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Conceptos y definiciones de la vida y la muerte celular
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U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o
Conceptos y definiciones de la vida y la muerte celular
Fernando Anaya Velázquez*, Felipe Padilla Vaca*
Palabras clave:
definición; vida; muerte; célula.
Keywords:
definition; life; death; cell.
RESUMEN
En el presente trabajo se revisa la información científica sobre las definiciones y concep-
tos sobre la vida y la muerte celular. Se describen las características generales de la vida
biológica y los seres vivos, así como de la muerte celular. Aunque se sabe cómo ocurre la
vida y la muerte de las células aún no se tiene una definición precisa de qué es la vida y
qué es la muerte biológica. Finalmente, derivado de los recientes avances en la genómica
sintética, se concluye que es necesario actualizar los conceptos y definiciones sobre la vida
y la muerte en la biología.
ABSTRACT
In the present work scientific concepts and definitions about life and cell death are revised.
General properties of biological life and live organisms as well as cellular death are descri-
bed. Although it is known how life and death occur in cells, a convincing definition is still
lacking on what are biological life and death. Finally, the recent reported experiments on
synthetic genomics raise the importance to updating concepts and definitions of life and
death in biology.
* Departamento de Biología, División de Ciencias Naturales y Exactas, Campus Guanajuato. Universidad de Guanajuato. C.P. 36050. Gto., México. Tel: (473) 732-0006, ext: 8157, fax ext: 8153.
Correos electrónicos: anayafe@quijote.ugto.mx, padillaf@quijote.ugto.mx
Recibido: 8 de junio de 2010
Aceptado: 23 de noviembre de 2010
INTRODUCCIÓN
El ser humano siempre ha estado interesado en la vida y la muerte al ser estos procesos inherentes a su exis-
tencia. En el curso de la historia, la comprensión de tales fenómenos se basó inicialmente en la observación
de su expresión no solamente en el propio ser humano sino en todos los seres vivos. Aunque el interés por el
estudio de la vida surgió en épocas remotas, dichos estudios tardaron en ser realizados de manera científica. Al
surgir el vocablo “científico” en 1840 a propuesta del historiador y filósofo de Cambridge William Whewell, para
describir al que cultiva la ciencia en general y de la denominación de “biólogos” en el siglo XIX, para describir
a los zoólogos y botánicos, nació la biología de manera formal (Margenau et al., 1972).
Desde entonces la biología se ha definido como el estudio de la vida y de los seres vivos y durante todo este
tiempo la humanidad ha sabido del descubrimiento de innumerables formas de vida, ha conocido la amplia
biodiversidad del planeta tierra y ha sido testigo también de su extinción parcial. Para el conocimiento de la
vida y de la muerte se han desarrollado ideas y conceptos alrededor de estos fenómenos naturales que a la
fecha causan controversia al tratar de definirlos. Estos temas todavía son
vigentes y están marcando el camino para que la biología, con la coopera-
ción de otras disciplinas del conocimiento, enfoque su objeto de estudio a la
luz de los conocimientos y teorías actuales.
El primer acercamiento a estos conceptos la tiene el ciudadano común. En
el Diccionario de la Real Academia Española en su vigésima segunda edición, se
puede observar que las acepciones más relacionadas a los aspectos biológicos
de la vida y la muerte son las siguientes:
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Vida (del latín vita): 1) Fuerza o actividad interna
sustancial, mediante la que obra el ser que la posee, 2)
Estado de actividad de los seres orgánicos, 3) Espacio
de tiempo que transcurre desde el nacimiento de un
animal o un vegetal hasta su muerte.
Vida animal: Aquella cuyas tres funciones princi-
pales son la nutrición, la relación y la reproducción.
Vida de relación: Conjunto de actividades que esta-
blecen la conexión del organismo vivo con el ambiente.
Muerte (del latín mors, mortis): 1) Cesación o tér-
mino de la vida.
Sin embargo, en la actualidad todavía requerimos
profundizar en los conceptos de vida y muerte celular
para entender los retos del futuro que incluyen, entre
otros temas de frontera de la biología moderna, la in-
vestigación de diferentes formas de vida en la tierra, la
conservación de la vida en nuestro planeta y la bús-
queda de vida fuera del mismo, la evolución dirigida
de los seres vivos por la modificación genética, la pre-
servación adecuada del medio ambiente y la biodiver-
sidad que permita la sobrevivencia de todos los seres
vivos, la mejora en los procesos de almacenamiento y
criopreservación de formas de vida y, la creación en el
laboratorio de células con propiedades y característi-
cas genómicas no presentes en la naturaleza.
LA VIDA
Dentro del campo de la biología es válido preguntarse:
¿la vida es el objeto de estudio de la biología? o ¿los
seres vivos son el objeto de estudio de la biología? La
justificación a tal inquietud se puede apreciar cuando
se observa que paradójicamente muy pocos libros de
biología definen a la vida y describen solamente las
características de los seres vivos.
La vida biológica, sus características y la identifica-
ción de la misma es todavía un tema muy importante
en la biología actual. Esto tiene amplias repercusiones
en el presente y futuro de la biología. De hecho, aun-
que existen varias hipótesis difíciles de probar experi-
mentalmente, todavía están vigentes varias preguntas
aún no contestadas por la ciencia en relación al origen
y presencia de la vida biológica en el universo, entre
ellas: ¿cómo comenzó la vida? ¿existe vida en otros
planetas? ¿es posible sintetizar y construir un ser vivo
en el laboratorio a partir de sus componentes?
En el curso de la historia de la biología como ciencia
formal se han realizado muchos intentos por definir la
vida, pero ninguno ha sido satisfactorio. Lo que sí se ha
logrado es describir casi todos los atributos asociados
a la misma, es decir, sabemos cómo es la vida pero no
sabemos qué es.
Una de las propuestas para definir la vida, mencio-
na que vivir es el conjunto de las actividades de los sis-
temas autoconstruidos, controlados por un programa
genético (Mayr, 2005). Por su parte, se ha propuesto
que un ser vivo es cualquier sistema autónomo con
capacidades para usar la energía y la materia para
sintetizar sus propios componentes, para construir
una identidad separada del entorno, y con la capaci-
dad para explorar nuevas funciones y relaciones con
el ambiente para adaptarse a situaciones diversas en
una forma casi ilimitada (Peretó, 2005).
Entre los autores que han investigado por largo
tiempo sobre la vida biológica, se advierte un intento
moderado por definir la vida, incluso sin entrar en com-
promisos conceptuales, tal es el caso de la siguiente
definición: “….La vida es un proceso físico que cabalga
sobre la materia…. es un caos controlado y artístico,
un conjunto de reacciones químicas tan abrumadora-
mente complejo….” (Margulis y Sagan, 1996).
