Resumen del cap. 12. sistema nervioso

RESUMEN DEL CAPÍTULO 12 1 TEJIDO NERVIOSO
CUNOC-USAC Walter Senga “ID Y ENSEÑAD A TODOS”
SISTEMA NERVIOSO: desde el punto de vista anatómico el SN
se divide en:
- SNC: consiste en el encéfalo y la médula espinal, contenidos en la cavidad
craneana y el conducto vertebral.
- SNP: compuesto por nervios craneanos, raquídeos y periféricos que
conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia él
(nervios aferentes o sensitivos), conjunto de somas neuronales situados
fuera del SNC y llamados ganglios y terminaciones nerviosas
especializadas (tanto motoras como sensitivas).
Desde el punto de vista funcional el SN se clasifica en:
- SN somático o de la vida de relación: consiste en las partes somáticas
del SNC y del SNP. Provee inervación motora y sensitiva a todo el
organismo excepto a las vísceras, el músculo liso y las glándulas.
- SNA o vegetativo: formado por las partes autónomas del SNC y el SNP.
Provee inervación eferente motora involuntaria al músculo liso, al sistema
de conducción del corazón (sistema cardionector) y a las glándulas.
También provee inervación aferente sensitiva desde las vísceras (dolor y
reflejos autónomos). El SNA se subclasifica:
- División simpática
- División parasimpática
- División entérica, inerva el tubo digestivo, puede funcionar en forma
independiente de las otras 2 divisiones del SNA.
COMPOSICIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso está compuesto por 2 tipos de células: las neuronas y las
células de sostén. La neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del
tejido nervioso y está compuesta por un cuerpo celular o soma (que contiene el
núcleo) y muchas prolongaciones de longitudes variables. Las neuronas se
especializan en recibir estímulos de otras neuronas y en conducir los impulsos
eléctricos a otras partes del tejido a través de sus prolongaciones. Sinapsis:
contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisión de la
información desde una célula nerviosa hasta la siguiente.
Las células de sostén son células no conductoras que están en contacto
estrecho con las neuronas. En el SNC se llaman neuroglia o sólo glía. En el SNP
están representadas por las células satélite o anficitos. Las células de Schwann
rodean las prolongaciones axónicas de las neuronas y las aíslan de las células y la
matriz extracelular contiguas. En los ganglios del SNP las células de sostén se
denominan células satélite, rodean los somas (parte de la célula que contiene el
núcleo) y son análogas de las células de Schwann. Células gliales entéricas:
células de sostén de los ganglios que hay en la pared del tubo digestivo, a pesar
que forman parte del SNP. Desde los puntos de vista morfológico y funcional son
semejantes a las células gliales del SNC. Las células de sostén proveen:
- Sostén físico (protección) para las delicadas prolongaciones neuronales.
- Aislamiento eléctrico para los somas y las prolongaciones de las neuronas.
- Mecanismos de intercambio metabólico entre los vasos sanguíneos y las
neuronas.

Los vasos sanguíneos están separados del tejido nervioso por
las láminas basales y una cantidad de tejido conjuntivo que varía según el tamaño
del vaso. El límite entre los vasos sanguíneos y el tejido nervioso en el SNC
excluye muchas sustancias que normalmente abandonan la circulación para
introducirse en otros tejidos. Esta restricción selectiva de sustancias transportadas
por la sangre en el SNC se conoce como barrera hematoencefálica.
El SN permite responder con rapidez a los estímulos externos. Para
responder a los estímulos externos sólo se cuenta con arcos reflejos sencillos que
comprenden un receptor y un efector.
La parte autónoma del SN regula la función de los órganos internos. Los
efectores específicos en los órganos internos que responden a la información
transmitida por las neuronas autónomas comprenden:
- Músculo liso: cuya contracción modifica el diámetro o la forma de las
estructuras tubulares u vísceras huecas como los vasos sanguíneos, el
tubo digestivo, la vesícula biliar y la vejiga.
- Células de sistema de conducción del corazón (fibras de Purkinje):
cuya frecuencia inherente de despolarización regula el ritmo de contracción
del músculo cardíaco y puede ser modificada.
- Epitelio glandular: en el que puede modificarse la síntesis, la composición
y la liberación de las secreciones.
Las neuronas de varias partes del encéfalo y de otros sitios se comportan
como células secretoras y en conjunto se denominan tejido neuroendocrino.
LA NEURONA
La neurona es la unidad estructural y funcional del tejido nervioso. El SN
contiene más de 10 mil millones de neuronas que se clasificad en 3 categorías:
- Neuronas sensitivas: transmiten los impulsos desde los receptores hasta
el SNC. Las prolongaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras
nerviosas aferentes somáticas y aferentes viscerales:
o Fibras aferentes somáticas: transmiten las sensaciones de: dolor,
temperatura, tacto y presión desde la superficie corporal
o Fibras aferentes viscerales: transmiten los impulsos de dolor y
otras sensaciones desde las membranas mucosas, las glándulas y
los vasos sanguíneos.
- Neuronas motoras: transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hacia
células efectoras. Las prolongaciones de estas neuronas están incluidas en
las fibras nerviosas eferentes somáticas y eferentes viscerales:
o Neuronas eferentes somáticas: envían impulsos voluntarios a los
músculos esqueléticos.
o Neuronas eferentes viscerales: transmiten impulsos involuntarios
al músculo liso, a las células del sistema cardionector (fibras de
Purkinje) y a las glándulas
- Interneuronas o neuronas intercalares: forman una red integrada de
comunicación entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras.

Los componentes funcionales de una neurona comprenden el
cuerpo celular (soma), el axón, las dendritas y los contactos sinápticos. El
cuerpo celular, soma o pericarion de una neurona contiene el núcleo y los
orgánulos que mantienen la célula. La mayoría de las neuronas tienen un solo
axón, en general la prolongación más larga, que transmite los impulsos desde el
soma neuronal hacia una terminación especializada (sinapsis) que entra en
contacto con otra neurona o una célula efectora. Una neurona suele tener muchas
dendritas, prolongaciones más cortas que transmiten impulsos desde la periferia
hacia el soma neuronal.
Según la cantidad de prolongaciones que se extienden desde el cuerpo
neuronal las neuronas se pueden clasificar en:
- Neuronas multipolares: son las que tienen un axón y 2 dendritas o más.
- Neuronas bipolares: son las que poseen un axón y una dendrita.
- Neuronas unipolares (seudounipolares): tienen una prolongación, el
axón, que se divide cerca del soma neuronal en 2 prolongaciones largas.
Ubicadas en los ganglios raquídeos y en ganglios de los nervios craneanos.
Las neuronas motoras y las Interneuronas son multipolares. Las
Interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas del SN. Los impulsos se
dirigen desde las dendritas hacia el soma y desde este hacia el axón o desde el
cuerpo neuronal hacia el axón. El axón es la porción conductora de la célula y su
membrana plasmática está especializada en la conducción de impulsos.
Las neuronas sensitivas son unipolares. El soma de una neurona sensitiva está
sitiado en un ganglio raquídeo cerca del SNC, una rama axónica se extiende hacia
la periferia y otra lo hace hacia el SNC. Las 2 ramas axónicas son las unidades de
conducción. Las neuronas unipolares también se denominan seudounipolares
porque durante el desarrollo embrionario existen como neuronas bipolares.
Las neuronas bipolares verdaderas están limitadas a la retina del ojo y a los
ganglios del nervio vestibulococlear o auditivo (par craneano VIII).
Soma neuronal
El cuerpo celular de una neurona tiene las características del cuerpo de las
células sintetizadoras de proteínas. El cuerpo celular (soma, pericarion) es la
región dilatada de la neurona que contiene un núcleo eucromático grande con un
nucléolo prominente y el citoplasma perinuclear circundante. En la microscopia
óptica el contenido ribosómico aparece en la forma de pequeñas granulaciones,
los corpúsculos de Nissl, que se tiñen intensamente con los colorantes básicos y
metacromáticamente con la tionina. Cada corpúsculo de Nissl corresponde a un
rimero de RER. Cono axónico: región de soma neuronal, carece de orgánulos
citoplasmáticos grandes y sirve como hito para distinguir los axones de las
dendritas en los preparados tanto para el microscopio óptico como para el MET.
Las neuronas no se dividen; sin embargo, en algunas regiones del encéfalo
hay células madre nerviosas que son capaces de diferenciarse y reemplazar

