LA APLICABILIDAD DE ORGANISMOS GENÉTICAMENTE MODIFICADOS MICROORGANISMOS EN LA BIORREMEDIACIÓN DE AMBIENTES CONTAMINADOS
1. LA APLICABILIDAD DE ORGANISMOS GENÉTICAMENTE
MODIFICADOS MICROORGANISMOS EN LA BIORREMEDIACIÓN DE
AMBIENTES CONTAMINADOS
introduccion
Muchas de las actividades industriales y agrícolas, especialmente en
el úl timo 50 años, han causado el aumento s ignificativo de la
concentración de contaminantes tóxicos en los ambientes. Entre las
sus tancias de origen humano
los más peligrosos son los clorofenoles, nitrofenoles, BTEX
(benceno, etilbenceno, tolueno y xi leno), policíclico aromático
hidrocarburos policíclicos (PAHs), bifenilos policlorados y orgánica
di solventes. Las principales fuentes de estos compuestos en el suelo,
las aguas residuales y los acuíferos son la gasificación del carbón, del
horno de coque baterías, refinería, plantas petroquímicas y otras
industrias, tales como la síntesis de productos químicos, herbicidas y
pes ticidas. La mayoría de estas sustancias son mutágenos y
cancerígenos, romper lentamente y permanecer en el ambiente
durante un largo período de tiempo. Por esta razón, la eliminación
de esos productos químicos tóxicos procedentes de zonas
contaminadas es constantemente de gran importancia [1, 11, 19,
26].
Métodos Hoy en día, biológicos en el tratamiento de los
contaminantes orgánicos se recomiendan. Uno de los posible,
rentable y seguro tecnología, que permite resolver el problema de
contaminación es biorremediación. Se refiere a un proceso que
uti l iza microorganismos y sus enzimas para promover la degradación
y la eliminación de contaminantes desde el medio ambiente.
Métodos de biorremediación s e realizan ya sea in s itu
(bioaumentación, bioestimulación y bioventeo) y ex s itu
(en tierra ubicadas, biopilas y biorreactores) [9, 26, 27].
Técnicas de biorremediación utilizan microorganismos debido a que
muchos de ellos son capaces de descomponer contaminantes. Es tá
conectado con su metabolismo que implica reacciones bioquímicas o
vías relacionadas con la actividad de los organismos y el crecimiento.
Microorganismos puede descomponer o transformar sustancias
pel igrosas al menos metabolitos tóxicos o degradar a productos
finales no tóxicos. en el proceso l lamado "cometabolismo" la
trans formación de contaminantes produce poco o ningún beneficio
a la célula, por lo que se describe como una biotransformación sin
beneficios [5, 9, 25].
A principios de los años 80 el desarrollo de la genética técnicas de
ingeniería y es tudio intensivo del potencial metabólico de
microorganismos permitido diseñar microorganismos modificados
genéticamente
(MMG). En la actualidad, se aplican en una variedad de campos
como la humana la salud, la agricultura, la biorremediación y
di ferentes tipos de industria [5].
La cons trucción de microorganismos modificados genéticamente,
que s erá capaz de degradar orgánica compuestos, es posible porque
muchas vías de degradación, enzimas y sus respectivos genes son
conocidos y son reacciones bioquímicas
bien entendido. Es te conocimiento l e da la oportunidad de crear
MMG con nuevas vías metabólicas. Los microorganismos
modi ficados genéticamente pueden ser una alternativa solución
para cepas silvestres que degradan lentamente o no contaminantes
en absoluto. Enfoques innovadores son indispensables para
di sminuir el nivel compuestos orgánicos de tóxicos en los ambientes
y mantener su buena calidad y estado ecológico [5, 27]. En 1981 en
los EE.UU. los dos primeros cepas modificadas genéticamente de
Pseudomonas aeruginosa (NRRL B-5472) y Pseudomonas putida
(NRRL B-5473) fueron patentados. ellos eran construido por
Chakrabarty a principios de los 70 y los genes contenidos
para el naftaleno, salicilato y la degradación de alcanfor [43].
Sucesivamente, naftaleno-degradar Pseudomonas fluorescens HK44
representa la primero microorganismo genéticamente modificado
aprobado para pruebas de campo en los EE.UU. con fines de
biorremediación [33].
