Te presentamos un resumen que abarca el origen y evolución de los vertebrados, se analiza la hipótesis de Garstang y mostramos las adaptaciones principales que han guiado la evolución de este grupo. Se describen las características generales que definen a los vertebrados y se menciona la organización estructural de estos animales.
2. Los vertebrados son animales con columna vertebral, cuya radiación adaptativa
data aproximadamente de 500 millones de años. Han evolucionado como los
mayores y más complejos animales conocidos. Ocupan entornos marinos,
dulciacuícolas, terrestres y aéreos, y presentan una enorme variedad de modos de
vida.
En algún momento de su vida presentan las cinco características
distintivas de los cordados. Su diversidad puede ser atribuida,
posiblemente, a la oportunidad y a la gran variedad de innovaciones
que presentan.
Dos de estas innovaciones, la columna vertebral y el cráneo, dan nombre
al subphylum.
3. El origen de los vertebrados se ha buscado en torno a los invertebrados
cordados o una línea relacionada con alguno de ellos.
W. Garstang, biólogo inglés de finales del siglo XIX y principios del siglo XX
(1928), propuso que la ascidia adulta fue el estado ancestral del cual
evolucionó la larva renacuajo como una adaptación para la búsqueda de
nuevos hábitat.
Garstang sugirió que el estado adulto se eliminó a favor del estado larvario,
el cual maduraba sexualmente y podría reproducirse: Pedomorfosis.
4. Haces 500 millones años,
una larva renacuajo
logró reproducirse en
estado libre y esas
formas evolucionarían
hacia los primeros
vertebrados conocidos,
los ostracodermos.
Ascidia adulta
METAMORFOSIS
Larva renacuajo
Antecesor pedomórfico de los vertebrados
Ostracodermo
?
(Modificado desde: Hickman, Roberts y Larson, 2002. Fig. 25-12 Hipótesis de Garstang sobre el origen de los Vertebrado.)
5. Embriológicamente, la pedomorfosis es una carrera entre el desarrollo
somático y el desarrollo sexual, retención en el estado adulto de caracteres
juveniles ancestrales en los estadios tardíos del desarrollo en la
descendencia. Este fenómeno puede ocurrir de dos maneras…
Neotenia, se retrasa el desarrollo
somático y es alcanzado por la
madurez sexual normal.
Progénesis, la tasa de madurez
sexual se acelera respecto al
desarrollo somático.
Aunque la hipótesis de Garstang permanece sin
demostrar, la Pedomorfosis es un proceso bien
conocido en varios animales. Entre los
vertebrados pedomórficos podemos nombrar
a: Salamandras Bolitoglossa (progénesis),
Necturus maculosus y Ambystoma tigritum
(neotenia). El aporte fundamental de Garstang
radica en que él destacó que los procesos
evolutivos pueden actuar en los estadios
larvarios.
6. Sin embargo ya no se
considera en la línea directa
del origen de los
vertebrados, Ya que
carecen de cerebro
tripartito, órganos sensoriales
especiales, tejido de la
cresta neura, lcorazón con
cavidades y faringe y tracto
digestivo muscularizados,
características que se
supone poseía el antecesor
de los vertebrados.
Los zoólogos creen que el
anfioxo es el pariente vivo
mas próximo de los
vertebrados.
El Anfioxo muestra los rasgos
diagnósticos básicos de los
cordados de forma más clara,
que cualquier otro
protocordado: miómeros
segmentados, las aortas
dorsal y ventral, los arcos
branquiales o aórticos y las
células excretoras
especializadas
No obstante, muchos
zoólogos sostienen que
los cefalocordados
retienen el modelo
prevertebrado
primitivo; por lo que los
cefalocordados son
probablemente el
grupo hermano de los
vertebrados.
7. Larva
Gnatostomado
Selectivo
Adulto
Mandíbula
(raspado)
Huevo
Prevertebrado
Vertebrado
Bomba muscular
(alimentación suspensivora-
detritívora) Branquias.
Sistema muco-ciliar
(alimentación suspensivora)
Agnato
Detritívoro
Adulto
Modificado desde Kardong, K.,2006. Fig. 3,3 Origen de los vertebrados .
La evolución de los vertebrados se centra en dos
procesos fundamentales: la alimentación y la
locomoción.
En los primeros cordados:
La alimentación era suspensívora (faringe
muscular perforada).
La locomoción por natación ondulante.
(notocordio y musculatura segmentaria que se
extiende desde el tronco a la cola postanal). Las
modificaciones evolutivas de los vertebrados
giran en torno a estos dos procesos, son debidas
a modos de vida cada vez más activos
8. 1. Endoesqueleto vivo
.
Soporte interno.
Armazón corporal.
Crecimiento continuo.
Anclaje y acción eficaz de la musculatura.
