Mostramos el origen y radiación de los amniotas (Reptiles, aves y mamíferos). Dentro de los amniotas, presentamos a los Reptiles como los primeros vertebrados auténticamente terrestres sobre la base de las adaptaciones que les permitieron liberarse del ambiente acuático o muy húmedo para reproducirse y para soportar la desecación, entre otras características, del medio terrestre. Se muestran los avances de los reptiles respecto a los anfibios, que si bien lograron conquistar el ambiente terrestre, su piel, huevos y larvas, les mantenían atados a los ambientes húmedos o acuáticos. se describe el huevo amniótico y sus membranas extraembrionarias, así como la fecundación interna, requisito obvio para este tipo de huevo.
Características de los reptiles como primeros vertebrados terrestres
1. Competencia específica: Reconoce las características generales y especiales y
relaciones filogenéticas de los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos):
Caracterizando a los reptiles como los primeros vertebrados auténticamente
terrestres sobre la base de sus caracteres generales y especiales, avances
evolutivos estructurales y fisiológicos.
2. Los anfibios con sus patas bien desarrolladas, sus sistemas sensorial y respiratorio
rediseñados y las modificaciones del esqueleto postcraneal para soportar el
cuerpo en el aire, habían realizado una importante conquista del medio terrestre.
Pero aun debían volver a reproducirse en el medio acuático… El linaje que
comprende a reptiles, aves y mamíferos produjo un huevo que podía ser puesto en
la tierra. Este huevo con cáscara, quizá más que cualquier otra adaptación,
independizó a los primeros reptiles del ambiente acuático al liberarlos del
desarrollo de sus etapas en el agua o en ambientes muy húmedos. En realidad
estas etapas ¨en la charca¨ no se eliminaron, sino que quedaron dentro en una
serie de membranas extraembrionarias que brindaban protección perfecta para el
desarrollo en el medio terrestre seco… (Modificado desde Hickman et al, 2006)
3. Los reptiles son los
primeros vertebrados
auténticamente
terrestres. Con unas
8.000 especies, que
ocupan una gran
variedad de hábitat
terrestres y acuáticos,
convirtiéndose en un
gran grupo abundante
y diverso.
El huevo amniótico,
llamado así por la
membrana líquida mas
interna que protege a
embrión, garantiza la
supervivencia de este
en el medio terrestre
seco, protegiéndolo y
nutriéndolo.
Además, los reptiles
poseen: Una piel seca y
escamosa, para evitar la
perdida de agua. Fuertes
mandíbulas y fecundación
interna. Avances en los
sistemas respiratorio,
excretor y nervioso y,
a pesar de que son
ectotérmicos, muchos
ejercen un considerable
control etológico sobre su
temperatura corporal.
4. La metodología cladista en zoología,
insistente en la disposición Jerárquica de
grupos monofiléticos, esto ha hecho que la
clasificación tradicional de los reptiles haya
cambiado. La clase Reptiles ya no es
considerada un taxón válido, porque no es
monofilética.
La clase reptiles excluye a las aves, que
descienden del antecesor común más
reciente de los reptiles, por lo que son un
grupo Parafilético.
Aves y reptiles comparten varios caracteres
derivados, rasgos del cráneo y piel sin
glándulas con una queratina especial:
betaqueratina.
Estos caracteres sirven para
agruparlos como un grupo
monofilético. El nombre ¨Reptiles¨
lo continuamos utilizando por
conveniencia para referirnos a
amniotas que sin ser aves, tienen
beta queratina en su piel.
Así, conocemos como reptiles a las
tortugas, serpientes, anfisbénidos,
tuataras y cocodrilos actuales,
además de los grupos extintos,
plesiosaurios, ictiosaurios,
pterosaurios y dinosaurios.
