1. Universidad Central de Venezuela
Facultad de Medicina
Escuela de Medicina José María Vargas
ATP y Glicólisis
(Bioenergética)
Fabián Rodríguez
Médico Cirujano - UCV
Caracas, Agosto 2012
2. Contenido
1.
El ATP como Moneda Energética
•
•
2.
Propiedades del ATP como Moneda Energética
•
•
•
•
•
3.
Repulsión Elestrostática de los Productos
Hibridación-Estabilización por Resonancia
Solvatación de los Productos
Aumento de la entropia
Compuestos Macroérgicos
Ciclo del ATP
Fosforilación a Nivel de Sustrato
•
•
•
7.
8.
Biodisponibilidad
Complejidad Estructural
Valor Intermedio del ΔG°´de Hidrólisis
Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía
Estabilidad de la Molécula de ATP
Causas del Elevado ΔG°´de Hidrólisis del ATP
•
•
•
•
4.
5.
6.
Metabolismo
Estructura del ATP
Conversión de 1,3-Bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato
Conversión de Fosfoenol piruvato a Piruvato
Conversión de Succinil-CoA a Succinato
Utilización del ATP en las Transferencias de Energía
Glicólisis: Estudio de sus Reacciones
•
•
•
Fase Preparatoria
Fase Oxidativa o Retributiva
Balance Energético
4. El ATP como Moneda Energética
Metabolismo
Catabolismo
Conversión de moléculas
complejas en otras más
sencillas con
liberación de energía.
El ATP enlaza las
transferencias de energía
entre el Catabolismo y el
Anabolismo
Anabolismo
Síntesis de moléculas
complejas a partir de
precursores sencillos con
consumo de energía.
5. El ATP como Moneda Energética
Estructura del ATP
Es un Nucleósido trifosfato
Compuesto de “alta energía”
Los dos enlaces anhidro y el
enlace éster son esenciales
en las transferencias de
energía.
7. Propiedades del ATP
Propiedades como Moneda Energética
1.
Biodisponibilidad.
2.
Complejidad Estructural.
3.
Valor Intermedio del ΔG°´ de Hidrólisis.
4.
Capacidad de Fraccionar la liberación de Energía.
5.
Estabilidad de la Molécula de ATP
8. Propiedades del ATP
Biodisponibilidad
Los Ácidos nucleicos son las
moléculas primarias de la
vida
Los Ácidos nucleicos estan
presentes en todos los
organismos
Un nucleótido sería ideal
como moneda energética
Los nucleótidos de adenina
están entre las primeras
moléculas originales
9. Propiedades del ATP
Complejidad Estructural
No participa como
intermediario en el
Metabolismo Intermedio
Su síntesis es un proceso en
extremo complejo
Su utilización no interrumpe
ninguna vía metabólica
Los demás nucleótidos
cumplen los mismo
requerimientos, sin embargo
el ATP fue el “elegido”
10. Propiedades del ATP
Valor Intermedio del ΔG°´ de Hidrólisis
La hidrólisis del enlace
anhidro distal libera
-30,5 Kj/mol
El valor es intermedio entre
la hidrólisis de los
compuestos “Macroergicos”
y los “Microérgicos”
Permite la transferencia
escalonada del fosfato, sin
desplazar masivamente el
equilibrio de la reacción.
11. Propiedades del ATP
Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía
Hidrólisis de ATP a ADP
Hidrólisis de ADP a AMP
La hidrólisis de cada enlace
anhidro libera -30,5 Kj/mol
12. Propiedades del ATP
Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía
Hidrólisis de ATP a AMP (Escisión Pirofosfolítica)
Pirofosforilasa
La hidrólisis del enlace anhidro
proximal libera -30,5 Kj/mol
La hidrólisis del enlace anhidro
del PPi libera -30,5 Kj/mol
El resultado global es la
liberación de -61,0 Kj/mol
13. Propiedades del ATP
Estabilidad de la Molécula de ATP
La energía de activación para a
hidrólisis del ATP es muy elevada
Normalmente la hidrólisis
requiere la participación de una
enzima.
Los iones Mg++ se unen a los
grupos Fosfato e impiden que
reaccionen en el medio celular.
15. Causas del Elevado ΔG°´
Repulsión Electrostática de los Productos
Para que la reacción fuese de
ADP-3 + Pi-2 + H+ a ATP-4 habría
que unir compuesto con igual carga
16. Causas del Elevado ΔG°´
Hibridación-Estabilización por Resonancia
Un compuesto con resonancia es
más estable por la capacidad de
movilizar su energía entre los
enlaces dobles y simples
Al hidrolizarse del ATP el Pi tiene
más resonancia al no estar unido
aun compuesto que imposibilita su
deslocalización.
