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UNIVERSIDAD DE ORIENTE
NÚCLEO MONAGAS
ESCUELA DE CIENCIAS DEL AGRO Y DEL AMBIENTE
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
MATURÍN/MONAGAS/VENEZUELA
ESTADO DEL ARTE DEL ORDEN LEPIDÓPTERA: FAMILIA
NOCTUIDAE, DURANTE EL PERIODO 1981 - 2021, EN VENEZUELA
Trabajo de grado
Modalidad Investigación
Presentado por:
Br. Mariana Valentina Ghassibe Rodríguez
Como requisito parcial para obtener el título de
INGENIERO AGRÓNOMO
MATURÍN, JUNIO DE 2023
ii
iii
DEDICATORIA
A Dios y a María Santísima, por colmarme de sus infinitas gracias y
bendiciones, por ser mi fortaleza, mi escudo, guiando mis pasos por el sendero recto,
por permitir que mi fe no desfallezca teniendo la certeza de que su amor es grande y
su misericordia infinita.
A mi madre, Amelia Rodríguez, por creer en mí, por tanto, sacrificio y apoyo
incondicional, por ser un ejemplo a seguir y ayudarme a forjar mi carrera profesional.
Te amo mami.
A mis hermanos Cristian y Habiana Ghassibe por ser piezas claves en mi vida y
en mi formación tanto personal como profesional. Los amo.
A mi cuñada Mariangela Figueroa quien ha sido para mí una hermana más.
A mis sobrinos por ser mi motor y mi alegría de vivir
A mis tíos y demás familiares, especialmente a Gregorio Rodríguez por
haberme brindado todo su apoyo.
A Miguel Medina, por ser uno de los pilares fundamentales en mi vida, por su
cercanía y apoyo incondicional. Te amo.
A mis tutores: Ramón Silva-Acuña, Luis Napoleón Vásquez y Christian Isabel
Marchan, por ser mis guías, grandes amigos y excelentes personas que son piezas
fundamentales en este trabajo.
v
AGRADECIMIENTOS
A Dios por el don precioso de la vida, por cada una de sus bendiciones al
permitirme alcanzar esta meta.
A mi madre y hermanos por todo el apoyo incondicional que me han brindado a
lo largo de esta carrera.
A la Universidad de Oriente por abrirme las puertas y a todo el personal que allí
labora, docente, administrativo y obrero que de una u otra manera forman parte de
este logro.
A mis tutores por tanta dedicación, paciencia y tiempo invertido, por creer en
mí y brindarme su cariño, apoyo, estima y confianza. Muchísimas gracias.
A Miguel José Medina Cortéz, por apoyarme de manera incondicional y
alentarme a seguir adelante sin importar las adversidades que se presenten.
A mis amigos Michell Andreina Valderrama Guerra y Andrés Eloy Báez García
por siempre creer en mí y animarme a continuar por tanto apoyo y cercanía. Dios los
bendiga.
vi
INDICE GENERAL
RESOLUCIÓN...........................................................................................................iv
DEDICATORIA..........................................................................................................v
AGRADECIMIENTOS.............................................................................................vi
INDICE GENERAL .................................................................................................vii
INDICE DE CUADROS............................................................................................ix
INDICE DE FIGURAS...............................................................................................x
INDICE DE ANEXOS..............................................................................................xii
RESUMEN................................................................................................................xiii
SUMMARY ..............................................................................................................xiv
INTRODUCCIÓN ......................................................................................................1
OBJETIVOS DE LA INVESTIGACION.................................................................3
GENERAL ...............................................................................................................3
ESPECÍFICOS .........................................................................................................3
MARCO TEÓRICO ...................................................................................................4
ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN ......................................................4
BASES TEÓRICAS.................................................................................................5
Orden Lepidóptera y sus características generales ..............................................5
Morfología de los noctuidos................................................................................6
Ciclo de vida de los lepidópteros.........................................................................9
Familia Noctuidae y sus principales características ..........................................12
Importancia económica y daños ocasionados por noctuidos en Venezuela ......12
Spodoptera eridania Stoll..................................................................................13
Spodoptera frugiperda Walker..........................................................................13
Spodoptera exigua Hübner ................................................................................15
Feltia subterranea Fabricius..............................................................................15
Heliothis zea Boddie..........................................................................................16
Heliothis virescens Fabricius.............................................................................17
Mocis latipes Gueneé.........................................................................................17
Agrotis sp. Walker .............................................................................................18
Sacadodes pyralis Dyar.....................................................................................18
Anticarsia gemmantalis Hübner ........................................................................19
Trichoplusia ni Hübner......................................................................................20
Alabama arguillacea Hübner ............................................................................20
INVESTIGACIÓN DOCUMENTAL....................................................................21
ESTADO DEL ARTE............................................................................................21
MARCO METODOLOGÍCO .................................................................................23
NIVEL DE LA INVESTIGACIÓN .......................................................................23
POBLACIÓN .........................................................................................................23
vii
TÉCNICAS DE RECOLECCIÓN, ANÁLISIS E INTERPRETACIÓN DE
RESULTADOS......................................................................................................24
Recolección: ...........................................................................................................24
Selección: ...............................................................................................................24
Interpretación: ........................................................................................................24
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ..............................................................................26
ASPECTOS RELACIONADOS CON HOSPEDEROS, CONTROL
BIOLÓGICO Y CONTROL QUÍMICO DE INSECTOS PLAGAS. ORDEN
LEPIDOPTERA, FAMILIA NOCTUIDAE ..........................................................27
Hospederos ........................................................................................................34
Técnicas de control biológico y químico...........................................................35
ASPECTOS BIOECOLOGICOS, BIOLÓGICOS Y TAXONÓMICOS DE
LOS INSECTOS-PLAGAS DEL ORDEN LEPIDOPTERA: FAMILIA
NOCTUIDAE.........................................................................................................63
Bioecologia........................................................................................................63
Aspectos biológicos...........................................................................................64
Taxonomía de las larvas de lepidópteras...........................................................71
ASPECTOS SOBRE MANIFESTACIÓN DE DAÑOS EN LA PLANTA..........98
Anticarsia gemmantalis Hubner ........................................................................99
Spodoptera frugiperda Smith..........................................................................101
CONCLUSIONES...................................................................................................103
RECOMENDACIONES.........................................................................................104
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS..................................................................105
ANEXOS..................................................................................................................123
HOJAS METADATOS...........................................................................................127
viii
INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Rendimientos de cultivos de importancia económica para el estado
Monagas, objeto de ataque de los noctuidos ........................................29
ix
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Morfología de la capsula cefálica de los noctuidos.......................................8
Figura 2. Ciclo de vida de los noctuidos (Rings y Musick, 1976)................................9
Figura 3. Histograma representativo de las variables de producción científica
(Trabajos totales, Trabajos en noctuidos y Trabajos de control en
noctuidos) en contribuciones científicas durante el periodo 1981 -
2021......................................................................................................33
Figura 4. Características morfológicas de. Spodoptera eridania. A: Vista dorsal y
lateral en larvas de último instar; B: Distribución de setas en vista
lateral del cuarto segmento abdominal; C: Crochets uniordinales;
D: Mancha oscura en el dorso-lateral del 1er
segmento abdominal y
E: Mancha triangular en el área dorsal.................................................73
Figura 5. Características morfológicas de la cabeza de Spodoptera eridania. A:
Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.............................74
Figura 6. Características morfológicas de Spodoptera frugiperda. A: Vista dorsal
y lateral y B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto
segmento abdominal.............................................................................76
Figura 7. Características morfológicas de la cabeza de Spodoptera frugiperda. A:
Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda...................................77
Figura 8. Características morfológicas de Feltia subterránea. A: Vista dorsal de
lava en completo desarrollo; B: Área dorsal y lateral con setas y
espiráculo y C: Distribución de setas en vista lateral del cuarto
segmento abdominal.............................................................................78
Figura 9. Características de la cabeza de Feltia subterranea. A: Distribución de
las setas y B: Mandíbula izquierda.......................................................79
Figura 10. Características morfológicas de la larva de Heliothis zea. A: Vista
dorsal y lateral de la larva en último instar y B: Distribución de
setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal...........................80
Figura 11. Características morfológicas de la cabeza de Heliothis zea. A:
Distribución de las setas; B: Mandíbula derecha y C: Dimensiones
de las cápsulas cefálicas (Ancho mm)..................................................81
Figura 12. Características morfológicas de Heliothis virescens. A: Vista lateral;
B: Chalaza con seta, mostrando las microespinas que identifican la
especie; C: Representación de las setas en el 4to segmento
abdominal; D: Característica del espiráculo y E: Crochets
uniordinales. .........................................................................................83
Figura 13. Características morfológicas de la cabeza de Heliothis virescens. A:
Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.............................84
Figura 14. Características morfológicas de la larva de Mocis latipes. A: Vista
dorsal y lateral; B: Vista lateral del cuarto segmento abdominal y
x
C: Manchas negras transversales entre la unión de los segmentos
abdominales 1-2 y 2-3. .........................................................................85
Figura 15. Características morfológicas de la cabeza de Mocis latipes. A:
Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda...................................86
Figura 16. Características morfológicas de Agrotis sp. A: Vista dorsal del último
instar; B: Distribución de setas en vista lateral del 4to segmento
abdominal y C: Crochets. .....................................................................87
Figura 17. Características morfológicas de Agrotis sp. A: Distribución de las
setas y B: Mandíbula izquierda. ...........................................................88
Figura 18. Características morfológicas de Sacadodes pyralis. Vista dorsal del
último instar..........................................................................................89
Figura 19. Características morfológicas de Anticarsia gemmatalis. A: Vista
lateral y B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto
segmento abdominal.............................................................................91
Figura 20. Características morfológicas de la cabeza de Anticarsia gemmatalis.