5. Los amniotas (reptiles, aves y mamíferos),
evolucionaron a partir de una línea de
formas pequeñas parecidas a lagartos,
conocida como captorrínidos, que retenía
los rasgos del cráneo de los primero
tetrápodos. Los primeros en separarse del
grupo primitivo fueron los reptiles
mamiferoides con cráneo sinápsido y,
todos los reptiles actuales excepto las
tortugas, tienen cráneo diápsido. El cráneo
de las tortugas es anápsido. La gran
radiación de los reptiles en el mesozoico
pudo estar marcada por la creciente
variedad de hábitat ecológico que
pudieron ocupar.
Modificado desde Hickman et al, 2006. Fig. 26-
1. Evolución de los amniotas
6. Esta radiación se
fundamentó en el
número de aberturas o
ventanas temporales y
la posición de los arcos
o barras temporales
(postorbital en
escamosos).
Diápsidos
Amniotas
Diápsidos
Saurópsidos
Arcosaurios
Lepidosaurios
Escamosos
Anápsidos
Sinapsidos
Mamíferos Quelonios Sphenodon Anfisbénidos Serpientes y
lagartos
Cocodrilos Aves
Cráneo anápsido
Cráneo sinápsido
Cráneo diápsido
Órbita
Órbita
Órbita
Abertura temporal
lateral
Abertura temporal dorsal
Abertura
temporal
lateral
Arcosaurios
Escamosos
Lepidosaurios
Testudines
Sinápsidos
Amniotas
Clado: diápsidos
Diápsidos
Modificado desde Hickman, Roberts y Larson,
2002. Fig. 28-2. Cladograma de amniotas.
7. Clase Reptilia.
Subclase Anápsida:
Subclase Diápsida:
Amniotas con algunos rasgo primitovs con el cráneo sin
abertura tempral: mesosaurios+, captorrinidos+ y chelonios,
únicos sobrevivientes.
Amniotas con cráneo con dos aberturas temporales.
Representados por:
❑ Lepidosaurios (con postura tendida, Ictiosaurios+ y
restantes reptiles excepto cocodrilos y quelonios).
❑ Arcosaurios Dieron origen a los dinosaurios, cocodrilos
y al linaje de las aves
8. Amniotas con cráneo con una único abertura
temporal. Representados por:
Reptiles mamiferoides. primeros amniotas en
diversificarse, dando lugar a : Pelicosaurios+,
Terápsidos+ y linaje de los mamíferos.
Subclase Synápsida+:
9. 1. Los reptiles tienen una piel dura, seca y escamosa que les ofrece protección contra
los daños físicos.
Epidermis
Escama
Osteodermo Melanóforos Articulación flexible
Dermis
Modificado desde Hickman et al, 2006. Fig. 26-
3. Sección de la piel de un reptil
La piel de los reptiles refleja su
mayor compromiso con una
existencia terrestre. La epidermis es
delgada, provista de escamas
queratinizadas. La dermis mucho
más gruesa y compuesta por tejido
conjuntivo fibroso, provista de
cromatóforos y apreciada para
marroquinería.
10. Muchos lagartos poseen filas de glándulas femorales en la
cara interna de los muslos.
Los cocodrilos y algunas tortugas tienen glándulas odoríferas en la
cloaca, y otro par en los márgenes de las mandíbula inferior. (La
tortuga almizclada o apestosa (Sternotherus odoratus) producen
un fuerte y desagradable olor cuando se las intenta cazar y/o
agarrar (América del Norte y Centro)).
Se considera que la mayoría de las glándulas del tegumento de los reptiles tienen
un importante papel en el comportamiento reproductor y en la disuasión de los
depredadores. Estando estas restringidas a ciertos lugares del cuerpo.
Glándulas tegumentarias de los reptiles
11. Caracteres especiales de la piel de reptiles: Muda y escamas.
Muda: Los reptiles desprenden la piel
cornificada. Antes de que la epidermis
sea mudada, la capa basal produce una
generación epidérmica interna. Glóbulos
blancos se reúnen en la zona de
separación y promueven la pérdida de la
vieja capa superficial.