Híbridos de Resonancia del Fosfato Inorgánico
17. Causas del Elevado ΔG°´
Solvatación de los Productos
Al poseer cada producto su esfera
de solvatación imposibilita que la
reacción vaya de ADP-3 + Pi-2 + H+ a
ATP-4
18. Causas del Elevado ΔG°´
Aumento de la entropía
Al ocurrir la hidrólisis del ATP-4
, los productos (ADP-3 + Pi-2 + H+)
poseen mayor entropía que el
sustrato, por tanto son más estables.
20. Compuestos Macroérgicos
Compuestos Macroérgicos
Fosfoenol Piruvato (PEP)
O
ll
C – OI
C – O – PO3-2
Il
CH2
Fosfoenolpiruvato
ΔG°´= -61,9 Kj/ mol
1,3-Bisfosfoglicerato
O
ll
C – O – PO3-2
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
ΔG°´= -49,3 Kj/ mol
1,3-Bisfosfoglicerato
O
ll
C – OI
C=O
I
CH3
+ Pi-2
Se produce en la vía Glicolítica
Compuesto más energético del
organismo
Piruvato
O
ll
C – O+ ATP-4
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Se produce en la vía Glicolítica
3- Fosfoglicerato
Succinil-CoA
H2C – COOI
CH2
I
C=O
l
S – CoA
Succinil – CoA
ΔG°´= -36,0 Kj/ mol
COOI
CH2
l
+ CoA – SH
CH2
I
COO-
Succinato
Se produce en el Ciclo del Ácido
Cítrico
22. Compuestos Macroérgicos
Compuestos Macroérgicos
Acetil Coenzima A (Acetil CoA)
ΔG°´= -32,2 Kj/ mol
Funciona como uno de los
metabolitos centrales, sobre el que
convergen y parten muchas rutas.
Los productos se estabilizan por
resonancia
24. Ciclo del ATP
Ciclo del ATP
1.
Síntesis del ATP
•
•
Fosforilación a Nivel de Sustrato
•
2.
Fosforilación Fotosintética
Fosforilación Oxidativa
Utilización de la Energía del ATP
•
Transformación en Energía Mecánica
•
Mantenimiento de gradientes iónicos
•
Producción de Luz
•
Transferencia de Energía a Moléculas
1.
Hidrólisis directa del ATP
unido no covalentemente a
la enzima
2.
Unión covalente de forma
transitoria del ATP, o de
algunos de sus elementos
al sustrato o a la enzima
26. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
ADP-3 +HPO4-2
ATP-4 +H2O
ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol
La reacción requiere acoplarse a
procesos oxidativos altamente
exergónicos
La energía libre “contenida” en los
enlaces anhidro del ATP es el resultado
de la captación de la energía de las
reacciones acopladas para su síntesis.
27. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
1. Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato
O
ll
C – O – PO3-2
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
1,3-Bisfosfoglicerato
Mg+2
+ ADP-3
3- FOSFOGLICERATO
QUINASA
O
ll
C – OI
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
+ ATP-4
3- Fosfoglicerato
ΔG°´= -18,8 Kj/ mol
Los productos se estabilizan por
resonancia
28. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
1. Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato
1,3-Bisfosfoglicerato +H2O
ADP-3 +HPO4-2
1,3-Bisfosfoglicerato + ADP-3
3-Fosfoglicerato +HPO4-2
ΔG°´= -49,3 Kj/ mol
ATP-4 +H2O
ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol
3-Fosfoglicerato + ATP-4
ΔG°´= -18,8 Kj/ mol
El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima.
NO ocurren dos reacciones
29. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
2. Conversión de Fosfoenol Piruvato a Piruvato
O
ll
C – OI
C – O – PO3-2
Il
CH2
Mg+2 + K+
+ ADP-3
PIRUVATO
QUINASA
O
ll
C – OI
C=O
I
CH3
+ ATP-4
Piruvato
Fosfoenolpiruvato
ΔG°´= -31,4 Kj/ mol
Los productos se estabilizan por
tautomerización
30. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
2. Conversión de Fosfoenol Piruvato a Piruvato
Fosfoenol Piruvato+H2O
ADP-3 +HPO4-2
Fosfoenol Piruvato + ADP-3
Piruvato +HPO4-2
ΔG°´= -61,9 Kj/ mol
ATP-4 +H2O
ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol
Piruvato + ATP-4
ΔG°´= -31,4 Kj/ mol
El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima.
