1. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
La Evolución de las Especies,La Evolución de las Especies,
PruebasPruebas
M. en C. RAFAEL GOVEAM. en C. RAFAEL GOVEA
VILLASEÑORVILLASEÑOR
CINVESTAV-IPNCINVESTAV-IPN
UAM-IUAM-I
M. en C. RAFAEL GOVEAM. en C. RAFAEL GOVEA
VILLASEÑORVILLASEÑOR
CINVESTAV-IPNCINVESTAV-IPN
UAM-IUAM-I
Versión 3.02 2016/11/25 a 2018/11/15Versión 3.02 2016/11/25 a 2018/11/15
2. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Evolución,Evolución,
hecho ohecho o
teorum,teorum, segúnsegún
DawkinsDawkins
Cladograma de 3000Cladograma de 3000
especies de Hillis.especies de Hillis.
3. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Qué es un¿Qué es un teorum,teorum, según Dawkins?según Dawkins?
Es un conocimiento de la realidad para el cual elEs un conocimiento de la realidad para el cual el
cúmulo de evidencias a su favor y la carencia decúmulo de evidencias a su favor y la carencia de
falsación implican su aceptación más allá de una dudafalsación implican su aceptación más allá de una duda
razonable y práctica.razonable y práctica.
Ejemplo de Teorums:Ejemplo de Teorums:
Teorum de la Gravedad de EinsteinTeorum de la Gravedad de Einstein
Teorum de la Mecánica CuánticaTeorum de la Mecánica Cuántica
Teorum de la TermodinámicaTeorum de la Termodinámica
4. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿De dónde provienen las evidencias de la¿De dónde provienen las evidencias de la
Evolución?Evolución?
• Domesticación de especiesDomesticación de especies
• Anatomía ComparadaAnatomía Comparada
• Fisiología ComparadaFisiología Comparada
• PaleontologíaPaleontología
• BiogeografíaBiogeografía
• Biología MolecularBiología Molecular
• GenómicaGenómica
• Evolución ExperimentalEvolución Experimental
De todas lasDe todas las
ramas de laramas de la
biología y sinbiología y sin
entrar en conflictoentrar en conflicto
con la Ciencias decon la Ciencias de
la Tierra, Física,la Tierra, Física,
química yquímica y
astronomíaastronomía
5. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
1)1) VariabilidadVariabilidad
2)2) HerenciaHerencia
3)3) SelecciónSelección
Sólo los rasgos existentes y heredables sonSólo los rasgos existentes y heredables son
susceptibles de selecciónsusceptibles de selección
¿Qué sucesos se necesitan para que haya¿Qué sucesos se necesitan para que haya
evolución?evolución?
6. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
DomesticaciónDomesticación
Darwin estudió ampliamente la selección artificial realizada porDarwin estudió ampliamente la selección artificial realizada por
los criadores como analogía de la selección natural.los criadores como analogía de la selección natural.
Sólo los rasgos heredables son susceptibles de selecciónSólo los rasgos heredables son susceptibles de selección
7. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Por qué la domesticación es prueba¿Por qué la domesticación es prueba
del proceso evolutivo?del proceso evolutivo?
Por que es en realidad el mismo proceso,Por que es en realidad el mismo proceso,
excepto, el agente que selecciona.excepto, el agente que selecciona.
Nosotros lo hemos hecho durante losNosotros lo hemos hecho durante los
últimos 12 mil años por pura intuición.últimos 12 mil años por pura intuición.
Y no hay duda de la comunidad deY no hay duda de la comunidad de
origen entre un chihuahueño y un sanorigen entre un chihuahueño y un san
bernardo.bernardo.
8. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
La selección artificial (domesticación) llevada a cabo inconscientementeLa selección artificial (domesticación) llevada a cabo inconscientemente
a logrado prodigios.a logrado prodigios.
DomesticaciónDomesticación
Como todas la variedades de la col, favoreciendo, hojas, yemas, tallos...Como todas la variedades de la col, favoreciendo, hojas, yemas, tallos...
9. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Cómo la Anatomía es prueba de la evolución?¿Cómo la Anatomía es prueba de la evolución?
La anatomía de las especies existentes noLa anatomía de las especies existentes no
puede explicarse por la creación especialpuede explicarse por la creación especial
¿Por qué un animal volador y otro nadador¿Por qué un animal volador y otro nadador
debieran compartir el mismo esqueleto?debieran compartir el mismo esqueleto?
10. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Mismo esqueleto con huesos modificadosMismo esqueleto con huesos modificados
La creación especial no puede explicarlo yLa creación especial no puede explicarlo y
la selección natural de linajes con unla selección natural de linajes con un
ancestro común si lo hace.ancestro común si lo hace.
murciélagomurciélago
Pappochelis sp
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-3137823/Hero-half-formed-shell-Early-ancestor-turtles-bony-belly-bare-lived-240-http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-3137823/Hero-half-formed-shell-Early-ancestor-turtles-bony-belly-bare-lived-240-
million-years-ago.htmlmillion-years-ago.html
11. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Cráneos con los mismos huesos, pero...Cráneos con los mismos huesos, pero...
La comunidad de origen explica que existan esosLa comunidad de origen explica que existan esos
mismos 28 huesos modificados adecuados al modo demismos 28 huesos modificados adecuados al modo de
vida de cada especie.vida de cada especie.
Dawkins, R (2010) Evolución Ed. ESPASA.Barcelona, epubDawkins, R (2010) Evolución Ed. ESPASA.Barcelona, epub
caballo
12. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Cómo la fisiología es prueba de la evolución?¿Cómo la fisiología es prueba de la evolución?
Piensa ¿Por qué un molusco, como laPiensa ¿Por qué un molusco, como la AplysiaAplysia, debiera, debiera
reforzar sus sinápsis (PLP) igual que nuestras sinápsis?reforzar sus sinápsis (PLP) igual que nuestras sinápsis?
Sólo la comunidad de origen de todos losSólo la comunidad de origen de todos los
animales puede explicar la base molecularanimales puede explicar la base molecular
común de la memoria en todos los animales.común de la memoria en todos los animales.
13. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Qué es la potenciación a largo plazo (LTP)?¿Qué es la potenciación a largo plazo (LTP)?
Un mecanismo de retroalimentación que facilita laUn mecanismo de retroalimentación que facilita la
transmisión del impulso nervioso reforzando la sinápsistransmisión del impulso nervioso reforzando la sinápsis
Sinápsis reforzadaSinápsis reforzada
14. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Qué es la potenciación a largo plazo (LTP)?¿Qué es la potenciación a largo plazo (LTP)?
Un neurotransmisor retrógrado gaseoso (NO) inicia unaUn neurotransmisor retrógrado gaseoso (NO) inicia una
cascada de señalización que refuerza la sinápsiscascada de señalización que refuerza la sinápsis
retroalimentación
15. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay pruebas directas de la Evolución?¿Hay pruebas directas de la Evolución?
SiSi
Pero no sonPero no son
los fósileslos fósiles
16. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Los Fósiles son pruebas indirectas de la EvoluciónLos Fósiles son pruebas indirectas de la Evolución
17. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay Fósiles transicionales?¿Hay Fósiles transicionales?
Si y en abundancia, no obstante el registroSi y en abundancia, no obstante el registro
geológico incompleto.geológico incompleto.
Si las serpientes descienden de un reptil y éstosSi las serpientes descienden de un reptil y éstos
son tetrápodosson tetrápodos, entonces deberíamos encontrar, entonces deberíamos encontrar
fósiles animales tipo serpientes, pero con patas.fósiles animales tipo serpientes, pero con patas.
Precisamente como el fósil mostrado.Precisamente como el fósil mostrado.
(representación).(representación).
18. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay Fósiles transicionales?¿Hay Fósiles transicionales?
Si, comoSi, como Puijila darwiniPuijila darwini situada entre el ancestrosituada entre el ancestro
terrestre y las focas marinasterrestre y las focas marinas
Los mamíferos somosLos mamíferos somos
mayoritariamente especiesmayoritariamente especies
terrestresterrestres.. Las focas son sin lugarLas focas son sin lugar
a dudas mamíferos peroa dudas mamíferos pero
adaptados al medio marinoadaptados al medio marino. Así. Así
que debiera encontrarse un fósilque debiera encontrarse un fósil
de un mamífero terrestre másde un mamífero terrestre más
antiguo con caracteresantiguo con caracteres
compartidos con las actualescompartidos con las actuales
focas, pero con patas.focas, pero con patas.
19. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay Fósiles transicionales?¿Hay Fósiles transicionales?