Primitivamente fue cartilaginoso: Lampreas y otros peces, resultando
apropiado para la vida acuática. Actualmente es óseo: Tetrápodos. Es una
fuente de fosfato de calcio y permite tracciones mecánicas fuertes en el
medio terrestres.
En consecuencia el endoesqueleto vivo permitió la amplia divergencia de los
vertebrados en múltiples formas.
Notocordio
Centro
vertebral
Espina
neural
Modificado desde Hickman, Roberts y Larson, 2002. Origen
de los vertebrados .
9. 2. Faringe perforada por hendiduras branquiales
Todos estos cambios favorecieron un incremento en la actividad metabólica
y se facilitó el paso de una vida sésil o sedentaria a una más activa de
predador selectivo.
Primitivamente funcionó como un aparato
filtrador, luego evoluciona en un aparato
muscular de alimentación (bombeo activo
del agua) con mejor irrigación interna de las
branquias (adición de capilares). Estas
modificaciones faríngeas fueron
acompañadas por el desarrollo del corazón
ventral y arcos aórticos muscularizados.
Hendiduras
faríngeas
Aorta
dorsal
Tubo
digestivo
Corazón
Aorta
ventral
Arcos
aórticos
Modificado desde Hickman, Roberts y Larson, 2002. Origen de los
vertebrados .
10. 3. Una Nueva Cabeza y Sistema nervioso avanzado
Cerebro y médula espinal separados y
órganos sensoriales pares externos,
permitieron una mayor coordinación para la
adopción de hábitos predadores y
contribuyeron a la radiación adaptativa
exitosa del grupo. Aparecen nuevos controles
sensoriales, motores e integradores para la
localización y captura de presas más grandes
(mayor energía). Órganos sensoriales
externos, más complejos y diseñados para la
percepción a distancia y efectiva captura.
Bulbo
olfatorio
Cápsula
auditiva
Encéfalo
Arco neural
Ojo
Médula
espinal
Modificado desde Hickman, Roberts y Larson, 2002. Origen de los vertebrados .
11. Las extremidades articuladas están especialmente diseñadas
para la vida terrestre, debido a que ellas permiten movimientos
de tracción apoyándolas diferencialmente sobre el sustrato.
Se presentan en forma
de apéndices
pectorales y pélvicos,
en forma de aletas
pares o patas
articuladas.
Estas inicialmente
aparecen como
estabilizadores durante la
natación y Posteriormente
como extremidades
especializadas en la
locomoción terrestre y el
vuelo.
12. En alguna etapa de su vida presentan los caracteres distintivos de los cordados.
El plan estructural corporal vertebrado: Cabeza, tronco y cola. Cuello, especialmente
en las formas terrestres.
Notocordio parcial o completamente reemplazado por la columna vertebral
(cartilaginosa, ósea o ambas).
Endoesqueleto vivo: Columna vertebral, cráneo, arcos viscerales, cinturas y
generalmente dos pares de apéndices articulados a éstas.
Tegumento (epidermis y dermis) presenta modificaciones. (Glándulas, escamas,
plumas, pelos, garras, y astas).
Faringe muscular y perforada por hendiduras faríngeas (perdidas o modificadas en
vertebrados superiores).
13. Músculos esqueléticos que permiten movimientos.
Sistema digestivo completo y ventral a la columna vertebral. (Hígado y páncreas).
Corazón ventral (dividido en cámaras). Sistema cerrado de vasos sanguíneos. Arcos
aórticos pares conectados a las aortas dorsal y ventral. (Acuáticos, arcos
branquiales. Terrestres arcos pulmonar y sistémico).
Riñones pares, que desembocan en la cloaca o separadamente en una abertura
urinaria cerca del ano.
Encéfalo altamente diferenciado (nervios espinales y craneales) y órganos sensoriales
especiales pares.
Sistema endocrino de glándulas sin conductos y dispersas en el cuerpo.
Generalmente sexos separados. Un par de gónadas con conductos que
descargan en la cloaca o en aberturas cerca del ano.
14. Otros aspectos importantes a tratar en esta unidad temática de
nuestro diseño instruccional, son los sistemas de órganos de los
vertebrados y los tejidos que conforman el cuerpo de los estos
animales.
El cuerpo de los vertebrados está conformado por 10 sistemas de
órganos y cuatro tipos principales de tejidos: Epitelial, conectivo,
muscular y nervioso. Para el abordaje de estos dos aspectos Uds.
Tendrán la oportunidad de participar en una actividad evaluativa tipo
foro debate sobre los “Sistemas de órganos de los vertebrados” y una
actividad de aprendizaje que implica el análisis de una guía didáctica:
Introducción a los tejidos animales, este último material formará parte
del temario correspondiente a nuestra Prueba Nº2.