Otros autores sí optan por proponer una defini-
ción, como es el caso de la siguiente: “La vida es un es-
tado dinámico de la materia organizada, caracterizada
básicamente por su capacidad para la adaptación y
evolución en respuesta a los cambios en el medio am-
biente y en su capacidad para la reproducción que da
lugar a nueva vida” (Oró, 2002).
Otros científicos han propuesto definiciones alter-
nativas para la vida, como se aprecia en las siguien-
tes: “Es un sistema químico que sufre un proceso de
mutaciones y rearreglos del material genético y que
puede adaptarse al medio ambiente” (Antonio Lazca-
no). “Es un sistema capaz de reproducción, mutación
y reproducción de sus mutaciones” (Carl Sagan).
Recientemente se ha realizado un nuevo intento
por definir la vida proponiendo lo siguiente: “La vida
es un proceso que ocurre en sistemas complejos de
macromoléculas organizadas en diversas jerarquías,
de patrones estructurales discontinuos, termodiná-
micamente poco probables, pero que se mantienen
estables gracias a la inversión continua de energía.
Sus tres características son: a) recambio más o menos
rápido de casi todos sus componentes, b) capacidad
para autorregularse y, c) capacidad para autoreplicar-
se” (Pérez Tamayo, 2008).
Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 11
U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o
De lo anterior, es posible advertir que el concepto
de vida biológica es un tema tan amplio y profundo
que llega a la frontera del conocimiento de los biólogos
y de los filósofos. Cuando estos pensadores hablan de
la vida, se refieren a la misma en contraste con el no
vivir de los objetos inanimados; en efecto, explicar la
naturaleza de la entidad llamada vida ha sido uno de
los propósitos de la biología, sin embargo tal cosa no
es fácil porque se puede estudiar científicamente el
proceso de vivir, cosa que no es posible hacer con la
abstracción “vida” (Mayr, 2005).
En los últimos años el interés en el tema ha per-
sistido. Por ejemplo, la definición de trabajo adopta-
da por la NASA y que fue propuesta por Gerald Joyce
dice que la vida es un sistema químico auto sostenido
capaz de realizar evolución Darwiniana. De la misma
manera, existe una definición cibernética, propuesta
por Bernard Korseniewski, que dice que la vida es una
red de mecanismos de retroalimentación (citados por
Ricardo y Szostak, 2009).
La obtención de una definición sobre la vida es cla-
ramente difícil. Sin embargo, es necesario continuar
buscándola debido a que de tal concepto derivarán
otras hipótesis acerca de su origen y evolución. Si se
acepta una definición que marque la diferencia entre lo
viviente y lo no viviente, se aceptaría hablar de aconte-
cimientos biogénicos; por su parte, si se admite una de-
finición más general, como un sistema complejo orga-
nizado, entonces se estaría hablando que la base de la
misma es la química compleja general (Davies, 2008).
LOS SERES VIVOS
La mayoría de los especialistas están de acuerdo en
que las dos propiedades que caracterizan a los seres
vivos es la capacidad metabólica (extracción de nu-
trientes del medio, conversión de los nutrientes en
energía y excreción de los productos residuales) y la
capacidad reproductora (Davies, 2008).
También se reconoce que la vida, y por ende los
seres vivos, tienen cinco principios básicos comunes:
1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita una barrera de
separación, 2. Una fuente de energía debe impulsar el
proceso de organización, 3. Un mecanismo de acopla-
miento debe conectar la liberación de la energía con
el proceso de organización que produce y sustenta la
vida, 4. Debe establecerse un entramado de reaccio-
nes químicas que facilite la adaptación y la evolución,
5. Dicho entramado de reacciones químicas debe cre-
cer y reproducirse (Shapiro, 2007).
Por otro lado, al revisar la información general se
puede observar que existe consenso entre diversos
autores en que los organismos vivos son sistemas de
moléculas que se caracterizan porque pueden: 1. Or-
ganizarse químicamente en estructuras tridimensio-
nales específicas; 2. Llevar a cabo reacciones químicas
para realizar su metabolismo, nutrición y excreción; 3.
Guardar las instrucciones para su propia reproducción
y herencia; 4. Usar esa información para reproducirse
a sí mismos; 5. Poseer las funciones de sensibilidad,
movimiento, adaptación y crecimiento; 6. Evolucionar
a través de mutación y selección natural y, 7. Morir.
Además, se ha propuesto que la vida biológica tiene
varios niveles de organización y desarrollo, relaciona-
dos a su clasificación y a sus rasgos filogenéticos, por
lo que se ha propuesto que la vida se puede clasificar
en la siguiente forma (Oró, 2002):
1.-Vida humana inteligente, 2.-Vida animal (todos
los tipos), 3.-Vida vegetal (todos los tipos), 4.-Vida fún-
gica (todos los tipos), 5.-Vida multicelular eucariótica,
6.-Vida unicelular eucariótica, 7.-Vida celular interde-
pendiente y comensal procariótica, 8.-Vida unicelular
procariótica, 9.-Virus simples y complejos, y 10.-Vida
subcelular y molecular (autoreplicante y autocatalítica).
MODALIDADES DE LA VIDA BIOLÓGICA
La vida biológica sobre la tierra tiene la facultad de
adaptarse, mutar y evolucionar, con la misión funda-
mental de sobrevivir. Los seres vivos han desarrollado
modalidades en su forma de vivir que incluyen la po-
sibilidad de cambiar periódicamente su apariencia y
sus requerimientos para vivir, de reproducirse de va-
rias formas y de adaptarse a las condiciones cambian-
tes del medio según la estación del año, entre otras.
Estas características corresponden, entre otras posi-
bilidades, a las formas de vida latente y la posibilidad
de vivir en ambientes extremos. Además, el hombre
ha sido capaz de conservar viables a los organismos
por criopreservación y almacenamiento. En los últi-
mos años, ha logrado cambiar el curso de la historia
biológica, induciendo experimentalmente cambios en
la información genética de los seres vivos. Todas estas
variaciones de la vida biológica justifican el continuar
la búsqueda de los conceptos y definiciones que ayu-
den a entenderla.
Vida latente
Algunos de los seres vivos pueden estar de manera
natural en un estado de vida latente como son las
semillas, quistes, esporas, huevos, como parte de su
ciclo de vida o por otro lado, pueden mantenerse en
estado de metabolismo mínimo como es el caso de la
hibernación (Coller et al., 2006; Storey y Storey, 2007;
Storey, 2010). Otra modalidad de conservar la vida sin
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Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010
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morir es obtenida experimentalmente por medio de la
desecación, congelación, o criopreservación en nitró-
geno líquido de las células como ocurre con células
bacterianas, somáticas, células germinales e incluso
embriones. Estas formas de vida de resistencia o re-
productivas, conservadas en el laboratorio, pueden
continuar viviendo de manera activa al inducirse de
manera natural o experimentalmente su despertar
biológico, aunque también pueden morir si las condi-
ciones no son las adecuadas. Estas propiedades tienen
amplias implicaciones en el futuro de la conservación
de la diversidad biológica, por ejemplo, la formación
de bancos de germoplasma, la salvación de especies
en extinción, la conservación de ecosistemas, etc.
