Una breve presentacion sobre las principales fases del proceso de fotosintesis, incluyendo la fase de fijacion del carbono o Ciclo de Calvin Benson y la fase luminosa, asi como una explicacion sobre las plantas C3 y C$

2. CLOROPLASTOS Y FOTOSINTESIS
• CASI TODOS LOS MATERIALES ORGÁNICOS QUE HAN NECESITADO LAS CÉLULAS
VIVAS HAN SIDO PRODUCIDOS POR ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS,
INCLUYENDO ALGUNOS TIPOS DE BACTERIAS. LAS CIANOBACTERIAS SON LAS
BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS MAS EVOLUCIONADAS. ESTAS BACTERIAS
UTILIZAN LOS ELECTRONES DEL AGUA Y LA ENERGÍA SOLAR PARA PRODUCIR
COMPUESTOS ORGÁNICOS A PARTIR DEL CO2 ATMOSFÉRICO. EN EL CURSO DE
ESTE PROCESO LIBERAN A LA ATMOSFERA EL OXIGENO NECESARIO PARA LA
FOSFORILACION OXIDATIVA. LOS CLOROPLASTOS SON ORGÁNULOS
ESPECIALIZADOS EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.

3. LOS CLOROPLASTOS
• REALIZAN LA FOTOSÍNTESIS DURANTE LAS HORAS DE LUZ SOLAR. LOS
PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS SON UTILIZADOS POR CELULAS
FOTOSINTÉTICAS PARA LA BIOSÍNTESIS Y TAMBIÉN SON TRANSFORMADOS EN
AZUCARES DE BAJO PESO MOLECULAR, COMO LA SACAROSA, QUE ES UTILIZADA
PARA SATISFACER LAS NECESIDADES METABÓLICAS DE LAS CÉLULAS NO
FOTOSINTÉTICAS DE LA PLANTA. TAMBIÉN DICHOS PRODUCTOS PUEDEN SER
ALMACENADOS EN FORMA DE ALMIDÓN.

5. MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
• SE PIENSA QUE LOS CLOROPLASTOS SON DESCENDIENTES DE BACTERIAS
FOTOSINTÉTICAS PRODUCTORAS DE OXIGENO QUE FUERON ENDOCITADAS Y
VIVIERON SIMBIOSIS CON LAS CÉLULAS EUCARIOTAS. LAS MITOCONDRIAS SE
PIENSA SE ORIGINARON IGUAL. LOS CLOROPLASTOS Y MITOCONDRIAS
PROVIENEN DE ANTECESORES BACTERIANOS DIFERENTES Y TUVIERON
DIFERENTE EVOLUCIÓN. LOS MECANISMOS DE PRODUCCIÓN DE ATP IMPULSADO
POR LA LUZ SOLAR EN LOS CLOROPLASTOS Y LOS IMPULSADOS POR LA
RESPIRACIÓN EN MITOCONDRIAS, SON MUY PARECIDOS.

6. LOS PLASTIDIOS
• EL CLOROPLASTO ES EL MIEMBRO MAS PROMINENTE DE LOS PLASTIDIOS. TODOS
LOS PLASTIDIOS DE UNA ESPECIE DE PLANTA CONCRETA CONTIENEN MÚLTIPLES
COPIAS DEL MISMO GENOMA, RELATIVAMENTE CORTO Y ESTÁN RODEADOS POR
UNA ENVOLTURA COMPUESTA DE DOS MEMBRANAS CONCÉNTRICAS. SE
DESARROLLAN A PARTIR DE LOS PROPLASTIDIOS, QUE SON ORGÁNULOS
PEQUEÑOS PRESENTES EN LAS CÉLULAS INMADURAS DE LOS MERISTEMOS DE
LA PLANTA. EL TIPO VIENE DETERMINADO POR EL GENOMA NUCLEAR Y
REQUERIMIENTOS. SI SE HACE CRECER UNA HOJA EN LA OSCURIDAD, SUS
PROPLASTIDIOS SE TRANSFORMARAN EN ETIOPLASTOS.