neuronas lesionadas. Las moléculas proteicas neosintetizadas se
transportan a sitios distantes dentro de una neurona en un proceso conocido como
transporte axónico. Células madre nerviosas: estas células son capaces de
dividirse y generar neuronas nuevas; también tienen la capacidad de migrar hacia
sitios de lesión y diferenciarse en neuronas nuevas. Se utilizan células madre
nerviosas para reemplazar neuronas destruidas o deñadas por trastornos
neurodegenerativos como enfermedad de Alzheimer y enfermedad de Parkinson.
Dendritas y axones
Las dendritas son prolongaciones receptoras que reciben estímulos de otras
neuronas o del medio externo. La función de las dendritas es recibir información
de otras neuronas o del medio externo y transmitirla hacia el soma neuronal. Las
dendritas están situadas en la vecindad del cuerpo de la neurona. Tienen un
diámetro mayor que los axones, no están mielinizadas, se adelgazan hacia su
extremo libre y presentan extensas ramificaciones: arborizaciones dendríticas.
Los axones son prolongaciones efectoras que transmiten estímulos a otras
neuronas o a células efectoras. La función del axón es transmitir información de
manera centrífuga, o sea desde el soma de una neurona hacia otra neurona o
hacia una célula efectora. Cada neurona tiene un solo axón que puede ser muy
largo. Los axones provenientes de neuronas ubicadas en los núcleos motores del
SNC (neuronas de Golgi de tipo I) pueden tener que extenderse más de 1 metro
para alcanzar sus dianas efectoras, los músculos esqueléticos. En cambio, las
Interneuronas del SNC (neuronas de Golgi de tipo II) poseen un axón muy corto.
Aunque un axón puede dar origen a una ramificación recurrente cerca del soma
neuronal y a otras ramas colaterales, las ramificaciones más extensas del axón se
producen en la vecindad de sus dianas.
El axón tiene su origen en el cono axónico, este suele carecer de orgánulos
citoplasmáticos grandes como corpúsculos de Nissl y cisternas del aparato de
Golgi. No obstante, los microtúbulos, los neurofilamentos, las mitocondrias y las
vesículas de transporte atraviesan el cono axónico hacia el interior del axón. La
región del axón entre el vértice del cono axónico y el comienzo de la vaina de
mielina se denomina segmento inicial: sitio donde se genere un potencial de
acción en el axón. El potencial de acción es estimulado por impulsos transmitidos
hacia el cono axónico desde la membrana del soma neuronal después de la
recepción de otros impulsos en las dendritas o el cuerpo neuronal.
Algunas terminaciones axónicas grandes son capaces de sintetizar
localmente proteínas que participarían en procesos de memoria. Casi todas
las moléculas proteicas estructurales y funcionales se sintetizan en el pericarion.
Estas moléculas se distribuyen hacia los axones y las dendritas mediante los
sistemas de transporte axónico y dendrítico. Placas periaxoplasmáticas:
regiones bien definidas dentro de las terminaciones axónicas, poseen las
características bioquímicas y moleculares de la síntesis proteica activa. La síntesis
proteica en las placas periaxoplasmáticas está modulada por la actividad neuronal.
Estas proteínas participarían en los procesos de memoria celular neuronal.

Sinapsis
Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras por
medio de sinapsis. Las sinapsis son relaciones de contigüidad especializadas
entre neuronas que facilitan la transmisión de los impulsos desde una neurona
(presináptica) hacia otra (postsináptica). La sinapsis también se producen entre
axones y células efectoras (dianas) como las fibras musculares y las células
glandulares. Sinapsis entre neuronas pueden clasificarse morfológicamente en:
- Axodendríticas: ocurren entre axones y dendritas.
- Axosomáticas: se producen entre axones y el soma neuronal.
- Axoaxónicas: ocurren entre axones y axones.
El axón de una neurona transcurre a lo largo de la superficie de la neurona
receptora y establece varios contactos sinápticos llamados boutons en passage
(botones de paso). Luego el axón continúa su camino hasta que al final se
ramifica en una estructura conocida como teledendrón cuyos extremos dilatados
reciben el nombre de botones o bulbos terminales.
Las sinapsis se clasifican en químicas y eléctricas. La clasificación depende
del mecanismo de conducción de los impulsos nerviosos de la manera en que se
genera el potencial de acción en las células diana. Las sinapsis también pueden
clasificarse en:
- Sinapsis químicas: en las que la conducción de los impulsos se consigue
por la liberación de sustancias químicas (neurotransmisores) desde la
neurona presináptica.
- Sinapsis eléctricas: son comunes en invertebrados y contienen uniones de
hendidura (nexos) que permiten el movimiento de iones entre las células y,
en consecuencia, posibilitan la propagación directa de una corriente
eléctrica de una célula a otra. Estas sinapsis no necesitan
neurotransmisores para funcionar. Las uniones de hendidura entre las
células musculares lisas y cardíacas son equivalentes en mamíferos de las
sinapsis eléctricas.
1 sinapsis química típica contiene: botón presináptico, hendidura sináptica y
membrana postsináptica. Componentes de 1 sinapsis química típica:
- Botón presináptico (componente presináptico): el extremo de la
prolongación neuronal desde el que se liberan los neurotransmisores. El
componente presináptico, o sea el botón terminal, se caracteriza por
contener las vesículas sinápticas, estructuras limitadas por membrana, en
cuyo interior se almacenan los neurotransmisores. Una proteína fijadora de
ATP específica llamada factor sensible a la N-etilmeleimida que está en
la membrana de las vesículas sinápticas es necesaria para la formación
vesicular, la orientación hacia su diana y la fusión de estas vesículas con la
membrana presináptica. En el lado citoplasmático de la membrana
plasmática hay mitocondrias pequeñas y una capa de material
electrodenso, la densidad presináptica.
- Hendidura sináptica: espacio que separa la neurona presináptica de la
postsináptica o de la célula diana y que el neurotransmisor debe atravesar.