Vida en ambientes extremos
Uno de los hallazgos más interesantes en el estudio de
la vida biológica ha sido el hallazgo de seres vivos unice-
lulares o pluricelulares que pueden vivir en condiciones
extremas, definidas como aquellas condiciones más allá
de las situaciones fisiológicas de la mayoría de los seres
vivos sobre la tierra. Se han reportado organismos que
pueden sobrevivir en condiciones extremas de: hume-
dad o desecación, temperatura, presión, pH, salinidad,
nutrición, etc. (Gross, 2001; Pikuta et al., 2007).
Genómica sintética
La posibilidad de manipular y modificar la vida bio-
lógica y las propiedades de los seres vivos se ha tra-
ducido en los últimos años en la factibilidad de crear
genomas artificiales. Después de varios intentos,
recientemente se reportó por primera vez la modifi-
cación de una célula bacteriana conteniendo ahora
el genoma totalmente sintético de otra especie. Los
investigadores sintetizaron y armaron in vitro el ge-
noma de Mycoplasma mycoides y lo introdujeron al
citoplasma de una célula de Mycoplasma capricolum
a la cual previamente le habían extraído su genoma.
La bacteria así modificada fue capaz de sobrevivir
y de reproducirse con las características biológicas
del genoma introducido (Gibson et al., 2010). Estas
células modificadas se espera aplicarlas en el futuro
para conocer mejor la expresión de los genes y para
construir organismos con aplicaciones biotecnológi-
cas muy específicas.
Estos resultados no significan que se haya logrado
la creación de vida sintética o artificial sino solamen-
te la modificación de la vida bacteriana previamente
existente. No se creó una forma de vida artificial por-
que el genoma, aunque sintético, se insertó en una
célula viva. Sin embargo, es un hecho que la genómica
sintética ya es una realidad.
LA MUERTE CELULAR
El interés por el tema de la muerte celular, que ocu-
rre naturalmente, viene desde el siglo XIX. Schleiden
y Schwann, quienes afirmaron la teoría celular, la es-
tudiaron y por su parte Vogt la utilizó para explicar la
muerte de células en una formación embrionaria pasa-
jera denominada notocorda, así como en células carti-
laginosas. Por su parte, Weismann se refirió a la muerte
natural al observar la muerte celular masiva en pupas
de insectos. Estas observaciones se ampliaron con la
primera descripción morfológica de la ahora conocida
apoptosis, por Flemming en 1885; este tema volvió a
analizarse hasta el trabajo de Kerr y colaboradores en
1972 (citado por Blanck-Cereijido y Cereijido, 1999).
Desde los primeros años en que se integró el cam-
po de investigación de la muerte celular fue necesario
proponer la terminología específica para cada tipo de
muerte celular y la eliminación de términos inadecua-
dos. Así, la muerte celular se empezó a usar como tér-
mino general no específico y los términos necrosis y
apoptosis se usaron desde entonces como términos
específicos, eliminando el uso de términos como: de-
leción celular, muerte mitótica, muerte en interfase,
muerte celular controlada, necrosis por encogimiento,
necrobiosis, zeiosis, citólisis, suicidio celular y muerte
celular programada (Alles et al., 1991).
En el pasado la muerte no era estudiada por la
biología porque no era su objeto de estudio. Sin em-
bargo, el descubrimiento de las características de una
célula muerta en contraparte a la viva y la observa-
ción de que había genes asociados a la expresión de
la muerte celular dio por resultado que la ciencia se
interesara de manera objetiva por el tema. Se obser-
vó, por ejemplo, que la regulación de la expresión de
tales genes se asocia con la activación o represión de
la muerte celular programada (Iaquinta y Lees, 2007;
Pietsch et al., 2008).
Los estímulos que exceden a los de tipo fisiológico
resultan en daño celular y en reacciones celulares a
nivel bioquímico o fisiológico al daño producido, lo que
constituye la base de la enfermedad. Las reacciones
pueden ser letales o subletales; en el caso de las leta-
les, existe una fase reversible previa a la muerte celu-
lar y una fase posterior a la muerte celular, en la cual
las reacciones son básicamente degradativas (Trump
y Berezesky, 1995).
La muerte celular es la pérdida de estructura o
energía en la célula (Clark, 1996). La muerte ocurre
debido a la incapacidad de las células para revertir los
daños sufridos por algún agente de daño. Existen dos
modalidades principales de la muerte celular en las
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U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o
células nucleadas, la necrosis (Duvall y Wyllie, 1986)
y la apoptosis (Kerr et al., 1972). La primera usual-
mente no es programada y la segunda usualmente
sí lo es. La descripción de los mecanismos de estas
modalidades de muerte celular están más allá del ob-
jetivo del presente ensayo pero se pueden revisar en
Rubin y colaboradores (2006).
Podemos decir que la muerte de los seres vivos es
una posibilidad inherente a su propia existencia. To-
dos los organismos que se encuentran en la tierra po-
seen la capacidad de vivir y de morir. Los seres vivos
pueden morir y no puede ocurrir lo contrario, es decir
que un organismo muerto pueda vivir nuevamente,
debido a que la muerte es un proceso irreversible y la
vida es un proceso continuo que solamente termina
con la muerte.
A diferencia de los humanos y otros mamíferos,
muchos otros organismos no envejecen y mueren.
Los animales y las plantas que crecen a partir de em-
briones, mueren algún día de acuerdo a su programa.
Sin embargo, las bacterias y muchos otros microor-
ganismos como ciertos protozoarios y hongos perma-
necen siempre jóvenes, los cuales se caracterizan en
su reproducción por realizarla de manera asexual por
división directa (Margulis, 1994). En estos casos se
puede decir que estos microorganismos no mueren,
pareciendo ser “inmortales”, aunque por supuesto, si
durante su ciclo de vida sufren un daño irreversible,
son capaces de morir. En los organismos pluricelula-
res superiores, la aparición de la reproducción sexual
va aparejada con la aparición de la muerte del orga-
nismo a cierta edad.
Para poder entender la muerte parece indispensa-
ble comprender la vida. Sin embargo, la paradoja es
que, como en el caso de la vida, sabemos cómo ocurre
el fenómeno de la muerte pero aún no la entendemos.
Dado que es posible reconocer una célula viva,
también se puede reconocer una célula no viva. Lo
anterior, se puede realizar por métodos morfológicos,
bioquímicos y moleculares. Sin embargo, definir la
muerte desde la perspectiva biológica ha sido difícil.
En la patología se estudian las fases por las que se
manifiestan los cambios celulares que conducen a la
enfermedad a nivel celular y a su muerte, pero el fenó-
meno de la muerte aún se desconoce.
