1. Angiospermas
Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas semillas están encerradas en
un fruto, fueron el último grupo de plantas con semillas en evolucionar,
aparecen cerca de 100 millones de años atrás durante el Jurásico tardío,
alrededor de la mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores al
reproducirse sexualmente dan origen a un cigoto diploide y a
unendosperma triploide.
¿Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el "misterio abominable
de Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes de algún
grupo de plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero
de cuáles? Enlace donde se encuentran ejercicios (en inglés) de
filogénesis.
El punto de vista clásico acerca de la evolución de las plantas con flores
sugiere que las primeras angiospermas eran árboles perennes (evergreen
trees) que producían grandes flores similares a las magnolias.
Este enlace muestra una figura y sugiere el camino de la evolución floral.
Flores
Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en
apretadosverticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o
pedúnculo que soporta unreceptáculo en el que se insertan las demás
piezas. Una flor típica presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles
o reproductivos y dos estériles.

2. Flores de Lilium sp.(Monocotilidóneas).
Verticilos estériles o de protección:
Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o
pimpollo.
Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores.
El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri = alrededor, anthos =
flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se denominan tépalos
y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando
las piezas están soldadas entre sí se antepone el prefijo: gamo-, si están libres se
usadiali- (dialisépalas o dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de
protección: flores aclamídeas (sauce, Salix).
Verticilos fértiles o sexuales:

3. Gineceo y androceo de Lilium
Gineceo: verticilo femenino formado por
hojas modificadas llamadas carpelos, uno
o varios; si varios carpelos están
soldados entre sí el gineceo es
gamocarpelar y tiene un solo ovario. Si
tiene varios carpelos, libres entre sí, la
flor es dialicarpelar y presentará tantos
ovarios como carpelos. El gineceo (o
pistilo) tiene una parte ensanchada,
el ovario, en cuyo interior están los
óvulos o primordios seminales. El ovario
se continúa con el estilo, elevando el
estigma o superficie receptora de los
granos de polen. El óvulo es una
estructura compleja, formada por un
cuerpo o nucela donde se encuentra el
saco embrionario (gametofito femenino)
formado por 7 células de la cual una es la
ovocélula o gameta femenina. La nucela
está rodeada por uno o dos tegumentos.
El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual el polen
aterriza y emite su tubo polínico. Las barbas de choclo son parte estigma
parte estilo. Los estilos separan al estigma a una determinada distancia
del ovario. Esta distancia es específica para cada especie.

4. Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que
muestra los óvulos en su interior, MEB 2300x.
Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un cabito
estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera tiene dos tecas con
dos sacos polínicos o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos se
encuentran losgranos de polen (gametofito masculino) en cuyo interior están las
dos gametas masculinas. La apertura de las tecas para la salida de los granos de
polen o dehiscencia puede ser longitudinal, poricida, valvar o transversal.

5. Corte transversal de antera de una flor de Lilium.
Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice que
están en inflorescencias.
Reproducción de las plantas con flores:
Fecundación
Gametofito masculino
El gametofito masculino se desarrolla en el interior del grano de polen. En
el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas
las células madres de las microsporas, diploides, que al dividirse
por meiosis forman una tétrada (cuatro) demicrosporas haploides.
Dos procesos transforman una microspora en un grano de polen (del
griego palynos por polvo o polen):
Desarrollo de pared: formada por la exina, compuesta de un polisacárido
complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Presenta una o
varias aperturas y un diseño de la exina característico de cada especie vegetal.
El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos, también haploides:
unnúcleo vegetativo (formará el tubo polínico al germinar en el estigma) y un
núcleo generativo que volverá a dividirse dando dos núcleos gaméticos (n). Esta
última división del núcleo generativo puede ocurrir antes o después de la
polinización.