A: Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda..............................92
Figura 21. Características morfológicas de Trichoplusia ni. A: Vista dorsal del
último instar y B: Distribución de setas en vista lateral de
segmentos abdominales........................................................................93
Figura 22. Características morfológicas de la cabeza de Trichoplusia ni. A:
Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda...................................94
Figura 23. Características morfológicas de Alabama argillacea. A: Vista dorsal
de larvas de último instar y B: Distribución de setas en vista lateral
del cuarto segmento abdominal............................................................96
Figura 24. Características morfológicas de la cabeza de Alabama argillacea. A:
Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.............................97
Figura 25. Comparación de las capsulas cefálicas de Lepidoptera: Noctuidae
estudiados. ............................................................................................97
Figura 26. Comparación de las mandíbulas de Lepidóptera: Noctuidae estudiados...98
xi
INDICE DE ANEXOS
Cuadro 1. Registros anuales (1981-2021) de contribuciones científicas sobre
noctuidos y su respectiva frecuencia relativa. ....................................124
Cuadro 2. Medidas de tendencia central y de dispersión para las variables
contribuciones científicas: totales, referidas exclusivamente a
noctuidos, en relación a su control, y frecuencia relativa...................126
xii
UNIVERSIDAD DE ORIENTE
NÚCLEO MONAGAS
ESCUELA DE CIENCIAS DEL AGRO Y DEL AMBIENTE
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
MATURÍN/MONAGAS/VENEZUELA
Autor: Mariana Ghassibe Asesora: Profa. Christian Marchan
RESUMEN
Con el objetivo de actualizar el estado del arte del orden Lepidóptera: familia Noctuidae,
durante el periodo 1981-2021 en Venezuela, se realizó la presente investigación, del tipo
descriptiva, al sistematizar y caracterizar datos obtenidos de la información científica
catalogada, cumpliendo los pasos de recolección, selección e interpretación de forma narrativa y
cronológica, los diferentes hallazgos bibliográficos. La población en estudio, está conformada por
todos los trabajos científicos, realizados durante el periodo anteriormente señalado, disponibles
en bibliotecas, en congresos venezolanos de entomología, revistas científicas arbitradas y en el
portal web de otras instituciones de investigación del país. El documento elaborado describe
valores del área sembrada y cosechada de rubros como maíz, sorgo, soya, algodón, frijol y maní
de importancia económica en la alimentación de humanos y animales. De modo similar se
describen los aportes científicos por año del periodo estudiado, considerando las variables: total
de trabajos por años, números de trabajos de noctuidos, números de trabajos de control y la
frecuencia relativa, con la intención de enfocar la relación entre los aportes científicos y los
cultivos que estos insectos plagas atacan. Se logró compilar y describir una literatura concerniente a
hospederos, 26 en control biológico y lo que respecta al control químico se detectaron 31
contribuciones científicas. Para la bioecologia de noctuidos, se identificó y describió un trabajo;
para los aspectos biológicos de los noctuidos, se agruparon 17 artículos de investigación. En la
taxonomía se abordó aspectos sobre características morfológicas y sus particularidades sobre
cada especie de importancia económica. Finalmente para manifestación de daños en los cultivos
se detectó cinco aportes científicos. Los hallazgos de manera general se vinculan con aspectos de
interés en la bibliografía especializada de noctuidos, para efectos de estudios entomológicos.
Palabras claves: Noctuidae, biología, taxonomía, control
xiii
UNIVERSIDAD DE ORIENTE
NÚCLEO MONAGAS
ESCUELA DE CIENCIAS DEL AGRO Y DEL AMBIENTE
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
MATURÍN/MONAGAS/VENEZUELA
Autor: Mariana Ghassibe Asesora: Profa. Christian Marchan
SUMMARY
With the objective of updating the state of the art of the order Lepidoptera: family Noctuidae,
during the period 1981-2021 in Venezuela, the present descriptive investigation was carried out,
by systematizing and characterizing data obtained from the cataloged scientific information,
complying with the steps of collection, selection and interpretation of narrative and
chronological form, the different bibliographical findings. The population under study is made
up of all the scientific works carried out during the aforementioned period, available in libraries,
in Venezuelan entomology congresses, refereed scientific journals and on the web portal of other
research institutions in the country. The document prepared describes values of the planted and
harvested area of items such as corn, sorghum, soybeans, cotton, beans and peanuts of economic
importance in the feeding of humans and animals. In a similar way, the scientific contributions
per year of the period studied are described, considering the variables: total number of papers
per year, number of noctuid papers, number of control papers, and relative frequency, with the
intention of focusing on the relationship between the contributions scientists and the crops that
these insect pests attack. It was possible to compile and describe a literature concerning hosts, 26
in biological control and with regard to chemical control, 31 scientific contributions were
detected. For the bioecology of noctuids, one work was identified and described, for the
biological aspects of noctuids, 17 research articles were brought together. In the taxonomy,
aspects of morphological characteristics and their particularities on each species of economic
importance were addressed. Finally, for the manifestation of damage to crops, five scientific
contributions were detected. The findings are generally linked to aspects of interest in the
specialized bibliography of noctuids, for purposes of entomological studies.
Keywords: Noctuidae, biology, taxonomy, control.
xiv
INTRODUCCIÓN
Los Noctuidae constituyen la familia más diversa del orden Lepidóptera, con
alrededor 21.000 especies, incluyendo una gran variedad de plagas de cultivos y
recursos forestales, entre los que se reconocen especies de los géneros Agrotis y
Spodoptera (Cardona, 1986; Bar, 2009). Poseen gran diversidad de especies a nivel
mundial, catalogadas de gran importancia en la agricultura, debido a que en su
actividad larval, causan importantes daños; por tanto, son considerados plagas de
cultivos. Una de ellas es Spodoptera frugiperda, caracterizada por ser polífaga, de
importancia económica en los países tropicales y subtropicales y ocasiona severos
daños a las plantas de los diferentes cultivos que ataca (Iannacone y Alvariño, 2007).
Las larvas de noctuidos, en altos niveles de infestación causan daño foliar
severo a las plantas, ocasionando pérdidas significativas en la producción. En el país,
Venezuela, la situación no escapa de esta realidad, dado que los daños ocasionados
han afectado de forma directa y de manera considerable a los rubros agrícolas
producidos (Fernández, et al, 1990). En el país, diversos estudios de investigación
han sido realizados sobre la familia Noctuidae, tanto en instituciones de carácter
académico como de investigación científica; particularmente, los realizados en la
Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, se resalta la
importancia y la manera cómo influyen las Lepidópteras Noctuidae en la producción
de diferentes rubros (Pernía, 1985; Osorio, 2009).
Por otro lado, es necesario destacar sobre la escasa información bibliográfica de
la familia Noctuidae, vinculada a los aspectos biológicos, ecológicos y de control;
además, del daño económico causado a los rubros agrícolas de mayor importancia
agronómica para Venezuela. Es por ello, que esta investigación de carácter
documental, logró reunir en un único trabajo, todo el material accesible en las
1
2
diferentes publicaciones de carácter científico. Disponer de un documento de esta
categoría, permitirá a productores, investigadores, profesores, estudiantes en
formación y futuras generaciones, un cumulo de conocimientos que hasta ahora no
están disponibles en fuentes bibliográficas de primero o segundo orden.
En virtud de ser la retrospectiva, una herramienta valiosa que puede consolidar
el objetivo de esta investigación; se puede afirmar que existen resultados
experimentales de índole académica, provenientes de instituciones de investigación
científica y/o universitaria donde intervienen profesores, investigadores, estudiantes
y demás profesionales que de una u otra manera han demostrado interés en esta
temática, con el intuito, de incrementar el conocimiento técnico y científico; aunque,
sus resultados quedaron plasmados en publicaciones de carácter intrínseco
institucional y/o en eventos científicos internos del país.
En función de lo antes expresado, este trabajo de investigación, de tipo
documental, tiene como objeto principal, actualizar el estado del arte del orden
Lepidóptera: familia Noctuidae, durante el periodo 1981-2021 ‒40 años‒, valiéndose
de la contextualización, clasificación y categorización de diferentes trabajos
ampliamente relacionado con el objeto antes mencionado.
OBJETIVOS DE LA INVESTIGACION
GENERAL
Actualizar el estado del arte del orden Lepidóptera: familia Noctuidae, durante
el periodo 1981-2021 en Venezuela.
ESPECÍFICOS
 Compilar información bibliográfica del orden Lepidóptera: Familia Noctuidae ‒
Involucra, hospederos, control químico, control biológico ‒.
 Describir los insectos-plagas del orden Lepidóptera: familia Noctuidae que
afectan cultivos de importancia económica en Venezuela ‒Incluye biología,
taxonomía y ecología‒.
 Caracterizar los daños de los insectos-plagas del orden Lepidóptera: familia
Noctuidae en cultivos de importancia económica para el país ‒Referido a
manifestación de daños en la planta‒.
3
MARCO TEÓRICO
ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN
Los estudios retrospectivos consisten en una metodología de investigación, que
se enfoca en los acontecimientos pasados, con la finalidad de establecer un análisis
cronológico que permita comprender el presente (González, 2019).
Particularmente, los antecedentes involucrados en este tipo de trabajo de
investigación documental se dirigen en dos direcciones. La primera involucra a los
trabajos de investigación, que han sido realizados dentro del ámbito académico de las
Universidades de Venezuela, de manera similar también incluye, a las Instituciones
de Investigación Científica. Dentro del ambiente académico, está contenida la
Universidad de Oriente ‒UDO‒, Departamento de Agronomía, que internamente en
sus trabajos de grado, otorga soporte para este tipo de investigación, específicamente
dirigida a los noctuidae. La segunda dirección está referida a los aportes de carácter
internacional que en este caso específico formaran parte de los antecedentes de la
investigación documental.
En el ámbito de la UDO, Escuela de Ingeniería Agronómica ‒EIA‒ ,
Arismendi (2000) en un estudio documental sobre el cultivo de papa –Solanum
tuberosum L–, compilo 17 trabajos de investigación, comprendidos entre los años
1962-1998; en ellos, analizó e interpreto sus resultados. De manera similar,
Arismendi (2001) utilizando una metodología idéntica a la empleada para el cultivo
de la papa, analizó 44 trabajos experimentales sobre el cultivo de la yuca –Manihot
esculenta Crantz–. Ambas contribuciones científicas envuelven aspectos de particular
importancia en aportes a los referenciales tecnológicos de ambos cultivos.
4
5
De modo análogo, y dentro de la UDO, EIA, Saballo (2019), realizó un estudio
retrospectivo sobre las investigaciones hechas durante el periodo 1979-2017, sobre el
cultivo del melón –Cucumis melo L–. Revisó una población de 14 pesquisas; de ellas,
10 correspondieron a trabajos de grado y de postgrado; mientras que, las otras 4
contribuciones científicas, concernieron a artículos científicos divulgados en el portal
web de la revista UDO Agrícola. Con el mismo intuito, Mussa (2021) en la UDO-
Monagas, Departamento de Ingeniería Agronómica realizó un inventario
bibliográfico sobre aspectos agronómicos del cultivo de pepino –Cucumis sativus L–.
A partir de la información obtenida, elaboró un manual de recomendaciones.
Por otro lado, en otras instituciones nacionales, se realizaron trabajos de
investigación documentales, concernientes al periodo que involucra esta investigación
documental, entre ellos, Velásquez y Pérez (1983) estudiaron la diversidad
poblacional de Lepidópteros nocturnos a nivel de familia, en Rancho Grande, Parque
Nacional Henry Pittier y de modo análogo, Solano et al. (2015) inspeccionaron los
Lepidópteros asociados a plantas de fresa –Fragaria x ananassa Duch–.
En el ámbito internacional, Coto (1988) en Costa Rica, realizó una descripción
taxonómica de las plagas de importancia agrícola del orden Lepidóptera: familia
Noctuidae, expresando la manera de como ubicar una larva y un adulto de la familia
Noctuidae y García-Barros et al. (2015) en España, publicaron una revisión sobre las
características generales de los Lepidópteros, con énfasis en aspectos morfológicos y
principales caracteres diagnósticos para separación de familias.
BASES TEÓRICAS
Orden Lepidóptera y sus características generales
Las mariposas están comprendidas dentro de la clase Insecta, orden
Lepidóptera. El nombre de este orden tiene su origen en voces griegas Lepis ‒
6
escamas‒ y Pteron ‒ala‒. Derivando precisamente de la particularidad que tienen las
mariposas de poseer alas cubiertas de escamas. Científicamente se les conoce como
Lepidópteros (De La Maza y Meza, 1991).
Los Lepidópteros son insectos que tienen el cuerpo, las extremidades y las alas
cubiertas de escamas anchas. Las mandíbulas son vestigiales o ausentes y las
principales piezas bucales están generalmente representadas por una espiritrompa
chupadora formada por las maxilas. Estos insectos están presentes en todo el planeta
donde hay plantas con flores. Existen más de 357.000 especies estudiadas y
pertenecen a este orden las comúnmente llamadas mariposas o polillas, que tanto
fascinan por los colores que exhiben en sus alas. Son enormes los daños que causan
las larvas al alimentarse de gran número de plantas de interés agrícola; exceptuando
las especies útiles por la seda (Bar, 2009).
