1. Unidad 5. Diversidad del Mundo microbiano
Objetivos
Conocer
Los microorganismos más importantes y sus características
Las diferentes aplicaciones de la microbiología
Asimilar
-Los microorganismos evolucionan, los mutantes mejor adaptados a un medio son
seleccionados. Frecuentemente esta evolución no supone una alteración de
las capacidades de los microorganismos pero permite clasificarlos
filogenéticamente
Comprender y discutir
-La diversidad microbiana y su cambiante clasificación
2. UNIDAD V.- Diversidad del Mundo microbiano
Tema 12.-. Las arqueas: Características generales, Grupos
principales
4. características generales
Pared celular de las arqueas
• pueden teñirse tanto como Gram positivas como Gram negativas
• No tiene pared de péptidoglicano (como las bacterias), celulosas (como las plantas)
o quítina (como los hongos)
-las que se tiñen positivamente tienen -las que se tiñen negativamente tienen
frecuentemente una capa gruesa y homogénea frecuentemente una capa de proteínas o
glicoproteínas
• tiene diferencias químicas con las de otros
procariotas
– no tiene ácido murámico
– no tiene D-aminoácidos
– resistente a la lisozima y a los antibióticos β-
lactámicos
– algunas contienen pseudomureina (polímero similar
al peptidoglicano)
– otros contienen otros polisacáridos, proteínas y
glicoproteínas
5. características generales
Lípidos de arqueas
Bacterias/eucariotas
• los ácidos grasos se unen al
glicerol a través de enlaces ester
Arqueas
• hidrocarburos de cadenas
ramificadas se unen al glicerol a
través de enlaces eter
• algunos tienen tretraéteres de
glicerol
membrana
en bicapa
membrana
en monocapa
6. características generales
Lípidos de arqueas
• pueden contener fosfolípidos
• en estos el glicerol muestra quilaridad
• emplean L-glicerol además de su
esteroisómero, D-glicerol, como las
bacterias
7. características generales
Genética y biología molecular
• cromosomas
– generalmente más pequeños que los cromosomas bacterianos
– algunos tienen histonas que se unen al ADN para formar estructuras como nucleosomas
– un cromosoma por célula
– cerrado circular y de doble hebra de ADN
• tienen pocos plásmidos Lugar de unión
• del aminoácido
mRNAs
– pueden ser poligénicos
– hay pocas evidencias de maduración
por corte y empalme “splicing”
• promotores similares a los
bacterianos
• tRNAs
– contienen bases modificadas que no
se encuentran en tRNAs de eucariotas
Complementario al
y bacterias. codón en mRNA
– el brazo TΨC del tRNA contiene
pseudouridina en lugar de timina
– el tRNA iniciador es metionina-tRNA
• ribosomas
– 70S
– tamaño variable, difieren tanto de los ribosomas bacterianos como de los de eucariotas
• tienen dos factores de elongación similares a los de eucariotas
8. características generales
Metabolismo
• se han observado organotrofos, autótrofos, y fotótrofos
• su metabolismo es relativamente poco conocido
• muchas propiedades se pueden inferir de sus genomas secuenciados
Halófilos extremos Termófilos Metanógenicos
emplean una ruta modificada* emplean una ruta modificada no catalizan glucosa
de Entner-Doudoroff para de Entner-Doudoroff para significativamente
catalizar glucosa catalizar glucosa
piruvato→acetil-CoA piruvato→acetil-CoA piruvato→acetil-CoA
catalizado por la piruvato catalizado por la piruvato catalizado por la piruvato
oxidoreductasa (en lugar de oxidoreductasa (en lugar de oxidoreductasa (en lugar de
la piruvato deshidrogenasa) la piruvato deshidrogenasa) la piruvato deshidrogenasa)
Ciclo Krebs funcional Ciclo Krebs funcional Ciclo Krebs no funcional
cadena respiratoria cadena respiratoria no tienen cadena respiratoria
emplean glucolisis (Embden- emplean glucolisis (Embden-
Meyerhoff) inversa para Meyerhoff) inversa para
gluconeogénesis gluconeogénesis
rutas biosintéticas similares a rutas biosintéticas similares a rutas biosintéticas similares a
otros organismos otros organismos otros organismos
algunos fijan nitrógeno
algunos usan glucógeno algunos usan glucógeno
como reserva como reserva
* Los productos intermediarios iniciales no están fosforilados
9. características generales
Metabolismo autótrofo: la fijación de CO2 se produce de más de una manera
1. Ruta reductora del acetil-CoA: empleado por metanogénicas y la mayoría de
extremófilas
Los dos carbonos se combinan para dar lugar
a un grupo acetilo. La corrima (enzima que
contiene cobamida) participa en la
transferencia de grupos metilo
Un carbono procede de la reducción de
CO2 a grupo metilo. El CO2 es fijado a
metanofurano (MFR), reducido a formil- 2. Ciclo de Krebs reductor
MFR Se revierte con ATP y
poder reductor. i.e.