NO ocurren dos reacciones
31. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
3) Conversión de Succinil-CoA a Succinato
H2C – COOI
CH2
+ GDP + Pi
I
C=O
SUCCINIL-CoA SINTETASA
l
(TIOQUINASA)
S – CoA
COOI
CH2
l
CH2
I
COO-
+ GTP+ CoA – SH
Succinato
Succinil – CoA
ΔG°´= -5,5 Kj/ mol
+
+
Los productos se estabilizan por
resonancia
+
32. Fosforilación a Nivel de Sustrato
Fosforilación a Nivel de Sustrato
3. Conversión de Succinil-CoA a Succinato
Succinil-CoA +H2O
GDP-3 +HPO4-2
Succinil-CoA + GDP-3 +Pi
Succinil-CoA +Pi
GDP-3 +Succinil-P
Succinil-CoA + GDP-3 +Pi
Succinato + HS-CoA
GTP-4 +H2O
GTP-4 + Succinato + HS-CoA
ΔG°´= -36,0 Kj/ mol
ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol
ΔG°´= -5, 5 Kj/ mol
Succinil-Pi + HS-CoA
GTP-4 + Succinato
GTP-4 + Succinato + HS-CoA
El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima.
NO ocurren dos reacciones
34. Mecanismos de transferencia de la energía del ATP
1. Hidrólisis directa del ATP sin unión covalente
Ejemplos
• Activación de las proteínas G
• Desplazamiento de los ribosomas
durante la traducción.
• Reacciones
catalizadas
por
helicasas y topoisomerasas.
• Bomba Na+-K+ ATPasa
• Mecanismo
La hidrólisis directa del ATP sin unión
covalente; provee la energía suficiente para
que ocurra el cambio conformacional.
cruzados
muscular.
de
en
los
la
puentes
contracción
35. Mecanismos de transferencia de la energía del ATP
2. Unión covalente transitoria del ATP a la enzima o al sustrato
A. Transferencia de un grupo fosfato
B. Transferencia de un grupo pirofosforilo
C. Transferencia de un grupo adenilato
37. Uso del ATP en las Transferencias de Energía
Activación de Moléculas con Transferencia de P
•
Activación de la Glucosa (Activación por Fosforilación)
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – OH
+ATP-4
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Mg+2
HEXOQUINASA
Glucosa
+ ADP-3 + H+
Glucosa 6-Fosfato
ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol
Glucosa +Pi
Glucosa-6-P +H2O
ΔG°´= + 13,4 Kj/ mol
ATP-4 +H2O
ADP-3 + Pi
ΔG°´= -30, 5 Kj/ mol
Glucosa -6-P + ADP-3
ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol
Glucosa + ATP-4
El “acomplamiento” de las reacciones permite que la
transferencia del fosfato a la glucosa sea exergónica.
38. Uso del ATP en las Transferencias de Energía
Activación de Moléculas sin Transferencia de P
•
Activación de los Ácidos Grasos
ACIL-CoA
SINTETASA
ΔG°´= -32, 5 Kj/ mol
Palmitato + HS-CoA
ATP-4 +H2O
Palmitato + HS-CoA + ATP-4
Palmitoil-CoA +H2O
AMP-2 + 2Pi
Palmitoil-CoA+ADP-3 + 2Pi
La unión del ácido graso a la HS-CoA requiere la
energía liberada por la escisión pirofosfolítica para
que sea exergónica
39. Uso del ATP en las Transferencias de Energía
Activación de Moléculas Mixta
•
Síntesis de Carbamoil Fosfato
CARBAMOIL-P
SINTETASA I
La síntesis de Carbamoil-P requiere la hidrólisis de
dos enlaces anhidro, para pagar el coste de la reacción
y la transferencia del grupo fosfato.
42. Glicólisis
Fase Preparativa
Coste y Producción
1. - ATP
• 1. Activación de la Glucosa
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – OH
Glucosa
+ATP-4
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
Mg+2
HO – C – H
+ ADP-3
I
HEXOQUINASA
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
+ H+
Glucosa 6-Fosfato
•Provee el sustrato de varias vías metabólicas
•Retiene la glucosa en el interior celular y mantiene el gradiente de glucosa
•La energía liberada es utilizada para pagar otras reacciones de la vía
•El fosfato incorporado es recuperado en la reacción de la Piruvato quinasa
ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol
43. Glicólisis
Fase Preparativa
Coste y Producción
1. - ATP
• 2. Isomerización a Fructosa 6-Fosfato
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
Mg+2
HO – C – H
I
GLUCOSA 6-P- ISOMERASA
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
H2C – OH
I
C=O
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Glucosa 6-Fosfato
•Conversión de una aldosa a una cetosa
•El cambio de piranosa a furanosa deja accesible el C-1 para ser fosforilado
•La constante de equilibrio es cercana a 1
•La energía liberada en la reacción anterior ayuda a pagar esta reacción.