¿Cómo se identifica una célula muerta? ¿Qué le
falta ahora que no está viva? ¿cómo ocurrió la transi-
ción de viva a muerta?. Todas estas preguntas son re-
levantes ya que la muerte de un ser humano comienza
con la muerte de algunas células esenciales.
Un aspecto importante es el hecho de que común-
mente se asocia la palabra “muerte” con el deceso de
una persona, aquello que integra la personalidad, la
memoria, la voluntad y muchas otras cosas que ha-
cen único a cada uno de nosotros. Como se sabe es-
tas características residen en la corteza cerebral y su
pérdida funcional está asociada con la muerte del ser
humano (Clark, 1996).
La muerte es un proceso, por lo se puede definir a
la célula muerta como la que ha perdido irreversible-
mente su capacidad de mantener la composición es-
pecífica de su medio intracelular y de adaptarse a su
medio extracelular. Es posible identificar a una célula
durante el proceso de la muerte, cuando todavía pue-
den detectarse y medirse las funciones remanentes;
igualmente, se puede hacer tal identificación después
de haber cesado todas las funciones fisiológicas, aun-
que las moléculas y estructuras por separado todavía
pueden tener actividad. El deterioro progresivo de las
funciones celulares, junto con cambios estructurales,
son las manifestaciones del proceso de la muerte, que
termina con la extinción de toda actividad fisiológica
(Pérez Tamayo, 1987).
Para entender la muerte es preciso conocer la vida,
y aunque existen propuestas de definiciones para ésta,
como se describieron anteriormente, no hay muchas
para la muerte. En la mayoría de los casos se habla
del proceso o mecanismo de muerte, de sus modalida-
des y de sus características celulares y moleculares,
pero no se intenta decir qué es. Realmente pocos auto-
res se han dado a la tarea de proponer una definición
general. Un intento muy interesante y reciente para
definir a la muerte en lo general, es el siguiente:
Es un proceso que ocurre en seres vivos, se inicia
cuando los cambios son irreversibles, se caracteriza por
la pérdida de la complejidad de su organización y por
la disminución en el contenido de energía, y termina
cuando la diferencia de este contenido energético con el
medio ambiente es cero (Pérez Tamayo, 2008).
Para el análisis de la muerte celular se han usado
históricamente los siguientes enfoques: 1) análisis de
células sanas sometidas a la exposición experimental a
agentes dañinos que involucran cambios violentos y no
fisiológicos, 2) el estudio de la metamorfosis normal y el
desarrollo embrionario en donde se observa la muerte
celular espontánea y predecible bajo condiciones fisio-
lógicas y, 3) el análisis cinético de la tasa de cambio del
tamaño de un tejido y la tasa de proliferación de sus
células, lo que da información sobre la pérdida de las
mismas. Estos enfoques aportaron información morfo-
lógica de que, con raras excepciones, había dos formas
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de muerte celular en animales superiores: cambios
ambientales intensos que dan lugar a la necrosis,
y los cambios morfogenéticos normales que resul-
tan en las características de la apoptosis, también
llamada posteriormente muerte celular programada
(Wyllie et al., 1980).
Por lo anterior, actualmente sabemos cómo ocurre
la muerte celular, en términos de los mecanismos,
pero no sabemos qué es la muerte; la entendemos en
el sentido de que la vida puede acabar dando como
resultado un organismo muerto, pero no sabemos que
pierde la célula al dejar de vivir.
De manera general se sabe que la muerte celular
puede estar relacionada a procesos normales y pato-
lógicos y puede presentarse de manera accidental o de
manera programada. La segunda modalidad está re-
lacionada con el mantenimiento celular y con la dife-
renciación de órganos y varios tipos celulares (Trump
y Berezesky, 1995).
Recientemente se han puntualizado estos concep-
tos y se ha sugerido que las células moribundas se
comprometen en un proceso que es reversible, hasta
una primera fase irreversible, denominada “punto de
no retorno”, el cual no se ha definido bioquímicamente
con certeza, se traspasa. De cualquier modo, se han
propuesto los siguientes criterios morfológicos y mo-
leculares para considerar a una célula muerta: 1) la
célula ha perdido la integridad de su membrana plas-
mática, 2) la célula, incluyendo su núcleo, ha sufrido
fragmentación completa en cuerpos discretos, y/o, 3)
el cuerpo celular (o sus fragmentos) ha sido fagocita-
do por una célula adyacente in vivo; de esta manera,
las células muertas serían diferentes a las células mo-
ribundas que no han muerto todavía; dicho proceso
puede ocurrir por varias vías bioquímicas distintas, ya
sea por apoptosis, necrosis, autofagia o asociada a la
mitosis principalmente (Kroemer et al., 2009).
CONCLUSIONES
La vida y la muerte biológica son procesos basados en
la estructuración ordenada o el desorden de molécu-
las complejas. En el presente trabajo, se ha revisado
de manera general la información científica que avala
que aún no existe una definición definitiva para cada
uno de estos procesos celulares y se admite la necesi-
dad de profundizar los conceptos de vida y muerte ce-
lular, porque todavía no se sabe qué es la vida y qué es
la muerte celular, aunque se conoce cómo ocurren di-
chos procesos. Ningún planeta conocido se parece más
a la tierra que ella misma y en ella existen diferentes
formas de vida. Hasta la fecha, toda la vida conocida
natural o modificada por el hombre, deriva de la vida.
En el presente siglo de la biología, se ha reafirmado la
necesidad de entender la vida y la muerte celular con
una perspectiva interdisciplinaria. La biología por sí
sola no las podrá entender sin la ayuda de otras cien-
cias, por ejemplo, la filosofía y la bioinformática. Los
experimentos recientemente publicados sobre genó-
mica sintética apoyan la idea de analizar nuevamente
los conceptos y definiciones sobre la vida y muerte ce-
lular, para entender de la mejor manera, su significa-
do y sus implicaciones. Finalmente, la preocupación
por la vida natural y la modificada experimentalmente
debe conducir a la humanidad a una mayor respon-
sabilidad con la vida, es decir, a una actitud ética, la
cual será fundamental para el uso adecuado de los
seres vivos y la conservación de la biodiversidad y el
medio ambiente en nuestro planeta.