Es ta revisión s e centra en la construcción y uso de microorganismos
modi ficados genéticamente en la biorremediación de ambientes
contaminados con orgánicos compuestos. Presenta varias
herramientas y es trategias moleculares cómo crear nuevos
microorganismos modificados y cómo usarlos en el entorno de
forma segura. También se analiza el riesgo asociado a la liberación
de los microorganismos modificados genéticamente en las zonas
contaminadas. Además, algunos ejemplos de aplicaciones de GMM
en experimentos de laboratorio y de campo se presentan. En parte
final de esta revisión, se presta especial atención a las disposiciones
legales de los organismos modificados genéticamente (OMG). una
biotransformación s in beneficios [5, 9, 25].
Cons trucción de microorganismos modificados genéticamente
La ingeniería genética es una tecnología moderna, que permite a
microorganismos de diseño capaces de degradar contaminantes
específicos. Ofrece la oportunidad de crear combinación artificial de
genes que hacen no existir juntos en la naturaleza. Las técnicas
usadas más a menudo incluyen la ingeniería con los genes
individuales o operones, la construcción y vía alternancias de las
secuencias de genes existentes [5, 8, 18].
El primer paso en la construcción de GMM es adecuada selección de
genes / s. A continuación, el fragmento de ADN a clonar se inserta
en un vector y se introduce en células hospedadoras. Las bacterias
modi ficadas se denominan células recombinantes. El siguiente paso
es la producción de gen múltiple copias y la s elección de células que
contienen ADN recombinante. la final paso incluye la detección de
clones con insertos y de ADN deseadas propiedades biológicas [7, 8,
18, 28, 39]. Las etapas básicas en molecular
clonación ilustra la Figura 1.
Las bacterias, especialmente de género Pseudomonas, son el objeto
principalde manipulaciones genéticas. Hay habitantes
2. omnipresentes de muchos medio ambiente y son conocidos como
microorganismos degradadores eficiente de muchas tóxico
sus tancias. Tanto su cromosoma y los plásmidos pueden llevar genes
para metabolismo de estos compuestos. Por lo tanto, dichos
microorganismos son la principal fuente de genes catabólicos de la
ingeniería genética [5, 9].
El primero plásmido TOL catabólica (117 pb) a partir de
Pseudomonas putida mt-2 fue descrito por Williams y Murray [40].
Contiene dos operones enzimas que codifican xylUWCMABN y
xylXYZLTEGFJQKIHSR involucrados en el metabolismo de tolueno, m-y
p-xi leno y m-etiltolueno. Otro plásmido catabólico NAH7 (83 kb) de
P. putida G7 es un donante de dos operones NaH y sal, enzimas de
codi ficación para naftaleno y metabolismo salicilato [25]. La tod
operón de P. putida F1 es a menudo utilizado en experimentos de
ingeniería genética como una fuente de todABC1C2DEF
genes responsables de la degradación de tolueno [42]. A su vez,
bi fenil la utilización de bacterias Burkholderia cepacia LB400 puede
ser utilizado como un donante bphAEFGBC de genes [23]. Muchos
genes catabólicos plásmidos nacido para la degradación de las
sus tancias tóxicas a menudo se encuentra en los transposones, para
ejemplo en Tn4653 de P. putida mt-2, Tn4655 de P. putida G7 y
Tn4656 de P. putida MT53 [36].
Los plásmidos se utilizan comúnmente como vectores de clonación
en genética ingeniería para multiplicar o las expresan genes
particulares. Vector es una genética molécula para la transferencia
de una nueva información genética en otras células, donde se replica
independientemente de su ADN cromosómico. A menudo contiene
un conjunto de diversos genes, por ejemplo genes de resistencia a
antibióticos. Los otros elementos genéticos llamados transposones
también podrían actuar como vectores [8, 9, 28].
Hoy en día, los vectores plásmidos artificiales en la construcción de
MMG se utilizan comúnmente. Contienen las mejores características
derivadas de diferentes plásmidos naturales tales como Oric (origen
de replicación), MCS (s itio de clonación múltiple) y genes
marcadores. En la actualidad, la expresión plásmidos son
ampliamente utilizados, ya que permiten la producción rápida de
una gran cantidad de proteína deseada. Además de los vectores,
enzimas como una poderosa herramienta de ingeniería genética en
las técnicas de cortar y pegar son indispensables. Estos incluyen
enzimas de restricción que cortan el ADN en un región y l igasas de
ADN específicas que cierran las mellas en el fosfodiéster
columna vertebral de ADN. Entre ellos, la endonucleasa de
res tricción EcoRI, BamHI y HindIII y ADN l igasa de T4 s e utilizan
comúnmente en molecular biología [7, 8, 18, 38].