Si, de hecho cada fósil es una instantánea a lo largo de unaSi, de hecho cada fósil es una instantánea a lo largo de una
línea evolutiva. Aquí desde peces a anfibios.línea evolutiva. Aquí desde peces a anfibios.
20. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Cuál es la evidencia biogeográfica?¿Cuál es la evidencia biogeográfica?
Especies afines tienden encontrarse cercaEspecies afines tienden encontrarse cerca
Si las especies derivan de una especie ancestral entonces,Si las especies derivan de una especie ancestral entonces, es de esperar quees de esperar que
la especies hijas se encuentren en vecindad geográficala especies hijas se encuentren en vecindad geográfica, es una predicción, es una predicción
directa de la teoría Darwin-Wallace de la descendencia con modificación.directa de la teoría Darwin-Wallace de la descendencia con modificación.
21. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Evidencias derivadas del desarrollo embrionarioEvidencias derivadas del desarrollo embrionario
¿Por qué habríamos de elaborar una piel peluda¿Por qué habríamos de elaborar una piel peluda
cuando somos fetos para perderla más tarde?cuando somos fetos para perderla más tarde?
Según la creación especial no tiene sentido, pero laSegún la creación especial no tiene sentido, pero la
explicación evolutiva es clara, los humanos usamos unexplicación evolutiva es clara, los humanos usamos un
programa de desarrollo primate tachado y corregido por laprograma de desarrollo primate tachado y corregido por la
selección natural.selección natural.
577 g577 g
““La evolución es unaLa evolución es una
alteración genéticamentealteración genéticamente
controlada de uncontrolada de un
programa de desarrolloprograma de desarrollo
[embrionario]”[embrionario]”Dawkins, R 2010Dawkins, R 2010
22. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Las evidencias aisladas son buenasLas evidencias aisladas son buenas
El hecho evolutivo estáEl hecho evolutivo está
sostenido por lasostenido por la
convergencia coherente deconvergencia coherente de
millones de piezas demillones de piezas de
evidenciaevidencia
La teoría evolutiva prediceLa teoría evolutiva predice
que deben encontrarse enque deben encontrarse en
los organismos actualeslos organismos actuales
rastros de rasgos útiles enrastros de rasgos útiles en
los ancestros aunque ahoralos ancestros aunque ahora
no lo seanno lo sean y con mayory con mayor
razón si no lo sonrazón si no lo son..
¡La cola de un bebe!¡La cola de un bebe!
23. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Evidencias de la Biológía MolecularEvidencias de la Biológía Molecular
El ADN está formado por 4 monómeros de allí queEl ADN está formado por 4 monómeros de allí que
existirán 4existirán 4100100
oligonucleótidos diferentes de 100 pb deoligonucleótidos diferentes de 100 pb de
largolargo
44100100
= 1.6 x 10= 1.6 x 106060
oligonucleótidos diferentesoligonucleótidos diferentes
24. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
La importancia de ser una macromoléculaLa importancia de ser una macromolécula
Las Proteínas están formadas por 20 monómeros de allíLas Proteínas están formadas por 20 monómeros de allí
que existirán 20que existirán 20100100
péptidos diferentes de 100 aa de largopéptidos diferentes de 100 aa de largo
2020100100
= 1.27 x 10= 1.27 x 10130130
péppéptidos diferentestidos diferentes
25. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Evidencias de la Biológía MolecularEvidencias de la Biológía Molecular
Cada monómero es un rasgo aCada monómero es un rasgo a
comparar.comparar. La distribución deLa distribución de
secuencias podría seguir un patrónsecuencias podría seguir un patrón
aleatorio que ocupe todo el espacio dealeatorio que ocupe todo el espacio de
secuencia, como se esperaría de unasecuencia, como se esperaría de una
creación independiente.creación independiente.
U otro patrón, si ocurriese laU otro patrón, si ocurriese la
descendencia con modificacióndescendencia con modificación
darwiniana: anidado y jerárquico quedarwiniana: anidado y jerárquico que
ocupe sólo ciertas partes adyacentesocupe sólo ciertas partes adyacentes
del espacio de secuencia disponible.del espacio de secuencia disponible.
26. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
PennyPenny et alet al testaron la teoría evolutivatestaron la teoría evolutiva
Si hay una comunidadSi hay una comunidad
de origen de lasde origen de las
especies entoncesespecies entonces
deberán obtenersedeberán obtenerse
árboles filogenéticosárboles filogenéticos
similares a partir desimilares a partir de
diferentes juegos dediferentes juegos de
datos (5 proteínas)datos (5 proteínas)
Penny, DPenny, D et alet al 19821982 Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different proteinTesting the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein
sequencessequences Nature, 20 MNature, 20 May 297:197-200ay 297:197-200
27. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿hay prueba formal de la comunidad¿hay prueba formal de la comunidad
de origen?de origen?
««test of UCA, withouttest of UCA, without
assuming thatassuming that
sequence similaritysequence similarity
implies geneticimplies genetic
kinship. I test UCA bykinship. I test UCA by
applying modelapplying model
selection theoryselection theory»»
Theobald, DL 2010Theobald, DL 2010 A formal test of the theory of Universal comon ancestryA formal test of the theory of Universal comon ancestry NatureNature 465 13 may 219-23465 13 may 219-23
««Therefore, UCA is at least 10Therefore, UCA is at least 102,8602,860
times more probable thantimes more probable than
the closest competing hypothesis.the closest competing hypothesis.»»
28. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay evidencias genómicas (de Secuencias de ADN)?¿Hay evidencias genómicas (de Secuencias de ADN)?
Si las especies se originan a partir de un ancestro común entonces el
orden de los genes en los cromosomas debiera ser compartido.
Este es el caso de los genes para proteínasEste es el caso de los genes para proteínas
ribosomales de las Mitocondrias.ribosomales de las Mitocondrias.
29. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay evidencias experimentales de la Evolución?¿Hay evidencias experimentales de la Evolución?
Si y a varios nivelesSi y a varios niveles
Si la selección natural, el principal mecanismo evolutivoSi la selección natural, el principal mecanismo evolutivo
es una realidad, entonces debería poder simularse …es una realidad, entonces debería poder simularse …
1. Informáticamente.
2.2. In vitroIn vitro (con sustancias químicas)(con sustancias químicas)
3. Orgánicamente, en seres vivos
30. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Evidencias Informáticas (Evolución Virtual)Evidencias Informáticas (Evolución Virtual)
DiapoDiapo
Definir algorítmicamente:Definir algorítmicamente:
•““organismos”organismos”
•““genes”genes”
•Función de SelecciónFunción de Selección
(adaptabilidad)(adaptabilidad)
Algoritmo genéticoAlgoritmo genético
1.1. 100 “organismos” y 700 parámetros100 “organismos” y 700 parámetros
(“genes”) aleatorios.(“genes”) aleatorios.
2. Selección según la función de2. Selección según la función de
adaptabilidad.adaptabilidad.
3.3. Replicación C/mutaciones de losReplicación C/mutaciones de los
organismos ganadoresorganismos ganadores
31. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Experimentos deExperimentos de
EvoluciónEvolución in vitroin vitro
Laura F. Landweber (1999)
0.- Poza de moléculas variadas0.- Poza de moléculas variadas
1.- Selección negativa, las1.- Selección negativa, las
moléculas que se unen a la Gli semoléculas que se unen a la Gli se
descartandescartan
2.- Selección positiva, las moléculas2.- Selección positiva, las moléculas
que se unen a la Arg se recuperanque se unen a la Arg se recuperan
3.- Luego se amplifican y mutan3.- Luego se amplifican y mutan
11
22
33
32. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
¿Hay prueba experimental directa con organismos?¿Hay prueba experimental directa con organismos?
Es decir, hay bacterias hambrientas de Timina con el homólogo 5Cl-U presente.Es decir, hay bacterias hambrientas de Timina con el homólogo 5Cl-U presente. EstaEsta
presión de selección favorece a las bacterias que puedan usar 5Cl-U en lugar de T.presión de selección favorece a las bacterias que puedan usar 5Cl-U en lugar de T.
Cualquier mutación que sea favorable, por poco que lo sea, será seleccionadaCualquier mutación que sea favorable, por poco que lo sea, será seleccionada
generación tras generación.generación tras generación. Como las bacterias de la 2Como las bacterias de la 2aa
foto creciendo sin T.foto creciendo sin T.