- Membrana postsináptica (componente postsináptico):
contiene sitios receptores con los que interacciona el neurotransmisor. Este
componente está formado por una porción de la membrana plasmática de
la neurona postsináptica y se caracteriza por tener una capa de material
electrodenso, la densidad postsináptica, en el lado citoplasmático de la
membrana.
Transmisión sináptica
Canales de Ca2+ activados por voltaje en la membrana del botón regulan la
liberación del neurotransmisor. Cuando un impulso nervioso alcanza el botón
terminal la inversión de voltaje a través de la membrana producida por el impulso
(despolarización) determina que se abran canales de Ca2+ activados por
voltaje en la membrana del botón. Receptores específicos en la membrana
postsináptica fijan el neurotransmisor y determinan que se abran canales de Na+
activados por ligando en esa membrana para permitir que ingrese el Na+ en la
neurona. Este flujo iónico causa una despolarización local en la membrana
postsináptica, que a su vez, en condiciones favorables, puede causar la apertura
de los canales de Na+ activados por voltaje que hay en la misma región, con lo
que se genera un impulso nervioso.
La naturaleza química del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en
esa sinapsis en la generación de impulsos nerviosos. La liberación de
neurotransmisor por el componente presináptico puede causar excitación o
inhibición en la membrana postsináptica.
- En la sinapsis excitadoras la liberación de neurotransmisores como
acetilcolina, glutamina o serotonina abre canales catiónicos que permiten
una entrada de Na+ que causa la inversión local del voltaje de la membrana
postsináptica hasta un nivel umbral (despolarización).
- En las sinapsis inhibidoras la liberación de neurotransmisores como ácido
γ-aminobutírico o glicina abre canales aniónicos que permiten la entrada
de Cl- en la célula y la hiperpolarización de la membrana postsináptica, lo
cual la torna aún más negativa.
Neurotransmisores: los más comunes del SN son:
- Acetilcolina: es el neurotransmisor entre los axones y el músculo estriado
a la altura de las uniones neuromusculares y también sirve como
neurotransmisor en el SNA. Las neuronas simpáticas y parasimpáticas
presinápticas y sus efectores liberan acetilcolina. Las neuronas
parasimpáticas postsinápticas también secretan acetilcolina. Las neuronas
que utilizan acetilcolina como su neurotransmisor reciben el nombre de
neuronas colinérgicas. Los receptores para acetilcolina en la membrana
postsináptica se denominan receptores colinérgicos y se dividen en 2
clases según interacciones con la muscarina, aislada del hongo venenoso
Amanita muscaria (receptor muscarínico), o con la nicotina, aislada de la
planta del tabaco (receptor nicotínico). Ej.: en el botulismo, la toxina
botulínica producida por la bacteria que prolifera en las carnes y vegetales
mal envasados inhibe la liberación de la acetilcolina. La inhibición de la

liberación de acetilcolina conduce a una estimulación menor
de los receptores, lo que causa dificultad respiratoria (parálisis
diafragmática) y otras parálisis de los músculos esqueléticos.
- Catecolaminas como la noradrenalina (o norepinefrina), la adrenalina (o
epinefrina) y la dopamina. Estos neurotransmisores se sintetizan en una
serie de reacciones enzimáticas a partir del aminoácido tirosina. La
norepinefrina sirve como transmisor entre los axones simpáticos
postsinápticos y sus efectores en el SNA. Las neuronas que utilizan
norepinefrina como su neurotransmisor se denominan neuronas
adrenérgicas. La epinefrina es secretada por algunas células en el SNC y
también por las células endocrinas (células cromafines) de la médula
suprarrenal durante la respuesta de “lucha o huida”.
- Serotonina o 5-hidroxitriptamina: la serotonina se forma por la
hidroxilación y la descarboxilación del triptófano. Actúa como
neurotransmisor en las neuronas del SNC y del SN entérico. Las neuronas
que utilizan la serotonina como su neurotransmisor reciben el nombre de
serotoninérgicas. Luego de la liberación de la serotonina una parte se
recicla por recaptación en neuronas serotoninérgicas presinápticas.
- γ-aminobutirato, glutamato, aspartato y glicina: estos aminoácidos
también actúan como neurotransmisores, sobre todo en el SNC.
Varios péptidos actúan como transmisores sinápticos. Entre ellos se encuentra
la sustancia P, las hormonas liberadoras hipotalámicas, las encefalinas, el
péptido intestinal vasoactivo, la colecistocinina y la neurotensina. Pueden
actuar de inmediato sobre células vecinas (secreción paracrina) o ser
transportadas por la sangre como hormonas para actuar sobre células diana
distantes (secreción endocrina). También son sintetizadas y liberadas por
órganos endocrinos y por las células nerviosas neurosecretoras del
hipotálamo.
Oxido nítrico: gas simple con propiedades de radical libre, actúa como
neurotransmisor. En concentraciones bajas transmite impulsos nerviosos de una
neurona a otra. Se sintetiza dentro de la sinapsis y se usa de inmediato. Se
postula que el neurotransmisor excitador GLU induce una reacción en la cual se
activa la NO sintetasa para producir NO, que a su vez se difunde desde el bulbo
presináptico a través de la hendidura sináptica y la membrana postsináptica hacia
la célula contigua, lo que conduce a la generación de un potencial de acción.
Los neurotransmisores liberados hacia la hendidura sináptica pueden ser
degradados o recapturados. El proceso más común para eliminar un
neurotransmisor después de su liberación hacia la hendidura sináptica se
denomina recaptación de alta afinidad. Alrededor del 80% de los
neurotransmisores liberados se eliminan por este mecanismo. Estos y otros
transmisores son reincorporados en vesículas en el componente presináptico por
endocitosis y quedan disponibles para su reciclaje. Enzimas asociadas con la
membrana postsináptica degradan el 20% restante de los neurotransmisores.
Porocitosis: nombre dado a la secreción de neurotransmisor que no
comprende la fusión de vesículas sinápticas con la membrana presináptica.

Porocitosis: nuevo modelo de secreción, explica la liberación
regulada de los neurotransmisores. En este la secreción desde las vesículas
ocurre sin fusión de la membrana vesicular con la membrana plasmática de la
región presináptica.
Sistemas de transporte axónico
Las sustancias necesarias en el axón y las dendritas se sintetizan en el soma
neuronal y deben ser transportadas hacia esos sitios. Como la actividad
sintética de la neurona está concentrada en el pericarion, para enviar el material
neosintetizado hacia el teledendrón se necesita el transporte axónico, un
mecanismo bidireccional que sirve como forma de comunicación intracelular
porque envía moléculas e información a lo largo de los microtúbulos y los
filamentos intermedios desde el pericarion hacia el teledendrón y desde el
teledendrón hacia el pericarion. El transporte axónico puede ser de 2 tipos:
- Transporte anterógrado: lleva el material desde el pericarion hacia la
periferia neuronal. En este mecanismo participa la cinesina, una proteína
motora asociada con los microtúbulos que consume ATP.
- Transporte retrógrado: lleva material desde la terminación axónica (y las
dendritas) hacia el pericarion. Este transporte es mediado por otra proteína
motora asociada con los microtúbulos, la dineína.
Los sistemas de transporte también pueden clasificarse según la velocidad con
que se mueven las sustancias transportadas:
- Sistema de transporte lento: lleva sustancias desde el soma neuronal
hacia el botón terminal a su velocidad de entre 0,2 y 4 mm/día. Es un
sistema de transporte anterógrado.
- Sistema de transporte rápido: lleva sustancias en ambas direcciones a
una velocidad que oscila entre 20 y 400 mm/día. Es un sistema tanto
anterógrado como retrógrado. El sistema de transporte rápido
anterógrado envía a la terminación axónica diferentes orgánulos limitados
por membrana (como los componentes del RER, vesículas sinápticas y
mitocondrias) y materiales de peso molecular bajo (como hexosas,
aminoácidos, nucleótidos, algunos neurotransmisores y calcio). El sistema
de transporte rápido retrógrado lleva hacia el pericarion muchos de los
mismos materiales, al igual que las proteínas y otras moléculas que han
sufrido endocitosis en la terminación axónica.
CÉLULAS DE SOSTÉN DEL TEJIDO NERVIOSO
Células de Schwann y vaina de mielina
En el SNP las células de Schwann producen la vaina de mielina. Las células
de Schwann o lemocitos son las células de sostén del SNP. Provienen de células
de la cresta neural. La función de las células de Schwann es sintetizar las fibras
nerviosas tanto mielínicas como amielínicas. En el SNP las células de Schwann
producen una cubierta con lípidos abundantes, llamada vaina de mielina, que
rodea los axones. Desde el punto de vista funcional la vaina de mielina aísla el
axón del compartimiento extracelular del endoneuro circundante. Su presencia
asegura la conducción rápida de los impulsos nerviosos. Además, las células de