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  • 2. Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 9 U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o Conceptos y definiciones de la vida y la muerte celular Fernando Anaya Velázquez*, Felipe Padilla Vaca* Palabras clave: definición; vida; muerte; célula. Keywords: definition; life; death; cell. RESUMEN En el presente trabajo se revisa la información científica sobre las definiciones y concep- tos sobre la vida y la muerte celular. Se describen las características generales de la vida biológica y los seres vivos, así como de la muerte celular. Aunque se sabe cómo ocurre la vida y la muerte de las células aún no se tiene una definición precisa de qué es la vida y qué es la muerte biológica. Finalmente, derivado de los recientes avances en la genómica sintética, se concluye que es necesario actualizar los conceptos y definiciones sobre la vida y la muerte en la biología. ABSTRACT In the present work scientific concepts and definitions about life and cell death are revised. General properties of biological life and live organisms as well as cellular death are descri- bed. Although it is known how life and death occur in cells, a convincing definition is still lacking on what are biological life and death. Finally, the recent reported experiments on synthetic genomics raise the importance to updating concepts and definitions of life and death in biology. * Departamento de Biología, División de Ciencias Naturales y Exactas, Campus Guanajuato. Universidad de Guanajuato. C.P. 36050. Gto., México. Tel: (473) 732-0006, ext: 8157, fax ext: 8153. Correos electrónicos: anayafe@quijote.ugto.mx, padillaf@quijote.ugto.mx Recibido: 8 de junio de 2010 Aceptado: 23 de noviembre de 2010 INTRODUCCIÓN El ser humano siempre ha estado interesado en la vida y la muerte al ser estos procesos inherentes a su exis- tencia. En el curso de la historia, la comprensión de tales fenómenos se basó inicialmente en la observación de su expresión no solamente en el propio ser humano sino en todos los seres vivos. Aunque el interés por el estudio de la vida surgió en épocas remotas, dichos estudios tardaron en ser realizados de manera científica. Al surgir el vocablo “científico” en 1840 a propuesta del historiador y filósofo de Cambridge William Whewell, para describir al que cultiva la ciencia en general y de la denominación de “biólogos” en el siglo XIX, para describir a los zoólogos y botánicos, nació la biología de manera formal (Margenau et al., 1972). Desde entonces la biología se ha definido como el estudio de la vida y de los seres vivos y durante todo este tiempo la humanidad ha sabido del descubrimiento de innumerables formas de vida, ha conocido la amplia biodiversidad del planeta tierra y ha sido testigo también de su extinción parcial. Para el conocimiento de la vida y de la muerte se han desarrollado ideas y conceptos alrededor de estos fenómenos naturales que a la fecha causan controversia al tratar de definirlos. Estos temas todavía son vigentes y están marcando el camino para que la biología, con la coopera- ción de otras disciplinas del conocimiento, enfoque su objeto de estudio a la luz de los conocimientos y teorías actuales. El primer acercamiento a estos conceptos la tiene el ciudadano común. En el Diccionario de la Real Academia Española en su vigésima segunda edición, se puede observar que las acepciones más relacionadas a los aspectos biológicos de la vida y la muerte son las siguientes:
  • 3. U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 10 Vida (del latín vita): 1) Fuerza o actividad interna sustancial, mediante la que obra el ser que la posee, 2) Estado de actividad de los seres orgánicos, 3) Espacio de tiempo que transcurre desde el nacimiento de un animal o un vegetal hasta su muerte. Vida animal: Aquella cuyas tres funciones princi- pales son la nutrición, la relación y la reproducción. Vida de relación: Conjunto de actividades que esta- blecen la conexión del organismo vivo con el ambiente. Muerte (del latín mors, mortis): 1) Cesación o tér- mino de la vida. Sin embargo, en la actualidad todavía requerimos profundizar en los conceptos de vida y muerte celular para entender los retos del futuro que incluyen, entre otros temas de frontera de la biología moderna, la in- vestigación de diferentes formas de vida en la tierra, la conservación de la vida en nuestro planeta y la bús- queda de vida fuera del mismo, la evolución dirigida de los seres vivos por la modificación genética, la pre- servación adecuada del medio ambiente y la biodiver- sidad que permita la sobrevivencia de todos los seres vivos, la mejora en los procesos de almacenamiento y criopreservación de formas de vida y, la creación en el laboratorio de células con propiedades y característi- cas genómicas no presentes en la naturaleza. LA VIDA Dentro del campo de la biología es válido preguntarse: ¿la vida es el objeto de estudio de la biología? o ¿los seres vivos son el objeto de estudio de la biología? La justificación a tal inquietud se puede apreciar cuando se observa que paradójicamente muy pocos libros de biología definen a la vida y describen solamente las características de los seres vivos. La vida biológica, sus características y la identifica- ción de la misma es todavía un tema muy importante en la biología actual. Esto tiene amplias repercusiones en el presente y futuro de la biología. De hecho, aun- que existen varias hipótesis difíciles de probar experi- mentalmente, todavía están vigentes varias preguntas aún no contestadas por la ciencia en relación al origen y presencia de la vida biológica en el universo, entre ellas: ¿cómo comenzó la vida? ¿existe vida en otros planetas? ¿es posible sintetizar y construir un ser vivo en el laboratorio a partir de sus componentes? En el curso de la historia de la biología como ciencia formal se han realizado muchos intentos por definir la vida, pero ninguno ha sido satisfactorio. Lo que sí se ha logrado es describir casi todos los atributos asociados a la misma, es decir, sabemos cómo es la vida pero no sabemos qué es. Una de las propuestas para definir la vida, mencio- na que vivir es el conjunto de las actividades de los sis- temas autoconstruidos, controlados por un programa genético (Mayr, 2005). Por su parte, se ha propuesto que un ser vivo es cualquier sistema autónomo con capacidades para usar la energía y la materia para sintetizar sus propios componentes, para construir una identidad separada del entorno, y con la capaci- dad para explorar nuevas funciones y relaciones con el ambiente para adaptarse a situaciones diversas en una forma casi ilimitada (Peretó, 2005). Entre los autores que han investigado por largo tiempo sobre la vida biológica, se advierte un intento moderado por definir la vida, incluso sin entrar en com- promisos conceptuales, tal es el caso de la siguiente definición: “….La vida es un proceso físico que cabalga sobre la materia…. es un caos controlado y artístico, un conjunto de reacciones químicas tan abrumadora- mente complejo….” (Margulis y Sagan, 1996). Otros autores sí optan por proponer una defini- ción, como es el caso de la siguiente: “La vida es un es- tado dinámico de la materia organizada, caracterizada básicamente por su capacidad para la adaptación y evolución en respuesta a los cambios en el medio am- biente y en su capacidad para la reproducción que da lugar a nueva vida” (Oró, 2002). Otros científicos han propuesto definiciones alter- nativas para la vida, como se aprecia en las siguien- tes: “Es un sistema químico que sufre un proceso de mutaciones y rearreglos del material genético y que puede adaptarse al medio ambiente” (Antonio Lazca- no). “Es un sistema capaz de reproducción, mutación y reproducción de sus mutaciones” (Carl Sagan). Recientemente se ha realizado un nuevo intento por definir la vida proponiendo lo siguiente: “La vida es un proceso que ocurre en sistemas complejos de macromoléculas organizadas en diversas jerarquías, de patrones estructurales discontinuos, termodiná- micamente poco probables, pero que se mantienen estables gracias a la inversión continua de energía. Sus tres características son: a) recambio más o menos rápido de casi todos sus componentes, b) capacidad para autorregularse y, c) capacidad para autoreplicar- se” (Pérez Tamayo, 2008).