Por otra parte, son comúnmente conocidos como “mariposas” un conjunto de
insectos caracterizados por poseer dos pares de alas membranosas cubiertas de
escamas finas, de manera similar que su cuerpo. En lo que respecta a su aparato
bucal, está formado por maxilas y regularmente forman un tubo largo, la espiritrompa
está enrollada debajo de la cabeza cuando la mariposa está en reposo. Los
Lepidópteros poseen una característica particular, consiste en la realización de una
metamorfosis completa en su ciclo vital, que se inicia con el huevo del que
posteriormente surge la larva, las cuales pueden ser de diversos colores.
Seguidamente ésta da lugar a la pupa que después de un tiempo llega a convertirse en
el imago o adulto (González, 2012).
Morfología de los noctuidos
Las larvas de los noctuidos poseen tres regiones transversales bien
pronunciadas: cabeza, tórax y abdomen. Son eruciformes y con cabeza hipognata,
7
presentando en el tegumento diferentes ornamentaciones esclerotizadas de diversos
tipos (Angulo y Weigert, 1975b; Stehr, 1987).
Cabeza
Es una capsula esclerotizada, que se encuentra ubicada en la parte anterior del
cuerpo y está compuesta por la fusión de siete segmentos (Figura 1).
• Epicraneo: es el cráneo encima de la frente.
• Depresión epicraneal: en vista frontal es la depresión en forma de “v” que se
encuentra ubicada en la parte superior de la cabeza, encima de la línea media.
• Sutura media: ésta divide las dos mitades de la parte superior de la cabeza,
juntando el vértice de las suturas adfrontales laterales con la depresión
epicraneal.
• Reticulación: son líneas en forma de red, de color oscuro generalmente que
cubren la mayor parte de pericráneo.
• Línea ecdisial: es una línea en forma de “v” invertida que limita el epicraneo
con el área adfrontal.
• Área adfrontal: se trata del área entre la línea ecdisial y la sutura adfrontal-
lateral.
• Sutura adfrontal-lateral: es una sutura en forma de “v” invertida que limita el
área adfrontal con la frente (Godfrey, 1972; Rings y Musick, 1976; Stehr 1987).
8
Figura 1. Morfología de la capsula cefálica de los noctuidos
(Rings y Musick, 1976).
Tórax
Se trata de la segunda región del cuerpo. Se denomina con la letra “T” y está
compuesta de tres segmentos: protórax ‒T1‒, mesotórax ‒T2‒, metatórax ‒T3‒.
De forma ventral cada uno de los segmentos contiene un par de patas verdaderas, las
cuales se encuentran segmentadas y con uñas curvadas en su parte distal; asimismo,
contiene un par de espiráculos que se localizan en el protórax. Las marcas que pueda
presentar en el dorso son de suma importancia para la identificación de las especies
(Rings y Musick, 1976).
Abdomen
Se conoce como la parte más grande del cuerpo, y se denomina con la letra
“A”. Está conformado por diez segmentos ‒ A1, A2, A3, … A10‒ siendo los
primeros ocho segmentos poseedores de espiráculos laterales y el A8 es generalmente
el de mayor tamaño. Habitualmente se aprecian manchas o marcas que, en diversos
casos, son indispensables para la separación de las especies, dentro del mismo género.
9
Cabe destacar que en los segmentos A3, A6 y A10 se encuentran pseudo patas o
propatas, aunque cabe la posibilidad de estar ausentes o reducidas en los segmentos
A3 y A4. Las pseudopatas contienen ganchos denominados croquetas y casi siempre
están repartidas en líneas longitudinales o semicirculares (Stehr, 1987).
Ciclo de vida de los lepidópteros
El ciclo de vida de la mariposa está constituido por cuatro fases: huevo, larva,
pupa y adulto (Figura 2).
Figura 2. Ciclo de vida de los noctuidos (Rings y Musick, 1976).
Huevo
El ciclo de vida de las lepidópteras se inicia cuando una hembra coloca sus
huevos en algún sitio de la planta, es común que lo hagan en los tallos o en el envés
de las hojas. Normalmente los huevos suelen ser de tamaño muy pequeño y pueden
tener diversos colores, estructura y texturas, todo esto dependiendo de la especie. Por
determinado tiempo, los embriones dentro de los huevos crecen, se van desarrollando
las larvas que luego eclosionarán y abandonarán tales estructuras. El número de
10
huevos que una hembra ovipone puede variar desde unos cientos hasta miles, los
cuales pueden estar todos juntos en una especie de “masa” cubierta con un fragmento
del cuerpo de la madre, o que pueden estar muy dispersos entre sí (Parada, 2020).
Es importante mencionar, que los huevos de las diferentes especies de
mariposas, a pesar de variar en su apariencia, cuentan con sustancias nutritivas. En
general presentan una cáscara denominada corion; esta, posee una apertura en uno de
sus extremos conocida como micrópilo, a través de la cual, es fertilizado el abdomen
de la hembra y respira el embrión. Transcurridas habitualmente dos o tres semanas
del tiempo de desarrollo, la larva rompe la cáscara del huevo y sale al exterior
(González, 2014; Medellín, 2014).
Larva
Las larvas son polípodas, típicamente eruciformes, con dos pares de patas
abdominales y tres pares de patas torácicas o verdaderas; son cilíndricas, robustas,
con la cabeza bien desarrollada, un par de antenas cortas, con cuatro a seis ocelos a
cada lado. La cápsula cefálica presenta en su parte anterior, una estructura triangular
denominada frontoclipeo, las antenas son cortas, trisegmentadas y se encuentran en la
porción inferior de la cabeza, por detrás y a cada lado de las mismas, se disponen en
forma semicircular los ocelos, en número de seis, pudiendo ser menos o incluso estar
ausentes; además, las orugas tienen el cuerpo prácticamente cilíndrico, blando y
flexible, salvo la cabeza o capsula cefálica y algunas placas protectoras ‒escudos‒
que están fuertemente quitinizadas en algunas especies, localizadas en el tórax y al
final del abdomen (Cabello et al., 1994; Urretabizkaya et al., 2010).
En la fase larval este insecto comienza a alimentarse de la hoja en la que estaba
depositando sus huevos, a medida que la oruga aumenta de tamaño a través de la
muda, es capaz de trasladarse hacia otras hojas. Una vez culminada esta etapa, la
11
larva busca un sitio resguardado donde ubicarse y empieza elaborar una capa
protectora con materiales como ramas, o bien se produce por sí misma la seda que
constituye la capa (Uriarte, 2020).
Pupa
En general, luego de cinco mudas y hacia el final del desarrollo larval, la larva
deja de alimentarse, disminuye su movilidad y busca un lugar apropiado para
empupar. Algunos autores denominan prepupa al período comprendido desde el
momento que el insecto inicia la construcción del capullo hasta la formación de la
pupa (Urretabizkaya et al., 2010).
Los insectos que experimentan una metamorfosis completa como en el caso de
las Lepidópteras, se convierten en pupas. En algunos casos, éstas se encierran dentro
de un capullo duro o crisálida que las mariposas y polillas hacen con su propia seda.
Una vez completadas estas estructuras, colgarán boca abajo de una percha sobre un
hilo de seda (Langley, 2020).
Adulto
Durante la fase adulta de la mariposa, el insecto completamente desarrollado
puede volar y reproducirse. Al igual que otros insectos, el adulto está constituido por
tres partes principales: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza tiene un par de largas
antenas, las cuales son órganos sensoriales. A los lados de la cabeza se encuentran un
par de grandes ojos compuestos. Éstos están constituidos por pequeñas unidades
fotosensibles, los omatidios. La probóscis es el órgano usado para la alimentación,
consiste en un tubo hueco, por el que los fluidos alimenticios son dirigidos hacia la
boca (Medellín, 2014).
12
El cuerpo de las Lepidópteras, en su fase adulta, está formado por trece anillos
o segmentos quitinosos, unidos por articulaciones en donde la cutícula se hace
flexible. El primero forma la cabeza, los tres siguientes el tórax y el resto el abdomen.
En su interior se alojan un conjunto de órganos y aparatos que cumplen funciones
determinadas conocidas con el nombre de sistemas: digestivo, excretor, circulatorio,
respiratorio, nervioso, muscular y reproductor (González, 2008).
Familia Noctuidae y sus principales características
La familia Noctuidae es considerada como la familia con más especies dentro
de los Lepidópteros, aproximadamente unas 21.000; además, es una de las familias
que mayor importancia posee, por el número de plagas que contiene. La mayoría, por
lo general, tienen muchas pelusas grisáceas; sin embargo, las hay con brillantes
tonalidades en las alas. Habitualmente existen pocas diferencias entre los sexos y la
inmensa mayoría de los noctuidos vuelan de noche y son invariablemente atraídos por
los focos de luz (Martínez et al., 2006).
Importancia económica y daños ocasionados por noctuidos en Venezuela
La importancia económica de los Lepidópteras consiste principalmente en sus
actividades larvarias, debido a que esta familia es la que más daño causa dentro de
éste orden. Desde el punto de vista agrícola tienen mayor relevancia debido a que sus
larvas causan daño permanente a las plantas cultivadas (Metcalf y Flint, 1965).
Entre los noctuidos de importancia, que causan considerable daño en los
cultivos, se reporta un grupo de larvas como cortadoras. Estos incluyen los géneros
Agrotis, Feltia y Spodoptera masticadores y defoliadores como Trichoplusia. Las
larvas de los cortadores son conocidas también con los nombres de tierrero, roscas,
13
rosquillas o cuerudos, son de aspecto fuerte, grueso y de colores grises, marrones o
negruzcos (Antenucci y Fuenmayor, 1981).
Spodoptera eridania Stoll
La larva de Spodoptera eridania es comúnmente conocida como gusano tigre,
la larva se alimenta de las hojas del algodonero, generalmente al nivel más alto de la
planta; mientras que, Spodoptera frugiperda también lo realiza, pero sin atacar el
tallo. Cortan plántulas pequeñas, se alimentan del follaje y hacen excavaciones
grandes; aunque, superficiales en los frutos, las cuales generalmente cicatrizan (Ruiz,
1981). Las larvas de esta especie son consideradas plagas de importancia agrícola,
presentando alto nivel de polifitofagia, alimentándose de diversos cultivos de interés
económico. Spodoptera eridania pasa por seis estadios larvales, en su mayoría
defoliadores. Esta especie puede atacar al tomate y muestra gran agresividad en este
cultivo hortícola; en las primeras etapas del desarrollo, causa muerte de plantas
tiernas y fuerte defoliación en sus últimos instares, produce perforaciones y también
pudrición de frutos (Iannacone y Alvariño, 2007).
Spodoptera frugiperda Walker
Spodoptera frugiperda conocida como “Cogollero del maíz” o “Barredor”, es
una plaga de gran importancia en los cultivos de zonas tropicales, así como también
en las gramíneas, debido a que es polífaga. Es considerada una plaga de primer orden
en cereales. En el maíz generalmente se encuentra en cualquier época del año y bajo
la forma de “cogollero”. Cuando aparece en su forma gregaria o “barredor”, ocasiona
daños agudos y amplios a los cultivos (Antenucci y Fuenmayor, 1981; Narváez,
2003).