8. VARIEDAD DE PLASTIDIOS
• -ETIOPLASTOS: PRESENTAN UN EJE SEMICRISTALINO DE MEMBRANAS INTERNAS
CON CLOROFILA AMARILLA, PRECURSORA DE LA CLOROFILA. CUANDO SE EXPONEN
A LA LUZ SE TRANSFORMAN EN CLOROPLASTOS, PUES LA CLOROFILA AMARILLAS SE
TRANSFORMA EN CLOROFILA Y SE SINTETIZAN NUEVAS MEMBRANAS, PIGMENTOS,
ENZIMAS Y COMPONENTES DE LA CADENA ELECTRONICA.
• -LEUCOPLASTOS: APARECEN EN LA EPIDERMIS Y EN MUCHOS TEJIDOS INTERNOS
QUE NO SE VUELVEN VERDES NI FOTOSINTÉTICOS. SON MAS GRANDES. UN EJEMPLO
SON LOS AMILOPLASTOS, QUE ACUMULAN ALMIDÓN EN LOS TEJIDOS DE RESERVA, EN
LAS PATATAS PUEDEN LLEGAR A TENER GRANDES TAMAÑOS.

9. ALGUNAS FUNCIONES DE LOS PLASTIDIOS
• NO SOLO SON FOTOSINTÉTICOS,
SINO QUE HAN SERVIDO PARA LA
COMPARTIMENTACIÓN CELULAR DEL METABOLISMO INTERMEDIARIO.
PRODUCEN MUCHA MAS ENERGÍA Y PODER REDUCTOR EN FORMA DE ATP Y
NADPH, QUE LOS QUE NECESITA LA PLANTA PARA REACCIONES BIOSINTETICAS.
LA SÍNTESIS DE PURINAS Y PIRIMIDINAS, AMINOÁCIDOS Y ÁCIDOS GRASOS
TIENEN LUGAR EN LOS PLASTIDIOS, A DIFERENCIA DE LAS CÉLULAS ANIMALES
DONDE OCURREN EN EL CITOSOL..

10. COMPARACION ENTRE MITOCONDRIAS Y
CLOROPLASTOS
•
SUS ORGANIZACIONES SE BASAN EN LOS MISMOS PRINCIPIOS. AMBAS TIENEN UNA MEMBRANA
EXTERNA PERMEABLE, UNA MEMBRANA INTERNA MENOS PERMEABLE Y UN ESTRECHO ESPACIO
INTERMEMBRANA. LA MEMBRANA INTERNA ENVUELVE UN GRAN ESPACIO LLAMADO ESTROMA, QUE
ES ANÁLOGO A LA MATRIZ MITOCONDRIAL Y CONTIENE ENZIMAS, RIBOSOMAS, RNA Y DNA. LA
MEMBRANA INTERNA DEL CLOROPLASTO NO ESTA PLEGADA EN CRESTAS Y NO CONTIENE CADENA
TRANSPORTADORA DE ELECTRONES. EN ESTE CASO, LA CADENA, EL SISTEMA FOTOSINTÉTICO Y LA
ATP SINTASA SE LOCALIZAN EN UNA 3ER MEMBRANA LLAMADA TILACOIDES, QUE ES UN CONJUNTO
DE SACOS APLANADOS APILADOS. EL LUMEN DE LOS TILACOIDES SE CONECTAN Y CREAN OTRO
COMPARTIMIENTO LLAMADO ESPACIO TILACOIDAL, QUE DELIMITA CON EL ESTROMA POR LA
MEMBRANA TILACOIDAL.

12. REACCIONES FOTOSINTÉTICAS DE TRANSFERENCIA DE
ELECTRONES (FASE LUMINOSA)
• LA ENERGÍA DERIVADA DE LA LUZ ACTIVA UN ELECTRÓN DE LA CLOROFILA, QUE
SE DESPLAZA POR UNA CADENA DE OXIDACIÓN DE LA MEMBRANA TILACOIDAL,
COMO EN LA CADENA RESPIRATORIA DE LA MITOCONDRIA. LA CLOROFILA
OBTIENE SUS ELECTRONES DEL AGUA, CON LA LIBERACIÓN DE OXIGENO. ESTE
PROCESO BOMBEA PROTONES Y LA FUERZA PROTÓN MOTRIZ RESULTANTE
IMPULSA LA SÍNTESIS DE ATP EN EL ESTROMA. SE GENERAN ELECTRONES DE
ALTA ENERGÍA QUE TRANSFORMAN EL NADP EN NADPH. ESTAS REACCIONES SE
PRODUCEN EN EL CLOROPLASTO.

