Proceso metabólico de Fotosíntesis en plantas

1. FOTOSÍNTESIS
BIOLOGÍA
2016
Ingeniería Agronómica
Müller Dana

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Índice temático
Conversión energética: Fotosíntesis – Cloroplastos (pág2)
1. Estructura Y función del cloroplasto (pág3)
2. Metabolismo fotosintético (pag5)
3. Absorción de luz (pag6)
3.1. Pigmentos fotosintéticos (pag6)
4. Fotosistemas y centros de reacción (pag6)
5. Fotofosforilación (pag8)
6. Fijación del carbono – Ciclo de Calvin (pag8)
7. Resumen (pag9)
8. Bibliografía (pag10)

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Conversión energética: Fotosíntesis y
Cloroplastos
Las formas primitivas de vida sobre la Tierra debieron haber obtenido sus materias primas y energía a
partir de moléculas orgánicas simples disueltas en su ambiente acuoso. Estas moléculas orgánicas con
certeza se formaron a partir de procesos abióticos, o sea, como resultado de reacciones químicas no
biológicas que ocurrían en los mares primitivos. Por lo tanto, así como nosotros sobrevivimos de
nutrientes tomados de nuestro ambiente, así también debieron haberlo hecho las formas originales de
vida. A diferencia de los animales, que necesitan digerir alimentos ya elaborados, las plantas son
capaces de producir su propio alimento a través de un proceso químico llamado fotosíntesis.
A través de la fotosíntesis, la energía luminosa proveniente del sol es convertida en energía química.
Básicamente, consiste en la elaboración de azúcares a partir de CO2 y H2O.
Reacción general de la fotosíntesis
Esquema general de la fotosíntesis

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1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CLOROPLASTO
En las células eucariotas, la fotosíntesis tiene lugar en un
organelo citoplásmico especializado, el cloroplasto, localizado
predominantemente en las células mesófilas de las hojas. En la
se muestra la estructura de una hoja y la disposición de los
cloroplastos alrededor de la vacuola central de una célula
mesófila. Los cloroplastos de plantas evolutivamente elevadas
por lo general tienen forma lenticular. Su tamaño varia
ampliamente de una especia a otra, oscilan entre 2 a 6 um de
diámetro y 5 a 10 um de longitud, y en condiciones típicas su
número varía entre 20 y 40 por cada célula. Estas dimensiones
colocan al cloroplasto como una de las organelas intracelulares
de mayor tamaño en una celula.
El cloroplasto está rodeado por una membrana doble continua
que delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda
un espacio intermembrana. En el interior del cloroplasto se
encuentran los tilacoides, que son sacos aplanados delimitados
por una membrana y amontonados formando estructuras a
modo de pilas de monedas denominadas granas. Estos
apilamientos están conectados entre sí mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se
sitúan las proteínas y moléculas responsables de realizar una parte de la fotosíntesis. El espacio interno
del cloroplasto no ocupado por los tilacoides se denomina estroma, donde se encuentra el ADN,
ribosomas y se llevan a cabo procesos de la fotosíntesis.
La principal misión de los cloroplastos es la conversión de la energía electromagnética de la luz en
energía de enlaces químicos gracias a la presencia del pigmento clorofila, a diversas enzimas.
Organización funcional de la hoja
Estructura interna del cloroplasto

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2 METABOLISMO FOTOSINTÉTICO
La fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa en la que se transforma la energía luminosa en
un gradiente de protones, que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción de NADPH, y una fase
oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase luminosa de la
fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO2 en forma de azúcares fosfatados con tres átomos de
carbono. Esta reacción es llevada a cabo por la enzima RUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis
ocurre en la membrana del tilacoide y la segunda en el estroma.
3 ABSORCION DE LUZ
La absorción de luz es el primer paso en cualquier proceso fotoquímico. Cuando se absorbe un fotón, un
electrón adquiere suficiente energía para pasar de un orbital interno a otro más externo. Se dice que la
molécula ha cambiado de un estado basal a un estado excitado. Puesto que hay un número limitado de
orbitales en los cuales puede existir un electrón y cada orbital tiene un nivel energético específico, se
deduce que cualquier átomo o molécula sólo puede absorber luz de longitud de onda específica.
Describiremos a continuación el fenómeno de absorción de luz en el proceso de fotosíntesis.
3.1 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Los pigmentos son moléculas que contienen un
cromóforo, grupo químico capaz de absorber
luz de una longitud de onda particular del
espectro visible. Las hojas de las plantas son
verdes porque contienen gran cantidad del
pigmento clorofila que absorbe luz con mayor
intensidad entre el azul y el rojo y deja que las
longitudes de onda verdes intermedias se
reflejen a nuestros ojos. Cada molécula de
clorofila consta de dos partes principales: 1) un
anillo de porfirina cuya función es absorber luz,
y 2) una cadena fitol hidrófoba (derivada de
una unidad isoprenoide repetitiva, que
mantiene la clorofila integrada al interior de la
membrana fotosintética.
4 FOTOSISTEMAS Y CENTROS DE REACCION
Los fotosistemas son estructuras alojadas en los tilacoides y que están formados por una serie de
pigmentos que tienen la capacidad de absorber la energía luminosa. En general en los fotosistemas
podemos distinguir dos zonas. Una zona encargada de captar la luz y que está formada por una
asociación de pigmentos, principalmente clorofila α, clorofila β y carotenoides. Todos estos pigmentos
captan la luz, pero sin excitarse, esto es, sin oxidarse (no hay pérdida de electrones). Esta zona se llama
antena. Otra zona llamada centro de reacción, que contiene un pigmento que sí se oxida al captar la luz,
Estructura de la clorofila