Por razones prácticas, muchos vectores recombinantes fueron
di señados. Por ejemplo, Ouyang et al. [29] plásmido pBBR1MCS-2
cons truidos albergar fragmento de 3,9 kb que contiene el promotor
tac del plásmido pKST11 y todC1C2BA genes responsables de la
degradación de tolueno. Este Se insertó ADN recombinante en el
s i tio de BamHI del plásmido para expresar genes tod en
Pseudomonas putida KT2442, P. s tutzeri 1317 y Aeromonas
hydrophila 4AK4. En otro estudio, Chen et al. [6] diseñado artificial
plásmido por clonación de genes OHB (orthohalobenzoate 1,2-
dioxigenasa) en pSP329 vector y el gen lacZ en su sitio HaeII. A su
vez, Sayler y Ripp [33] utiliza el transposón Tn4431 como vector de
genes lux. Haro y de Lorenzo [14] vía montado incluido uno
catabólico codificación segmento tolueno dioxigenasa del sistema
TOD de P. putida F1 (todC1C2BA) y el segundo segmento catabólico
codi fican la totalidad
vía superior TOL de pWW0 plásmido de P. putida mt-2. tanto TOD
y los fragmentos se ensamblaron en TOL separada bacteriana mini-
Tn5 transposones y s e insertaron en el cromosoma de 2-
clorobenzoato degradadores P. aeruginosa PA142 y P. aeruginosa
JB2. Trans ferencia genética es el mecanismo por el que se transfiere
ADN de un donante a un receptor. En escala de
laboratorio,recombinante bacterias capaces de metabolizar
compuestos orgánicos tóxicos son generalmente obtenido a través
de la transformación. La transformación es la transferencia de genes
que resulta de la absorción de ADN desnudo l ibre del ambiente por
unas células bacterianas competentes receptoras. La siguiente
pos ibilidad de ADN transferencia por contacto físico directo entre las
células es la conjugación.
La transferencia de ADN mediante conjugación se produce sólo en
una dirección, desde un donante a un receptor [8, 28]. Ouyang et al.
[29] uti l iza la conjugación como una forma de transferencia de
plásmido a partir de Escherichia coli pKST11 S17-1 a tres
cepas receptoras representan por P. putida KT2442, P. stutzeri 1317
y A. hydrophila 4AK4. Chen et al. [6] plásmido transferido PE43
en las células receptoras Sinorhizobium meliloti por
electrotransformación (baja tensión, corriente continua). A su vez,
Matsui et al. [24] transforma
Mycobacterium sp. y las células competentes de E. coli JM109 con
plásmido recombinante pNC950 por electroporación (de alto voltaje
pulsos de electricidad). Hoy en día, para la selección e identificación
de microorganismos modificados genéticamente moderna
técnicas moleculares como FISH (hibridación fluorescente in situ),
en la PCR in situ (en la reacción en cadena de la polimerasa in situ),
DGGE (desnaturalización
electroforesis en gel de gradiente), TGGE (gel de gradiente de
temperatura
electroforesis), T-RFLP (restricción terminal de longitud de los
fragmentos polimorfismo) y ARDRA (análisis de restricción ADNr
amplificado) están utilizado. Estos métodos se basan en la detección
de ADN o ARN específica secuencias, fragmentos especialmente
conservadores en bacteriana 16S rRNA [27, 37]. Por ejemplo,
Dejonghe et al. [10] utiliza DGGE para la supervisión transferencia
horizontal de los plásmidos pEMT1 y pJP4 de donante Engineered
cepa de P. putida UWC3 a las bacterias indígenas durante la
degradación de ácido 2,4-diclorofenoxiacético en el suelo.