14
Las larvas, por lo general, son de color negro oscuro aterciopelado, con líneas
amarillas laterales en los primeros instares, luego su coloración se torna grisácea, con
dos líneas paralelas dorsales negras y líneas subdorsales rojizas. Al eclosionar estas
larvas poseen una tonalidad verdosa con manchas y líneas de color negro. En su
proceso de crecimiento continúan siendo verdes o se tornan de color marrón rubio,
presentando líneas espiraculares y dorsales negras. En el caso de existir alta densidad
en la población de estas larvas, el último instar puede ser negro en la fase de gusano
cogollero. Las larvas más grandes se caracterizan por poseer en la cabeza una “Y”
amarilla de forma invertida y también cuatro manchas negras ubicadas en el último
segmento abdominal (Reyes, 2019).
S. frugiperda, muestra dimorfismo sexual; los machos poseen varias
características que permiten diferenciarlo de las hembras, entre ellas está la longitud
corporal de 20 a 30 mm; también la expansión alar de 32 a 35 mm; en lo que respecta
al color de sus alas anteriores, son pardo-grisáceas y algunas con diminutas manchas
de diferentes tonalidades, presentando además en la parte apical una mancha
blanquecina evidente y de forma circular muestra manchas diagonales. Poseen una
bifurcación poco visible prolongada a través de la vena costal. Las alas posteriores
son blanquecinas y no presentan venas ni coloración; sin embargo, la expansión alar
de las hembras va de 25 a 40 mm, carecen de la marca diagonal destacada en las alas
anteriores que son poco agudas, son grisáceas y no presentan contrastes, la mancha
redonda es poco visible (Reyes, 2015).
Las larvas jóvenes se albergan en el cogollo de la planta de maíz y se devoran
unas a otras hasta quedar una sola de ellas; las larvas pueden atacar como cogollero o
barrenador. En el primer instar raspan la superficie de la hoja de maíz o sorgo, de
preferencia la más tierna, dejando en ellas pequeñas áreas traslúcidas. A medida que
se desarrollan, comienzan a devorar el follaje y luego pasan a los cogollos. El daño
causado a la zona meristemática apical en maíz provoca enanismo a la planta y no
15
produce espigas florales; al terminar su periodo larval, éstas abandonan la planta
hospedera, se dirigen al suelo donde pupan; aproximadamente doce días después, se
transforman en mariposas o adultos, para continuar su ciclo de vida (Cardona, 1986).
Spodoptera exigua Hübner
Esta larva es conocida comúnmente como “gusano soldado” y presenta
metamorfosis completa. Tanto los machos como las hembras tienen la capacidad de
aparearse en la misma noche en que emergen, teniendo una duración variable entre 30
y 180 min dependiendo de la edad. Ese periodo puede prolongarse mucho más en el
apareamiento de las polillas de mayor edad (Luo et al., 2003).
Los daños que ocasiona Spodoptera exigua se originan de la alimentación de
las larvas en las hojas, inflorescencias y frutos desde el momento en que eclosionan.
En los frutos producen orificios superficiales que los marcan y en algunos casos
llegan a causar pudrición. Es importante destacar que las larvas jóvenes se alimentan
de forma gregaria, dejando únicamente las nervaduras de las hojas y las más
desarrolladas se alimentan del envés de las hojas, dejando atrás diminutas telas de
seda (Capinera, 2001).
Feltia subterranea Fabricius
Es conocida con los nombres de gusano tierrero, rosquilla o cortador pequeño.
Las larvas en los primeros estadios larvales se alimentan del área foliar y pasan la
mayor parte del día ocultas cerca de las plantas hospederas. Son de hábito nocturno;
devoran el tallo de las plantas jóvenes y el follaje de las más grandes, lo cual puede
causar la muerte parcial o total. Cuando son perturbadas, tratan de resguardarse
enrollándose sobre ellas mismas, característica por la cual se les denomina
popularmente “rosquillas”. Los ataques en el campo, generalmente en forma
16
localizada son importantes durante los primeros 8 y 12 días de la planta (Navarro,
2009).
Las larvas de mayor tamaño, traspasan los tallos, en la superficie del suelo o
cerca de este, ascienden en las plantas y las cortan más arriba en el follaje y daña
plantas como tomate, sandía, y berenjena, alimentándose o enterrándose en la fruta.
Este tipo de daño suele ocurrir cuando la fruta está en contacto con el suelo, un
hábitat común de la oruga. Las larvas jóvenes, hasta aproximadamente el segundo
estadio, se alimentan en la superficie inferior de las hojas, además de esqueletizarlas.
Después de eso, consumen hojas enteras; asimismo, es una plaga muy generalizada
que casi siempre está presente (Capinera, 2001; Jiménez, 2016).
Heliothis zea Boddie
Conocido generalmente como “Gusano del jojoto”. Es una plaga común en el
cultivo de maíz, debido a que afecta principalmente las mazorcas desde la base hasta
el ápice de las mismas, generando así gran importancia económica. Cabe destacar que
esta larva tiene particular preferencia por el maíz dulce (Narváez, 2003).
H. zea, es considerado como una de las plagas de mayor impacto en la
agricultura tropical, por la diversidad de cultivos que ataca y los fuertes daños
provocados directamente en frutos y/o semillas que se van a cosechar. Esta larva se
alimenta de varias especies de plantas cultivadas. El principal daño se debe a las
cavidades que produce en los frutos, dejando abundantes heces fecales y restos de
exuvia, lo que facilita la entrada de microorganismos ‒hongos y bacterias‒. El daño
directo que ocasiona el gusano del jojoto, es que se alimenta durante su estado
larvario de los estigmas de la mazorca y los granos de maíz en estado lechoso, donde
provoca grandes deterioros en la mazorca, desde la punta hasta la base de la misma
(Gastélum, 2010; INTAGRI, 2017).
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Heliothis virescens Fabricius
Es una plaga polífaga, los adultos medianos son de color amarillo pajizo con
tres bandas transversales oblicuas en las alas anteriores. Las hembras ovipositan en
los frutos, en el botón floral y en los brotes. Se caracterizan por tener hábitos
nocturnos. Las larvas suelen ser de colores variables, desde verde amarillento a pardo
rojizo, gris, pardo o totalmente verdosas. Las larvas son defoliadoras y causan daños
severos a los cultivos en grandes poblaciones. Les atraen los frutos ‒ causándole
pudrición‒ y las flores (Fernández et al., 1990; Narrea, 2012)
El daño es producido por las larvas, especialmente, a partir del tercer instar, las
cuales atacan inicialmente el tejido foliar y luego, descienden en búsqueda de órganos
fructíferos y al llegar a los botones florales, los perfora y los consume parcial o
totalmente. Las estructuras afectadas abren sus brácteas y caen al suelo; si el insecto
ataca las cápsulas, éstas no se desprenden, pero sufren pudriciones y son
improductivas (Bonacic et al., 2010; García, 1976).
Mocis latipes Gueneé
Las larvas presentan la cabeza globosa al igual que el cuerpo; es llamada falso
medidor, ya que aun perteneciendo a la familia de los Noctuidae se mueve a manera
de un compás, como las larvas medidoras o agrimensoras de la familia Geometridae.
El daño lo ocasiona consumiendo el follaje, al iniciar su ataque desde la parte externa
de la hoja hasta la nervadura. Las larvas tienen preferencia por los cultivos de maíz –
Zea mays– y sorgo –Sorghum vulgare–. Cuando el ataque es fuerte, comen hasta el
raquis y solo dejan el tallo (Campos y Leonett, 1990).
Las larvas de menor tamaño roen la superficie de las hojas y posteriormente se
comen sus márgenes exceptuando las nervaduras centrales. Se encuentran
18
fundamentalmente en gramíneas o sobre pastizales; los ataques a los cultivos son
poco frecuentes y en caso de ataques intensos provocan fuertes defoliaciones. Los
daños se detectan inicialmente en los bordes de los campos, pero según aumenta la
población avanzan rápidamente al alimentarse de forma voraz (Bentancourt y Scatoni
2010; Martínez et al., 2014).
Agrotis sp. Walker
Este género comprende a los llamados cortadores grandes al igual que Feltia
subterránea, Agrotis sp., es considerado, gusano tierrero o rosquilla. Estas larvas
suelen producir daños a la planta en las noches, cortando las plántulas al ras del suelo
y también las hojas bajeras, se les considera en el grupo de los "gusanos cortadores",
especialmente perjudiciales en plantas jóvenes. Al terminar de comer una planta se
trasladan a otra cercana (García et al., 2012; Ruiz, 1981).
Las larvas de los primeros estadios tienen hábitos gregarios; cuando se
encuentran completamente desarrolladas miden 40 mm; son robustas y de color
ceniza oscuro. El estado de larva tiene una duración promedio de 25 a 30 días.
Durante el día, las larvas generalmente se colocan debajo del suelo cerca de las
plantas atacadas, a una distancia máxima de la planta de 10 cm y una profundidad
aproximada de 7 cm. Prefieren las zonas húmedas, por lo que su ubicación en el perfil
debe variar de acuerdo con la humedad (Archer y Musick, 1977).
Sacadodes pyralis Dyar
Es una de las principales plagas del algodonero, si bien es cierto en la década
del 70 su importancia económica fue mínima en relación con otras plagas como:
Heliothis virescens y Anthonomus qrandis, por lo que se consideró un factor
determinante en la producción para ese entonces (López, 1999).
19
Las larvas del primer instar, buscan inmediatamente las estructuras florales y
las penetran en menos de 24 h, causando el vaciado total de los botones, los cuales se
reconocen por quedar colgando de un hilo tejido por la larva conocido como
“zarcillo”. En las flores, penetran por la base y pegan las puntas de los pétalos de tal
forma que la flor toma el aspecto característico de “bombillo”. Pueden consumir
indiscriminadamente la semilla y fibra de varios lóculos de las cápsulas. Puede
aparecer en cualquier zona algodonera, presentando una significativa importancia
económica tanto en plantas como en fibra. Desarrolla generaciones sucesivas sobre
socas no destruidas, algodón abandonado, algodón silvestre y algodón de sabana
(Marín, 1952; Navarro, 2009).
Anticarsia gemmantalis Hübner
Los adultos de Anticarsia gemmantalis tienen un color muy parecido a una hoja
seca; durante el día pasan camuflados inmóviles descansando, por eso, es casualidad
encontrar un adulto en su habitad natural. Al llegar la noche están muy activos a
volar, dependiendo del sexo, si es macho vuela buscando una hembra para copular y
si es hembra busca sus plantas hospederas para poner sus huevos esparcidos en varias
plantas; este comportamiento de colocación de sus huevos, podría ser una forma de
sobrevivencia para que al nacer la larvita los depredadores no los encuentren en la
misma planta. Poseen gran autonomía de vuelo, migrando desde las áreas tropicales a
las templadas a partir de la primavera (Cortés et al., 2013; Ríos, 2019).
Esta larva es conocida como gusano saltarín y es uno de los insectos
defoliadores que mayor daño causan a las plantaciones de soya. Su voracidad es tan
acentuada que son capaces de defoliar extensos sembradíos, además de destruir o
causar deformación en las vainas jóvenes. Estas larvas generalmente representan un
factor que retrasa el crecimiento en los cultivos, debido a que reduce el área
fotosintética; en compensación, las plantas tienen que consumir mayor cantidad de
20
nutrimentos en la recuperación de los tejidos destruidos, lo que trae como
consecuencia disminución drástica en los rendimientos (Bastardo, 1985).