13. REACCIONES DE FIJACIÓN DEL CARBONO
(FASE OSCURA)
• EL ATP Y EL NADPH PRODUCIDOS SE UTILIZAN COMO FUENTE DE ENERGÍA Y DE
PODER REDUCTOR, PARA IMPULSAR LA TRANSFORMACIÓN DE CO2 EN
CARBOHIDRATOS. EMPIEZAN EN EL ESTROMA Y CONTINÚAN EN EL CITOSOL
CELULAR, PRODUCEN SACAROSA EN LAS HOJAS DE LA PLANTA, DESDE DONDE ES
EXPORTADA A OTRO TEJIDOS COMO FUENTE DE MOLÉCULAS ORGÁNICAS Y ENERGÍA
PARA EL CRECIMIENTO. LA FORMACIÓN DE OXIGENO Y LA CONVERSIÓN DEL CO2
SON PROCESOS FOTOSINTÉTICOS SEPARADOS. HAY MECANISMOS QUE LOS
INTERCONECTAN, EQUILIBRANDO LA BIOSÍNTESIS. VARIAS ENZIMAS DEL
CLOROPLASTO , NECESARIAS PARA LA FIJACIÓN DEL CARBONO, SE INACTIVAN EN LA
OSCURIDAD Y SE ACTIVAN ESTIMULADAS POR LA LUZ.

15. FIJACION DEL CARBONO
•
LA REACCIÓN EN LA QUE EL H2O Y CO2 SE COMBINAN PARA FORMAR CARBOHIDRATOS ES MUY
DESFAVORABLE, ESTA REACCIÓN DEBE ESTAR ACOPLADA A OTRAS QUE LA IMPULSEN. OCURRE
UNA REACCIÓN CENTRAL, UN CARBONO INORGÁNICO SE TRANSFORMA EN ORGÁNICO:
1.
EL CO2 DE LA ATMOSFERA SE COMBINA CON UN COMPUESTO DE 5 CARBONOS, LA RIBULOSA
1,5-BIFOSFATO Y CON AGUA
2.
SE PRODUCEN DOS MOLÉCULAS DE 3 CARBONOS, EL 3-FOSFOGLICERATO
ESTA REACCIÓN SE PRODUCE EN EL ESTROMA Y ESTA CATALIZADA POR LA ENZIMA LLAMADA
RIBULOSA BIFOSFATO CARBOXILASA. DICHA REACCIÓN FUE DESCUBIERTA EN 1948. CADA
MOLÉCULA DE ENZIMA TRABAJA CON LENTITUD, ES NECESARIO QUE EN CADA CLOROPLASTO
EXISTAN UNA GRAN CANTIDAD DE COPIAS DE ELLA. LA RBC REPRESENTA MAS DEL 50% DEL
TOTAL DE LA PROTEÍNA DEL CLOROPLASTO, Y SE PIENSA QUE ES LA PROTEÍNA MAS ABUNDANTE
EN LA TIERRA.