6. Gránulo de polen maduro, estadío de dos células. Notar la gruesa pared
de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium. Obtenida y modificada
de:gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/
Mature_2-celled_pollen_grains.
Gametofito femenino
Corte transversal de un ovario en Lilium. Note los óvulos en el centro del
ovario. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada. Modificado
de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/
Angiosperm/Lilium/Gynoecium/L._ovary_x.s
El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro de la
nucela del óvulo. Una célula diploide sufre meiosis originando

7. 4 megásporas haploides, tres degeneran y la restante sufre varias mitosis
sucesivas hasta forman un saco embrionario con 7 células y 8 núcleos
haploides. Este saco es el gametofito femenino. En el saco típico
(tipo Polygonum) se reconocen:
una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina;
dos sinérgidas flanquean la ovocélula (localizado en el micrópilo al final del saco
embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes, que son las
responsables de la atracción del tubo polínico
célula del medio con dos núcleos polares en el centro del saco embrionario;
y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.
Célula madre de la megaspora en Lilium. Siga el enlace para obtener una
imagen ampliada. Obtenida y modificada
de:gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Ovules_megaspore_mother_cell.

8. Gametofito femenino en el estado de cuatro células en Lilium. Siga el
enlace para obtener una imagen ampliada. Obtenida y modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/4-nucleate_stage.
Gametofito de Lilium estadio de ocho células, en el corte solo son visibles
la célula del medio, y el aparato micropilar formado por un par de
sinérgidas y la ovocélula. Obtenida y modificada
de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/8-
nucleate_stage.
Doble Fecundación
ANIMACIÓN DEL CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA
Polinización: es la transferencia del polen de la antera al estigma
femenino. Se produce por diferentes medios o agentes polinizadores:
Entomófila: mediante insectos.
Anemófila: por el viento.
Hidrófila: mediante el agua.
Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos y humanos
(antropógama).
Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas
flores, tales como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son
capaces de autopolinizarse. Está demostrado que el color de las flores
indica la naturaleza del polinizador:

9. los pétalos rojos atraerían aves,
los amarillos las abejas y
los blancos polillas o mariposas.
Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales como el roble
y las hierbas.
Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de polen
llega al estigma y germina formando el tubo polínico que crece a través
del estigma y el estilo dirigiéndose a los óvulos en el ovario.
Fecundación: La célula generativa del grano de polen se divide en este
momento y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por
el tubo polínico.
Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide
del gametofito masculino.
Obtenida y modificada
de: http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.
Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario, el
tubo crece hacia el interior del saco embrionario a través de una de las
sinérgidas que flanquean la ovocélula, descargando allí su contenido:
Un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) produciendo
el cigoto (2n, diploide) que desarrollará la próxima generación
esporofítica, formando un embrión. El segundo gameto masculino (n) se
fusiona con los dos núcleos polares (n) localizados en la célula del centro
del saco, produciendo en tejido nutritivo triploide (3n), el endosperma, de
reserva para el crecimiento y desarrollo del embrión.

10. Obtenida y modificada de:
http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_1.gif.
Obtenida y
modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_2.gif.
Semillas
Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta seminal o
episperma, comúnmente dura y resistente; encierra un embrión con uno o
dos cotiledones. Este es una planta en miniatura en estado de vida latente

11. que ya tiene representados los tres órganos de una planta adulta: la
radícula o raíz embrional, el hipocótilo o tallo y los cotiledones o primeras
hojas. Dado que al germinar, el embrión todavía no puede realizar
fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo de reserva: el
endosperma.
Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej: maíz,
ricino). Si las sustancias de reserva son consumidas y reservadas en los
cotiledones la semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas germinan, y
luego el embrión desarrolla en la próxima generación esporofítica.
Al germinar los cotiledones pueden:
Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea
Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas del
endosperma al embrión: germinación hipogea.
Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino
(a la izquierda). Obtenida y modificada de:
http://www.whfreeman.com/life/update/.

12. Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea. Obtenida y
modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3405.gif.
Frutos
El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto. La pared del
ovario pasa a formar el pericarpio o pared del fruto, puede ser carnosa
(manzana, tomate) o seca y esclerenquimática (eucalipto, roble, girasol).
Si deriva de una sola flor el fruto es simple, si varias flores intervienen en
su formación es una infrutescencia (ananá).
Frutos carnosos: Vid, manzano y naranja. Visite Semillas de la vida para
información e imágenes de frutos y semillas.
Propagación vegetativa

