2. 4. LA FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MACHO.
4.1 Desarrollo y Localización de los Testículos.
4.2 Control Endocrino de las Funciones Sexuales del Macho.
4.3 Patrón de Renovación y Diferenciación de las
Espermatogonias, Espermatocitos y Espermátides.
4.4 Secreción de Hormonas por los Testículos.
4.5 Transporte de los Espermatozoides.
4.6 Glándulas Accesorias, Formación del Semen y
Eyaculación.
4.7 Síntesis final.
3. Testículos:
Órgano par, su función es endocrina y gametogénica. Cuando el
animal es joven se encuentran en la cavidad abdominal hasta que
bajan y se colocan en la posición inguinal y si esto no se produjera los
animales se llamarían así:
- Criptorquidio : no se produce el descenso testicular.
- Monorquidio : descenso de un solo testículo.
Es encuentran en al región inguinal, en posición vertical. Presentan
una forma oval, bastante alargada, de alrededor de 10 a 15 cm de
largo y 5 a 8,5 cm de diámetro. Su peso aproximado es de 250 a 300g
y en conjunto unos 500g. El tamaño del testículo depende de la edad,
de la raza y del desarrollo corporal. Se estima aproximadamente en un
0,09% del peso vivo del animal.
4. EPIDIDIMO
Tubo en espiral largo que continúa al túbulo
seminífero
Lugar donde maduran los espermatozoides y
adquieren la movilidad
Lleva los espermatozoides de los testículos a los
vasos deferenciales.
Los vasos deferenciales, son un tubo
fibromuscular largo que transporta el líquido
seminal del epidídimo a la uretra.
5. EPIDIDIMO
Mide 3.8 cm de longitud. Estirado mediría 6 m de
longitud y 1 mm de diámetro.
Dividido en:
Cabeza
Cuerpo
Cola
Secreción:
Alfa glucosidasa
Función: Maduración de los espermatozoides.
Transito: 10 – 14 días
Almacenamiento: 1 mes
6. En el feto los testículos en desarrollo descansan
inmediatamente caudal a los riñones. El desarrollo testicular es
llevado a cabo por contracción o encogimiento de un cordón
gelatinoso conocido como Gubernáculo Testicular; el cual se
extiende desde el polo caudal del testículo hasta el tubérculo
genital. El Gubernáculo pasa a través de la pared abdominal en
desarrollo, con el canal inguinal forma do alrededor de éste. La
parte distal del gubernáculo es el bulbo del Gubernáculo.
Algunos autores piensan que la expansión del bulbo del
gubernáculo por fuerza de la cavidad abdominal puede
contribuir a la tracción que mueve al testículo caudalmente; la
presión intra abdominal también contribuye con este proceso,
El descenso testicular es completo al nacimiento de algunas
especies domésticas (en el caballo y perro se logra entre la 1ra
y 3ra semana de nacer.
7. Las funciones del testículo son varias. Primero
tenemos una función EXOCRINA también llamada
espermiogenesis en la que el animal es capaz de
producir los espermatozoides a partir de los tubos
seminíferos que poseen células primitivas diploides
que luego darán los espermatozoides. Después
tenemos también, la función ENDOCRINA o
esteroidogenesis, en la que se producen hormonas
masculinas de naturaleza esteroide como
testosterona y se producen en las células de Leydig
del interior de las células de parénquima testicular.
8.
9. Síntesis y secreción de testosterona
La concentración plasmática de esta hormona es relativamente alta
durante la fase de desarrollo embrionario, en la cual ocurre la
diferenciación fenotípica masculina; el periodo neonatal, y durante toda
la vida sexual adulta. La concentración empieza a aumentar en
embriones masculinos alrededor de la octava semana de desarrollo y
declina antes del nacimiento. Se incrementa de nuevo en el transcurso
del periodo neonatal y después disminuye hasta cifras prepuberales
durante el primer año de edad.
En el momento de la pubertad masculina, la hipófisis empieza a
secretar cantidades de gonadotropinas (hormona luteinizante (LH) y
hormona estimulante del folículo (FSH). Las gonadotropinas se
secretan inicialmente de una manera cíclica y sincrónica. Aun así,
conforme progresa la pubertad, sobreviene secreción pulsátil de
gonadotropinas durante el sueño y periodos de vigilia. El hipotálamo y
la hipófisis se hacen menos sensibles a la inhibición por
retroalimentación por hormonas sexuales durante la pubertad. Se
desconoce el suceso que inicia esos fenómenos.