Schwann contribuyen a la limpieza de los detritos en el SNP y guían
la reproliferación de los axones periféricos.
La mielinización comienza cuando una célula de Schwann rodea el axón y su
membrana celular se polariza. Durante la formación de la vaina de mielina
(también llamada mielinización) el exón se ubica al principio en un surco en la
superficie de la célula de Schwann. La superficie de la célula de Schwann se
polariza en 2 regiones de membrana con funciones distintas. Una región
corresponde a la parte de la membrana que está expuesta al medio externo o al
endoneuro, la membrana plasmática abaxónica. La otra región consiste en la
membrana plasmática adaxónica o periaxónica, que está en contacto directo
con el axón. Una vez que el axón queda completamente rodeado por la membrana
de la célula de Schwann se crea una 3ª región, la mesaxón: esta región consiste
en una membrana doble que conecta las membranas abaxónica y adaxónica y
rodea el espacio extracelular angosto.
La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas de mesaxón de
célula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón. La
formación de la vaina de mielina comienza cuando el mesaxón de la célula de
Schwann rodea el axón. Una extensión laminar del mesaxón se enrosca entonces
alrededor del axón con un movimiento en espiral. Las primeras capas o laminillas
de la espiral no tienen una organización compacta, es decir que en las primeras
capas concéntricas queda un poco de citoplasma.
Por fuera de la vaina de mielina en formación y junto a ella hay un collarete
citoplasmático externo perinuclear delgado que recibe el nombre de vaina de
Schwann. Esta parte de la célula está encerrada por una membrana plasmática
abaxónica y contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos de la célula de
Schwann. Alrededor de la célula de Schwann hay una lámina basal o externa. La
aposición del mesaxón de la última capa consigo mismo conforme cierra el anillo
de la espiral produce el mesaxón externo, el espacio intercelular estrecho
contiguo a la lámina externa. Por dentro de las capas concéntricas de la vaina de
mielina en formación hay un collarete citoplasmático interno rodeado por la
membrana plasmática adaxónica. El espacio intercelular estrecho existe entre las
membranas mesaxónicas se comunica con la membrana plasmática adaxónica
para producir el mesaxón interno.
Una vez que el mesaxón se espiraliza sobre sí mismo, las brechas
desaparecen y las membranas forman la vaina de mielina compacta. La
compactación de la vaina coincide con la expresión de proteínas transmembrana
especificas de mielina, como la proteína 0, proteína mielínica periférica y
proteína básica de la mielina. Estas hojuelas internas bien alineadas son
electrodensas y aparecen en la forma de líneas densas mayores de la mielina.
Las líneas densas mayores concéntricas alternan con las líneas intraperiódicas,
un poco menos densas, que están formadas por hojuelas externas (extracelulares)
de membrana, muy juntas pero no fusionadas. El espacio estrecho corresponde al
espacio extracelular restante que contiene los dominios extracelulares de la
proteína 0: molécula de adhesión celular expresada en la membrana plasmática
mesaxónica durante la mielinización. Esta glucoproteína transmembrana media

adhesiones fuertes entre 2 capas de membrana opuestas y
representa un componente estructural fundamental de la mielina de los nervios
periféricos.
El espesor de la vaina de mielina producida en la mielinización está
determinado por el diámetro del axón y no por la célula de Schwann. La
regulación del espesor de la vaina de mielina depende de un factor de crecimiento
llamado neurregulina: proteína transmembrana expresada en el neurolema del
axón. La cantidad de esta proteína actúa como una señal que le indica a las
células de Schwann que formen una vaina de mielina del espesor adecuado.
El nódulo de Ranvier es la región entre 2 células de Schwann contiguas. La
región donde se encuentran 2 células de Schwann contiguas carece de mielina y
este sitio se denomina nódulo de Ranvier. En consecuencia, la extensión de
mielina que hay entre 2 nódulos de Ranvier secuenciales recibe el nombre de
segmento intermodal.
Los axones amielínicos del SNP están envueltos por células de Schwann y
sus láminas externas. Los nervios del SNP que se describen como amielínicos,
están envueltos por citoplasma de células de Schwann. Las células de Schwann
son alargadas y se ubican paralelas al eje longitudinal de los axones.
Células satélite
En los ganglios los somas neuronales están rodeados por una capa de células
cubicas pequeñas llamadas células satélite. En los ganglios paravertebrales y
periféricos las prolongaciones de las neuronas deben introducirse entre las células
satélite para establecer una sinapsis (en los ganglios sensitivos no hay sinapsis).
Estas células contribuyen a establecer y mantener un microambiente controlado
alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, con lo que proveen aislamiento
eléctrico así como una vía para el intercambio metabólico. En lo que se refiere a
su papel funcional, la célula satélite es análoga de la célula de Schwann con la
excepción de que no produce mielina.
Las neuronas y sus prolongaciones ubicadas en los ganglios de la división
entérica del SNA están asociadas con células gliales entéricas: comparten
funciones con los astrocitos, como por ejemplo sostén estructural y metabólico y
protección de las neuronas. También participan en la neurotransmisión entérica y
contribuyen a coordinar las actividades de los sistemas nervioso e inmunitario
intestinales.
Neuroglia
Dentro del SNC las células de sostén reciben el nombre de neuroglia o células
gliales, los 4 tipos de células gliales son:
- Oligodendrocitos: células pequeñas activas en la formación y el
mantenimiento de la mielina en el SNC.
- Astrocitos: células de morfología heterogénea que proveen sostén físico y
metabólico para las neuronas del SNC.