Trichoplusia ni Hübner
Al igual que muchos noctuidos, esta especie es considerada polífaga afectando
plantas cultivadas y silvestres. Esta larva no es solo considerada defoliadora, tal
condición obedece a que en altas poblaciones y en cultivos de edad más avanzada,
ataca las vainas tiernas de las leguminosas, consumiéndolas completamente (Ospina,
1980).
Las larvas de este insecto se alimentan principalmente de las hojas, permitiendo
apreciar en ésta agujeros irregulares de considerable tamaño y reduce el área foliar.
Los primeros tres estadios se alimentan respetando normalmente la epidermis
superior, al contrario de los últimos dos que por lo general se alimentan sin afectar el
borde de las hojas. Son muy voraces cuando alcanzan su máximo desarrollo, su
presencia se puede detectar por la existencia de grandes cantidades de material fecal
húmedo y pegajoso, que tiende a acumularse, en los sitios de alimentación. Cabe
destacar que cuando existe un número considerable de larvas, al comer, solo dejan las
venas de las hojas internas y externas (Granval y Gaviola, 1991; Velasco, 1980).
Alabama arguillacea Hübner
La especie es conocida cómo gusano de la hoja, gusano Alabama o medidor. Se
caracteriza porque en primeros instares las larvas roen la epidermis de la hoja;
mientras que, en los últimos estadios pueden devorarlas completamente. En ataques
severos pueden llegar a atacar brotes, yemas y cápsulas; se agrega, que esta plaga es
el más fuerte consumidor del follaje en algodón (León, 2007; Ruiz, 1981).
21
Cuando la larva completa su desarrollo, elabora unos hilos de seda para formar
su capullo y se envuelve en la hoja, para de este modo convertirse en pupa de color
caoba. Esta larva roe el envés de las hojas y se las comen hasta las nervaduras,
deshojan las plantas completamente y de forma particular ataca los botones y flores.
Si el ataque se efectúa durante el crecimiento vegetativo, las plantas se pueden
recuperar sin detrimento significativo en los rendimientos (Daccarett, 1972)
INVESTIGACIÓN DOCUMENTAL
La investigación documental se considera un proceso sistemático o de
interpretación, recolección, organización, búsqueda y análisis de datos e información
referente a un determinado tema. Así como en otros tipos de investigación, ésta
conlleva a la elaboración o construcción de conocimientos, teniendo como
peculiaridad la utilización de documentos escritos, bien sea electrónicos,
audiovisuales o impresos (Morales, 2003)
Una investigación documental consiste en la búsqueda con el fin primordial de
realizar la recopilación de documentos de forma audiovisual o escritos que puedan
utilizarse como memoria de eventos suscitados o muestras, facilitando la indagación
en búsqueda de conclusiones posteriores. De tal manera, una investigación
documental siempre se circunscribe al estudio o la revisión de archivos, sean
periódicos, libros, revistas, fotografías, grabaciones, entre otros (Uriarte, 2020).
ESTADO DEL ARTE
El estado del arte es un modo de investigación documental que facilita el
estudio de diferentes textos escritos de un tema específico y en un área determinada.
En la actualidad, el estado del arte puede estudiarse a partir de tres aspectos
esenciales, en los cuales se considera que su ejecución involucra el desarrollo de una
22
metodología contenida en tres grandes pasos: contextualización, clasificación y
categorización (Molina, 2005).
El estado del arte es un tipo de investigación documental que explica la manera
de como distintos autores han trabajado un tema determinado, es decir, se basan en la
búsqueda, lectura y análisis de la literatura encontrada y la cual está ampliamente
relacionada a un tema específico (Ramírez, 2020).
MARCO METODOLOGÍCO
La presente investigación, se condujo bajo la premisa de formar parte de una
línea de trabajo, que tiene como objetivo compilar información sobre las
investigaciones realizadas en Venezuela, sobre el orden Lepidóptera familia:
Noctuidae, que involucra la producción científica proveniente del área académica,
durante el periodo 1981-2021
La investigación atiende al paradigma cualitativo e interpretativo del tipo
documental, en virtud de que la información requerida, se obtuvo de documentos que
yacen en revistas científicas arbitradas, biblioteca de la Escuela de Ingeniería
Agronómica, Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, portal web de otras
Universidades, así como también de instituciones de investigación de Venezuela y de
manera similar, la información de trabajos de congresos a nivel nacional.
NIVEL DE LA INVESTIGACIÓN
La investigación fue del tipo descriptiva, en ella, se sistematizan y caracterizan
los datos obtenidos de la información lograda para su interpretación (Molina, 2005).
POBLACIÓN
La población en estudio, está conformada por todos los trabajos científicos,
realizados durante el periodo 1981-2021, relacionados en Lepidópteros Noctuidae
disponibles en bibliotecas y en el portal web de otras instituciones de investigación de
Venezuela.
23
24
TÉCNICAS DE RECOLECCIÓN, ANÁLISIS E INTERPRETACIÓN DE
RESULTADOS
Por ser una investigación de índole documental, para lograr cumplir con los
objetivos propuestos se utilizaron técnicas para su desarrollo, específicas de su tipo.
Su resultado consistió en la conformación de un documento donde se aglutinó y se
describió en forma narrativa, los diferentes hallazgos bibliográficos, cumpliendo los
siguientes pasos:
Recolección: Se procedió a la búsqueda de todo el material correspondiente a
las investigaciones realizadas en el orden Lepidóptera familia: Noctuidae, durante el
periodo 1981-2021.
Selección: Una vez identificados los trabajos, que forman parte de la población
a estudiar, se procedió a sistematizarlos de acuerdo con objetivos propuestos,
considerando lo siguiente:
• Áreas especializadas de la familia Noctuidae, estudios en diferentes fuentes ‒
Universidades, revistas, memorias, entre otros‒.
• Biología ‒Ciclo de vida‒, ecología y taxonomía de las Lepidópteras: familia
Noctuidae.
• Cultivos atacados por noctuidos ‒Daños, alternativas de control‒.
• Trabajos presentados en eventos científicos, revistas, relación porcentual ‒
Sociedad Venezolana de Entomología, y otros congresos‒.
• Estrategias de control de noctuidos.
Interpretación: Una vez cumplido las anteriores etapas, se realizó la
interpretación de la información. De allí se originaron las conclusiones y
25
recomendaciones, interpretándolos y analizándolos de manera lógica, objetiva y
sistemática.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El mayor desafío que siempre se ha presentado, es el de producir suficientes
alimentos para cubrir las necesidades de la humanidad, sin afectar el equilibrio
biológico entre las especies en cada medio agroecológico. Esta realidad está dada por
la intervención de los humanos al establecer sus cultivos. La primera acción
desequilibrante ocurre al eliminar muchas especies de plantas para establecer una
única especie, bajo diferentes sistemas de producción, como en los monocultivos y/o
cultivos extensivos, entre otros. Tal condición origina explosiones poblacionales de
especies insectiles en las regiones intervenidas. La consecuencia directa de esta
situación ha obligado a considerar en cada caso alternativas de manejo para resolver
la problemática, que en la mayoría de los casos se agrava por no seguir lineamientos
técnicos, provenientes de resultado de investigaciones científicas (L. Vásquez,
comunicación personal 2023).
De manera general, el análisis de la procedencia de la bibliografía en relación a
noctuidos, para el periodo 1981-2021, su fuente tiene el siguiente comportamiento.
En primer lugar, se ubica la procedencia de bibliografías de Congresos Venezolanos
de Entomología, donde se observaron 72 contribuciones que representan el 46 %; le
continúa en orden decreciente los trabajos revisados en línea, que corresponden a 47
y constituyen el 30 % de esa fuente bibliográfica. Seguidamente, en orden
decreciente, se ubican los trabajos de grado y maestrías que significan el 14% y
conciernen a 22; la cuarta fuente está simbolizada por consultas hechas en 12 libros
que incorporan el 8 % de la bibliografía y en el último lugar le atañen 3 artículos
científicos en revistas arbitradas que corresponden al 2 %. Este comportamiento deja
en evidencia la escasa presencia de contribuciones científicas arbitradas, y por otro
lado, la abundante disponibilidad de resúmenes de congresos donde son pocos los
detalles metodológicos y de los resultados de la investigación realizada.
26
27
ASPECTOS RELACIONADOS CON HOSPEDEROS, CONTROL
BIOLÓGICO Y CONTROL QUÍMICO DE INSECTOS PLAGAS. ORDEN
LEPIDOPTERA, FAMILIA NOCTUIDAE
La familia Noctuidae del orden Lepidóptera, es considerada como el grupo de
insectos más dañinos que ataca gran variedad de plantas cultivadas en Venezuela, de
manera similar, en el estado Monagas. Sus daños son de importancia económica,
reducen rendimientos en los cultivos e inducen aumentos en los costos por su control
(Pernía, 1985). Los noctuidos tienen amplio rango de cultivos hospederos como:
leguminosas –caraota, frijol, soya, kudzu, entre otras–, gramíneas –maíz, sorgo, caña
de azúcar, o pasturas– malváceas –algodón–, solanáceas –tomate, pimentón,
berenjena– y hortalizas en general –vainita, lechuga, cebollín, repollo, brócoli, entre
otras–. Cada una de las especies estudiadas, en razón de sus preferencias, pueden
causarles daños en diferentes órganos de la planta (Pernía, 1985).
Con el objetivo, de posicionar la magnitud de los rubros de mayor importancia
económica, para el estado Monagas, sobre la superficie cosechada mensurados en
hectáreas y la producción en toneladas de seis cultivos, los cuales son afectados por
noctuidos, sus valores promedios y desviaciones estándar, están indicados en el
Cuadro 1. Se verifica para el rubro maíz, con estadísticas de campo, comprendidas
entre 1987 y 2012, una superficie cosechada promedio de 21431,99 con desviación
estándar de ±13281,73 ha; donde, los registros de mínimo y máximo corresponden a
3563 y 64598 ha, respectivamente; agregados a una producción promedio de
47654,95 ± 22927,96 T, con mínima de 6,68 y máxima de 92892 T, respectivamente.
Le continua el rubro sorgo que presentó entre los años 1987 y 2012, un promedio de
8165,58 ± 9207,22 ha cosechadas, con mínimo de 553 y máximo de 33439 ha,
respectivamente. El valor del área sembrada del sorgo representa el 38,10% de la
sembrada de maíz; correspondientes con una producción promedio de 16495,01 ±
19086,34 T, con mínimo de 0,89 y máxima de 67475 T, respectivamente,
28
representando el 34,61 % de la producción del maíz. Es de hacer notar que ambos
cultivos son componentes básicos en la alimentación humana, particularmente el maíz
y de forma conjunta son de vital importancia aliados en la formulación de alimentos
para el consumo animal.
Para el cultivo soya, el histórico de producción en el estado Monagas–desde
1992 a 2012– registró una superficie cosechada promedio de 3267,26 ±
4734,02 ha, siendo el área mínima cosechada de 22 y la máxima de 13832 ha,
respectivamente; en cuanto a producción, el cultivo promedió 5528,23 ± 7511,44
T, con mínima de 28 T y máxima de 24542,29 T. En el mismo orden de ideas, tanto
el maíz, como el sorgo y la soya forman parte de la elaboración de alimentos de vital
importancia para la alimentación animal; además de su particular importancia en la
industria de aceites y grasas vegetales.