10. QUE OCURRE ANTES DE INICIARSE LA ESPERMATOGENESIS
1.Durante la formación de las gónadas, las células germinales
primordiales se diferencian en gonocitos, los cuales continúan
proliferando por un corto periodo de tiempo y posteriormente, entran en
arresto mitótico hasta el nacimiento. Al nacimiento los gonocitos migran a
la membrana basal del túbulo seminífero, reinician la mitosis y
finalmente, se diferencian en espermatogonias tipo A1.
2.En las 4 semanas posteriores al nacimiento, las células de Leydig
comienzan a diferenciarse y secretan androstenediona, después de los 3
primeros meses de vida, terminan su maduración y secretan
principalmente testosterona
3.Posteriormente, las células de Sertoli proliferan, lo que determina
finalmente el tamaño del testículo y el potencial espermatogénico
11. Relaciones entre andrógenos y gonadotropinas
Las gonadotropinas y la testosterona se secretan de una
manera pulsátil. En machos adultos, las concentraciones
plasmáticas de hormona LH, hormona FSH y testosterona,
fluctúan en el transcurso del día, aunque los valores diarios
integrados son relativamente constantes.
Las hormonas LH y FSH juntas regulan el crecimiento testicular,
la espermatogénesis y esteroidogénesis. La hormona del
crecimiento puede tener un efecto sinérgico con la LH sobre los
testículos, en tanto es posible que los estrógenos disminuyan
los efectos de la hormona LH sobre la secreción de
testosterona.
12. Las acciones de las gonadotropinas están mediadas por el AMP
cíclico (AMPc). La hormona LH interactúa con las células
intersticiales (de Leydig) para incrementar la síntesis de AMPc, y
posteriormente la conversión de colesterol en andrógenos. El AMPc
aumenta la actividad de varias enzimas de la vía esteroidogénica,
entre ellas la enzima de desdoblamiento de cadena lateral de
colesterol, y eso también puede influir sobre la disponibilidad de
colesterol para servir como sustrato. El principal efecto de la
hormona FSH es favorecer la espematogénesis en los túbulos
seminíferos, y el de la hormona LH, regular la síntesis de
testosterona por las células de Leydig. La hormona FSH también
puede aumentar la actividad de la hormona LH, así como la síntesis
de testosterona. Además, se requiere testosterona para la
espermatogénesis y la maduración de los espermatozoides. Con
técnicas inmunohistoquímicas, la hormona LH se localizaó en las
células de Leydig y peritubulares, y la hormona FSH se une a las
células de Sertoli en el túbulo espermatogénico Los andrógenos
liberados a partir de las células de Leydig se difunden hacia los
túbulos espermatogénicos para favorecer la espermatogénesis,
y virilizar al macho en el momento de la pubertad.
13. Espermatogénesis: Proceso mediante el cual las
células troncales se desarrollan en espermatozoides
maduros. Se encuentra dividida en tres fases:
1)Espermatocitogénesis (mitosis)
2)Meiosis
3)Espermiogénesis
15. ESPECIE DURACIÓN
TORO 61 dias
GARAÑON 55 dias
CARNERO 47 dias
VERRACO 39 dias
Duración de la espermatogénesis en animales domésticos
16. Espermatocitogénesis (mitosis) Las células troncales
(espermatogonias tipo A) se dividen mitóticamente para
remplazarse y producir células las cuales inician su diferenciación
(espermatogonias tipo B).
Espermatogonias A1 en estado latente
______________________Pubertad________________________
Espermatocitogénesis (mitosis)
17. Espermiogénesis
Es la metamorfosis de las espermátidas redondas a espermatozoides
elongados (ya no hay divisiones celulares). Durante esta etapa, se
forman el acrosoma y el aparato flagelar y el exceso de citoplasma
(cuerpo residual) se separa y se queda en las células de Sertoli, una
cantidad pequeña de citoplasma (la gota citoplasmática) se deja en el
epidídimo
18. Etapa en la que el número de cromosomas presentes en las
espermatogonias, las cuales son diploides (2N), se reduce hasta el
número haploide (1N) presente en los espermatozoides maduros
Meiosis
1ra división mitótica
células en profase
2da división meiótica
Resultados = espermátides redondas
* Todas estas células se encuentran unidas por puentes
citoplasmáticos, los cuales permanecen hasta que el espermatozoide
se encuentra totalmente diferenciado (citocinesis incompleta)
*
*
21. Así, en un momento dado nos podemos encontrar
células de todos los tipos, pero aquellas células
que se encuentran en la misma fase y vayan
avanzando al unísono forman la onda espermática
que cuando se transforman en espermatozoides,
serán los primeros aptos para su utilización. Si
forzamos la salida continuada de semen
obtenemos espermatozoides formados, pero si
seguimos forzando, pueden salir en mal estado.
Este tiempo dura 8 semanas en el toro y 7 en el
molueco. Sin embargo se puede considerar la
producción de espermatozoides como una
producción constante.