  • 4. Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 11 U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o De lo anterior, es posible advertir que el concepto de vida biológica es un tema tan amplio y profundo que llega a la frontera del conocimiento de los biólogos y de los filósofos. Cuando estos pensadores hablan de la vida, se refieren a la misma en contraste con el no vivir de los objetos inanimados; en efecto, explicar la naturaleza de la entidad llamada vida ha sido uno de los propósitos de la biología, sin embargo tal cosa no es fácil porque se puede estudiar científicamente el proceso de vivir, cosa que no es posible hacer con la abstracción “vida” (Mayr, 2005). En los últimos años el interés en el tema ha per- sistido. Por ejemplo, la definición de trabajo adopta- da por la NASA y que fue propuesta por Gerald Joyce dice que la vida es un sistema químico auto sostenido capaz de realizar evolución Darwiniana. De la misma manera, existe una definición cibernética, propuesta por Bernard Korseniewski, que dice que la vida es una red de mecanismos de retroalimentación (citados por Ricardo y Szostak, 2009). La obtención de una definición sobre la vida es cla- ramente difícil. Sin embargo, es necesario continuar buscándola debido a que de tal concepto derivarán otras hipótesis acerca de su origen y evolución. Si se acepta una definición que marque la diferencia entre lo viviente y lo no viviente, se aceptaría hablar de aconte- cimientos biogénicos; por su parte, si se admite una de- finición más general, como un sistema complejo orga- nizado, entonces se estaría hablando que la base de la misma es la química compleja general (Davies, 2008). LOS SERES VIVOS La mayoría de los especialistas están de acuerdo en que las dos propiedades que caracterizan a los seres vivos es la capacidad metabólica (extracción de nu- trientes del medio, conversión de los nutrientes en energía y excreción de los productos residuales) y la capacidad reproductora (Davies, 2008). También se reconoce que la vida, y por ende los seres vivos, tienen cinco principios básicos comunes: 1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita una barrera de separación, 2. Una fuente de energía debe impulsar el proceso de organización, 3. Un mecanismo de acopla- miento debe conectar la liberación de la energía con el proceso de organización que produce y sustenta la vida, 4. Debe establecerse un entramado de reaccio- nes químicas que facilite la adaptación y la evolución, 5. Dicho entramado de reacciones químicas debe cre- cer y reproducirse (Shapiro, 2007). Por otro lado, al revisar la información general se puede observar que existe consenso entre diversos autores en que los organismos vivos son sistemas de moléculas que se caracterizan porque pueden: 1. Or- ganizarse químicamente en estructuras tridimensio- nales específicas; 2. Llevar a cabo reacciones químicas para realizar su metabolismo, nutrición y excreción; 3. Guardar las instrucciones para su propia reproducción y herencia; 4. Usar esa información para reproducirse a sí mismos; 5. Poseer las funciones de sensibilidad, movimiento, adaptación y crecimiento; 6. Evolucionar a través de mutación y selección natural y, 7. Morir. Además, se ha propuesto que la vida biológica tiene varios niveles de organización y desarrollo, relaciona- dos a su clasificación y a sus rasgos filogenéticos, por lo que se ha propuesto que la vida se puede clasificar en la siguiente forma (Oró, 2002): 1.-Vida humana inteligente, 2.-Vida animal (todos los tipos), 3.-Vida vegetal (todos los tipos), 4.-Vida fún- gica (todos los tipos), 5.-Vida multicelular eucariótica, 6.-Vida unicelular eucariótica, 7.-Vida celular interde- pendiente y comensal procariótica, 8.-Vida unicelular procariótica, 9.-Virus simples y complejos, y 10.-Vida subcelular y molecular (autoreplicante y autocatalítica). MODALIDADES DE LA VIDA BIOLÓGICA La vida biológica sobre la tierra tiene la facultad de adaptarse, mutar y evolucionar, con la misión funda- mental de sobrevivir. Los seres vivos han desarrollado modalidades en su forma de vivir que incluyen la po- sibilidad de cambiar periódicamente su apariencia y sus requerimientos para vivir, de reproducirse de va- rias formas y de adaptarse a las condiciones cambian- tes del medio según la estación del año, entre otras. Estas características corresponden, entre otras posi- bilidades, a las formas de vida latente y la posibilidad de vivir en ambientes extremos. Además, el hombre ha sido capaz de conservar viables a los organismos por criopreservación y almacenamiento. En los últi- mos años, ha logrado cambiar el curso de la historia biológica, induciendo experimentalmente cambios en la información genética de los seres vivos. Todas estas variaciones de la vida biológica justifican el continuar la búsqueda de los conceptos y definiciones que ayu- den a entenderla. Vida latente Algunos de los seres vivos pueden estar de manera natural en un estado de vida latente como son las semillas, quistes, esporas, huevos, como parte de su ciclo de vida o por otro lado, pueden mantenerse en estado de metabolismo mínimo como es el caso de la hibernación (Coller et al., 2006; Storey y Storey, 2007; Storey, 2010). Otra modalidad de conservar la vida sin
  • 5. U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 12 morir es obtenida experimentalmente por medio de la desecación, congelación, o criopreservación en nitró- geno líquido de las células como ocurre con células bacterianas, somáticas, células germinales e incluso embriones. Estas formas de vida de resistencia o re- productivas, conservadas en el laboratorio, pueden continuar viviendo de manera activa al inducirse de manera natural o experimentalmente su despertar biológico, aunque también pueden morir si las condi- ciones no son las adecuadas. Estas propiedades tienen amplias implicaciones en el futuro de la conservación de la diversidad biológica, por ejemplo, la formación de bancos de germoplasma, la salvación de especies en extinción, la conservación de ecosistemas, etc. Vida en ambientes extremos Uno de los hallazgos más interesantes en el estudio de la vida biológica ha sido el hallazgo de seres vivos unice- lulares o pluricelulares que pueden vivir en condiciones extremas, definidas como aquellas condiciones más allá de las situaciones fisiológicas de la mayoría de los seres vivos sobre la tierra. Se han reportado organismos que pueden sobrevivir en condiciones extremas de: hume- dad o desecación, temperatura, presión, pH, salinidad, nutrición, etc. (Gross, 2001; Pikuta et al., 2007). Genómica sintética La posibilidad de manipular y modificar la vida bio- lógica y las propiedades de los seres vivos se ha tra- ducido en los últimos años en la factibilidad de crear genomas artificiales. Después de varios intentos, recientemente se reportó por primera vez la modifi- cación de una célula bacteriana conteniendo ahora el genoma totalmente sintético de otra especie. Los investigadores sintetizaron y armaron in vitro el ge- noma de Mycoplasma mycoides y lo introdujeron al citoplasma de una célula de Mycoplasma capricolum a la cual previamente le habían extraído su genoma. La bacteria así modificada