Otra forma de seguimiento y visualización de bacterias en el medio
ambiente muestras es sistema de marcadores. El sistema marcador
ideal debería permitir detección y cuantificación de organismos
específicos y permitir a supervisar los eventos celulares asociados
con la expresión de genes y la señal transducción. Como genes
marcadores lacZ (β-galactosidasa), lux (bacteriana sistema luciferina-luciferasa),
tfd (monooksygenase), xylE (catecol 2,3-dioxigenasa),
GFP (proteína verde fluorescente) son comúnmente aplicado [8, 9,
15, 37]. Sayler y Ripp [33] utilizan operón lux en el plásmido
pUTK21 para la detección de la cepa recombinante naftaleno-degradantes
de P. fluorescens HK44 en el suelo. En otro estudio,
Villacieros et al. [38] monitoreado P. fluorescens recombinante
F113L :: 1180 cepa por el gen gfp expresión durante la
biorremediación rizosfera de policlorados bifenilos (PCB). A su vez,
Quan et al. [31] genes marcadores utilizados dsRed (proteína
fluorescente de color rojo) situado en el gen gfp plásmido y pJP4
inserta en el cromosoma de P. putida SM1443 en la detección de
recombinant bacterias durante ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D)
la degradación en el suelo bioaumentado. Con el fin de reducir el
riesgo potencial de la utilización de microorganismos modificados
genéticamente en el entorno se crean algunas barreras genéticas.
Limitan la supervivencia de bacterias recombinantes y la
transferencia de genes. La propagación de genes de
MMG a otros microorganismos pueden estar limitadas por el uso de
transposones sin gen transposasa o eliminando genes de conjugación
3. de tra el plásmido recombinante. Transferencia horizontal de genes al
azar puede ser también disminuido mediante la inserción en el vector
colE3 gen que codifica colicina que todos los cortes 16S rRNA
procariotas y mediante el control de gen que codifica immE3
represor de la síntesis colicina [9, 20]. La regulación del gen letal
presenta la Figura 2.
Higo. 2. Reglamento del gen letal. La transferencia horizontal del
plásmido
con el gen colE3 a otra celda sin gen bacteriano en immE3
cromosoma conduce a su muerte [20; modificado]. abreviaturas:
Chr - cromosoma bacteriano, Pl - plásmido. Explicación en el texto
MMG con fines de biorremediación
La fus ión de la microbiología tradicional, bioquímica, ecología y
la ingeniería genética es una solución muy prometedora para la
biorremediación in s itu. Muchos informes mostraron que los
microorganismos modificados genéticamente tenían mayor
predisposición a las caries de diversos contaminantes orgánicos en
comparación con las cepas naturales [5]. El ejemplos de
microorganismos modificados genéticamente seleccionados que
degradan compuestos orgánicos tóxicos son
presentado en la Tabla 1.
Tabla 1
MMG degradar compuestos orgánicos MMG Introducido gen / s de
referencia compuesto orgánico Es cherichia coli AtzA chlorohydrolase
atrazina atrazina [34] Pseudomonas fluorescens HK44 luxCDABE
naftaleno [33] Burkholderia cepacia L.S.2.4 pTOD plásmido tolueno
[2] Pseudomonas fluorescens F113ri fpcbrrnBP1 :: GFP mut3
Pseudomonas putida KT2442 (pNF142 :: TnMo- d-OTC) Burkholderia
cepacia VM1468 pTOM-Bu61 plásmido tolueno [35] Rhodococcus
sp. RHA1 (pRHD34 :: fcb) fcbABC operón Pseudomonas putida
PaW85 pWW0 plásmido de petróleo [17] Comamonas testosteroni
SB3 pNB2 :: dsRed plásmido 3-cloroanilina [3] Escherichia coli JM109
(pGEX-AZR) azorreductasa genes colorantes azoicos decolorize,
Pseudomonas putida PaW340 (pDH5) pDH5 plásmido ácido 4-
clorobenzoico [22]
Hay una amplia gama de posibilidades para manipulaciones
genéticas de bacterias para fines de biorremediación. Ellos incluyen
la modificación de especificidad de la enzima, el diseño de una
nueva vía metabólica y su la regulación, la introducción de gen
marcador para la identificación de recombinante en el entorno y la
cons trucción de biosensor para contaminada detección de
compuestos químicos específicos [9, 20, 33]. La genética
Pseudomonas fluorescens ingeniería HK44 fue el primera cepa
uti l izada en el experimento de campo. El objetivo de este estudio
fue evaluar su aplicabilidad en la biorremediación a largo plazo de