17. CICLO DE FIJACION DEL CARBONO
• LA FIJACIÓN DEL CO2 ES FAVORABLE POR LA PRESENCIA DEL COMPUESTO RICO EN
ENERGÍA, RIBULOSA 1,5-BIFOSFATO. PARA QUE SE PRODUZCA ESTE APORTE SE
REQUIEREN REACCIONES QUE CONSUMEN GRANDES CANTIDADES DE NADPH Y ATP.
ESTA COMPLEJA VÍA SE DESCUBRIÓ POR UN EXPERIMENTO CON RADIOISÓTOPOS.
GRACIAS A LA RBC SE FIJAN 3 MOLÉCULAS DE CO2, PRODUCIÉNDOSE 6 MOLÉCULAS
DE 3-FOSFOGLICERATO (UN TOTAL DE 18 CARBONOS, 3 DEL CO2 Y 15 DE LA R 1-5BP).
LOS 18 CARBONOS ATRAVIESAN UN PROCESO QUE REGENERA LAS 3 MOLÉCULAS DE
RIBULOSA 1,5.BIFOSFATO QUE FUERON UTILIZADAS EN EL PRIMER PASO. (15 ÁTOMOS
DE CARBONO). ASÍ, SE GENERA UNA MOLÉCULA DE GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO (3C)
COMO GANANCIA NETA.

18. CICLO DE CALVIN-BENSON
•
•
•
•
EN ESTE CICLO SE CONSUMEN 3 MOLÉCULAS DE ATP Y 2 DE NADPH POR CADA MOLÉCULA DE CO2 QUE SE
TRANSFORMA EN CARBOHIDRATO.
PARA LA FORMACIÓN DE MOLÉCULAS ORGÁNICAS A PARTIR DE CO2 Y H2O SE REQUIERE ENERGÍA DE ENLACE
FOSFATO Y PODER REDUCTOR.
EL PRODUCTO GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO, SE UTILIZA COMO INTERMEDIARIO CENTRAL EN LA GLUCOLISIS. ES
EXPORTADA AL CITOSOL, DONDE PUEDE TRANSFORMARSE EN FRUCTOSA 6.FOSFATO Y GLUCOSA 1-FOSFATO,
MEDIANTE REACCIONES INVERSAS.
LA GLUCOSA 1-FOSFATO ES TRANSFORMADA EN UDP-GLUCOSA, QUE SE COMBINA CON LA FRUCTOSA 6-FOSFATO,
FORMANDO SACAROSA FOSFATO, PRECURSOR DE LA SACAROSA. LA SACAROSA ES LA FORMA PRINCIPAL DE
TRANSPORTE DE AZUCARES EN CÉLULAS VEGETALES, ASÍ COMO LA GLUCOSA EN CÉLULAS ANIMALES. ES
EXPORTADA DESDE LAS HOJAS A TRAVÉS DE HACES VASCULARES, PROPORCIONANDO LOS CARBOHIDRATOS QUE LA
PLANTA NECESITA. LA MAYOR PARTE DEL G3P SE TRANSFORMA EN ALMIDÓN EN EL ESTROMA, QUE SIRVE COMO
RESERVA DE CARBOHIDRATOS Y SE ALMACENA EN FORMA DE GRANDES GRANOS, EN PERIODOS DE EXCESO DE
CAPACIDAD FOTOSINTÉTICA. PARA PRODUCIRLO SE TRANSFORMA EL GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO EN GLUCOSA 1FOSFATO, QUE SE USA PARA PRODUCIR ADP-GLUCOSA, PRECURSOR DEL ALMIDÓN. EN LA NOCHE, EL ALMIDÓN ES
HIDROLIZADO PARA PROVEER ENERGÍA A LA PLANTA.

20. FOTORRESPIRACION
• AUNQUE POR LO GENERAL LA RBC AÑADE CO2 A LA RIBULOSA 1,5-BIFOSFATO, TAMBIÉN
PUEDE UTILIZAR OXIGENO, DEPENDIENDO DE LA CONCENTRACIÓN DEL CO2. ASÍ SE
PRODUCE LA FOTORRESPIRACION, CUYO EFECTO ES CONSUMIR OXIGENO Y LIBERAR CO2
SIN LA PRODUCCIÓN DE ALMACENES DE ENERGÍA ÚTIL. UNA TERCERA PARTE DEL CO2
FIJADO SE PIERDE DE NUEVO COMO RESULTADO DE LA FR. LA FR ES DOMINANTE EN
CONDICIONES SECAS Y CALUROSAS, EN LAS QUE LAS PLANTAS CIERRAN SUS ESTROMAS
PARA NO PERDER AGUA. ESTO PROVOCA LA CAÍDA DE LOS NIVELES DE CO2 EN LA HOJA,
FAVORECIENDO LA FOTORRESPIRACION. EN CEREALES Y EN LA CAÑA DE AZÚCAR, EL
CICLO DE CALVIN TIENE LUGAR SOLO EN LOS CLOROPLASTOS DE LAS CÉLULAS TÚNICOVASCULARES, QUE CONTIENEN TODA LA RBC DE LA PLANTA. ESTAS CÉLULAS ESTÁN
PROTEGIDAS DEL AIRE Y RODEADAS POR CÉLULAS DEL MESOFILO, QUE BOMBEAN CO2
HACIA LAS CTV, ABASTECIENDO A LA RBC CON UNA ALTA CONCENTRACIÓN DE CO2, QUE
DISMINUYE CON LA FOTORRESPIRACION.