22. Células de Sertoli
Las células de Sertoli regulan principalmente la
espermatogénesis y alteran la tasa de producción de
espermatozoides.
•Células “nodriza” que proveen soporte estructural, metabólico y
hormonal
•Fagocitana las células germinales en degeneración y a los cuerpos
residuales
•Liberan las espermátides (espermiación)
•Producen una gran variedad de proteínas que regulan y/o responden
a la liberación de hormonas hipofisiarias que influyen en la actividad
mitótica de las espermatogonias
•Tienen uniones estrechas que permiten la separación entre etapas de
la espermatogénesis
23. Células de Sertoli (producen):
1. ABP (androgen bindig protein/ proteína ligadora de andrógenos)
2. Aromatasa
3. Inhibina B (Inhibe la secreción de FSH, estimula la proliferación de las
células germinales y controla la secreción de andrógenos)
4. SCF (Factor de las células troncales, promueve la diferenciación e
inhibe la apoptosis de las espermatogonias al unirse al receptor c-kit)
5. Transferrina
6. Lactato (sustrato energético para la supervivencia de las células
germinales después de la meiósis)
7. SGF (Factor de crecimiento seminífero, estimula la producción de la
SGP2 la cual, inhibe la apoptosis de las espermátides)
8. Factores de crecimiento, interleucinas.
9. Receptores para FSH
10. Receptores para Testosterona
11. Receptores para Estrógenos
24. Células de Leydig
Las células de Leydig producen
andrógenos, siendo el principal
la Testosterona
Producen también:
1.Receptores para LH, GnRH, TGFβ, bFGF, estrógenos
2.Opioides
3.Oxitocina (Inhibe la producción de Testosterona)
4.Vasopresina (Estimula la producción de Testosterona
Funciones de la Testosterona:
•Hormona responsable de la espermatogénesis
•Previene la degeneración de los espermatocitos
•Evita la pérdida de adhesión de las espermátidasa las C. Sertoli
•Elongación de las espermátides(espermiogénesis)
•Espermiación(liberación de los espermatozoides al lumen de los túbulos
seminíferos
•Inhibe la secreción de GnRHy FSH
25. Estimula la producción de ABP y aromatasas
Estimula la proliferación de las espermatogonias
(Efecto Cuantitativo)
Promueve la adhesión de las espermátides a las
células de Sertoli y por lo tanto la
espermiogénesis (Efecto Cualitativo)
Promueven la supervivencia de las células
germinales mediante la supresión de la
apoptosis
Meiosis
FSH
T
FSH y T
Control hormonal de la espermatogénesis
27. Estimula la secreción de GnRH
Estimula la secreción de LH
Inhibe la secreción de FSH
Inhibe la apoptosis de los espermatocitos y las
espermátides (ambos tienen Receptores α y β)
Inhiben la secreción de LH mediante la inhibición
de la secreción de GnRH
Inhibe la secreción de FSH (40% menos efectivos
que E2)
Ejercen un efecto de retroalimentación negativa
sobre la secreción de FSH
E2
Andrógenos
E2 y
Andrógenos
Control hormonal de la espermatogénesis
28. ABP se une a los
andrógenos para
facilitar sus efectos en
la diferenciación de
las células germinales
Testosterona
E2SANGRE
SGF
Seminiferous growth factor
(+)
FSH
Hipotálamo
Gn
R
H
Adeno
Hipófisis
R
FS
H
Inhibina B
(-)
(-)
SGP-2
LH
Células de Sertoli
31. En la mayoría de las especies, los espermatozoides, una vez formados
en el testículo, se mezclan con un fluido, donde permanecen inmóviles y
con un nivel de metabolismo muy bajo que se entiende como una
necesidad de preservar las reservas energéticas espermáticas y
disminuir los riesgos de alteraciones de membranas, estructuras
internas y composición bioquímica por efecto de agentes oxidantes
endógenos producidos por la actividad mitocondrial. Cuando los
espermatozoides son liberados por las células de Seroli, son
rápidamente conducidos del testículo al epidídimo, sitio donde por una
serie de cambios, adquieren su capacidad fertilizante. Estos cambios
son directa o indirectamente dependientes de las secreciones del
epidídimo, que se unen o interactúan con la membrana de los
espermatozoides. Se ha observado que existe una relación importante
entre la presencia de una glicoproteína secretada por un epidídimo, la
HE5 (CD52) y la movilidad de los espermatozoides eyaculados,
demostrada por una expresión disminuida en la superficie espermática
de muestras de semen con una baja movilidad, aunque no se ha
demostrado una relación directa entre las concentraciones del CD5 en
plasma seminal y los parámetros del semen (concentración, movilidad,
morfología).