29
Cuadro 1. Rendimientos de cultivos de importancia económica para el estado Monagas, objeto de ataque de los
noctuidos
Cultivo/ Periodo
Superficie cosechada (ha) Producción (T)
Promedio±DE % Min Max Promedio±DE % Min Max
Maíz (1987-2012) 21431,99±13281,73 100 3563,00 64598,00 47654,95±22927,96 100 6,68 92892,00
Sorgo (1987-2012) 8165,58±9207,22 38,10 553,00 33439,00 16495,01±19086,34 34,61 0,89 67475,00
Soya (1992-2012) 3267,26±4734,02 15,24 22,00 13832,00 5528,23±7511,44 11,60 28,00 24542,29
Algodón (1987-2011) 969,91±947,72 4,52 41,50 2665,00 976,16±803,64 2,04 75,00 2507,00
Frijol (1987-2012) 558,34±476,90 2,60 7,56 2131,72 409,43±333,72 0,85 7,30 1352,61
Maní (1987-2012) 380,17±432,49 1,77 3,34 2029,00 738,90±865,26 1,55 5,95 3930,00
Ministerio del Poder Popular Para Agricultura y Tierra (2023). Hectárea = ha; T = toneladas; Promedio±DE = Valores
promedios más o menos la desviación estándar; % = Valores porcentuales calculados con base al área y producción del
maíz; Min = Rango mínimo y Max= Rango máximo para la superficie cosechada y producción de cada uno de los
rubros.
30
Para el rubro algodón –entre 1987 a 2011–, la superficie cosechada
promedio en el estado Monagas, fue de 969,91 ± 947,72 ha, siendo el valor
mínimo de 41,5 y el máximo de 2665 ha, respectivamente. La producción
registrada fue en promedio 976,16 ± 803,64 T, con mínimo de 75 y máximo de
2507 T, respectivamente. De manera similar, a los otros cultivos que son atacados
por insectos plagas de la familia noctuidae, el algodón, es particularmente
afectado y en consecuencia el impacto de los insectos plagas repercute sobre la
calidad de las fibras producidas, lo que afecta de manera significativa a la
industria textil, como consecuencia en la elaboración de telas y otros derivados.
El rubro frijol entre los años 1987 y 2012 presentó una superficie promedio
de cosecha de 558,34 ± 476,9 ha; el valor mínimo de cosecha fue de 7,56 y la
máxima de 2131,72 ha, respectivamente; mientras que, los valores de producción
registrados fueron en promedio 409,43 ± 333,72 T, con mínima de 7,3 y máxima
de 1352,61 T, respectivamente. Finalmente, el cultivo maní durante el periodo
1987–2012 reportó una superficie cosechada promedio de 380,17 ±
432,49 ha, con área mínima de 3,34 y máxima de 2029 ha, respectivamente. Los
registros de producción promedio, indican las cantidades de 738,90 ± 865,26 T,
con mínima de 5,95 y máxima de 3930 T, respectivamente. Es de considerar la
particular importancia del frijol en la alimentación humana y de manera similar
animal; además, el maní es usado en la fabricación de aceites vegetales y de
consumo como confite, específicamente en la industria de alimentos para
humanos. Todo este conjunto de cultivos, anteriormente indicados, son afectados
de manera significativa por insectos-plagas de la familia Noctuidae, objeto de la
presente investigación.
Por otro lado, lo concerniente a la producción científica o innovación
tecnológica para el manejo de los insectos plagas de la familia Noctuidae, están
indicados en la Figura 3. Representan de forma gráfica tres variables determinadas
de la literatura recopilada; número total de investigaciones publicadas por año,
trabajo en noctuidos y trabajos de control –biológico y químico–. Para los trabajos
31
totales presentados tanto en congresos como otras literaturas consultados –barras
color negro– su eje de respuesta “y” corresponde al ubicado al lado izquierdo de
la figura; y las otras dos variables referidas a número de trabajos en noctuidos –
barra color rojo–, número de trabajos de control en noctuidos –barra color azul–;
estos dos últimos, su escala de figura corresponde al eje de las “y” de la derecha
en la figura.
En la Figura 3, del texto y Cuadro 1 del anexo se puede observar para la
variable contribuciones científicas totales durante el periodo 1981–2021, un
promedio de 59 publicaciones y desviación estándar (DE) de 97,93; la moda es de
cero publicaciones y su valor se observa con frecuencia de 24 años; el máximo
valor de publicaciones anuales fue de 355. Para el caso de la variable
contribuciones científicas en noctuidos, el promedio anual es de 2,19 ± 3,45
publicaciones, con su respectiva DE; la moda continua siendo cero, con frecuencia
de 24 años y el máximo de contribuciones por año, en noctuidos, fue de 14.
Los trabajos científicos referidos al control de noctuidos –Biológicos y
químicos– corresponden a 1,36 ± 2,29 contribuciones por año; la moda sigue
siendo cero y su menor valor, con frecuencia de 27 años sin publicaciones y el
número máximo de contribuciones por año fue de 8. En relación a la eficiencia
relativa de publicación en trabajos de noctuidos, el promedio es de 8,79 ± 26,08
%; con moda de cero eficiencia durante 24 años del periodo total, y punto máximo
de eficiencia (100 %) en los años 1985, 2000 y 2009, donde todas las
publicaciones entomológicas del año corresponden en su totalidad a la temática de
noctuidos, en relación al total de publicaciones por año (Cuadro 1 del anexo).
La eficiencia relativa de contribuciones científicas dirigidas a noctuidos del
total de las publicaciones es baja, al ser relacionada con la importancia económica
de los rubros maíz, sorgo, soya, algodón, frijol y maní, tan solicitados en la
industria desde el punto de vista de alimentación humana y animal. Es de
32
considerar, la demanda de resultados de investigación en estas especies en función
del daño que ocasionan en condiciones de campo.
33
Figura 3. Histograma representativo de las variables de producción científica (Trabajos totales, Trabajos en
noctuidos y Trabajos de control en noctuidos) en contribuciones científicas durante el periodo 1981 - 2021.
34
Según L. Vásquez (comunicación personal, 2023) la discrepancia entre las
magnitudes de las áreas sembradas con los cultivos de importancia económica, esta
desligada de los programas de desarrollo emprendidos por los diferentes entes
gubernamentales. En los eventos nacionales no se manifiesta la relación entre el
aumento de las áreas sembradas de cultivos de diferentes especies y las
investigaciones realizadas, las cuales pueden considerarse que sustentan a tal
desarrollo para el logro de metas planteadas. La realidad demuestra que los
programas nacionales de desarrollo tienen una dirección diferente a los proyectos de
profesores e investigadores en las instituciones. Esta situación explica el porqué del
número reducido presentado que no responden a necesidades requeridas en los
programas de desarrollo considerándoles insignificantes, especialmente en
alternativas de manejo fitosanitario contra especies de noctuidos plagas de
importancia económica en cultivos que han crecido en grandes extensiones que han
requerido mayor atención
Hospederos
En una revisión bibliográfica, Clavijo et al. (1984) determinó las especies de
plantas hospederas asociadas al complejo de Heliothis virescens F; siendo que, como
insumo para esta contribución científica, los autores utilizaron información
procedente del Museo del Instituto de Zoología Agrícola de la Universidad Central de
Venezuela. Indicaron que dicha relación la componen tres especies: H. virescens: H.
tergerminus y H. subflexus; donde, para H. virescens le conciernen 16 plantas
hospederas, distribuidas en ocho familias; de ellas, 43 % corresponde a la familia
Leguminosae, mientras que para H. tergerminus y H. subflexus solamente se
observaron en Solanaceae.
35
Técnicas de control biológico y químico
Biológico
Los resultados de la compilación bibliográfica de contribuciones de
investigación sobre noctuidos, durante el periodo 1981-2021, en Venezuela indican la
existencia de 26 contribuciones científicas, indicadas a continuación en orden
cronológico.
Bennett y Yaseen (1981) relatan que el Commonwealth de Inglaterra,
vinculados al control biológico, ha obtenido y liberado varios parásitos exóticos de
Spodoptera spp., en países del Caribe; así como también, ha suministrado crías de
algunos, a varios países latinoamericanos, entre ellos Venezuela. Producto de su
introducción, Telenomus remus está bien establecido en Barbados y ha sido
recuperado luego de su liberación en condiciones de campo en Trinidad, Colombia y
México; además, considerando que la mayoría de las especies de Trichogramma no
son parásitos efectivos de Spodoptera es recomendada la introducción de otras
especies de Telenomus.
Chávez y Chávez (1981) sometieron al parasitismo de Euplectrus plathypenae a
larvas de Spodoptera frugiperda, Heliothis virescens, Prodenia sp. y Alabama
argillacea en condiciones de laboratorio a temperaturas de 25±3 °C y humedades
relativas entre 91 y 56 %. Observaron la ocurrencia de parasitismo sobre Spodoptera,
Heliothis y Prodenia, pero no sobre Alabama. Por otro lado, presentaron datos sobre
el ciclo biológico, tipo de reproducción del parásito; así como también discuten la
posibilidad de su incorporación en un sistema de manejo de plagas.
36
En los Valles de Aragua, Agudelo (1982) evaluó el efecto de un virus tipo
poliedrosis nuclear con nucleocapsidos múltiplemente envueltos, a diferentes dosis,
sobre la mortalidad natural de Spodoptera frugiperda. Constató que el virus es
altamente patogénico para larvas en diferentes estados de desarrollo, en las dosis de
4x102
; 4x104
y 4x106
poliedros por larva de siete días de edad; causándoles 100, 86 y
48 % de mortalidad, respectivamente. La patogenicidad del virus está vinculada a las
condiciones ambientales.
En larvas de Spodoptera frugiperda, de seis días de edad, Pérez y Agudelo
(1982) en condiciones de laboratorio, observaron la existencia de un mecanismo de
defensa al ser parasitadas por Eiphosoma sp. Éste mecanismo involucra tanto defensa
humoral como celular; ambos tipos de reacción se realizan en las primeras 18 horas
después de ser parasitada la larva. Una de las reacciones incluye oscurecimiento del
huevo del parásito acompañado por encapsulación; mientras que, la otra reacción
involucra la degeneración del huevo del parasito acompañado por ennegrecimiento
del mismo sin ocurrir la encapsulación.
El efecto de las larvas de Eiphosoma sp., en causarle la muerte a su hospedero
Spodoptera frugiperda, entre 12 a 18 días, fue evaluado por Giraldo y Agudelo
(1982). Relatan, que las larvas eclosionan entre 2 a 4 días, luego de ser depositadas
sobre la larva de S. frugiperda. Desde el primero hasta el día 19, las larvas son de tipo
caudal –cola representa entre 20-28 % de la longitud total del cuerpo– y en los
últimos estados larvales, la larva es del tipo himenopteriforme, la cola se reduce a
menos del 5 % de la longitud total. El estado pupal perdura entre 10 y 16 días. El
huevo recién ovipositado mide 0,38x0,10 mm, las larvas recién eclosionadas –
menores de un día de edad– miden 0,68 mm., siendo que al abandonar su hospedero
miden 12,17 mm, esa longitud representa incrementos de 18 veces su tamaño inicial.