Thermoproteus
neutrophilus
Otro carbono procede de la
reducción de CO2 a CO mediante la
CO deshidrogenasa (CODH
10. Grupos principales
Grupos principales
Clásicamente la arqueobacterias se dividen en 5 grupos de acuerdo
• con su capacidad de producir metano (arqueas metanogénicas), de reducir azufre
(arqueas reductoras de azufre), de vivir en ambientes extremadamente salinos
(arqueas halófilas) o de metabolizar azufre S0,
• por no tener pared celular
Actualmente hay más de 36 genomas de arqueobacterias secuenciados
11. Grupos principales
Archaea (rRNA 16 S tree)
La última clasificación del Manual Bergey’s (mayo 2004) divide el dominio Archaea en
dos Phyla Crenarchaeota y Euryarchaeota.
halobacterias
reductoras de sulfato
Archaeoglobales sin pared
metanogénicas
Muchos son termófilos que
metabolizan azufre
Thermoproteales
12. Grupos principales (Korarchaeota y Nanoarchaeota)
A estos dos Phyla hay que
añadir otros dos recientemente
descritos:
•Korarchaeota: también llamado
Xenarchaeota. Es un grupo no halobacteria
cultivable conocido
exclusivamente a partir de su
secuencia 16S. No se conoce ni
su fisiología ni su relación con
otros grupos. También podría ser
que sobre su secuencia 16 S se
hubiesen producido numerosas
mutaciones poco frecuentes Hipertermófilos
•Nanoarchaeota: representado por
hipertermófilos simbiontes
pequeñísimos. Ej.: Nanoarchaeum
equitans. Su genoma se ha
secuenciado
Cocultivo de Ignicoccus sp (verde) y
Nanoarchaeum equitans (rojo). Tinción
fluorescente específica de la secuencia de
rRNA de hebra simple (ss RNA) Micrografía
láser confocal. Barra 1 µm
14. Grupos principales (Crenarchaeota)
Phylum Crenarchaeota Una sola clase - Thermoprotei
Órdenes
•crecen en fuentes
termales o suelos
que contienen
azufre
• la mayoría son termófilos extremos
• algunos son acidófilos
• Algunos llevan a cabo la oxidación de amonio (nitrificación)
• algunos son dependientes de azufre
– algunos lo usan como aceptor de electrones en la respiración anaerobia
– algunos lo usan como fuente de electrones (quimiolitotrofos)
• casi todos son anaerobios estrictos
• Son habitantes comunes de los suelos y las raíces de las plantas
15. Grupos principales (Crenarchaeota)
• incluye organotrofos y litotrofos (oxidante de azufre y oxidantes de hidrógeno)
• contiene 69 géneros aproximadamente (los mejor estudiados son Sulfolobus y
Thermoproteus)
• Se han secuenciado 9 genomas, al menos, uno de cada orden Desulfurococcales (
Aeropyrum pernix K1), Sulfolobales (Sulfolobus acidocaldarius DSM 639, Sulfolobus
solfataricus P2, Sulfolobus tokodaii str. 7) y Thermoproteales (Pyrobaculum
aerophilum str. IM2)
Género Sulfolobus Género Thermoproteus
• esféricas e irregularmente lobuladas • bacilo largo y delgado que puede doblarse y
– pared celular con lipoproteínas y ramificarse
carbohidratos (no péptidoglicano)
– pared celular con glicoproteínas
• termoacidófilas (70-80°C, pH 2-3)
• Termoacidófilas (70-97 °C, pH 2.5-6.5)
• metabolismo
– litotróficos de azufre que emplean O2 ó • metabolismos anaeróbico
Fe+3 como aceptor de electrones – litotróficos de azufre e hidrógeno
– organotrofos de azúcares y aminoácidos – organotrofos de azúcares y aminoácidos,
alcoholes y ácidos orgánicos empleando
azufre elemental como aceptor de electrones
• Autótrofos que emplean CO o CO2 como
fuente de carbono
16. Grupos principales (Euryarchaeota)
Phylum Euryarchaeota
• diversa
• se suele dividir informalmente en 5 grupos principales
– metanógenos
– halobacterias
– termoplasmas
– termófilos extremos metabolizadores de S0
– reductores de sulfato
halobacterias
reductoras de sulfato
Archaeoglobales sin pared
metanogénicas
Muchos son termófilos que
metabolizan azufre
17. Grupos principales (Euryarchaeota)
Los metanógenos
Metanogénesis:
• La capacidad de producir metano no en azul el carbono
se observa en bacterias incorporado que va
• Implica numerosos cofactores únicos siendo reducido
(H4MPT, MFR, coenzima M,