fue capaz de sobrevivir y de reproducirse con las características biológicas del genoma introducido (Gibson et al., 2010). Estas células modificadas se espera aplicarlas en el futuro para conocer mejor la expresión de los genes y para construir organismos con aplicaciones biotecnológi- cas muy específicas. Estos resultados no significan que se haya logrado la creación de vida sintética o artificial sino solamen- te la modificación de la vida bacteriana previamente existente. No se creó una forma de vida artificial por- que el genoma, aunque sintético, se insertó en una célula viva. Sin embargo, es un hecho que la genómica sintética ya es una realidad. LA MUERTE CELULAR El interés por el tema de la muerte celular, que ocu- rre naturalmente, viene desde el siglo XIX. Schleiden y Schwann, quienes afirmaron la teoría celular, la es- tudiaron y por su parte Vogt la utilizó para explicar la muerte de células en una formación embrionaria pasa- jera denominada notocorda, así como en células carti- laginosas. Por su parte, Weismann se refirió a la muerte natural al observar la muerte celular masiva en pupas de insectos. Estas observaciones se ampliaron con la primera descripción morfológica de la ahora conocida apoptosis, por Flemming en 1885; este tema volvió a analizarse hasta el trabajo de Kerr y colaboradores en 1972 (citado por Blanck-Cereijido y Cereijido, 1999). Desde los primeros años en que se integró el cam- po de investigación de la muerte celular fue necesario proponer la terminología específica para cada tipo de muerte celular y la eliminación de términos inadecua- dos. Así, la muerte celular se empezó a usar como tér- mino general no específico y los términos necrosis y apoptosis se usaron desde entonces como términos específicos, eliminando el uso de términos como: de- leción celular, muerte mitótica, muerte en interfase, muerte celular controlada, necrosis por encogimiento, necrobiosis, zeiosis, citólisis, suicidio celular y muerte celular programada (Alles et al., 1991). En el pasado la muerte no era estudiada por la biología porque no era su objeto de estudio. Sin em- bargo, el descubrimiento de las características de una célula muerta en contraparte a la viva y la observa- ción de que había genes asociados a la expresión de la muerte celular dio por resultado que la ciencia se interesara de manera objetiva por el tema. Se obser- vó, por ejemplo, que la regulación de la expresión de tales genes se asocia con la activación o represión de la muerte celular programada (Iaquinta y Lees, 2007; Pietsch et al., 2008). Los estímulos que exceden a los de tipo fisiológico resultan en daño celular y en reacciones celulares a nivel bioquímico o fisiológico al daño producido, lo que constituye la base de la enfermedad. Las reacciones pueden ser letales o subletales; en el caso de las leta- les, existe una fase reversible previa a la muerte celu- lar y una fase posterior a la muerte celular, en la cual las reacciones son básicamente degradativas (Trump y Berezesky, 1995). La muerte celular es la pérdida de estructura o energía en la célula (Clark, 1996). La muerte ocurre debido a la incapacidad de las células para revertir los daños sufridos por algún agente de daño. Existen dos modalidades principales de la muerte celular en las
  • 6. Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 13 U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o células nucleadas, la necrosis (Duvall y Wyllie, 1986) y la apoptosis (Kerr et al., 1972). La primera usual- mente no es programada y la segunda usualmente sí lo es. La descripción de los mecanismos de estas modalidades de muerte celular están más allá del ob- jetivo del presente ensayo pero se pueden revisar en Rubin y colaboradores (2006). Podemos decir que la muerte de los seres vivos es una posibilidad inherente a su propia existencia. To- dos los organismos que se encuentran en la tierra po- seen la capacidad de vivir y de morir. Los seres vivos pueden morir y no puede ocurrir lo contrario, es decir que un organismo muerto pueda vivir nuevamente, debido a que la muerte es un proceso irreversible y la vida es un proceso continuo que solamente termina con la muerte. A diferencia de los humanos y otros mamíferos, muchos otros organismos no envejecen y mueren. Los animales y las plantas que crecen a partir de em- briones, mueren algún día de acuerdo a su programa. Sin embargo, las bacterias y muchos otros microor- ganismos como ciertos protozoarios y hongos perma- necen siempre jóvenes, los cuales se caracterizan en su reproducción por realizarla de manera asexual por división directa (Margulis, 1994). En estos casos se puede decir que estos microorganismos no mueren, pareciendo ser “inmortales”, aunque por supuesto, si durante su ciclo de vida sufren un daño irreversible, son capaces de morir. En los organismos pluricelula- res superiores, la aparición de la reproducción sexual va aparejada con la aparición de la muerte del orga- nismo a cierta edad. Para poder entender la muerte parece indispensa- ble comprender la vida. Sin embargo, la paradoja es que, como en el caso de la vida, sabemos cómo ocurre el fenómeno de la muerte pero aún no la entendemos. Dado que es posible reconocer una célula viva, también se puede reconocer una célula no viva. Lo anterior, se puede realizar por métodos morfológicos, bioquímicos y moleculares. Sin embargo, definir la muerte desde la perspectiva biológica ha sido difícil. En la patología se estudian las fases por las que se manifiestan los cambios celulares que conducen a la enfermedad a nivel celular y a su muerte, pero el fenó- meno de la muerte aún se desconoce. ¿Cómo se identifica una célula muerta? ¿Qué le falta ahora que no está viva? ¿cómo ocurrió la transi- ción de viva a muerta?. Todas estas preguntas son re- levantes ya que la muerte de un ser humano comienza con la muerte de algunas células esenciales. Un aspecto importante es el hecho de que común- mente se asocia la palabra “muerte” con el deceso de una persona, aquello que integra la personalidad, la memoria, la voluntad y muchas otras cosas que ha- cen único a cada uno de nosotros. Como se sabe es- tas características residen en la corteza cerebral y su pérdida funcional está asociada con la muerte del ser humano (Clark, 1996). La muerte es un proceso, por lo se puede definir a la célula muerta como la que ha perdido irreversible- mente su capacidad de mantener la composición es- pecífica de su medio intracelular y de adaptarse a su medio extracelular. Es posible identificar a una célula durante el proceso de la muerte, cuando todavía pue- den detectarse y medirse las funciones remanentes; igualmente, se puede hacer tal identificación después de haber cesado todas las funciones fisiológicas, aun- que las moléculas y estructuras por separado todavía pueden tener actividad. El deterioro progresivo de las funciones celulares, junto con cambios estructurales, son las manifestaciones del proceso de la muerte, que termina con la extinción de toda actividad fisiológica (Pérez Tamayo, 1987). Para entender la muerte es preciso conocer la vida, y aunque existen propuestas de definiciones para ésta, como se describieron anteriormente, no