naftaleno suelo contaminado y para visualizar las células inoculadas
por bioluminiscencia imagen. P. fluorescens HK44 contenía plásmido
pUTK21, que s e hizo por transposón Tn4431 de inserción en el
plásmido NAH7 de P. fluorescens 5R. Es te transposón s e originó a
parti r de Vibrio fischeri y l levó a luxCDABE casete del gen. Los genes
responsables de la degradación del naftaleno casete de vía y el gen
lux se dispusieron bajo un común promotor lo que dio lugar a la
degradación s imultánea de naftaleno y la señal luminiscente [33]. La
otra cepa modificada genéticamente P. putida KT2442 (pNF142 ::
TnMod-OTC) capaces de degradar naftaleno en el suelo fue
cons truido por Filonov et al. [12]. Para su construcción Se utilizaron
tres cepas de bacterias. Ellos incluyen Es cherichia coli S17-1 con el
plásmido pTnMod-OTC (llevar resistencia a la tetraciclina gen),
Pseudomonas sp. 142NF (pNF142) capaces de degradar naftaleno
y P. putida KT2442 con el gen GFP localizada en el cromosoma. El
resultados de este estudio confirman que las bacterias
recombinantes podía degradar naftaleno y transferir plásmido
pNF142 :: TnMod-OTC microorganismos autóctonos. La posibilidad
de plásmido de transferencia pWW0 de Pseudomonas putida
PaW85 capaz de hidrocarburos de petróleo degradantes en la
ri zos fera bacterias fue estudiado por Jussila et. al. [17]. Afi rmaron
que horizontal se han producido eventos de transferencia de genes
en suelo contaminado con petróleo entre PaW85 y Pseudomonas
oryzihabitans 29. Debido a las bacterias BPH operón, plásmido
pNF142, gfp clorada bifenilos [4] naftaleno gfp [12] 2 (4) -
chlorobenzoate 2 (4) -chlorobiphenyl [32] C. I. Di rect Blue 71
[16
Hay una amplia gama de posibilidades para manipulaciones genéticas
de bacterias para fines de biorremediación. Ellos incluyen la
modificación de especificidad de la enzima, el diseño de una nueva
vía metabólica y su la regulación, la introducción de gen marcador
para la identificación de recombinante en el entorno y la construcción
de biosensor para contaminada detección de compuestos químicos
específicos [9, 20, 33]. La genética Pseudomonas fluorescens
ingeniería HK44 fue el primera cepa utilizada en el experimento de
campo.
El objetivo de este estudio fue evaluar su aplicabilidad en la
biorremediación a largo plazo de naftaleno suelo contaminado y para
visualizar las células inoculadas por bioluminiscencia
imagen. P. fluorescens HK44 contenía plásmido pUTK21, que se
4. hizo por transposón Tn4431 de inserción en el plásmido NAH7 de P.
fluorescens 5R. Este transposón se originó a partir de Vibrio fischeri
y llevó a luxCDABE casete del gen. Los genes responsables de la
degradación del naftaleno casete de vía y el gen lux se
dispusieron bajo un común promotor lo que dio lugar a la
degradación simultánea de naftaleno y la señal luminiscente
[33]. La otra cepa modificada genéticamente P. putida
KT2442 (pNF142 :: TnMod-OTC) capaces de degradar
naftaleno en el suelo fue construido por Filonov et al. [12].
Para su construcción Se utilizaron tres cepas de bacterias.
Ellos incluyen Escherichia coli S17-1 con el plásmido
pTnMod-OTC (llevar resistencia a la tetraciclina gen),
Pseudomonas sp. 142NF (pNF142) capaces de degradar
naftaleno y P. putida KT2442 con el gen GFP localizada en el
cromosoma. El resultados de este estudio confirman que las
bacterias recombinantes podía degradar naftaleno y transferir
plásmido pNF142 :: TnMod-OTC
microorganismos autóctonos.
La posibilidad de plásmido de transferencia pWW0 de
Pseudomonas putida PaW85 capaz de hidrocarburos de
petróleo degradantes en la rizosfera bacterias fue estudiado por
Jussila et. al. [17]. Afirmaron que horizontal se han producido
eventos de transferencia de genes en suelo contaminado con
petróleo entre PaW85 y Pseudomonas oryzihabitans 29.
Debido a las bacterias de 4-CBA. Los genes responsables de la
FCB deshalogenación hidrolítica de 4-CBA a ácido 4-
hidroxibenzoico (4-HBA) originado a partir de donantes
Arthrobacter sp. Cepa FG1. El recombinante obtenido, así
como de donantes de los genes FCB eran capaces de degradar
4-CBA efectiva, tanto en estéril y suelo no estéril. Por lo tanto,
podrían ser utilizados en la biorremediación de
áreas contaminadas con 4-CBA.