13. Muchas plantas también poseen un método asexual de reproducción. A
menudo algunas especies, como muchas orquídeas, tienen más éxito
propagándose vegetativamente que por vía de las semillas.
Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de la superficie del
suelo de donde brotará una planta que finalmente se independizará, Ej:
frutilla.
Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, en cada
nudo forman un vástago aéreo y raíces adventicias que se pueden separar
formando una nueva planta, ej: sorgo de alepo.
Los tubérculos son estructuras carnosas subterráneas, redondeadas y
reservantes; pueden ser de origen caulinar como la papa o radicular como
la mandioca.
Imagen del tubérculo de papa germinado.
Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola I.N.E.A., muy buena
páginahttp://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm
Mundo botánico, http://orbita.starmedia.com/~mundo_botanico/index.html
¿Hay alguna correlación entre la morfología de las flores y los polinizadores?,

14. Las orquídeas, http://www.uned.ac.cr/ciac/naturaleza/lasorqu.html
Ecología de la polinización en ecosistemas
tropicales, http://web.usc.es/~bvluna/
Participación de los polisacáridos de la pared celular en el control de la textura
del fruto de Diospyros kaki, http://www.uv.es/~cutillas/tesis0.html
Seeds of Life Some excellent photographs of fruits and seeds as well as a set of
links to related topics. http://versicolores.ca/SeedsOfLife/home.html
CSU BioWeb Fruit Key
(Steve Wolf at CSU Stanislas) Progress through the key or view the entire key.
Illustrated too! http://arnica.csustan.edu/key/key.html
Botany 3700 (Steve Wolf at CSU Stanislas) Images and notes about flowering
plants.http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html
The Naked Seeds of Pinus Text and nice graphics on the life cycle of
pines.http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html
Flowering Plant Family Recognition and World Wide Flowering Plant Family
Identification
(Ray Phillips, Colby College) Illustrated guide to the "essential" families for
Phillips' class.
Fruits (Gopher menu from Wisconsin) A collection of
images.gopher://gopher.adp.wisc.edu:2070/11/.image/.bot/.130/Fruits
Flower Whorls and Femaleness Text and very nice illustrations of
megasporogenesis.http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/angiofemale.
html
Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of
a general botany course. http://www.inform.umd.edu/PBIO/PBIO/pbio.html
The angiosperm life cycle (University of Manitoba)
http://www.umanitoba.ca/Biology/lab8/biolab8_5.html#Cycle
Redacción y diagramación a cargo de:
Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Alternancia de generaciones: Ciclo vital en el cual a un estadio multicelular
diploide le sigue uno haploide y así sucesivamente. Se lo encuentra en plantas,
muchas algas y hongos. El gametofito (n) produce, por mitosis, gametos (n), la
fusión de los gametos masculino y femenino produce cigotos (2n). Cada cigoto
origina un esporófito (2n) que, por meiosis origina esporas haploides (n). Cada

15. espora haploide forma un gametofito cerrando el círculo.
Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente
la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas
hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la
mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se
encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células)
esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de
vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un
ovario.
Antera (del griego anthos = flor) La punta del filamento del estambre, donde se
forman los granos de polen.
Androceo (del griego andros = varón, oikos = vivienda): Termino colectivo
aplicado a todas las partes masculinas de las flores (estambres).
Carpelo (del griego karpos = fruto): La estructuras femeninas de la flor,
comprende elovario, el estilo y el estigma.
Células germinales: Termino colectivo para las células de los órganos
reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para
producirgametos.
Célula madre de la microspora: Células de microsporangio que por meiosis
producen microsporas. En las plantas con flores la microspora se conoce como
grano de polen, y contiene tres gametofitos masculinos.
Célula vegetativa o del tubo: una de la células del gametofito masculino en las
plantas con semillas. El tubo crece a través del estigma, estilo y el óvulo abriendo
el camino para la entrada del núcleo espermático al saco embrionario.
Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide
(2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino
(ovocélula).
Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo
de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen
los genes) y proteínas (principalmente histonas).
Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas.
Numero cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético (n) o
haploide.
Endosperma (del griego endon = dentro, sperma = semilla): En angiospermas,
tejido de reserva que provee nutrientes al embrión en desarrollo. Formado a
partir de la célula triploide (3n) resultante de la unión del núcleo espermático que
se une con los núcleos polares de la célula central del gametofito femenino.
Esporas (del griego spora = semilla): célula reproductora asexual capaz de
desarrollar un nuevo organismo sin fusionarse con otra célula.
Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que
produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la
antera productora de polen.
Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la

16. pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa
el estigma del ovario.
Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la región del carpelo que
recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia
húmeda y pegajosa para fijar los granos de polen.
Exina (del latín ex = fuera): Cubierta externa de los granos de polen, a menudo
compuesta por esporopolenina, un polisacárido ácido resistente que facilita
lafosilización de los granos de polen.
Filamento (del latín filum = hilo): el pedicelo de un estambre.
Fósiles (del latín fossilis = "que se saca cavando la tierra", enterrado): Los
vestigios o restos de vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza
Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen):
segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones
celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que
usualmente codifican para una secuencia polipeptídica de aminoácidos.
Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa): Célula
reproductorahaploide (n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n)
del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo
con células somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por
meiosis, producir células somáticas haploides (n).
Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas):
En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide (n)
que produce gametos por mitosis.
Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a
todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios
pistilos parciales o totalmente fusionados.
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un
miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la
fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con
un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas.
Entrenudo: La región del tallo entre los nudos de las plantas.
Jurásico: Período que aconteció alrededor de la mitad de la era Mezosoica
(verFigura), hace unos 185- 135 millones de años. Caracterizado por ser el
momento del posible origen de las Angiospermas y la continuación de la ruptura
del supercontinente Pangea.
Megáspora (del griego megas = grande; sporo = semilla): Cuatro células haploides
producidas por meiosis en el óvulo de la flor. Generalmente tres degeneran, y la
célula remanente se convierte en un gameto (n): ovocélula. Su tamaño se
encuentra por encima de los 200 micrones.
Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la cual
la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de
los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas

17. (númerohaploide) de la célula original.
Micrópilo (del griego mykros = pequeño; pile = puerta): abertura dejada por los
tegumentos del óvulo, ubicada en dirección al final del saco embrionario donde
se localizan las sinérgidas y el óvulo. Lugar común de entrada del tubo polínico
al óvulo.
Microsporas (del griego mykros = pequeño; sporo= semilla, sementera): cada una
de las cuatro células haploides producidas por división meiótica en los sacos de
la antera de las flores, se dividen por mitosis y se rodean de una pared gruesa
para formar los granos de polen. Esporas de tamaño pequeño, menor de 200
micrones, producida por meiosis.
Microsporangios (del griego mikros = pequeño, spora = semilla, sementera)
Estructura del esporófito que produce, por meiosis, las microsporas. En las
plantas con flores se conocen como sacos polínicos de la antera.
Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del
material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase,
metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre
únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se
distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la
división.
Monómero (del griego monos = solo, uno; meros = parte) molécula pequeña que
se encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero).
Nudo (del griego nodus = nudo): La región de la planta donde se implantan una o
más hojas.
Ovario (del latín ovus= huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce
óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que
contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino.
Paleozoico (del griego palaios = viejo): Período de tiempo geológico que comienza
unos 570 millones de años atrás y culmina hace unos 245 millones de años. Se
divide en varios períodos (Figura).
Pangea: Nombre propuesto por Alfred Wegener para el supercontinente
existente al final de Paleozoico y que comprendía a toda tierra emergente.
Pétalos: Generalmente elementos brillantemente coloreados de las flores que
producen aromas fragantes, estructuras no reproductoras que sirven para atraer
polinizadores.
Plantas no vasculares: Plantas que carecen tejido vascular lignificado (xilema),
hojas vascularizadas y tienen un estadio gametofítico que domina el ciclo vital.
Plantas vasculares: Plantas contienen un tejido vascular lignificado (xilema)
Polen (del griego palynos = polvo, del latín pollen = polvo fino): En las plantas con
semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora.
Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por
muchas subunidades idénticas o similares (monómero)
Polisacárido (del griego polus = mucho, sakcharon = azúcar): polímero compuesto
por monómeros de monosacáridos. p. ej.: almidón, celulosa.