21. BOMBA DE DIOXIDO DE CARBONO
•
•
INICIA CON UN PASO ESPECIAL DE FIJACIÓN DEL CO2 EN LAS CÉLULAS DEL MESOFILO,
CATALIZADO POR UNA ENZIMA QUE UNE CO2 (EN FORMA DE BICARBONATO) Y LO COMBINA
CON UNA MOLÉCULA ACTIVADA DE 3 CARBONOS, FORMANDO UNA MOLÉCULA DE 4
CARBONOS, LA CUAL DIFUNDE A LAS CTV, DONDE SE TRANSFORMA LIBERANDO CO2 Y UNA
MOLÉCULA DE 3 CARBONOS. EL CICLO SE COMPLETA CUANDO ESTA MOLÉCULA DE 3
CARBONOS VUELVE A LAS CM. Y SE TRANSFORMA EN SU FORMA ORIGINAL ACTIVADA. LAS
PLANTAS QUE REALIZAN ESTE PROCESO SE LLAMAN PLANTAS C4. TODAS LAS DEMÁS SON
PLANTAS C3. PUES CAPTURAN EL CO2 DIRECTAMENTE EN UN COMPUESTO DE 3 CARBONOS (3
FOSFOGLICERATO).
EL BOMBEO CUESTA ENERGÍA. ESTE COSTO ES MENOR EN PLANTAS C4, TIENEN UNA VENTAJA
POTENCIAL. ABREN MENOS SUS ESTOMAS, PUES REALIZAN LA FOTOSÍNTESIS EN SUS HOJAS A
BAJAS CONCENTRACIONES DE CO2, PUEDEN FIJAR EL DOBLE DE CARBONO NETO POR UNIDAD
DE AGUA PERDIDA QUE LAS PLANTAS C3.

23. FOTOQUIMICA DE LA CLOROFILA
•
LA CLOROFILA CAPTA LA LUZ SOLAR Y LA CONVIERTE EN ENERGÍA. UNA MOLÉCULA DE
CLOROFILA ES EXCITADA POR UN CUANTO DE LUZ (FOTÓN) Y UN ELECTRÓN SE DESPLAZA A UN
ORBITAL MOLECULAR DE MAYOR ENERGÍA. ESTA MOLÉCULA ES INESTABLE Y TIENDE A VOLVER
A SU ESTADO ORIGINAL POR 3 VÍAS:
I.
CONVERSIÓN DE ENERGÍA EXTRA EN CALOR O POR ALGUNA COMBINACIÓN DE CALOR Y LUZ
DE UNA LONGITUD DE ONDA MAS LARGA O FLUORESCENCIA.
II.
MEDIANTE LA TRANSFERENCIA DE ENERGÍA A OTRA MOLÉCULA DE CLOROFILA, POR UN
PROCESO LLAMADO TRANSFERENCIA DE ENERGÍA POR RESONANCIA.
III. MEDIANTE LA TRANSFERENCIA DEL ELECTRÓN EXCITADO A OTRA MOLÉCULA Y
RETORNANDO A SU ESTADO ORIGINAL TOMANDO UN ELECTRÓN DE BAJA ENERGÍA DE OTRA
MOLÉCULA.
LOS ÚLTIMOS DOS MECANISMOS SON FUNDAMENTALES EN LA FOTOSÍNTESIS.