37
En la Estación Experimental de Samán Mocho, de la Facultad de Agronomía,
de la Universidad Central de Venezuela, Fernández y Clavijo (1983) realizaron un
ensayo con maíz, durante 1980, comparando el efecto de Bacillus thuringiensis var.
Kurstaki y Diazinon, sobre las poblaciones de parásitos potencialmente controladores
de S. frugiperda. Los resultados muestran diferencias significativas entre los
tratamientos, en el caso de la parcela testigo y las tratadas con B. thuringiensis, en
ambas se desarrolló una población libre de insecticida; además, se puede señalar que
en el tratamiento con el biológico el promedio del porcentaje de larvas pequeñas es
menor que en el testigo y en el tratamiento con Diazinon.
En liberaciones de Trichogramma, durante 1980/81 y 1981/82 y posterior
recolección de huevos de Heliothis, Alabama y Sacadodes, en la finca Chorito y
solamente recolecciones de huevos en el Asentamiento Campesino Choro, realizadas
por Navarro y Martínez (1983), se observó durante los dos primeros ciclos,
porcentaje promedio de parasitismo de 48,72 y 36,57 %, respectivamente para
Heliothis, durante 1981/82 de 72,59 % para Alabama y de 2,22 % para Sacadodes en
la finca Chorito, respectivamente; mientras que en el Asentamiento Choro donde no
se había sembrado algodón ni se realizó liberaciones de Trichogramma; durante
1982/83 se encontró un parasitismo natural de 22,51 % para Heliothis y de 0,00 %
para Sacadodes. El adulto, de Trichogramma se presentó con ojos rojos grandes,
color y tamaño diferente a los provenientes de la cría de la Estación Experimental de
Araure; por otro lado, se observó que de los huevos de Heliothis y Alabama emergían
entre 0-4 adultos de Trichogramma siendo el mayor porcentaje de oviposición entre
1-2 huevos.
Durante 1982, Navarro et al. (1983) realizaron la cría de Spodoptera frugiperda
y Telenomus remus en el laboratorio de control biológico de la Estación Experimental
de Araure, en el estado Portuguesa. Para Spodoptera, constataron que el periodo de
oviposición fluctuaba entre 4 y 9 días, el mayor porcentaje de oviposición ocurrió
38
entre el segundo y sexto día. En jaulas cilíndricas de 20x24 cm el mayor número de
posturas diarias se obtuvo con 5 y 10 parejas por jaula; el porcentaje máximo de
viabilidad de los huevos fue de 91 % en el segundo día, disminuyendo con la edad de
los adultos: Los huevos puestos los primeros cinco días podían permanecer en
refrigeración, manteniendo su viabilidad superior al 70 % durante 5; 6; 7; 8 y 9 días
respectivamente; mientras que para Telenomus, el máximo porcentaje de parasitismo
ocurrió a los 2; 3 y 4 días de edad de los adultos. Relatan aun, los mencionados
autores, que los huevos de Spodoptera parasitados pueden permanecer en la nevera
con un porcentaje de emergencia alrededor de 80 % durante 3 y 4,3 días en la fase de
huevo y 4 y 5,4 días en la fase de adultos.
Giraldo y García (1984) determinaron que Eiphosoma vitticolle, endoparásito
de larvas de Spodoptera frugiperda, posee cuatro estados larvales. La separación se
logró mediante la medición de sus mandíbulas. Por otro lado, las cápsulas cefálicas se
aclararon en “Kono" y se montaron en solución de Hoyer. Se observó, que el primer
estado larval posee una capsula cefálica muy esclerotizada y esférica; sus mandíbulas
están localizadas anteroventralmente y miden 0,020x0,01 mm. Para el segundo,
tercero y cuarto estado larval se constató que poseen una cápsula cefálica
semiesférica, retraída en l0 segmentos torácicos y sus mandíbulas se encuentran
anteriormente, siendo sus promedios de largo por ancho de: 0,0523x0,0316;
0,0720x0,0524 y 0,0900x0,066 mm, respectivamente. Se discute la duración y
características morfológicas de cada estado larval.
Giraldo (1987a) al estudiar el efecto de la edad del hospedero de S. frugiperda
sobre el parasitismo y la proporción sexual de su parásito Eiphosoma vitticolle,
colocaron una hembra copulada del parásito, con 20 larvas de dos, cuatro, seis, ocho,
diez y doce días, de edad. Los porcentajes de parasitismo fueron idénticos en los
hospederos de dos, cuatro, seis y ocho días de edad; sin embargo, sólo se obtuvo
adultos del parasito de los hospederos de dos, cuatro y seis días de edad. La
39
proporción sexual obtenida de los hospederos de dos y cuatro días de edad, resultaron
significativamente diferentes de la proporción esperada 1:1; mientras que, no ocurrió
para la edad de seis días donde la proporción sexual fue de 1,25:1,0.
Con la finalidad de determinar el porcentaje de parasitismo de Trichogramma
spp., a nivel de campo, Castillo et al. (1987) lo emplearon para controlar poblaciones
de plagas de lepidópteros en algodón, en el ciclo de siembra 1985/86, en dos Fincas
algodoneras. El primer lote estuvo ubicado en Canoíta, Distrito Turén de 2,4 ha, y el
segundo lote de 10 ha, localizada en la Finca "La Baptistera" en Santa Lucia del
Llano, Distrito Ospino, ambas en el estado Portuguesa. En Canoíta se hicieron 13
1iberaciones del parásito y 3 aplicaciones de insecticidas; mientras que, en Santa
Lucia del Llano se hicieron 8 liberaciones y 13 aplicaciones de insecticidas. Los picos
de parasitismo fueron de 71,4 % para las semanas 10, 11, y 16 después de la siembra
del ensayo en Canoíta; mientras que en de Santa Lucia del Llano hubo dos picos de
60,0 % y 58,1 %, respectivamente para las semanas 9 y 13 después de la siembra del
algodón. Se relata la ausencia de Alabama arguillacea en las plantaciones de
algodón, además de enumerar la fauna benéfica.
Castillo y Martínez (1987) al evaluar el uso de Bacillus thuringiensis en control
de Heliothis spp., en el algodonero, se realizó un estudio en una siembra comercial
del Distrito Turén, Estado Portuguesa, en una extensión de 3 ha. Las aplicaciones del
producto se realizaron a intervalos de 5 días, con total de 5 aplicaciones en dosis de
200 g.ha-1
. No se obtuvo datos determinantes en relación a la eficacia del producto ya
que el número de larvas de Heliothis solo tuvo incidencia alta –30% y 40%– para el
22-11-85 y 03-12-85, respectivamente. En función de la especificidad y modo de
acción de la bacteria se concluye que hubo alta incidencia durante los primeros
instares de larvas de Heliothis y que la persistencia del producto es de particular
importancia en la evaluación de eficacia de los productos comerciales formulados con
base a esporas viables de la bacteria Bacillus thuringiensis.
40
Linares et al. (1991), evaluaron la aplicación de hongos entomopatógenos –
Nomuraea rileyi, Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana— en dosis de 1,70
L.ha-1
Los resultados obtenidos, describen la notoria diferencia para los tres periodos
estudiados, verificándose características similares o menos uniformes en lo que
respecta a la infestación y daño de S. frugiperda; así como también, en la
entomofauna primaria y el complejo de biorreguladores naturales predominantes en
cada uno de los periodos referidos. Se observó la existencia de correlación
significativa entre la infestación y daño causado por S. frugiperda; tal asociación
estadística permite referirse en evaluaciones masivas, al daño o infestación causada
con otras variables cuantificadas. Como resultado final, también se observó
comportamiento uniforme del insecto en cuanto a la zona geográfica muestreada y el
hibrido o variedad cultivada. Fue posible recuperar del campo el hongo
entomopatógeno N. rileyi observándose normalmente epizootias, que a partir del
segundo periodo son eficientemente reguladas por las poblaciones de los
entomopatógenos.
Giraldo y García (1991a), al estudiar la influencia de la alimentación sobre la
oviposición y longevidad de Eiphosoma vitticolle, parasito de larvas de Spodoptera,
frugiperda, logró determinar que las hembras de E. vitticolle presentan un período de
pre-oviposición muy corto, que puede variar, dependiendo del alimento que
consuman al emerger. De esta manera, las hembras alimentadas con suspensión de
agua-miel-polen tienen un período de pre-oviposición de 1,60 ± 0,55 días; mientras
que las hembras alimentadas con agua solamente y una solución de agua-miel, sus
períodos de pre-oviposición son de 3,75 ± 1,26 y 3,20 ± 1,30 días, respectivamente.
De la misma manera, el alimento influye significativamente en el período de
oviposición; así, las hembras alimentadas con agua, la solución y la suspensión,
presentaron períodos de oviposición de 9,75 ± 1,50; 14,40 ± 3,51 y 17,20 ± 3,96 días
respectivamente. De modo análogo, la tasa de oviposición diaria fue la siguiente:
41
0,23 ± 0,03; 0,57 ± 0,18 y 0,83 ± 0,19 huevos por día por larva hospedera; siendo la
longevidad de las hembras influenciada significativamente por el alimento.
Giraldo y García (1991b) al evaluar el parasitismo de Eiphosoma vitticolle,
sobre la tasa de desarrollo Spodoptera frugiperda, observaron que E. vitticolle, afecta
el desarrollo larval de los diferentes hospederos parasitados por edad, éstos alargan su
desarrollo sobrepasando los promedios donde ocurrirían las mudas de larvas no
parasitadas; Los hospederos que sirvieron de control demoraron 13,13 ± 0,26 días
para llegar a quinta muda, mientras que los hospederos de dos, cuatro, seis, ocho, diez
y doce días de edad, demoraron 15,61 ± 0,63; 18,11 ± 0,65; 20,03 ± 0,71;
14,99 ± 0,23; 13,14 ± 0,71 y 13,17 ± 0,49 días respectivamente, detectándose
diferencias significativas entre ellos, lo que demuestra que la hembra del parásito, o
su progenie son capaces de regular o controlar la tasa de desarrollo del hospedero
para sus propias necesidades, manteniéndolo en buenas condiciones y de esta manera
garantizar la duración de esta asociación.
Renaud y Vásquez (1991) evaluaron en condiciones de campo el efecto de
Trichogramma spp., sobre poblaciones de huevos de Alabama arguillacea en siembra
comercial de algodón en el estado Monagas, durante 1987/88, en el Estado Monagas.
El método consistió en hacer tres liberaciones de Trichogramma. La primera, a los 20
días de edad del cultivo, una vez finalizado el entresaque, usando 20 pulgadas. ha-1
;
15 días después –cultivo de 35 días– una segunda 1iberación con 20 pulgadas.ha-1
y
15 días después, cuando el cultivo tenía 50 días en campo, se realizó la tercera
liberación con 20 pulgadas.ha-1
. En total se liberaron 60 pulgadas. ha-1
. Se constató
elevado porcentaje de parasitismo de huevos de Alabama –94,81 %–; baja densidad
de infestación –1,2 1arvas.planta-1
–, disminución de los costos de producción del
cultivo por reducción de aplicación de insecticidas –una única aplicación–: se
concentró en el cultivo gran cantidad de enemigos naturales, fundamentalmente
depredadores y otros parásitos del insecto-plaga.