Externa
Interna
Basal
Reposo Renovación Muda Reposo
capas
Modificado desde Kardong, 2007. Fig. 6-13. la
piel de los reptiles.
Granulares Cicloideas
Mucronadas
aquilladas
Cuadrangulares
Modificado desde: Orr, 1974.
Fig. 4-12. Escamas de reptiles
Escamas: Las escamas epidérmicas son
superficiales, generalmente imbricadas,
se producen por el crecimiento continuo
del estrato germinativo epidérmico.
12. 2. Todos los reptiles excepto las formas apodas tienen su soporte corporal mejor
desarrollado que los anfibios y unas extremidades más eficazmente diseñadas para el
desplazamiento sobre tierra.
Cráneo
Cintura
pectoral
Cintura
pélvica
Extremidad
anterior
Extremidad
posterior
Columna
vertebral
cervical
Columna
vertebral
Toracolumbar
Columna
vertebral
Sacra
Columna
vertebral
Caudal
Costillas
En reptiles aumenta el grado de osificación
quedando prácticamente ausente el
cartílago. Estructuralmente el esqueleto de
los reptiles se diferencia del mismo modo
que en anfibios, y como innovaciones se
presenta el paladar óseo secundario y el
exoesqueleto de quelonios.
La mayor parte de los dinosaurios, así
como algunos lagartos actuales, andaban
sobre patas erguidas y situadas debajo del
cuerpo, la mejor disposición para un andar
rápido y soportar el peso corporal.
Esqueleto de un lagarto
(Modificado des: Bracegirdle & Miles, 1981. Fig. 9).
13. 3. Las mandíbulas de los reptiles están eficazmente diseñadas para
aplicar una fuerza de trituración a sus presas.
En peces y anfibios las mandíbulas están
diseñadas para cerrar rápido la boca
una vez que la presa está adentro, pero
solo pueden aplicar una débil fuerza
estática. En reptiles los músculos de la
mandíbula son más anchos mas largos y
están mejor dispuestos para proporcionar
una ventaja mecánica.
El resto de la musculatura de los reptiles
sigue el patrón tetrápoda, los músculos
apendiculares generalmente adquieren
una mayor importancia en la
locomoción y, en consecuencia,
cuentan con más volumen muscular.
❑ Musculatura axial: Muestra más
diversidad y complejidad debido a la
mayor variedad de movimientos
desarrollados por los reptiles y al
desarrollo alcanzado por las costillas.
En quelonios solo bien desarrollada en la
región cervical, mientras que en
serpientes está muy desarrollada.
❑ Musculatura cutánea: Alcanza
mayor importancia en los reptiles.
Particularmente en serpientes,
durante la locomoción,
aumentando y disminuyendo el
roce con el suelo.
14. Los reptiles dependen casi
exclusivamente de los pulmones
para el intercambio gaseoso, la
piel que fue una importante
superficie respiratoria en la
mayoría de los anfibios es
desechada por la mayoría de
los reptiles a excepción de las
serpientes marinas y algunas
tortugas.
Otras superficies respiratorias:
los divertículos de paredes
delgadas en la cloaca de
tortugas acuáticas (vejigas
urinarias accesorias),estos son
profundamente vascularizados, se
llenan de agua y se vacían a
través del ano. Son importantes
en las inmersiones prolongadas.
Ventilación pulmonar:
A diferencia de los anfibios quienes
degluten el aire que entra a los
pulmones, en los reptiles el aire es
forzado por ensanchamiento de la
cavidad pleural debido a la
expansión de la cavidad torácica
(lagartos y serpientes) o por
movimientos de los órganos internos
(Tortugas y cocodrilos). No existe
diafragma muscular como en
mamíferos.
4. Los pulmones de los reptiles están mejor desarrollados que los
de los anfibios.