5 meses de transferencias5 meses de transferencias
Cultivo sucesivo deCultivo sucesivo de E. ColiE. Coli incapacitadaincapacitada
para elaborar timinapara elaborar timina en un medio con 5en un medio con 5
cloro-uracilo (5Cl-U) y una pizca decloro-uracilo (5Cl-U) y una pizca de
TiminaTimina
sisi
Marliere, PhMarliere, Ph et alet al 20112011 Chemical Evolution of a Bacterium’s GenomeChemical Evolution of a Bacterium’s Genome Angewandte Chemie Angewandte ChemieAngewandte Chemie Angewandte Chemie
50(31):7109–711450(31):7109–7114
33. M en C Rafael Govea VillaseñorM en C Rafael Govea Villaseñor
Entonces ¿Qué es la Evolución?Entonces ¿Qué es la Evolución?
¿Un hecho¿Un hecho
OO
Un Teorum?Un Teorum?
Notas del editor
Conservation of ribosomal protein gene order in eubacterial (Escherichia coli, Rickettsia prowazekii: shaded boxes) and mitochondrial
(open boxes) genomes, emphasizing derived characters (specific deletions) that are shared specifically by mitochondrial genomes. In
E. coli, the genes extending from rps2 (L2) to rps17 (S17) constitute the end of the S10 operon, whereas those from rpl14 (L14) to
rpl6 (L6) represent the beginning of the spc operon. These two operons are contiguous in the E. coli and R. prowazekii genomes. A
dash at the beginning and end of a cluster
indicates that additional ribosomal protein
genes flank those shown. Solid lines join genes that are adjacent in the genome in question; solid triangles denote the presence of additional genes. It can be seen that certain genes (L22, L29, S17 and L24) are present in the two eubacterial genomes but deleted from the corresponding mitochondrial gene clusters. The ancestral mitochondrial gene order is that seen in Reclinomonas americana. Other organisms are Marchantia
polymorpha (liverwort), Acanthamoeba castellanii (rhizopod amoeba), Phytophthora infestans (oomycete), Rhodomonas salina
(cryptophyte alga), Porphyra purpurea (red alga) and Tetrahymena pyriformis (ciliate). Information on mitochondrial gene order is
available at the OGMP [44·] and FMGP [45·] websites. Figure courtesy of BF Lang, Université de Montréal.
Laura F. Landweber (1999) Experimental RNA evolution. TREE, 14(9):353-8.
Fig. 2. In vitro evolution cycle. The diagram depicts selection for molecules that bind to a target on a ‘positive’ chromatography column. The initial population of random molecules is first poured over a ‘negative’ column, which contains a target for counterselection, for example glycine bound to agarose. Molecules that do not get trapped in this pre-selection are then applied to the ‘positive’ column (which would
contain arginine bound to the same agarose to select for specific arginine recognition).
Molecules that do not stick to this column are discarded and the fraction bound is amplified to increase its representation and to introduce extra variation; then the cycle begins again. ‘Winning’ molecules or classes of molecule at the end are the most efficient at surviving the selection cycle24.
Laura F. Landweber (1999) Experimental RNA evolution. TREE, 14(9):353-8.
Fig. 2. In vitro evolution cycle. The diagram depicts selection for molecules that bind to a target on a ‘positive’ chromatography column. The initial population of random molecules is first poured over a ‘negative’ column, which contains a target for counterselection, for example glycine bound to agarose. Molecules that do not get trapped in this pre-selection are then applied to the ‘positive’ column (which would
contain arginine bound to the same agarose to select for specific arginine recognition).
Molecules that do not stick to this column are discarded and the fraction bound is amplified to increase its representation and to introduce extra variation; then the cycle begins again. ‘Winning’ molecules or classes of molecule at the end are the most efficient at surviving the selection cycle24.
Laura F. Landweber (1999) Experimental RNA evolution. TREE, 14(9):353-8.
Fig. 2. In vitro evolution cycle. The diagram depicts selection for molecules that bind to a target on a ‘positive’ chromatography column. The initial population of random molecules is first poured over a ‘negative’ column, which contains a target for counterselection, for example glycine bound to agarose. Molecules that do not get trapped in this pre-selection are then applied to the ‘positive’ column (which would
contain arginine bound to the same agarose to select for specific arginine recognition).
Molecules that do not stick to this column are discarded and the fraction bound is amplified to increase its representation and to introduce extra variation; then the cycle begins again. ‘Winning’ molecules or classes of molecule at the end are the most efficient at surviving the selection cycle24.