18. Poricida: abertura por poros, comúnmente apicales de la anteras para la salida
del polen. Ej: Solanáceas.
Receptáculo: parte de la flor donde se insertan los verticilos de la mismo. Puede
ser plano (girasol) o acopado (rosa).
Sépalos: Hojas modificadas que protegen a los pétalos de las flores y a las
estructuras reproductivas. En general son verdes, pero en muchas
Monocotiledóneas tienen el mismo color que los pétalos.
Sinérgidas: Células en saco embrionario de las angiospermas que flanquean la
ovocélula. El tubo polínico crece a través de una de ellas (generalmente la más
pequeña).
Tubo polínico: Estructura originada en la célula vegetativa del grano el polen a
través del cual el núcleo espermático (o núcleo en las angiospermas) viaja hasta
llegar al óvulo.
Valvar: 1) dehiscencia de las anteras a través de valvas o tapitas, ej. laurel. 2)
prefloración: presentación de los sépalos en el pimpollo en el que se tocan por sus
bordes, sin superponerse.
Verticilo: conjunto de piezas (hojas, sépalos, tépalos, etc.) que nacen en un
mismo nudo.
Xilema (del griego xylon = madera): Tejido vascular de las plantas que transporta
agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares
entre ellos las traqueidas. Constituye la madera de árboles y arbustos.

19. Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la
generación esporofítica, autótrofa. Esta planta formará flores con
estructuras reproductivas masculinas (sacos polínicos en los estambres) y
femeninas (óvulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras se produce
la MEIOSIS, que forma gametos haploides iniciando la
generacióngametofítica. Se forma un gametofito masculino representado
por los granos de polen y un gametofito femenino que es el saco
embrionario. Estas generaciones son parásitas de laesporofítica, ya que viven
dentro de los estambres y ovario y a expensas de las reservas de estas
estructuras.
La FECUNDACIÓN de las Angiospermas es doble: dentro e los granos de
polen se forman dos gametos masculinos, uno fecunda la gameta
femenina u ovocélula, formando el cigoto, la otra gameta masculina se
une al núcleo del endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario,
formando así el endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La
unión de estos gametos haploides en un cigoto reinicia una nueva
generación esporofítica, diploide.

21. Se puede ver que la FECUNDACIÓN y la MEIOSIS sin los hitos que marcan
la alternancia de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda
con la alternancia de fasesnucleares, desarrollándose la generación
esporofítica durante la fase diploide y la generación gametofítica durante
la fase haploide.
La reproducción tiene dos propósitos, primero: a través del sexo y la
fecundación cruzada se mantiene la diversidad genética y se recombinan
los caracteres heredados, segundo: la reproducción contribuye a la
multiplicación y dispersión del organismo. Estas dos se hallan
relacionadas, ya que una efectiva reproducción sexual requiere la
dispersión de lassemillas.
Gimnospermas
Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre
deriva del griego, gymnos: desnudo, aludiendo a que las semillas se
encuentran desnudas, no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas,
son conos femeninos y masculinos ubicados en plantas separadas: dioicas.
Los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito
femenino es pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares
llamadas arquegonios.
Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del
carpelo (angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito a
un saco embrionario heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas

22. estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la semilla
dentro del fruto. El gametofito masculino en mayoría de las Gimnospermas
(exceptuando las Cicadáceas y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado
la total independencia del medio acuático, característica de las plantas
inferiores: los gametos son inmóviles, sin flagelos, son transportados por
el tubo polínico directamente hasta la ovocélula. En las Gimnospermas la
polinización es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo.
Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario,
debieron formar estructuras como el estigma para recepción y
reconocimiento de los granos de polen y el estilo para alimentar al tubo
polínico durante el recorrido hasta la ovocélula. La polinización es
indirecta.
En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un
cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito
femenino; en las Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando
un cigoto y el endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma
si existe fecundación, con el consiguiente ahorro de energía.
Fecundación cruzada y Evolución

