8. COMPLEJO I
NADH-CoQ
oxidorreductasa.
Transferencia de
electrones del NADH a
la coenzima Q (CoQ).
Incluye varias proteínas
que contienen un grupo
de hierro-azufre y la
flavoproteína que oxida
al NADH.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 581.
9. Paso 1
Transferencia de electrones del NADH a la
porción de flavina de la flavoproteína.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 581.
10. Paso 2
La flavoproteína reducida se reoxida, y la
forma oxidada de la proteína hierro-azufre se
reduce.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 581.
11. Paso 3
La proteína reducida de hierro-azufre dona
sus electrones a la coenzima Q (Ubiquinona),
la cual se reduce a CoQH2.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 581.
14. COMPLEJO II
Succinato-CoQ
oxidorreductasa.
Cataliza la transferencia
de electrones a la CoQ.
El sustrato es el
succinato del ciclo del
ácido cítrico.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 583.
15. Paso 1
El succinato es oxidado a fumarato por una
enzima flavina.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 583.
16. Paso 2
El grupo flavina se reoxida , conforme otra
proteína de hierro-azufre se reduce.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 583.
17. Paso 3
La proteína reducida de hierro-azufre dona
electrones a la coenzima Q oxidada, y la
coenzima Q se reduce.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 583.
20. COMPLEJO III
CoQH2-Citocromo c
oxidorreductasa.
Cataliza la oxidación de la CoQ reducida.
Los electrones que s eproducen son transferidos al
citocromo c en un proceso de pasos múltiples.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 584.
21. Ecuación General para la reacción:
• La oxidación de la coenzima Q incluye dos electrones, mientras que
la reduccción de Fe (III) a Fe (II) sólo requiere de un electrón. Por lo
tanto, se requieren dos moléculas de citocromo c por cada molécula
de coenzima Q.
• El tercer complejo forma parte integral de la membrana mitocondrial
interna.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 584
23. COMPLEJO IV
Citocromo c oxidasa.
Cataliza los pasos finales del transporte
electrónico, la transferencia de electrones del
citocromo c al oxígeno.
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 585.
24. Reacciones de los Citocromos
Campbell y Farrell (2010). Bioquímica; pp 586.
29. Inhibidores de la ruta de transporte electrónico
Rotenonay Amitalbloquean
transferencia de electrones
en la NADH-Q
oxidorreductasa. Impiden
utilización de NADH como
sustrato pero no el flujo de
electrones correspondiente
a la utilización de succinato
AntimicinaAinterrumpe el flujo de
electrones a nivel del citocromo bH
de la citocromoc oxidorreductasa
Cianuro (CN-), azida(N3-) y monóxido de carbono (CO) bloquean el flujo
de electrones a nivel de la citocromoc oxidasa.
-cianuro y azidabloquean la forma férrica (Fe3+) del hemoa3
-CO bloquea la forma ferrosa (Fe 2+) del hemoa3.
30. Sistemas mitocondriales de
transporte
La mitocondria posee dos membranas:
•EXTERNA: bastante permeablea un gran número de
iones y moléculas pequeñas. Debido a presencia de
muchas copias de la purina mitocondrial(VDAC).
•INTERNA: impermeable a la mayoría de las moléculas,
PERO deben producirse numerosos intercambios entre
citosoly matriz mitocondrial. Este intercambio esta
mediado por una serie de proteínas transportadoras de
membrana:
•NADH citosólicoproducido por la glicolisis:-lanzadera
glicerol-3-fosfato-lanzadera malato-aspartato.
•Transporte ATP/ADP:-ATP/ADP translocasa-fosfato
translocasa.
•otros transportadores:-transportador de compuestos
dicarboxilicos-transportador de compuestos
tricarboxilicos-transportador de piruvato
31. Lanzaderas de electrones del NADH
•El NADH citosólico debe ser regenerado a NAD+ para que pueda continuar la glicólisis. En condiciones
aerobias sus electrones deben entrar a la matriz mitocondrial para ser transferidos a la cadena de
transporte electrónico. PERO la membrana interna mitocondriales impermeable a NADH y NAD+. La
SOLUCION que ha diseñado la célula son sistemas lanzadera donde se realiza la transferencia de los
electrones del NADH y no de la propia molécula•
En la lanzadera glicerol-3-fosfato:los electrones son En la lanzadera malato-aspartato se usa el malato como
transferidos a glicerol-3-P, que los transfiere transportador de los electrones a traves de la membrana.
posteriormente al FAD•
32. Lanzadera glicerol-3-fosfato
•Con esta lanzadera el rendimiento
energético del NADH citósolicoes
menor ya que el aceptor final de los
electrones es Q: el resultado es un
menor bombeo de protones.
•En balance neto la utilización de
esta lanzadera permite el transporte
de electrones pero implica un coste
termódinamicode una móleculade
ATP por cada dos electrones.
•La lanzadera glicerol-3-P es muy
abundante en músculo, lo que
permite realizar la fosforilación
oxidativa a velocidad muy alta.
33. Lanzadera malato-aspartato
•Lanzadera más compleja, pero más eficiente
energéticamente, el resultado final es NADH
en la matriz mitocondrial.
•Sistema especialmente activo en hígado
y corazón.
•Sistema reversible: solo se producirá transporte de
NADH a la matriz mitocondrial cuando la relación
NADH/NAD sea mayor en el citosol que en la matriz
mitocondrial.
34. Transporte ATP/ADP
El ATP que se genera en el proceso de la
fosforilación oxidativa esta en el lado de la
matriz mitocondrial. No puede atravesar la
membrana interna mitocondrial, al igual que
ADP y la molécula de fosfato inorganico (Pi).
Es necesario un sistema de transporte de
membrana:
•ADP/ATP translocasa:realiza el
intercambio antiporteentre ADP
citosolicoy ATP de la matriz
mitocondrial.
•Transportador fosfato:realiza un
transporte simportede fosfato y protones.
Actuade manera coordinada con ATP/ADP
translocasa.
35. Rendimiento neto de la fosforilación
oxidativa.
•ATP sintasa requiere r la translocación de 3H+porcadaATP que produce.
•El transporte al citosol de Pi, ADP and ATP requiere1 H+.
•Rendimiento neto: 4 H+ transportados por cada ATP sintetizado
Para NADH: 10 H+ bombeados
(10 H+/ 4 H+) = 2.5 ATP
paraFADH2= 6 H+ bombeados
(6 H+/ 4 H+) = 1.5 ATP
36.
37. Control integrado de la síntesis de ATP
•Transporte electrónico y síntesis de ATPse encuentran íntimamente ligados: los
electrones no suelen desplazarse a lo largo de la cadena hasta el O2a menos que al
mismo tiempo ADP se fosforilepara formar ATP
•El factor más importante a la hora de determinar la velocidad de la fosforilación
oxidativa es el nivel de ADP.
•La velocidad de consumo de oxígeno por las
mitocondrias AUMENTA cuando se añade ADP y
recupera su valor inicial cuando este ADP añadido se
convierte en ATP: CONTROL RESPIRATORIO o
control por medio del aceptor
•Significado fisiológico sencillo: el nivel de ADP aumenta cuando
se consume ATP. Solo se realizara transporte electrónico hacia el
O2cuando se necesite sintetizar ATP.
•En definitiva, la carga energética, la relación ATP/ADP es la que
controla la producción de energía por parte de la célula.