- Microgliocitos: células inconspícuas, con núcleos pequeños,
alargados y heterocromáticos, que poseen propiedades fagocíticas.
- Ependimocitos: células cilíndricas que revisten los ventrículos del encéfalo
y el conducto central de la médula espinal.
El encéfalo y la médula espinal se originan en el tubo neural embrionario. En la
región cefálica el tubo neural sufre un engrosamiento y un plegamiento
acentuados, con lo que al final adquiere su estructura definitiva de encéfalo.
La microglia posee propiedades fagocíticas. Las células de la microglia
(microgliocitos o células de Del Rio Hortega) son fagocíticas. En el SNC del
adulto normal constituyen alrededor del 5% del todas las células de la neuroglia,
pero proliferan y se tornan muy fagocíticas en las regiones lesionadas o enfermas.
Se las considera una parte del sistema fagocítico mononuclear y derivan de
células precursoras monocíticas medulares óseas. Los microgliocitos entran en el
parénquima del SNC desde los vasos sanguíneos. Eliminan los detritos de las
células que sufren apoptosis durante el desarrollo del SN. Los microgliocitos son
las células neurológicas más.
Los astrocitos tienen una asociación estrecha con las neuronas para
sustentar y modular sus actividades. Los astrocitos son las células más
grandes de la neuroglia. Forman una red de células dentro del SNC y se
comunican con las neuronas. No producen mielina. 2 clases de astrocitos:
- Astrocitos protoplasmáticos: prevalecen en la sustancia gris. Estos
poseen abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas.
- Astrocitos fibrosos: son más comunes en la sustancia blanca. Estos
astrocitos tienen menos prolongaciones, que son más bien rectas.
Ambos tipos de astrocitos contienen haces prominentes de filamentos
intermedios compuestos por la proteína ácida fibrilar glial. Los filamentos son
mucho más abundantes en los astrocitos fibrosos. Alrededor del 80% de todos los
tumores encefálicos primarios del adulto son tumores derivados de astrocitos
fibrosos (astrocitomas fibrosos).
Algunos astrocitos se extienden a través de todo el espesor del encéfalo de
modo que proveen un andamiaje para migración de las neuronas durante el
desarrollo encefálico. Las prolongaciones de otros astrocitos se extienden entre
los vasos sanguíneos y las neuronas. Los astrocitos desempeñan una función en
el movimiento de metabolitos y desechos desde las neuronas y hacia ellas y que
regulan las concentraciones iónicas en el compartimiento intercelular para
mantener el microambiente y modular las actividades de las neuronas. También
cumplen una función en el mantenimiento de las uniones estrechas (zonulae
occludentes) de los capilares que forman la barrera hematoencefálica.
Además, los astrocitos proveen una cubierta para las “regiones desnudas” de
los axones mielínicos, por ejemplo, a la altura de los nódulos de Ranvier y de las
sinapsis. Estas células confinarían los neurotransmisores en la hendidura sináptica
y eliminarían su exceso por pinocitosis. Los astrocitos protoplasmáticos en la
superficie del encéfalo y la médula espinal extienden sus prolongaciones (pies
subpiales) hacia la lámina basal de la piamadre para formar la membrana
limitante glial, una barrera de impermeabilidad relativa que rodea el SNC.

Los oligodendrocitos producen y mantienen la vaina de mielina en el SNC.
Oligodendrocito: célula encargada de producir la mielina en el SNC, donde la
vaina de mielina SNC está formada por capas concéntricas de membrana
plasmática oligodendrocítica. La formación de esta vaina en el SNC es más
compleja que el simple enrollamiento de las membranas mesaxónicas de la célula
de Schwann que ocurre en el SNP.
Las células ependimarias forman el revestimiento epitelial de los ventrículos
del encéfalo y del conducto central de la médula espinal. Células
ependimarias o ependimocitos: forman el revestimiento epitelial simple de las
cavidades ocupadas por líquido cefalorraquídeo dentro del SNC. Las células
ependimarias modificadas y los capilares asociados forman en conjunto los
llamados plexos coroideos.
Conducción del impulso
Un potencial de acción es un proceso electroquímico desencadenado por
impulsos que llegan al cono axónico después de la recepción de otros
impulsos en las dendritas o el soma neuronal propiamente dicho. Potencial
de acción: onda de despolarización de la membrana que comienza en el
segmento inicial del cono axónico. El potencial de la membrana en reposo = -70
mV, se convierte en positivo = +30 mV.
La conducción rápida del potencial de acción se debe a los nódulos de
Ranvier. Conducción saltatoria o discontinua: proceso en que el impulso
nervioso “salta” de un nódulo de Ranvier a otro a lo largo del axón mielínico.
ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO NERVIOSO
Las neuronas del SNC derivan de células neuroectodérmicas del tubo neural.
Las neuronas en desarrollo que han migrado hasta sus ubicaciones predestinadas
en el tubo neural y se han diferenciado en neuronas maduras dejan de dividirse.
Los astrocitos y los oligodendrocitos también derivan de células del tubo neural.
Las células ependimarias derivan de la proliferación de células
neuroepiteliales que tapizan la superficie interna del tubo neural en desarrollo.
Las neuronas ganglionares de SNP derivan de las crestas neurales. El
desarrollo de las células ganglionares del SNP comprende la proliferación y la
migración de células precursoras de la cresta neural hacia sus sitios ganglionares
futuros, en donde sufren proliferación adicional. Células de Schwann también
derivan de la cresta neural pero sufren mitosis a lo largo del nervio en crecimiento.
ORGANIZACIÓN DEL SNP
Nervios periféricos
Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que el tejido conjuntivo
mantiene unidas. Fibra nerviosa: axón con todas sus cubiertas (mielina y célula

de Schwann) o al axón solo. Cualquier prolongación de una
neurona, sea dendrita o axón.
Los somas neuronales cuyas prolongaciones forman los nervios periféricos
pueden estar dentro del SNC o fuera de él en ganglios periféricos. Los somas
que se encuentran en los ganglios raquídeos así como en los ganglios de los
nervios craneanos pertenecen a neuronas sensitivas (aferentes somáticas y
viscerales). Los somas que se hallan en los ganglios paravertebrales,
prevertebrales y terminales pertenecen a neuronas “motoras” postsinápticas
(eferentes viscerales) del SNA.
Los somas de las neuronas motoras del SNP están en el SNC. Los somas de
las neuronas motoras que inervan el músculo esquelético (eferentes somáticas)
están ubicados en cerebro, tronco del encéfalo y médula espinal. Una sola
neurona transmite impulsos desde el SNC hacia el órgano efector.
En el SNA una cadena de 2 neuronas conecta el SNC con el músculo liso,
el músculo cardíaco y las glándulas (eferentes viscerales). Los somas de las
neuronas presinápticas, o preganglionares, del SNA están situados en partes
especificas del SNC. Sus axones abandonan el SNC y transcurren en nervios
periféricos para establecer sinapsis con las neuronas postsinápticas, o
posganglionares, en los ganglios periféricos.
Los somas de las neuronas sensitivas están situados en ganglios que se
hallan fuera del SNC pero cerca de él. En el sistema sensitivo (el componente
aferente somático y aferente visceral) una sola neurona conecta el receptor, a
través de un ganglio sensitivo, con la médula espinal o el tronco del encéfalo. Los
ganglios sensitivos están ubicados en las raíces dorsales de los nervios raquídeos
y en asociación con los nervios craneanos V, VII, VIII, IX y X.
Componentes de tejido conjuntivo de un nervio periférico
La mayor parte de un nervio periférico consiste en las fibras nerviosas y sus
células de sostén (lemocitos o células de Schwann). Las fibras nerviosas
individuales y sus células de Schwann asociadas se mantienen juntas por la
acción de un tejido conjuntivo organizado en 3 componentes:
- Endoneuro: comprende el tejido conjuntivo laxo que rodea cada fibra
nerviosa individual.
- Perineuro: comprende el tejido conjuntivo especializado que rodea cada
fascículo de fibras nerviosas.
- Epineuro: comprende el tejido conjuntivo denso no modelado que rodea
todo un nervio periférico y llena los espacios entre los fascículos nerviosos.
El endoneuro es el tejido conjuntivo laxo asociado con las fibras nerviosas
individuales.
El perineuro es el tejido conjuntivo especializado que rodea un fascículo
nervioso. Alrededor del fascículo nervioso hay una vaina de células conjuntivas
singulares que constituyen el perineuro: actúa como una barrera de difusión