Fructosa 6-Fosfato
ΔG°´= +1,7 Kj/ mol
44. Glicólisis
Fase Preparativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
3. -ATP
• 3. Doble activación de la Fructosa 6-Fosfato
H2C – OH
H2C – O – PO3-2
I
I
C=O
C=O
I
I
Mg+2
HO – C – H
HO – C – H + ADP-3
-4
I
+ATP
I
H – C – OH
H – C – OH
FOSFOFRUCTOQUINASA 1
I
I
H – C – OH
H – C – OH
I
I
H2C – O – PO3-2
H2C – O – PO3-2
Fructosa 6-Fosfato
+ H+
Fructosa 1,6-Bisfosfato
•La fosforilación del C-1 le confiere una “simetría” relativa
•La segunda fosforilación asegura que las dos triosas que se originaran
permanezcan dentro de la célula
•La energía liberada es usada para impulsar las demás reacciones.
ΔG°´= -14, 2 Kj/ mol
45. Glicólisis
Fase Preparativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
3. -ATP
• 4. Escisión de una hexosa en dos triosas
H2C – O – PO3-2
I
C=O
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Fructosa 1,6-Bisfosfato
H2C – O – PO3-2
I
C=O
I
H2C – OH
Dihidroxiacetona-Fosfato
ALDOLASA
H
l
C=O
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Gliceraldehido 3-Fosfato
•Una hexosa origina 2 triosas
•La reacción es muy endergónica, pero es pagada por la energía liberada en
las reacciones previas
ΔG°´= + 23,9 Kj/ mol
46. Glicólisis
Fase Preparativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
3. -ATP
• 5. Isomerización de una cetosa a una aldosa
H2C – O – PO3-2
I
C=O
I
TRIOSA FOSAFATO ISOMERASA
H2C – OH
Dihidroxiacetona-Fosfato
•Una cetosa es convertida en una aldosa
•Se obtienen dos Gliceraldehído 3-P que reaccionaran por igual en las
siguientes reacciones.
•La Fase preparatoria tiene un
ΔG°´ = +2,1 kJ/mol, muy cercano
al equilibrio. La continuación de la glicólisis depende de la velocidad de
utilización del Gliceraldehido 3-P
H
l
C=O
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Gliceraldehido 3-Fosfato
ΔG°´= + 7,6 Kj/ mol
47. Glicólisis
Fase Oxidativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
3. -ATP
6. +2 NADH
• 6. Oxidación a 1,3-bisfosfoglicerato
O
H
ll
l
C – O – PO3-2
C=O
I
I
+ HPO4-2 + NAD+
+ NADH + H+
H – C – OH
H – C – OH
I
I
H2C – O – PO3-2
GLICERALDEHIDO 3-P
H2C – O – PO3-2
DESHIDROGENASA
Gliceraldehido 3-Fosfato
1,3-Bisfosfoglicerato
•La oxidación del Gliceraldehido 3-P permite la formación del enlace de
“alta energía” del 1,3-Bisfosfoglicerato
•Se liberan 2 NADH (uno por cada Gliceraldehido 3-P) que irán a la
fosforilación oxidativa.
ΔG°´= + 6,2 Kj/ mol
48. Glicólisis
Fase Oxidativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
3. -ATP
6. +2 NADH
• 6. Oxidación a 1,3-bisfosfoglicerato
•La oxidación del Gliceraldehido 3-P permite la formación del enlace de
“alta energía” del 1,3-Bisfosfoglicerato
•Se liberan 2 NADH (uno por cada Gliceraldehido 3-P) que irán a la
fosforilación oxidativa.
ΔG°´= + 6,3 Kj/ mol
49. Glicólisis
Fase Oxidativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
• 7. Primera Fosforilación a nivel de sustrato
O
ll
C – O – PO3-2
I
+ ADP-3
Mg+2
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
3- FOSFOGLICERATO
1,3-Bisfosfoglicerato
QUINASA
O
ll
C – OI
+ ATP-4
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
3- Fosfoglicerato
•La reacción permite recuperar los dos ATP invertidos en la fase preparatoria.