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con lo que pierde electrones que empiezan a ser transportados a una serie de sustancias externas al
centro de reacción del fotosistema. Este primer pigmento que se oxida y da lugar a la cadena de
transporte de electrones se llama pigmento diana.
En la fotosíntesis que llevan a cabo las plantas y las algas se da la presencia de dos fotosistemas que
actúan simultáneamente:
- Fotosistema I (PS I), en el que el pigmento diana es la clorofila P 700 (absorbe la luz con una
longitud de onda de 700 nm). Este fotosistema se encuentra sobre todo en los tilacoides de
estroma.
- Fotosistema II (PS II), en el que el pigmento diana es la clorofila P680 (absorbe luz de longitud de
onda de 680 nm). Se encuentra sobre todo en los tilacoides de grana.
Todas las moléculas de pigmento se encargan de absorber luz; forman una especie de antena, un
sistema para captar luz que atrapa fotones de diferentes longitudes de onda y transfiere esta energía de
excitación con gran rapidez a la molécula del pigmento situada en el centro de reacción. El sistema
antena no sólo incrementa la variedad de las longitudes de onda que pueden absorberse, sino también
incrementa la eficiencia de la fotosíntesis.
El agrupamiento de varios cientos de moléculas de pigmento captador de luz alrededor de un solo
centro de reacción aumenta notablemente el número de electrones que el pigmento del centro de
reacción puede transferir en una unidad de tiempo. La transferencia de la energía de excitación de una
molécula de pigmento a otra es muy sensible a la distancia entre las moléculas. La estrecha proximidad
de los pigmentos se facilita gracias a su elevada concentración y su asociación a los polipéptidos de la
membrana que los mantiene en posición fija, lo que favorece la transferencia de energía. Una "regla"
Estructura de los fotosistemas

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importante que opera entre los pigmentos antena es que la energía de excitación nunca puede
transferirse a una molécula que requiera mayor energía. La energía de excitación no puede transmitirse
a una molécula de pigmento que absorbe luz de longitud de onda más corta (mayor energía) que la
absorbida por la molécula donadora.
La clorofila del centro de reacción es la única que tiene un pico máximo de absorción a la longitud de
onda mayor, y por lo tanto actúa como una especie de "trampa" o "pozo" hacía el cual inevitablemente
se dirigen todas las moléculas del pigmento antena captadoras de energía. La diferencia en el contenido
de energía entre el fotón originalmente absorbido por un pigmento antena y la energía transferida
finalmente al centro de reacción se libera en forma de calor. Una vez que la energía es recibida en el
centro de reacción, el electrón excitado puede transferirse al aceptor "en espera".
Entre los dos fotosistemas se ubican diferentes moléculas que hacen de transportadores de electrones.
Todo este proceso tiene una sustancia que hace de donante de electrones inicial, que es el agua que se
oxida dando O2 y liberando electrones (que serán captados por el pigmento diana del centro de
reacción) y una sustancia que haga de aceptor final de electrones y que se reducirá; esta molécula es el
NADP+ que al captar los electrones se reducirá hasta NADPH2.
Flujo de e-. Cadena transportadora de e-