32. En la mayoría de las especies los espermas permanecen inmóviles
en la parte baja del epidídimo hasta diluirse en el medio adecuado
que le imprime los cambios para alcanzar su máximo movimiento (In
vitro la movilidad se induce cuando los espermatozoides son
mezclados con secreciones de diferentes glándulas accesorias) lo
cual acontece naturalmente durante la eyaculación. Los
espermatozoides adquieren su capacidad fertilizante pocas horas
después de haber sido eyaculados debido a una serie de cambios
que experimentan, proceso al que llamamos capacitación... Entre
los cambios que acompañan la capacitación se incluyen: Remoción
o modificación de proteínas de superficie, cambios en el
metabolismo oxidativo, adquisición de un patrón de movilidad
hiperactivo e incremento en los contenidos de fosfotirosinas en
varias proteínas. La pérdida de factores específicos originados en el
fluido o plasma seminal está asociada con una reorganización
amplia de la membrana y la iniciación de mecanismos de señales de
transducción que llevan a la capacitación.
33. LIQUIDO SEMINAL
Espermatozoides
Sustancias que
favorecen movilidad,
estabilidad de
cromatina espermática,
capacidad fértil, y
disminuyen respuesta
inmune de tracto
reproductivo femenino
Contribución:
Vesículas seminales: 60%
Próstata: 30%
Epidídimo y
G.bulbouretrales: 10%
Vol: 2-5 ml
pH: 7.2-7.8
35. GLANDULAS SEXUALES ACCESORIAS
Proveen al eyaculado su composición química y más del
90% del volumen total del plasma seminal:
Prostata
Vesiculas seminales
Glandulas de Cowper
Marcadores de la función de las glándulas accesorias.
Prosatata: Zinc (2.4 umol) y Ácido Cítrico (52
umol)
Vesiculas Seminales: Fructosa (13 umol)
36. VESICULAS SEMINALES
Ubicación: Situadas entre vejiga y recto, detrás de la
próstata.
60% del eyaculado
Secreción alcalina
Secreciones:
Fructosa
Prostaglandinas
Bicarbonato
Función:
Producción de ATP
Motilidad y viabilidad
Coagulación
37. GLANDULAS DE COWPER
(Glandulas Bulbouretrales)
Ubicación: Dos órganos situados debajo de la próstata.
Secresión: Líquido alcalino
Función:
Limpia la uretra y la lubrifica dejándola preparada para la
eyaculación.
Lubrica la mucosa uretral
38. PROSTATA
Ubicación: debajo de la vejiga urinaria.
30% del semen
Secreción: Líquido de carácter ácido
Secreciones:
Zinc
Acido Cítrico
Fosfatasa Acida
Función:
Liquefacción
Movilidad espermática
39. Algunos de los compuestos del plasma seminal se pueden utilizar
como marcadores de la función de las glándulas accesorias. Los
contenidos de Zinc y Ácido Cítrico permiten determinar la función
de la próstata, para lo cual se utiliza una prueba colorimétrica que
arroja un valor de concentración en la muestra analizada. Se han
establecido unos valores mínimos para estas dos sustancias, por
debajo de los cuales se sospecha que puede existir alguna
anormalidad funcional de esta glándula; para el Zinc el valor
mínimo es de 2.4 umol y para el ácido cítrico de 52 umol.
En el caso de la Vesícula Seminal la producción de Fructosa es
utilizada como un marcador de su función. Concentraciones
anormalmente bajas de Fructosa en el semen reflejan
alteraciones de su estado secretor. Valores por debajo de 13 umol
pueden reflejar la presencia de eyaculación retrograda, una
obstrucción de los conductos deferentes y de las vesiculares
seminales, ya que embriológicamente ambos proceden de los
conductos de Wolf
40. AUTOEVALUACIÓN:
1.- ¿Describa anatómicamente las partes del testículo?
2.- ¿Cuales son las funciones del testículo?
3.- ¿Como se mueve la secreción de testosterona durante el desarrollo y
vida del macho. Que importancia tiene esto?
4.- Describa la relación entre las gonadotropinas y los andrógenos
testiculares en el desarrollo y funcionamiento del testículo
5.-¿Qué son la espermatocitogenésis y la espermiogenésis?
6.-¿Cual es la duración de la espermatogénesis en las especies de
importancia zootécnica y cual es la importancia desde el punto de vista
práctico de conocer esta duración?
7.-¿Qué papel juegan las células de Leydig y las de Sertoli en la función
testicular?
8.-¿Como se verifica el control endocrino de la espermatogénesis?
9.-¿Qué importancia tiene el epidídimo y como se conforma el eyaculado?
10.-¿Qué papel juegan las secreciones de las glándulas accesorias en el
eyaculado?