ΔG°´= -18,8 Kj/ mol
50. Glicólisis
Fase Oxidativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
• 8. Isomerización a 2-Fosfoglicerato
O
ll
C – OI
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
3- Fosfoglicerato
Mg+2
2- FOSFOGLICERATO
MUTASA
•El coste energético es pagado por la reacción anterior.
O
ll
C – OI
H – C – O – PO3-2
I
H2C – OH
2- Fosfoglicerato
ΔG°´= + 4,4 Kj/ mol
51. Glicólisis
Fase Oxidativa
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
• 9. Deshidratación a Fosfoenolpiruvato
O
ll
C – OI
H – C – O – PO3-2
I
H2C – OH
ENOLASA
2- Fosfoglicerato
O
ll
C – OI
C – O – PO3-2
Il
CH2
+ H2 O
Fosfoenolpiruvato
•La reacción de óxido reducción paga la energía requerida para la
formación del compuesto macroérgico: Fosfoenolpiruvato
ΔG°´= +7,5 Kj/ mol
52. Glicólisis
Fase Oxidativa
Coste yy Producción
Coste Producción
1. - - ATP
1. ATP
11 ATP
ATP
3. - -ATP
3. - 1 ATP
1 ATP
6. +2 NADH
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
7. +2 ATP
10. +2 ATP
10. +2 ATP
• 10. Segunda Fosforilación a nivel de sustrato
.
2 ATP + 2 NADH
O
ll
C – O+ ADP-3 Mg+2 + K+
I
C – O – PO3-2
Il
PIRUVATO
CH2
Fosfoenolpiruvato
QUINASA
O
ll
C – OI
C – OH
Il
CH2
Enolpiruvato
•Se sintetizan 2 ATP (uno por cada PEP) utilizando la energía de la
hidrólisis del enlace de “alta energía”
•La energía libera garantiza que las dos fases de la Glicólisis se vean
favorecidas termodinámicamente
O
ll
C – OI
C=O
I
CH3
+ ATP-4
Piruvato
ΔG°´= -31,4 Kj/ mol
53. Glicólisis
Reacción extra
Coste y Producción
1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
10. +2 ATP
11. – 2 NADH
• 11. Reducción a Lactato (anaeróbica)
2 ATP
O
ll
C – OI
C=O
I
CH3
Piruvato
+ NADH + H+
LACTATO
DESHIDROGENASA
O
ll
C – OI
HC – OH
I
CH3
+ NAD+
Lactato
•En condiciones anaeróbicas el NADH no puede ser reoxidado a NAD+ por
lo que esta reacción provee el NAD necesario para la reacción de la
Gliceraldehido 3-P deshidrogenasa.
ΔG°´= -25,1 Kj/ mol
55. Glicólisis
Destinos del Piruvato
FERMENTACIÓN
LÁCTICA
Células o tejidos que realizan glicolisis
anaeróbica
• Eritrocitos.
•
Leucocitos.
•
El músculo esquelético durante ejercicios
intensivos.
•
Medula renal.
•
El cristalino del ojo.
Tomado de CASTRO, Fidel. ATP y la transferencia de energía Clase II (presentación en Power Point) 2012
56. Glicólisis
Balance Energético
• G°´ de la Combustión total de la Glucosa
• G°´ de la Glicólisis Anaeróbica
• Energía Total liberada por la Glicólisis Anaeróbica
57. Glicólisis
Balance Energético
• Porcentaje del G°´ de la Combustión total de la Glucosa liberado
por la Glicólisis Anaeróbica
• Conservación de los átomos durante la Glicólisis
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – OH
C6H12O6
O
ll
C – OI
HO - C – H
I
CH3
O
ll
C – OI
HO - C – H
I
CH3
2 C3H6O3
C6H12O6
+ 2H+
+ 2H+
59. ATP y Glicólisis
ATP
¿Cómo reconocerla?
• Estructura básica de un
nucleótido:
• Base nitrogenada
• Ribosa 5-P
• Grupo(s) fosfato(s)
• Adenina: Grupo amino
en C6
• 3 fosfatos
60. Bibliografía
• Rodríguez, I(2009). El ATP y la Transferencia de la Energía. Presentación en
Power Point. Cátedra de Bioquímica, Escuela de Medicina José María Vargas
– UCV
• Rodríguez, I. El ATP y la Transferencia de la Energía. Cátedra de
Bioquímica, Escuela de Medicina José María Vargas – UCV
61. “El primer deber de la inteligencia es desconfiar de si
misma”
Anónimo