15. Laringe
Sacos laríngeos
Tráquea
Pulmones
Apéndices
sacciformes
Pulmones del Camaleón
Pulmones de la iguana
Pulmones de ofidios
Capa de
musculatura
lisa
Región sacular
Región
respiratoria
Tráquea
Tráquea
Favéolos
Subdivisiones de
un favéolo
Pared externa
Superficie
interna
de la región
sacular
Superficie
interna
de la región
respiratoria
Pared del pulmón
Modificado desde Kardong,
2007. Fig. 11.27. Pulmón de
una serpiente de cascabel
Órganos respiratorios en reptiles
16. 5. Los reptiles tienen un sistema circulatorio más eficaz y una
presión sanguínea más alta que los anfibios.
En los reptiles se inicia la separación ventricular,
esta separación es total en cocodrilos e
incompleta en los restantes reptiles. Aun con la
separación ventricular incompleta, los patrones
de flujo de sangre dentro del ventrículo evitan la
mezcla de sangre arterial y venosa, por lo que
los reptiles tienen dos circulaciones funcionales
independientes. Esto permite que la sangre no
pase a los pulmones cuando la respiración
pulmonar no tiene lugar, como durante las
inmersiones o los períodos de letargo.
TC: Tronco carotideo. CE: Carótida externa. CI: Carótida interna.CC: Conducto carotideo:
lagartos. CB: Conducto de Botal: Tortugas y serpientes. AP: Arteria pulmonar. AAI: Arco aórtico
Izq. AI: Aurícula Izq. VP: Vena pulmonar. ACM: Art. Celíaco-mesentérica. AAD: Artería Aorta
dorsal. VC: Venas cavas. AAD: Arco aórtico der. AD: Aurícula der. Asu: Arteria subclavia.
(Foramen de Panizzae: agujero que conecta la aorta izq. y der. en Crocodylia).
(Modificado desde Kardong, 2007. Fig. 12.19. Evolución de los arcos aórticos)
17. 6. Los reptiles han desarrollado eficaces estrategias para evtiar la pérdida
de agua.
Otra estrategia es el desarrollo de glándulas
secretoras de sal cerca de las narinas o de los
ojos (tortugas) y la lengua (cocodrilos
marinos), que producen un fluido salino
hiperosmótico respecto a los fluidos
corporales, permiten eliminar sal
rápidamente, disminuyendo ésta en la orina y
se puede reabsorber agua a nivel de la
cloaca.
Todos los amniotas tienen riñón metanéfrico con su
propio conducto de desagüe, el uréter, sin
embargo los reptiles carecen del asa de Helen, que
permite a los mamíferos concentrar solutos en la
orina.
Desarrollan colón y porciones especializadas
en la cloaca, asociadas al proceso de
reabsorción de agua a partir de materiales
fecales y urinarios, convirtiéndolos en una
especie de pasta seca.
La primera estrategia para evitar la
perdida de agua y que utilizan los
reptiles terrestres es producir ácido
úrico como residuo nitrogenado,
mientras que, tortugas (marinas y de
agua dulce) y algunos cocodrilos
excretan urea y amoníaco, cuando
hacen vida acuática.
18. 7. El huevo amniótico de los reptiles permite el desarrollo de crías grandes
en ambientes relativamente secos.
El desarrollo de membranas
extraembrionales, corion y alantoides,
contribuyen al intercambio de oxígeno y
dióxido de carbono con el entorno, esto
permite el desarrollo de embriones
grandes. Esto no existe en el huevo
anfibio. Las necesidades energéticas de
un embrión grande son cubiertas por el
saco vitelino no extraembrionario. El
amnios y la cáscara fibrosa o calcárea
confieren soporte al embrión y reducen la
perdida de agua.
Algunos reptiles retienen el huevo en el
oviducto, esto confiere protección
adicional contra la depredación y la
desecación, además la madre controla
las necesidades fisiológicas del embrión,
particularmente las nutricionales.
Amnios
Cáscara Corion
Alantoides
Huevo amniótico de Reptil
(Modificado desde Hickman et al, 2006. Fig. 26-4. Huevo amnióotico).