hay muchas para la muerte. En la mayoría de los casos se habla del proceso o mecanismo de muerte, de sus modalida- des y de sus características celulares y moleculares, pero no se intenta decir qué es. Realmente pocos auto- res se han dado a la tarea de proponer una definición general. Un intento muy interesante y reciente para definir a la muerte en lo general, es el siguiente: Es un proceso que ocurre en seres vivos, se inicia cuando los cambios son irreversibles, se caracteriza por la pérdida de la complejidad de su organización y por la disminución en el contenido de energía, y termina cuando la diferencia de este contenido energético con el medio ambiente es cero (Pérez Tamayo, 2008). Para el análisis de la muerte celular se han usado históricamente los siguientes enfoques: 1) análisis de células sanas sometidas a la exposición experimental a agentes dañinos que involucran cambios violentos y no fisiológicos, 2) el estudio de la metamorfosis normal y el desarrollo embrionario en donde se observa la muerte celular espontánea y predecible bajo condiciones fisio- lógicas y, 3) el análisis cinético de la tasa de cambio del tamaño de un tejido y la tasa de proliferación de sus células, lo que da información sobre la pérdida de las mismas. Estos enfoques aportaron información morfo- lógica de que, con raras excepciones, había dos formas
  • 7. U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 14 de muerte celular en animales superiores: cambios ambientales intensos que dan lugar a la necrosis, y los cambios morfogenéticos normales que resul- tan en las características de la apoptosis, también llamada posteriormente muerte celular programada (Wyllie et al., 1980). Por lo anterior, actualmente sabemos cómo ocurre la muerte celular, en términos de los mecanismos, pero no sabemos qué es la muerte; la entendemos en el sentido de que la vida puede acabar dando como resultado un organismo muerto, pero no sabemos que pierde la célula al dejar de vivir. De manera general se sabe que la muerte celular puede estar relacionada a procesos normales y pato- lógicos y puede presentarse de manera accidental o de manera programada. La segunda modalidad está re- lacionada con el mantenimiento celular y con la dife- renciación de órganos y varios tipos celulares (Trump y Berezesky, 1995). Recientemente se han puntualizado estos concep- tos y se ha sugerido que las células moribundas se comprometen en un proceso que es reversible, hasta una primera fase irreversible, denominada “punto de no retorno”, el cual no se ha definido bioquímicamente con certeza, se traspasa. De cualquier modo, se han propuesto los siguientes criterios morfológicos y mo- leculares para considerar a una célula muerta: 1) la célula ha perdido la integridad de su membrana plas- mática, 2) la célula, incluyendo su núcleo, ha sufrido fragmentación completa en cuerpos discretos, y/o, 3) el cuerpo celular (o sus fragmentos) ha sido fagocita- do por una célula adyacente in vivo; de esta manera, las células muertas serían diferentes a las células mo- ribundas que no han muerto todavía; dicho proceso puede ocurrir por varias vías bioquímicas distintas, ya sea por apoptosis, necrosis, autofagia o asociada a la mitosis principalmente (Kroemer et al., 2009). CONCLUSIONES La vida y la muerte biológica son procesos basados en la estructuración ordenada o el desorden de molécu- las complejas. En el presente trabajo, se ha revisado de manera general la información científica que avala que aún no existe una definición definitiva para cada uno de estos procesos celulares y se admite la necesi- dad de profundizar los conceptos de vida y muerte ce- lular, porque todavía no se sabe qué es la vida y qué es la muerte celular, aunque se conoce cómo ocurren di- chos procesos. Ningún planeta conocido se parece más a la tierra que ella misma y en ella existen diferentes formas de vida. Hasta la fecha, toda la vida conocida natural o modificada por el hombre, deriva de la vida. En el presente siglo de la biología, se ha reafirmado la necesidad de entender la vida y la muerte celular con una perspectiva interdisciplinaria. La biología por sí sola no las podrá entender sin la ayuda de otras cien- cias, por ejemplo, la filosofía y la bioinformática. Los experimentos recientemente publicados sobre genó- mica sintética apoyan la idea de analizar nuevamente los conceptos y definiciones sobre la vida y muerte ce- lular, para entender de la mejor manera, su significa- do y sus implicaciones. Finalmente, la preocupación por la vida natural y la modificada experimentalmente debe conducir a la humanidad a una mayor respon- sabilidad con la vida, es decir, a una actitud ética, la cual será fundamental para el uso adecuado de los seres vivos y la conservación de la biodiversidad y el medio ambiente en nuestro planeta. REFERENCIAs Alles, A. y 28 cols. (1991). Apoptosis: a general comment. FASEB J. 5: 2127-2128. Blanck-Cereijido, F. y Cereijido, M. (1999). La muerte y sus ventajas. Fondo de Cultura Económica, México. pp. 15-84. Clark, W.R. (1996). Sex & the origins of death. Oxford University Press, Nueva York. pp. 105-158. Coller, H.A., Sang, L., Roberts, J.M. (2006).Anew description of cellular quiescen- ce. PLoS Biology 4:e83 329-349. 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  • 8. Vol. 20 Número Especial 3, Diciembre 2010 15 U n i v e r s i d a d d e G u a n a j u a t o Margulis, L. y Sagan, D. (1996). ¿Qué es la vida? Tusquets Editores, Barcelona. pp. 12-33. Mayr, E. (2005). Así es la biología. Editorial Debate, México. pp 15-37. Oró, J. (2002). Historical understanding of life´s beginnings. En: Schopf, J.W. Life´s origin. University of California Press, Berkeley. pp. 7-45. Peretó, J. (2005). Controversies on the origin of life. International Microbiology 8: 23-31. Pérez Tamayo, R. (1987). Introducción a la patología. Segunda Edición. Ed. Médi- ca Panamericana, México. pp. 125-192. Pérez Tamayo, R. (2008). El final de la vida. Letras Libres, Enero. pp. 30-35. Pietsch, E.C., Sykes, S.M., McMahon, S.B. y Murphy, M.E. (2008). The p53 family and programmed cell death. Oncogene 27: 6507-6521. Pikuta, E.V., Hoover, R.B. y Tang, J. (2007). Microbial extremophiles at the limits of life. Critical Reviews in Microbiology 33:183-209. Ricardo, A. y Szostak, J.W. (2009). Origin of life on earth. Scientific American, septiembre. pp. 38-45. Rubin,E.,Gorstein,F.,Rubin,R.,Schwarting,R.yStrayer,D.(2006).Rubin:Patología estructural. Cuarta Edición. McGraw-Hill Interamericana, Madrid. pp. 22-30. Shapiro, R. (2007). El origen de la vida. Investigación y Ciencia, Agosto. pp. 18-25. Storey, K.B. y Storey, J.M. (2007). Tribute to P.L. Lutz: putting life on ‘pause´- mo- lecular regulation of hypometabolism. The Journal of Experimental Biology 210: 1700-1714. Storey, K.B. (2010). Out cold: biochemical regulation of mammalian hibernation-A mini review. Gerontology 56: 220-230. Trump, B.F. y Berezesky, I.K. (1995). Calcium-mediated cell injury and cell death. FASEB J. 9:219-228. Wyllie, A.H., Kerr, J.F.R. y Currie, A.R. (1980). Cell death: the significance of apop- tosis. International Review of Cytology 68:251-306. View publication stats View publication stats