Genéticamente microorganismos modificados se pueden
aplicar no sólo en la degradación de compuestos tóxicos , sino
también en la promoción de crecimiento de las plantas.
Generalmente, las bacterias promotoras del crecimiento de
plantas (PGPB) no son capaces de
estimular el crecimiento de las plantas en presencia de
diversos compuestos tóxicos
[5, 9, 30]. Por esta razón, Yang et al. [41] trataron de diseñar
genéticamente bacterias modificadas que podrían promover el
crecimiento del maíz y degradar fenol simultáneamente. Las
cepas utilizadas para la construcción de tales recombinante
incluido fenol degradantes de Pseudomonas aeruginosa
SZH16 que era no es capaz de promover el crecimiento de las
plantas y fluorescens PGPB Pseudomonas sin capacidad para
degradar fenol. Como resultado de la horizontal de genes
transferir obtuvieron P13 recombinante, que estimuló el maíz
crecimiento y fenol degradada con eficacia. En otro estudio,
Barac et al. [2] utilizado manipulación genética para mejorar
la eficiencia de tolueno desintoxicación. Para este propósito,
se transfirieron tolueno-degradación plásmido pTOD de
donante Burkholderia cepacia G4 en naturales cepa endófito
de altramuz amarillo B. cepacia LS2.4. la obtenido resultados
mostraron que las bacterias recombinantes tenían potencial de
tolueno la degradación y la transpiración reducida a través de
las hojas en el rango de 50 a 70%. Otro huésped natural
amarillo altramuz B. cepacia VM1468 era utilizado por
Taghavi et al. [35] en tolueno degradación experimento. Este
cepa endófito se construyó mediante transferencia plásmido
pTOM-Bu61 de B. cepacia BU61 través de la conjugación en
B. cepacia BU0072. era
confirmado que en presencia de tolueno ingeniería endófito
transpiración a través de las partes aéreas de las plantas era 5
veces amante que en las plantas de control. Por otra parte, el
aumento de aproximadamente el 30% de las raíces y
Se observó hojas de masa. Estos resultados indicaron que el
plásmido pTOM-Bu61
podría transferir naturalmente a otros endófitos
naturales en planta
y estimular la degradación de tolueno. La construcción de
naftalin-bacterias
endofíticas degradantes Pseudomonas putida
VM1441 (pNAH7) fue descrito por Germaine et al. [13].
Informaron que endofítico cepa podría proteger a las plantas
de guisante de algunos de los efectos tóxicos de los
naftaleno. Además, la inoculación de plantas con
recombinante resultó en una mayor alrededor del 40% de
eficacia de la eliminación de naftaleno en comparación con
las plantas control de la ONU-inoculado.
Las normas de derecho
Los principios de la legislación polaca definen los organismos
genéticamente modificados En el acto oficial en GMO 2001.76.811
del 25 de julio de 2001 (artículo 3, ley del 22 de junio de 2001). A su
vez, el decreto del Ministro de Justicia de 08 de julio 2002 contiene
normas sobre OGM, su utilización y l iberación en medio ambiente.
La República de Polonia como miembro de la Unión Europea Unión
también depende de la legislación de la UE. Normativa básica sobre
los OGM son contenida en el Parlamento Europeo y el Consejo de las
di rectivas europeas: 2001/204 / WE del 8 de marzo de 2001,
2001/18 / WE, de 12 de marzo de 2001 y
2009/41 / WE, de 6 de mayo de 2009.
Conclusiones
La biodegradación de compuestos orgánicos tóxicos en el
suelo es un complejo y el proceso de múltiples etapas. Se
procede de manera efectiva sólo en favorable condiciones
ambientales. La eficacia de biodegradación depende no sólo
en la estructura química de los contaminantes, la estructura
del suelo, pero También potencial catabólico de los
microorganismos. La ingeniería genética ofrece una gran
oportunidad para el uso de la capacidad natural de las
bacterias en construcción de MMG. Por desgracia, son
aplicables principalmente en condiciones de laboratorio. El
nuevo enfoque relacionado con el uso
Parece bacterias endofíticas-planta asociada a ser un muy
prometedor solución en la remediación de áreas
contaminadas. Sin embargo, este campo de estudio requiere
aún mucho trabajo a escala de laboratorio.