23. La selección natural es el proceso por el cual los organismos con
características más favorables con respecto a su ambiente dejarán una
mayor descendencia. Esto sólo es posible gracias a la variabilidad
genética de las poblaciones, la cual se lleva a cabo por la mezcla de genes
que ocurre durante la fecundación cruzada. Esta ventaja solo existe si hay
cruzamiento con otro organismo que aporte una dotación de genes
diferente. Ya que si existe autofecundación solo se estarán combinando los
mismos genes. Esto puede representar un problema para las plantas que
normalmente tienen ambos sexos en la misma flor (flores perfectas). Pero
las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar
autopolinizarse. Hay que recordar que la polinización es la llegada del
polen al estigma de la flor.
¿Como logran las plantas para transportar el polen de una a otra? (las
plantas están ancladas en el suelo....).
Por el aire:
Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de polinización
pasiva, el viento traslada los granos de polen directamente a la micrópila
del óvulo, como ocurre en las modernas Gimnospermas. Los granos de
polen tienen dos bolsas o sacos aeríferos que los ayuda a su transporte
por el aire hasta la micrópila misma del óvulo desnudo, donde hay una
gota de líquido pegajoso que lo retiene.
La ANEMOFILIA o polinización por el viento es exitosa para estas
plantas que normalmente viven en vastas áreas donde son la especie
predominante, casi como un monocultivo. La polinización anemófila
caracteriza a plantas primitivas como las Gimnospermas y ha
evolucionado independientemente en Angiospermas como las Gramíneas
y los sauces. Se caracteriza por presentar grandes cantidades de polen, y
no invierten energías en la producción de recompensas. Las anteras y

24. estigmas son largos y plumosos y están
expuestos al
aire.
También las Gramíneas usan este sistema.
Crecen normalmente en praderas abiertas.
Los estambres se encuentran en la parte superior de la planta, son
flexibles y el polen es seco y liviano y es producido en grandes
cantidades. Los estigmas son plumosos, gomosos y están en la parte
inferior de la planta, para recoger el polen que cae. Las plantas con este
tipo de polinización presentan abundantes flores, son poco llamativas,
con las piezas del cáliz y de la corola reducidas, de colores verdosos o
castaños o carecen por completo de estas piezas (flores aclamídeas).
HIDROFILIA: polinización realizada por el agua.
Por vectores biológicos
Los insectos al acudir a estas plantas encontraron en el polen una alta
fuente Proteica, e indirectamente colaboraron con el transporte del
mismo. Este sistema habrá resultado más eficiente que la polinización por
el aire o anemofilia. La mayoría de las plantas crecen compartiendo el
ambiente con muchas otras especie, por lo que el viento no es efectivo en
este caso. Estas plantas necesitan un vector o agente polinizador que lleve
el polen a otra planta de su misma especie, como un insecto, mamífero o
un roedor. Este mecanismo es un tipo de mutualismo, una asociación en
la que la planta ofrece algún tipo de recompensa al insecto y este

25. transporta el polen. Cuanto más atractiva resultaba una planta a los
insectos, aumenta el índice de visitas y por lo tanto la producción de
semillas. Este proceso de selección natural evolucionó conjuntamente con
los insectos, desarrollándose nuevas formas de recompensa a los insectos.
Los vectores pueden ser:
1. - Insectos: mariposas, avispas, abejas, escarabajos, moscas
2. - Aves
3. - Mamíferos pequeños, murciélagos
Muchas plantas han evolucionado junto con sus polinizaciones creando
complejas relaciones entre ellos. Se define la coevolución como la
interacción entre dos especies diferentes, cada una afecta el desarrollo de
las características de la otra durante el curso de la evolución. Uno de los
mejores ejemplos de la coevolución se encuentra entre las plantas con
flores y sus polinizadores, donde:
1. Las plantas elaboraron métodos de atracción animal
2. Los animales especializaron sus cuerpos para adaptarse a
determinadas especies vegetales
La coevolución a veces resulta en una total dependencia de la planta y su
polinizador. Por ejemplo la Yuca (Yucca gloriosa) solo es polinizada por
una polilla que pone sus huevos dentro del ovario.
Atracción de los agentes polinizadores
La planta debe lograr atraer al agente polinizador, para ello produce
atractivos.
Atractivos primarios: son las recompensas que la flor ofrece al agente
como recompensa:
Polen: es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros,
atraídas por fuerte aromas y la abundancia de polen; estas flores además evolucionaron