Embrión
19. 8. Los reptiles tienen algún tipo de órgano copulador que permite la
fecundación interna.
Esto es un requisito obvio para un
huevo con cáscara, el esperma debe
alcanzar al huevo antes de que este
sea protegido. El órgano copulador es
una evaginación de la cloaca que
recibe el esperma por medio de los
vasos deferentes de los testículos. La
hembra posee dos ovarios y sendos
oviductos, las paredes glandulares de
estos segregan la albumina y la
cáscara del huevo.
Pene eréctil de Galápago
(Modificado desde Kardong, 2007. Fig. 14.42. Pene de
varios reptiles.)
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Hemipenes de la Iguana
Hemipenes
20. Patrones de reproducción en reptiles
http://3.bp.blogspot.com/_A47VM4x6cnc/R-
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oviparidad (cocodrilos, lagartos y quelonios). Ovoviviparidad (Algunas serpientes).
Viviparidad(desarrollan una placenta rudimentaria desde el corion, alantoides o
saco vitelino, escamosos: algunas serpientes marinas, anfisbénidos y lagartos,
(Mabuya mabuya). Partenogénesis (lagartijas Cnemidophorus lemniscatus, C.
uniparens, Aspidocelis rodecki y Gymnophthalmus underwoodii). Desarrollo directo.
21. 9. El sistema nervioso reptiliano es considerablemente más avanzado que
el anfibio.
Aunque el encéfalo de los reptiles es pequeño, el
cerebro a aumentado de tamaño respecto al
resto del encéfalo. Los cocodrilos desarrollan la
primera corteza cerebral verdadera: Neopalio.
Las conexiones nerviosas son mas avanzadas y
generan conductas mas complejas.
Los órganos sensoriales están bien desarrollados,
con excepción del ído. El órgano de Jacobson u
O. vomeronasal, está bien desarrollado en
serpientes y lagartos.
El centro de integración nerviosa (análisis sensorial
y asociación) se desplaza desde el
mesencéfalo (lóbulos ópticos) hacia el
Telencéfalo (cerebro).
Lóbulo óptico
Encéfalo de Reptil
(Modificado desde Kardong, 2007. Fig. 16.35. Encéfalo de caimán)
Presentan 12 pares de nervios
craneales.
22. Ojo de Serpientes
Esclerótica
Coroides
Retina
Glándula
de Harder
Córnea
Piel
Anteojo (lente
dérmico)
Cono
papilar
Esclerótica
Coroide
s
Retina
Fóvea
Músculo ciliar
Córnea
Párpados
Membrana
nictitante
Conducto
lagrimal
Retina
Iris
Osículos de la
esclerótica
Humor vítreo
Nervio
óptico
Glándula de
Harder
Cono
papilar
Ojo de Lagartos
Trompa de
Eustaquio
Membrana Timpánica
Plectro
Columela
Canal Externo
Oído medio
Lagena
Conducto endolinfático
Canal
semicircular
Utrículo
Extracolumela
Sáculo
Oído
Órganos sensoriales: Ojos y Oído
(Modificado desde Kardong, 2007. Ensayo 17.1 Fig. I. Comparación de
órganos sensoriales de lagartos y serpientes)
23. Órgano vomeronasal (Modificado desde
Kardong, 2007. Fig. 17.14 )
Órgano de Radiación.
Modificado desde Hickman, Roberts y Larson,
(2002. Fig. 28-22órgano de foseta de serpiente
cascabel)
Órganos sensoriales Especiales de Reptiles
Órgano de radiación. Fosetas
sensoriales inrvadas por terminaciones
Iibres del V par craneal (trigémino).
Responden a la energía radiante de
las ondas largas infrarrojas (de 5000 a
15000 nanómetros).
Especialmente sensitivas al calor
emitido por mamíferos y aves de
cuerpos calientes que constituyen su
dieta.