activa desde el punto de vista metabólico que contribuye a la
formación de una barrera hematoneural. Esta barrera mantiene el medio iónico
de las fibras nerviosas envainadas. Las células perineurales poseen receptores,
transportadores y enzimas que mantienen el transporte activo de sustancias a
través de su citoplasma.
El epineuro es el tejido conjuntivo denso no modelado que rodea y une los
fascículos nerviosos para formar el nervio completo. El epineuro forma el
tejido más externo del nervio periférico. Es un tejido conjuntivo denso típico que
rodea los fascículos formados por el perineuro. Los vasos sanguíneos que irrigan
los nervios transcurren en el epineuro y sus ramas penetran en el nervio y
discurren por el perineuro.
Organización de la médula espinal
Médula espinal: estructura cilíndrica aplanada en continuidad directa con el
encéfalo. Se divide en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5
sacros y 1 coccígeo) y en conexión con cada uno de estos segmentos hay un par
de nervios raquídeos. La médula espinal exhibe una porción interna con la forma
de una H o de una mariposa de color pardo grisáceo, la sustancia gris que rodea
el conducto central, y una porción periférica blanquecina, la sustancia blanca:
solo contiene axones mielínicos y amielínicos que transcurren de uno a otro
segmento de la médula o el encéfalo. Los fascículos axónicos relacionados desde
el punto de vista funcional que están en la sustancia blanca se denominan haces.
La sustancia gris contiene los somas neuronales y las dendritas, junto con
axones y células neuróglicas. Núcleos: grupos de somas neuronales en la
sustancia gris que están relacionados funcionalmente. Las sinapsis sólo ocurren
en la sustancia gris.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo estriado están
situados en las astas ventrales (anteriores) de la sustancia gris medular. Las
neuronas del asta ventral o anterior también se llaman motoneuronas
inferiores. Dando que la motoneurona conduce los impulsos hacia afuera del
SNC, se llama neurona eferente.
El axón de una neurona motora abandona la médula espinal, atraviesa la
raíz ventral (anterior), se convierte en un componente del nervio raquídeo de ese
segmento y, como tal, se dirige hacia el músculo.
Los somas de las neuronas sensitivas están ubicados en los ganglios que
hay en las raíces dorsales (posteriores) de los nervios raquídeos. Las
neuronas sensitivas de los ganglios raquídeos son seudounipolares. Neurona
aferente: neurona sensitiva que conduce los impulsos hacia el SNC.
Receptores aferentes (sensitivos)
Los receptores aferentes son estructuras especializadas ubicadas en los
extremos distales de las prolongaciones periféricas de las neuronas
sensitivas. Receptores: pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un
estímulo. Los receptores se clasifican en:

- Exteroceptores: reaccionan ante estímulos del medio
externo, por ejemplo, térmicos, táctiles, olfatorios, auditivos o visuales.
- Intraceptores: reaccionan ante estímulos provenientes del interior del
cuerpo, por ejemplo, el grado de llenado o distensión del tubo digestivo, la
vejiga y los vasos sanguíneos.
- Propioceptores: también reaccionan ante estímulos internos y perciben la
posición corporal y el tono y el movimiento de los músculos.
El receptor más simple consiste en un axón desnudo y se llama terminación
(libre) no encapsulada. Estas terminaciones se hallan en los epitelios, en el tejido
conjuntivo y en relación estrecha con los folículos pilosos.
La mayoría de las terminaciones nerviosas sensitivas adquieren una vaina o
cápsula de tejido conjuntivo de complejidad variable. Terminaciones
encapsuladas: terminaciones nerviosas sensitivas con vaina de tejido conjuntivo.
Muchas terminaciones encapsuladas son mecanorreceptores ubicados en la piel
y en las cápsulas articulares (bulbos terminales de Krause, corpúsculos de Ruffini,
corpúsculos de Meissner y corpúsculos de Pacini).
Sistema nervioso autónomo. 3 divisiones
- División simpática
- División parasimpática
- División entérica
El SNA es la parte del SNP que envía impulsos hacia el músculo liso, el
músculo cardíaco y el epitelio glandular. Estos efectores son las unidades
funcionales de los órganos que responden a la regulación ejercida por el tejido
nervioso. Se utiliza el término visceral para hacer referencia al SNA o a sus
neuronas que, en consecuencia, se denominan neuronas eferentes viscerales.
Las prolongaciones de las neuronas sensitivas también abandonan los órganos
para transmitir impulsos hacia el SNC. Estas neuronas aferentes viscerales
adoptan la misma disposición que otras neuronas sensitivas.
Hay una estación sináptica en un ganglio situado afuera del SNC, en donde
una neurona presináptica entra en contacto con neuronas postsinapticas.
Las neuronas presinápticas de la división simpática están ubicadas en las
porciones torácica y lumbar alta de la médula espinal. Las neuronas
parasimpáticas presinápticas envían axones desde el tronco del encéfalo
(pedúnculos cerebrales, protuberancia anular y bulbo raquídeo) y los segmentos
sacros de la médula espinal (S2 a S4) hacia los ganglios viscerales. Los ganglios
que están dentro de la pared abdominal o en las cercanías de los órganos
abdominales y pelvianos y los ganglios motores viscerales de los nervios
craneanos III, VII, IX, X contienen los somas de las neuronas efectoras
postsinapticas de la división parasimpática.
Las neuronas presinápticas de la división parasimpática están situadas en el
tronco del encéfalo y en la porción sacra de la médula espinal. Las neuronas
parasimpáticas presinápticas envían axones desde el tronco del encéfalo
(pedúnculos cerebrales, protuberancia anular y bulbo raquídeo) y los segmentos

