, el proceso de
miniaturización ha llevado a una extrema reducción,
tanto de la venación, como de la membrana, siendo
los márgenes del ala ciliados para aumentar su
superficie sin agregar mucho peso al ala.
Sin embargo en Diptera y Strepsiptera, al margen del tamaño del individuo, uno de
los pares de alas (posterior o anterior respectivamente) ha sufrido una reducción
especial, convirtiéndose en balancines propioceptores, conocidos como halterios.

23. En insectos donde ambos pares de alas poseen longitud similar es frecuente que
cada par trabaje independientemente. En la mayoría de los casos subiendo y
bajando al unísono, pero en Odonata la independencia de cada par llega al punto
de una completa asincronía en las batidas de las alas.

24. Sin embargo en la mayoría de los insectos los dos pares de alas trabajan como uno
solo. Normalmente en estos casos los pares de alas son de dimensiones distintas,
especialmente en la longitud, siendo el segundo par de menor tamaño. Esto hace que
la fuerza motora sea mayor en un par que en el otro, generalmente en el par anterior.

25. Hymenoptera
Este trabajo conjunto de
alas anteriores se logra
gracias a diferentes
tipos de estructuras de
acople, que mantienen
unidas de manera
flexible a las alas
anterior y posterior.

26. Campus Universitario
San Lorenzo, Paraguay
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