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5 FOTOFOSFORILACION
El mecanismo para la síntesis de ATP en un cloroplasto es prácticamente idéntico al de la mitocondria y
la membrana plasmática de las bacterias aerobias.
Igual que en otros casos, la ATP sintasa consta de
una pieza cabeza (denominada CFi en los
cloroplastos), que contiene el sitio catalítico de la
enzima, y una pieza basal (CFo) integrada en la
membrana, que forma un canal para protones. Las
dos partes están conectadas por un tallo.
Cuando la fotosíntesis se lleva a cabo dentro de los
cloroplastos, el medio en el cual se encuentran
inmersos se alcaliniza conforme los protones son
translocados a través de las membranas tilacoides
al interior de la luz del tilacoide. Las mediciones
efectuadas durante periodos de síntesis máxima de
ATP sugieren que hay diferencias de concentración de H+ de mil a 2 mil veces a través de las membranas
tilacoides, lo que corresponde a un gradiente de pH (ApH) de 3 a 4 unidades. El movimiento de protones
dentro de la luz durante el transporte de electrones
se compensa por el movimiento de otros iones, de
modo que no se establece un potencial de
membrana significativo. Por lo tanto, la fuerza
motriz de protones (Ap) que actúa en los
cloroplastos se debe principal o exclusivamente a
un gradiente de pH. Puesto que la luz de los
tilacoides está prácticamente desprovista de
enzimas, el pH bajo de este compartimiento (pH
4.5) no tiene efecto nocivo sobre la actividad celular.
6 FIJACION DE DIOXIDO DE CARBONO – CICLO DE CALVIN
Durante la etapa oscura o independiente de luz, que se produce en el estroma del cloroplasto, el ATP y
el NADPH producidos por las reacciones luminosas
son utilizados en la síntesis de hidratos de carbono en
el ciclo de Calvin.
El ciclo se resume en tres etapas:
Etapa 1. Fijación, carboxilación de difosfato de
ribulosa para formar PGA.
Etapa 2. Reducción de PGA al nivel de un
azúcar (CH2O) mediante la formación de

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gliceraldehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se producen en las reacciones dependientes
de la luz.
Etapa 3. Regeneración de difosfato de ribulosa, que también requiere ATP.
En el ciclo de Calvin se utilizan seis moléculas de CO2 las cuales son utilizadas para generar una molécula
de glucosa. En estas reacciones cada una de las moléculas de CO2 es unida a una molécula aceptora,
ribulosa-1-5-bifosfato (RuBP), que a continuación se rompe en dos moléculas de 3-fosfoglicerato, siendo
catalizada por la enzima Rubisco (con la energía de ATP y NADHP). El ATP producido durante las
reacciones luminosas de la fotosíntesis cede grupos fosfato a estas moléculas, dando lugar a 1,3-
difosfoglicerato; al mismo tiempo el NADPH cede electrones a estas moléculas de tres carbonos, dando
lugar a gliceraldehido-3-fosfato. Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizado para fabricar el
azúcar de 6 carbonos de glucosa, entre otros productos de la fotosíntesis. Otra parte del gliceraldehido-
3-fosfato es utilizado en conjunto de una molécula de ATP, para generar el aceptor de CO2 ribulosa-1,5-
bifosfato y comenzar el ciclo de nuevo.
A cada vuelta completa del ciclo, una molécula de dióxido de carbono entra en el ciclo y es reducida,
presentando regeneración de una molécula de RuBP.
Seis vueltas del ciclo, con la introducción de seis átomos de carbono, son necesarios para producir un
azúcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La ecuación general para la producción de una molécula de
glucosa es:
6CO2 + 12NADPH + 12H+
+ 18ATP —> C6H12O6 + 12NADP+
+ 18ADP + 18Pi + 6H2O
El producto del ciclo es el gliceraldehído 3-fosfato, la molécula primaria transportada
del cloroplasto hacia el citoplasma de la célula
7 RESUMEN
Hasta aquí hemos estudiado la fotosintesis, como proceso metabólico anabólico, en el cual a partir de
moleculas inorganicas simple como el dioxido de carbono, las plantas logran producir su propios
compuestos orgánicos y así cubrir sus necesidades alimenticias.
Para ello, hemos descripto en primer lugar las generalidades del proceso: lugar de la celula donde ocurre,
componentes celulares que participan, sustratos utilizados y productos obtenidos, principales eventos
que ocurren, etc. Complementamos a su vez la guia de estudio con imágenes ilustrativas que facilitan el
proceso de lectura y la comprension integral del proceso.
Para redondear la idea en nuestras cabezas, aquí va un link con un video donde se representa el proceso
metabolico completo
https://www.youtube.com/watch?v=AjQd-TaQpuQ

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8 BIBLIOGRAFIA
Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos. 4ta edicion. Gerald Karp (2006)
Biología celular y molecuñar de la célula. 3era edicion. Alberts Bruce (2002)
La celula. Cooper Geoffrey (2010)
https://www.youtube.com/watch?v=AjQd-TaQpuQ
http://www.botanical-online.com/