sacros de la médula espinal (S2 a S4) hacia los ganglios viscerales.
Los ganglios que están dentro de la pared abdominal o en las cercanías de los
órganos abdominales y pelvianos y los ganglios motores viscerales de los nervios
craneanos III, VII, IX y X contienen los somas de las neuronas efectoras
postsinápticas de la división parasimpática.
La división entérica del SNA está formada por los ganglios y redes
neuronales postsinápticas que inervan el tubo digestivo. La división entérica
del SNA consiste en un conjunto de neuronas y sus prolongaciones dentro de las
paredes del tubo digestivo. Controla la motilidad (contracciones de la pared
intestinal), las secreciones exocrinas y endocrinas y el flujo sanguíneo a través del
tubo digestivo; también regula los procesos inmunológicos e inflamatorios. La
división entérica se considera el “cerebro del intestino” y puede funcionar en
forma independiente del SNC. Los ganglios y las neuronas postsinápticas de la
división entérica están en la lámina propia, la muscular de la mucosa, la
submucosa, la muscular externa y la subserosa del tubo digestivo desde el
esófago hasta el ano. Las neuronas del la división entérica no están sustentadas
por células de Schwann o células satélite; en cambio, las células gliales entéricas,
que se parecen a los astrocitos de la glía del SNC, son las que les proveen sostén.
En las paredes del intestino grueso se han encontrado los cuerpos de Lewy
asociados con la enfermedad de Parkinson y las placas amiloides y los ovillejos
neurofibrilares asociados con la enfermedad de Alzheimer.
Resumen de la distribución del SNA
Cabeza
- Las eferencias presinápticas parasimpáticas de la cabeza abandonan el
encéfalo junto con los pares craneanos, pero las vías son bastante
complejas. Los somas neuronales también pueden hallarse en estructuras
que no son los ganglios cefálicos.
- Las eferencias presinápticas simpáticas de la cabeza provienen de la
región torácica de la médula espinal. Las neuronas postsinápticas tienen
sus somas en el ganglio cervical superior. El plexo de la carótida
interna y el plexo de la carótida externa siguen las ramas de las arterias
carótidas para alcanzar su destino.
Tórax
- Las eferencias presinápticas parasimpáticas de las vísceras torácicas
van con el nervio vago. Las neuronas postsinapticas tienen sus somas en
las paredes o en la sustancia de los órganos torácicos.
- Las eferencias presinápticas simpáticas de los órganos del tórax
provienen de los segmentos torácicos superiores de la médula espinal. Las
neuronas postsinapticas simpáticas para el corazón están, sobre todo, en
los ganglios cervicales; los axones de estas neuronas forman los nervios
cardíacos. Las neuronas postsinápticas para las otras vísceras torácicas
están en los ganglios de la porción torácica de la cadena ganglionar
simpática (tronco simpático). Los axones transcurren desde la cadena
simpática hasta las vísceras del tórax como parte de pequeños nervios
esplácnicos y forman los plexos pulmonar y esofágico.
Abdomen y pelvis

- Las eferencias presinápticas parasimpáticas de las
vísceras abdominales van con el nervio vago y con los nervios esplácnicos
pelvianos. Las neuronas postsinapticas del sistema parasimpático que
inervan los órganos abdominopelvianos están en ganglios terminales que,
en su mayor parte, se sitúan en las paredes de los mismos órganos, como
los ganglios del plexo submucoso (de Meissner) y del plexo mientérico (de
Auerbach) del tubo digestivo. Estos ganglios pertenecen a la división
entérica del SNA.
- Las eferencias presinápticas simpáticas de los órganos
abdominopelvianos provienen de los segmentos torácicos y lumbares altos
de la médula espinal. Estas fibras llegan hasta los ganglios prevertebrales a
través de los nervios esplácnicos abdominopelvianos que consisten en los
nervios esplácnicos lumbares y torácicos mayor, menor e inferior. Las
neuronas postsinápticas tienen sus somas principalmente en los ganglios
prevertebrales.
Extremidades y pared del cuerpo
- Ni las extremidades ni la pared del cuerpo tienen eferencias parasimpáticas
La inervación autónoma de la pared corporal sólo es simpática.
ORGANIZACIÓN DEL SNC
En el encéfalo la sustancia gris forma una cubierta externa denominada
corteza y la sustancia blanca forma una parte interna más profunda llamada
centro oval. En el encéfalo la corteza de sustancia gris contiene somas
neuronales, axones, dendritas y células de la neuroglia y es el sitio donde se
producen las sinapsis. La sustancia gris también se encuentra en forma de islotes
llamados núcleos, en la profundidad del cerebro y del cerebelo. La sustancia
blanca contiene sólo axones de neuronas más las células gliales y los vasos
sanguíneos asociados. Los axones que van hacia un lugar especifico o vuelven de
una región determinada se agrupan en fascículos llamados haces.
Células de la sustancia gris
Cada región funcional de la sustancia gris tiene una variedad característica
de somas neuronales asociados con una red de prolongaciones axónicas,
dendríticas y gliales. Neurópilo: red de prolongaciones axónicas, dendríticas y
gliales asociadas con la sustancia gris.
Tejido conjuntivo del SNC
3 membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges revisten el encéfalo
y la médula espinal:
- Duramadre: cubierta más externa.
- Aracnoides: está debajo de la duramadre.
- Piamadre: delicada capa que está en contacto directo con la superficie del
encéfalo y de la médula espinal.
La aracnoides y la piamadre derivan de la capa simple de mesénquima que
rodea el encéfalo en desarrollo, se designan en conjunto piaracnoides. En los

adultos la piamadre representa la hoja visceral y la aracnoides la
hoja parietal de la misma cubierta.
Duramadre: lámina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso.
Dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio (y reforzados por
periostio y duramadre) que sirven como conductos para la sangre que retorna del
encéfalo. Estos senos venosos reciben sangre de las principales venas
cerebrales y la llevan a las venas yugulares internas.
Aracnoides: delicada lámina de tejido conjuntivo adosada a la superficie
interna de la duramadre. Linda con la superficie interna de la duramadre y envía
trabéculas aracnoideas hacia la piamadre en la superficie del encéfalo y la
médula espinal. Espacio que cruza estas trabéculas: espacio subaracnoideo:
contiene líquido cefalorraquídeo.
Piamadre está en contacto directo con la superficie del encéfalo y la
médula espinal. Piamadre: delicada cubierta de tejido conjuntivo en contacto
directo con la superficie del encéfalo y la médula espinal y es continua con la vaina
de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares.
Barrera hematoencefálica
Restringe el paso de ciertas sustancias desde la sangre hacia los tejidos del SNC.
La barrera hematoencefálica aparece tempranamente en el desarrollo embrionario por
una interacción entre los astrocitos de la glía y las células endoteliales capilares. La
barrera es creada por las intrincadas uniones estrechas (zonulae occludentes) entre las
células endoteliales, que forman capilares de tipo continuo. La poca permeabilidad de la
barrera hematoencefálica a las macromoléculas se debe a un nivel bajo de expresión de
receptores específicos en la superficie de la célula endotelial. Los pies perivasculares de
los astrocitos también desempeñan un papel en el mantenimiento de la homeostasis del
agua en el tejido encefálico. En donde el agua atraviesa la barrera hematoencefálica los
pies perivasculares astrocíticos tienen canales acuosos (acuaporina AQP4). En estados
patológicos como el edema cerebral estos canales desempeñan un papel para restablecer
el equilibrio osmótico encefálico.
RESPUESTA DE LAS NEURONAS A LA AGRESIÓN
Regeneración
La porción de una fibra nerviosa distal a un sitio de lesión se degenera por la
interrupción del transporte axónico. Degeneración anterógrada (walleriana):
degeneración de un axón en posición distal con respecto a un sitio de lesión.
El soma de una neurona cuyo axón ha sido lesionado sufre tumefacción, su
núcleo se desplaza hacia la periferia y la sustancia de Nissl desaparece. La
lesión del axón conduce a la desaparición de la sustancia de Nissl del soma
neuronal, un fenómeno llamado cromatólisis: aparece 1 a 2 días después de
producida la lesión y alcanza su expresión máxima alrededor de las 2 semanas.
Cicatrización
En el SNP el tejido conjuntivo y las células de Schwann forman tejido cicatrizal en
la brecha que hay entre los extremos de un nervio seccionado o aplastado. En el
SNC el tejido cicatrizal derivado de la proliferación de las células de la neuroglia
parece impedir la regeneración.