El órgano vomeronasal es una orción
especializada de la nariz que abre al
cielo de la boca. Está inervada por una
rama particular del nervio olfatorio.
Alcanza su máximo desarrollo en
serpientes y lagartos. Lo utilizan para
¨paladear¨ el aire alrededor, para el la
lengua les es útil.
24. Complejo Pineal (Modificado desde Kardong, 2007. Fig.
17.29 Complejo pineal en reptiles)
EI complejo pineal está formado por el ojo
parietal y la epífisis. Solo está cubierto por
piel y tiene función fotorreceptora. Suele
estar bien desarrollado en Sphenodon así
como en muchos saurios.
Órganos sensoriales Especiales de Reptiles
25. Caracteres Especiales de los Reptiles: Los dientes
Para hablar de los dientes
primero mencionemos sus
hábitos alimenticios y el
sistema digestivo de los
reptiles. El sistema digestivo
de los reptiles se adapta,
para satisfacer los hábitos
alimenticios de la especie
correspondiente, bien sean
herbívoros como la
mayoría o carnívoros u
omnívoros como algunos.
Modificado desde: Römer y Parsons, 1982. Fig.
272. Sistema digestivo y sus anexos.
Los carnívoros consumen
desde insectos hasta
vertebrados y mamíferos,
incluyendo a sus congéneres.
No obstante, los órganos
digestivos de los reptiles son
generalmente sencillos.
Lengua es bífida, proyectable
y retraíble en lagartos y
serpientes. Prensil en
camaleones. No proyectable
y sujeta al piso de la cavidad
bucal en quelonios y
cocodrilos.
26. Todos los reptiles a excepción de los
quelonios poseen dientes. Los dientes son
estructuras óseas modificadas.
Tecodonta
Acrodonta
Pleurodonta
Diente
de sustitución
Diente
de sustitución
Diente
de sustitución
La implantación dentaria puede ser :
Tecodonta: Se implantan en alveolos de la
mandíbula, al igual que los de mamíferos.
Este tipo de inserción está presente en
cocodrilos.
Acrodonta: Simplemente fijos a la superficie
de la mandíbula no en alveolos.
Pleurodonta: Fijos por su cara lateral a la
superficie interna de los maxilares.
Caracteres Especiales de los Reptiles: Los dientes
27. Caracteres Especiales de los Reptiles: Los dientes
La dentición de los reptiles que pertenecen a los ofidios, también sufre una clasificación
dependiendo del glifo, el cual es el diente o colmillo inoculador de veneno.
Opistoglifas
Proteroglifas
Solenoglifas
Aglifas
Dientes del veneno surcados y se localizan
posteriormente en el maxilar como en
Colúbridos.
Colmillos huecos y rígidos, localizados
anteriormente en el maxilar como en
serpientes elápidos (Elapidae): Mambas y
cobras.
Colmillos huecos, articulados y localizados en
la porción anterior del maxilar como en el
cascabel (Crotalidae) y viperidos (Viperidae).
No poseen diente o colmillo del veneno,
algunos colúbridos.
En lagartos venenosos, como Heloderma
suspectum (monstruo de Guila), existen
dientes pleurodontos con surcos
superficiales, permiten el flujo del veneno
secretado por la glándula labial del
maxilar inferior hacia la herida de la
victima.
28. Caracteres Especiales de los Reptiles: Glándulas bucales
Lacrimal Nasal
Premaxilar
G. Harder
G. Duvernoy
G. posterior
Supralabial
Palatina
Infralabial
Lingual
Sublingual
Mandibular
Glandulas bucales de los reptiles.
(Modificado desde Kardong, 2007. Fig. 13.35)
La secreciones de las glándulas lagrimal y de
Hardder bañan el ojo y el órgano vomeronasal.
La glándula de Duvernoy, produce una secreción
venenosa que drena a través de un conducto
adyacente a los dientes maxilares.
Estructura de la glándula del veneno en un
vipérido. (Modificado desde Kardong, 2007. Fig. 13.36)