coenzima F420, coenzima F430) que
son identificados con fines
taxonómicos
• La reducción terminal es catalizada
por el sistema metil reductasa
• La producción de metano genera
ATP. La síntesis de ATP podría ser a
partir del gradiente de protones
generado en el último paso
18. Grupos principales (Euryarchaeota)
Hábitats de los metanógenos
• ambientes anaerobios ricos en materia orgánica
– ej., Rumen de los animales
– ej., digestores anaerobios de lodos
– ej., en el interior de protozoos anaerobios
Importancia ecológica y práctica de los metanógenos
• importantes en el tratamiento
de aguas residuales
• pueden producir cantidades Methanococcus
enormes de metano
– una vaca puede eructar entre
200 y 400 L de metano al día
– se puede emplear como
combustible limpio y fuente de Planta de tratamiento de lodos residuales
energía urbanos para la generación de metano
– es un gas de efecto
invernadero y puede contribuir
al calentamiento global
• recientemente se ha
comprobado que su
contribución es muy
importante
• pueden oxidar hierro
– contribuyen significativamente
a la corrosión de los
oleoductos de hierro
19. Grupos principales (Euryarchaeota) Esquema de producción de
Vertedero con colector de metano energías limpias con metano
Fuegos fatuos, o
ignus fatuus
Methanococcus janaschii, coco lofótrico (con numerosos flagelos que salen de un sitio). Methanosarcina
barkeri, coco lobulado sin flagelo. Methanothermus fervidus, bacilo corto sin flagelo. Methanobacterium
thermoautotrophicum, bacilo elongado
21. Grupos principales (Euryarchaeota)
Las halobacterias
• no muy diversa
• Halófilos extremos
– requiere como mínimo 1.5 M NaCl
• la pared se desintegra si
[NaCl] < 1.5 M
– crecimiento óptimo entre 3-4 M
NaCl
• aeróbico, respiratorio,
quimioheterótrofo con complejos
requisitos nutricionales
• puede estropear las salmuera
22. Grupos principales (Euryarchaeota)
Los termoplasmas Género Thermoplasma
• no muy diversa • termoacidófilos, 55-59° C, pH 1-2
• termoacidófilos – crece en las pilas de rechazos de las minas
de carbón en el que la pirita (SFe) se oxida
• no tiene pared celular a SO4H2 por acción de bacterias
quimiolitotrofas y convierte las pilas
Género Picrophilus calientes y ácidas
• cocos de tamaño irregular, de 1 a 5 µm diámetro • estructura celular
– grandes cavidades citoplásmicas que no están – forma dependiente de la temperatura
unidas a membrana • 59 ° C – filamento irregular
– no tienen pared celular • menor temperatura– esférica
– tienen una capa S en el exterior de la membrana – puede ser móvil y flagelado
plasmática – su membrana plasmática se ve fortalecida
por tetraéteres de diglicerol,
• termoacidófilo 47 - 65°C (óptimo 60 °C) y pH < lipopolisacaridos y glicoproteínas
3.5 (óptimo 0.7) – estructuras similares a nucleosomas
• aeróbico formadas por asociación del ADN con
proteínas similares a histonas
Picrophilus torridus
Dos imágenes de
Thermoplasma
23. Grupos principales (Euryarchaeota) Thermococcus Pyrococcus
Termófilos extremos metabolizadores de S0
• poco diversa
• puede ser móvil con flagelos
• temperatura óptima de crecimiento 88 - 100°C
• anaerobios estrictos; reduce azufre a sulfuro
• Los géneros más conocidos y cuyos genomas
se han secuenciado son Pyrococcus y
Thermococcus
Reductores de sulfato
Archaeoglobus
• Poco diverso fulgidus
• el género mejor estudiado es Archaeoglobus
• cocos irregulares Archaeoglobus
– la pared celular consiste en glicoproteínas veneficus
• termófilos extremos
– óptimo 83°C
– aislado de fuentes hidrotermales marinas
• metabolismo
– puede ser litotrofo (H2) o organotrofo (lactato o
glucosa)
– emplea sulfato, sulfito, o tiosulfato como aceptor Archaeoglobus veneficus
de electrones
– posee coenzimas metanogénicos
24. Grupos principales (Euryarchaeota)
Buscando arqueas : Aguas termales del parque nacional de Yellowstone,
Octopus Spring Obsidian Pool
¿Dónde buscaríais vosotros arqueas?
No hace falta irse tan lejos. ¡El suelo está lleno!