Regeneración
En el SNP las células de Schwann se dividen y forman bandas celulares que
atraviesan la cicatriz neoformada. La división de las células de Schwann es el
primer paso en la regeneración de un nervio periférico seccionado o aplastado.
Si se restablece el contacto físico entre una neurona motora y su músculo
la función suele recuperarse.
Ganglios periféricos
Ganglios que contienen somas de neuronas sensitivas; no son estaciones sinápticas.
- Ganglios raquídeos.
- Ganglios sensitivos de los nervios craneanos.
Ganglio trigeminal (semilunar, de Gasser) del par craneano V (trigémino).
Ganglio geniculado del par craneano VII (facial).
Ganglio espiral o de Corti (contiene neuronas bipolares) de la división coclear del par craneano VIII
(auditivo o vestibulococlear).
Ganglio vestibular o de Scarpa (contiene neuronas bipolares) de la división vestibular del par craneano
VIII.
Ganglios superior e inferior del par craneano IX (glosofaríngeo).
Ganglios superior e inferior del par craneano X (neumogástrico).
Ganglios que contienen somas de neuronas (postsinápticas) autónomas; son estaciones sinápticas.
- Ganglios simpáticos.
Cadena ganglionar simpática o tronco simpático paravertebral (el ganglio más craneal es el ganglio
cervical superior).
Ganglios prevertebrales (contiguos a los orígenes de las ramas mayores de la aorta abdominal);
celíaco, mesentérico superior, mesentérico inferior y aorticorrenal.
Médula suprarrenal, que puede ser considerada como un ganglio simpático modificado (cada una de las
células secretoras medulares, lo mismo que las células ganglionares reconocibles, está inervada por
fibras nerviosas simpáticas presinápticas colinérgicas).
- Ganglios parasimpáticos.
Ganglios cefálicos
Ganglio ciliar asociado con el par craneano III (oculomotor).
Ganglio submaxilar asociado con el par craneano VII (facial).
Ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) asociado con el par craneano VII.
Ganglio ótico asociado con el par craneano IX (glosofaríngeo).
Ganglios terminales (cerca de la pared de las vísceras o dentro de ella): ganglios de los plexos
submucoso (de Meissner) y mientérico (de Auerbach) en el tubo digestivo (estos son también ganglios
de la división entérica del SNA) y células ganglionares aisladas en diversos órganos.
Enfermedades desmielinizantes
Se caracterizan por la lesión preferencial de la vaina de mielina. Signos y síntomas:
disminución o pérdida de la capacidad de transmitir los impulsos eléctricos a lo largo de
las fibras nerviosas.
Síndrome de Guillain-Barré también conocido como polirradiculoneuropatía
desmielinizante inflamatoria aguda: enfermedad potencialmente fatal más común del
SNP. El examen de fibras nerviosas obtenidas de pacientes afectados por esta
enfermedad permite comprobar una gran acumulación de linfocitos, macrófagos y
plasmocitos alrededor de los axones en los fascículos nerviosos. Hay amplios segmentos
de la vaina de mielina dañados, lo que deja los axones expuestos a la matriz extracelular.
Estos hallazgos concuerdan con una respuesta inmunitaria mediada por los linfocitos T y
dirigida contra la mielina que causa su destrucción y reduce o bloquea la conducción
nerviosa. Los pacientes sufren parálisis muscular ascendente, falta de coordinación
muscular y pérdida de la sensibilidad cutánea.

Esclerosis múltiple: enfermedad que ataca la mielina en el SNC, también
se caracteriza por un daño preferencial de la mielina, la que se separa del axón y
finalmente se destruye. Además hay destrucción de la oligodendroglia, que tiene a su
cargo la síntesis y el mantenimiento de la mielina. Las modificaciones químicas de los
componentes lipídicos y proteicos de la mielina producen múltiples placas irregulares en
toda la sustancia blanca del encéfalo. La enfermedad suele caracterizarse por episodios
bien definidos del déficit neurológicos, como trastornos visuales unilaterales, desaparición
de la sensibilidad cutánea, falta de movimiento y coordinación muscular y pérdida del
control vesical e intestinal.
El Tx de ambas enfermedades consiste en disminuir la respuesta inmunitaria causal
mediante la aplicación de una terapia inmunorreguladora con Interferón así como la
administración de esteroides suprarrenales. Para las formas progresivas más graves
pueden usarse fármacos inmunosupresores.
Enfermedad de Parkinson
Trastorno neurológico de progresión lenta causado por la pérdida de neuronas secretoras
de dopamina en la sustancia negra (locus niger) y los ganglios de la base del encéfalo. La
dopamina es un neurotransmisor responsable de la transmisión sináptica en las vías
nerviosas que coordinan la actividad fluida y precisa de los músculos esqueléticos. La
desaparición de las neuronas secretoras de dopamina se asocia con un conjunto clásico
de signos y síntomas que comprende:
- Temblor de reposo en las extremidades, en especial de la mano cuando está en
una posición relajada; el temblor suele incrementarse durante el estrés y con
frecuencia es más pronunciado en uno de los lados del cuerpo.
- Rigidez o aumento del tono en todos los músculos.
- Lentitud de los movimientos (bradicinesia) e incapacidad de iniciar el movimiento
(acinesia).
- Falta de movimientos espontáneos.
- Pérdida de los reflejos posturales, lo que provoca falta de equilibrio y un andar
anormal (marcha festinante).
- Trastornos del habla (palabra escandida), lentitud de pensamiento; escritura
pequeña y retorcida (micrografía).
Enfermedad de Parkinson idiopática: las neuronas secretoras de dopamina en la
sustancia negra se lesionan y desaparecen por degeneración o apoptosis. 20% de los
pacientes parkinsonianos tiene algún miembro de su familia con síntomas similares.
Algunos signos y síntomas que se parecen a los de la enfermedad de Parkinson idiopática
también pueden ser causados por infecciones (p. ej., metilfenil-tetrahidropiridina),
fármacos utilizados en el Tx de trastornos neurológicos (p. ej., los neurolépticos usados
para tratar la esquizofrenia) y traumatismos repetidos. El cuadro clínico que obedece a
estas causas recibe el nombre de parkinsonismo secundario.
La degeneración de las neuronas de la sustancia negra es muy obvia. La región pierde su
pigmentación típica y se comprueba un aumento de la cantidad de células gliales
(gliosis). Además, las neuronas de esta región exhiben inclusiones intracelulares
características llamadas cuerpos de Lewy que corresponden a una acumulación de
neurofilamentos (filamentos intermedios) en asociación con las proteínas α-sinucleína y
ubiquitina. La L-dopa es un precursor de la dopamina que puede atravesar la barrera
hematoencefálica y luego convertirse en dopamina. Con frecuencia es el agente primario
que se usa en el Tx de la enfermedad de Parkinson. Entre los otros fármacos utilizados se
encuentra un grupo de bloqueantes de receptores colinérgicos y la amantadina:
sustancia que estimula la liberación de dopamina por las neuronas.

Opciones quirúrgicas: la cirugía estereotáctica, en el cual se destruyen
núcleos en regiones selectivas del encéfalo (globo pálido, tálamo) con una sonda
termocoagulante insertada en el parénquima encefálico.
Procedimientos: trasplante de neuronas secretoras de dopamina en la sustancia negra
para reemplazar las células nerviosas destruidas.

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