26. escondiendo sus óvulos profundamente en la flor. El polen contiene proteínas, almidón,
aceites y otros nutrientes.
Granos de polen de Compuestas
Detalle del polen de Pavonia sp.
Estigma de Pavonia sp con granos de
polen
Néctar: es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican
estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se
lleven el polen de una flor a otra.
Atractivos secundarios: Indican la presencia de recompensa como polen y néctar, las
claves pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la
corola.
Claves visuales: la mariposas son atraídas por los colores amarillos y rojos. Las abejas
tienen una visión que va del azul al espectro ultravioleta, pero si visitan flores rojas o
anaranjadas es porque ven marcas o líneas ultravioletas que nosotros no podemos
distinguir.

27. Mariposas nocturnas y murciélagos no dependen tanto del color por lo
que las flores suelen ser blancas o de colores pálidos.
La presencia de manchas, excrecencias, guías de néctar o altos contrastes
sirven para distinguir las flores del follaje.
Claves olfativas: aquellos polinizadores con escasa habilidad visual son atraídos por las
fragancias de las flores, son compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas
osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables como las que atraen
moscas.
Forma de la flor: debe acomodarse al tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a
los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos deben tener una
constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los
mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores tienen
corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las
mariposas. Para las abejas, las flores son amplias, brindando "pistas de aterrizaje" para el
insecto.

28. Síndromes florales
Es el conjunto de características que presenta un planta para atraer a un
determinado agente polinizador.
MELITOFILIA: Las flores polinizadas por abejas y avispas han
evolucionado con éstas, son de colores claros (no rojo), presentan guías de
néctar, a menudo reflejan la luz ultravioleta, solo visible a las abejas. A
veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor imita a la
hembra de la abeja (Ophrys sp.).
PSICOFILIA: Las flores que han coevolucionado con mariposas
presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde
solo el lago aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores

29. que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores
intensos.
MIOFILIA: Las flores que atraen a moscas tienen en cambio olores
nauseabundos e imitan con sus colores a carne putrefacta que atrae a las
moscas para poner sus huevos.
En el caso de la ORNITOFILIA, las flores no tienen aroma, ya que los
pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y
amarillos y abundante néctar.
QUIROPTEROFILIA: por murciélagos pequeños. Las flores tienen
colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente
intercambio de genes. Otra manera de lograr esta fecundación cruzada es
la presencia de barreras: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o
físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el mamón, o
monoicas como el maíz), o de los diferentes tiempos de liberación de
polen y receptividad del estigma en la misma flor.

30. Reproducción vegetativa
También llamada reproducción asexual porque no incluye combinación
de características de dos individuos mediante la fecundación. A menos
que ocurra una mutación, los individuos resultantes son genéticamente
idénticos a la planta madre. En los vegetales hay numerosas formas,
desde el desarrollo de una célula sexual no fecundada hasta la
fragmentación del organismo en varias partes. Clonación es el término
moderno.
Entre las estructuras involucradas se encuentran:
Estolones: tallos largos y delgados que crecen al ras del suelo, por ejemplo la frutilla
(Fragaria chiloensis),
Rizomas: tallos engrosados subterráneos, como las gramíneas y juncos, algunas como el
sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se transforman de este modo en malezas muy
invasivas.
Bulbos y tubérculos: además de almacenar reservas se usan en la reproducción
(papa: Solanum tuberosum, ajo: Allium sativum, cebolla: Allium tuberosum).
Yemas de tallos subterráneos: forman nuevas plantas en los bananos (carecen
completamente de reproducción sexual, los frutos son partenocárpicos, se forman sin
fecundación), también se observan en el manzano y los sauces.
Apomixis: algunas células del saco embrionario forman embriones sin fecundación, se
da en los cítricos (Citrus sp.), gramíneas (Poa pratensis).
Este tipo de reproducción es usada por los agricultores para propagar
plantas manteniendo características seleccionadas artificialmente por
selección artificial u obtenidas por mutaciones naturales como el caso de
la naranja de ombligo: esta se originó por una mutación natural que es
propagada vegetativamente por injertos de ramas sobre otros cítricos. De
permitirse la reproducción sexual en esta planta, las semillas segregarían
este carácter, diluyéndose entre la descendencia.