42
Con el objetivo de evaluar la edad del hospedero Spodoptera frugiperda sobre
el parasitismo y la proporción de la descendencia de Telenomus remus, Hernández y
Díaz (1993) realizaron un ensayo en condiciones de laboratorio a temperatura
constante de 26,5 ± 1,0 °C. En viales de 5 mL de capacidad, se colocaron masas de
100 huevos del hospedero de 9; 33; 40 o 57 horas de edad, introduciéndose una
hembra del parasitoide por vial durante 12 horas. Se constató que el número
promedio de parasitoides obtenidos disminuye a medida que aumenta la edad del
hospedero, detectándose diferencias significativas para las edades de 9; 33 y 40 horas
con respecto a 57 horas de edad. La proporción de la descendencia se mantiene con
valores bajos y constantes para hospederos de 9; 33 y 40 horas, sin diferencias
significativas entre ellas. El valor más alto en la proporción de la descendencia, se
obtuvo para hospederos de 57 horas, con diferencias significativas para esta edad con
hospederos de 9; 33 y 40 horas.
Con la finalidad de utilizar a Telenomus remus como parasitoide de huevos de
Spodoptera frugiperda, en programas de manejo integrado de plagas, Barradas et al.
(1993), desarrollaron la técnica de la crianza masiva de S. frugiperda utilizando dieta
artificial y manejando las distancias de fases de desarrollo de este lepidóptero en salas
con temperatura y humedad relativa controlada, para obtener a gran escala mariposas
que produzcan los huevos necesarios, donde T. remus se desarrolló por espacio de
10±1 día. Se obtuvo para 1992, 102.734.800 huevos de S. frugiperda, siendo el 86 %
utilizado para criar T. remus; donde se logró 74 % de rendimiento, con producción de
64.153.000 individuos del parasitoide y fueron liberados 15.655.000 en programas de
manejo integrado de plagas en los estados Anzoátegui, Portuguesa, Lara y Yaracuy,
así como también en algunos ensayos en Mérida, Guárico, Monagas y Barinas.
Renaud y Vásquez (1993) cuantificaron los niveles de parasitismo natural
alcanzados por Trichogramma sp., en huevos de lepidópteros-plagas en cultivos de
tomate, maíz y yuca en diferentes épocas durante el periodo 1992/93. El
43
procedimiento de muestreo de huevos se realizó en el campo y concluyó en el
Laboratorio de Entomología de la Universidad de Oriente, donde se realizó la
evaluación de parasitismo.especie.cultivo.municipio. El porcentaje de parasitismo y
el periodo ejercido por Trichogramma sp., sobre las poblaciones de huevos de
Heliothis zea en tomate y maíz fue de 25 % comprendido entre 45 y 65 días,
respectivamente; de Erinnyis ello en yuca osciló 0–25 % ejercidos entre 15 y 48 días,
respectivamente; y de Phthorimaea operculella y Neoleucinodes elegantalis en
tomate el parasitismo fue 25 %, realizado entre 0 y 7 días, 25 % y entre 0 y 35 días,
respectivamente. En la generalidad de los casos, los mayores niveles de parasitismo
fueron detectados en siembras donde las aplicaciones de insecticidas químicos fueron
mínima –Tristé, Municipio Acosta y Jusepín, Municipio Maturín– mientras que
niveles de parasitismo de 0 % fueron determinados en siembras con aplicaciones de
químicos con frecuencias de 3 a 5 días.
En trabajo realizado por Renaud y Díaz (1999) con el objetivo de determinar
los niveles de parasitismo natural alcanzados por Trichogramma en huevos de
lepidópteros-plagas en cultivos, así como también, la identificación de las especies,
su multiplicación masiva y su posterior evaluación de acción en diferentes insectos.
Los resultados obtenidos fueron: en tomate, para Neoleucinodes elegantalis los
valores porcentuales fluctuaron entre 46,15 %; así como, entre 49,07-81,37 y 76,4 %
para los periodos septiembre-noviembre 1993, febrero-marzo, septiembre-noviembre
1994 y septiembre-noviembre 1998, respectivamente. Para Heliothis zea en maíz de
26,82 % para el periodo 1993; entre 0 - 47,14 % para el periodo 1994 y de 51,4 para
el periodo 1998 y en tomate de 39,5 % para el periodo 1998. En Alabama argillacea
el porcentaje de parasitismo fue de 62,1% para el periodo 1998. Se identificaron
cuatro cepas de Trichogramma, las cuales, fueron objeto de multiplicación y
evaluación; aunque el comportamiento en condiciones de laboratorio es diferenciado
por cepa; además, de ser necesario su identificación.
44
Romero et al. (1999) con el objetivo de evaluar la actividad biológica sobre
larvas de Spodoptera frugiperda, de suspensiones virales semipurificadas de dos
Baculovirus: virus de la poliedrosis nuclear de Spodoptera frugiperda (VPNSf)
proveniente de un aislamiento obtenido en un campo de maíz en el Estado Lara.
Venezuela, y el virus de la poliedrosis nuclear de Spodoptera littorallis (VPNSl)
proveniente de una formulación comercial y multiplicado previamente sobre larvas de
S. frugiperda, larvas del III instar de S. frugiperda fueron expuestas a diferentes
concentraciones de cada Baculovirus, que variaron de 102
hasta 106
poliedros.ml-1
.
Con los porcentajes de mortalidad obtenidos se realizó un análisis de regresión por el
método probit calculándose la dosis letal – DL50– y tiempo letal medio –TL50– para
cada Baculovirus. La DL50 y el TL50 para VPNSf, fue de 2,63x103
poliedros. mL-1
y
6,29 días y de 2,65x104
poliedros.mL-1
y 7,23 días para VPNSl respectivamente. Los
resultados indican mayor actividad patogénica de VPSf sobre VPNSl.
En condiciones de campo, Romero et al. (1999), instalaron un ensayo con el
objetivo de evaluar el efecto del biocontrol de dos Baculovirus, virus de la poliedrosis
nuclear de Spodoptera frugiperda (VPNSf) proveniente de un aislamiento obtenido
de larvas infestadas en forma natural en un campo de maíz del estado Lara, y el virus
de la poliedrosis nuclear de Spodoptera littorallis (VPNSl), proveniente de una
formulación comercial, previamente multiplicado en larvas de S. frugiperda en
condiciones de laboratorio. Se evaluaron tres tratamientos: testigo sin aplicación,
aplicación del VPNSl y aplicación del VPNSf. La dosis empleada de ambos
Baculovirus fue de 1 L disuelto en 300 litros de agua. ha-1
proveniente de una
solución madre pura que contenía 350 equivalentes larvales. Los Baculovirus
lograron bajar significativamente la infestación de S. frugiperda con relación a la
parcela testigo, encontrándose mayor efectividad en el control de las poblaciones de
esta plaga en las parcelas tratadas con VPNSf que en las parcelas tratadas con VPNSl.
45
El VPNSf, representa un agente de biocontrol con potencial para ser empleado en los
programas de manejo integrado de S frugiperda.
Con el objetivo de detectar, aislar e identificar al virus que ocasionaba infección
en larvas de Spodoptera frugiperda en el cultivo del maíz, en el estado Lara,
Velázquez et al. (1999) utilizaron soluciones impuras obtenidas por maceración de
larvas infectadas, previamente se hicieron pruebas de patogenicidad en larvas de II,
III y IV instar proveniente de una cría artificial, lográndose mortalidades con la
sintomatología típica de infección viral de 85; 81, y 17,6 % respectivamente. La
observación al microscopio del tejido graso y del intestino delgado de larvas
infectadas, así como el aislamiento del virus por la técnica de purificación parcial por
centrifugación diferencial, permitió detectar y aislar cuerpos de inclusión tipo
poliedrosis nuclear, de forma irregular redondeadas con diámetro entre 1,6 y 2,4 µm.
Los hallazgos indican la presencia de un Baculovirus nativo tipo poliedrosis nuclear,
altamente patogénico a S. frugiperda con gran potencial para ser utilizado como
agente del control biológico en los programas de manejo integrado de esta plaga.
De acuerdo con Moreno et al. (2001), Trichogramma atopovirilia ha sido
encontrado parasitando masas de huevos del cogollero del maíz Spodoptera
frugiperda en varias localidades del estado Guárico, Lara y Aragua; en virtud de ello,
esta investigación se planteó para determinar la eficiencia de este parasitoide. Se
realizaron liberaciones aumentativas a razón de 180.000 avispas.ha-1
e inundativas a
dosis de 900.000 avispas.ha-1
de T. atopovirilia en una finca comercial ubicada en el
Municipio Miranda del estado Guárico, durante los ciclos de siembra 1997 y 1999
respectivamente. Los resultados en el parasitismo promedio fluctuaron entre 5,5 %
para 1997 y 3,3 % para 1999. Las liberaciones aumentativas o inundativas de T.
atopovirilia no fueron aparentemente exitosas debido al bajo porcentaje de
parasitismo obtenido en masas de huevos de S. frugiperda, aunque, actuando en
forma natural conjuntamente con los parasitoides, depredadores y entomopatógenos,
46
resultaron suficientes para manejar la población de esta plaga sin aplicaciones de
agrotóxicos.
Con el propósito de correlacionar la virulencia de N. rileyi frente a S.
frugiperda, con cambios en los perfiles electroforéticos de las proteasas producidas
por el hongo, Benedetto et al. (2001), seleccionaron tres condiciones experimentales:
a) mediante el subcultivo sucesivo en medios artificiales de N. rileyi; b) a través de
varios ciclos de infección de larvas de S. frugiperda; c) a partir de larvas infectadas
naturalmente en el campo. Mediante tratamiento ultrasónico se obtuvo el extracto de
esporas de los diversos aislados y sometidos a electroforesis en geles de
poliacrilamida- SDS conteniendo gelatina al 0,1 %. Los geles fueron incubados en
condiciones de detección de actividad de proteasas, a pH 4,0 y 8,8; con o sin EDTA y
las zonas líticas fueron reveladas con azul de Coomassie. La evaluación de virulencia
de los aislados frente a S. frugiperda se realizó por bioensayos, en laboratorio. Se
detectó diferencias significativas entre los perfiles electroforéticos de los distintos
aislados, hubo relación directa entre las concentraciones específicas de las proteasas
producidas y el número de ciclos sucesivos de infección de larvas. La tendencia entre
las proteasas producidas, estuvo acompañada del incremento en la virulencia,
expresadas en términos del TL50´
En el estado Lara, Morales et al. (2007) realizaron estudios de laboratorio y de
campo para determinar la presencia de especies del género Trichogramma. En
condiciones de laboratorio, machos de Trichogramma exigunm. fueron montados en
portaobjeto para mostrar la genitalia y otros caracteres morfológicos, empleados en su
identificación; mientras que, en campo, se colectaron huevos de lepidópteros en
varios cultivos y llevados al laboratorio, donde fueron observados diariamente hasta
la emergencia de adultos de T. exigunm. Ambos, emergieron de huevos de
Spodoptera frugiperda colectados en plantas de maíz en Totumito, Humocaro Alto,
Municipio Morán; mientras que, T. pretiosum emergió de huevos de Phthorimaea
47
operculella colectados en el cultivo papa almacenada en Monte Carmelo, Municipio
Andrés Eloy Blanco. Potencialmente estas especies de Trichogramma, podrán ser
incorporadas en programas de control biológico de insectos plaga del orden
Lepidóptera.
Químico
El resultado de la compilación bibliográfica de contribuciones de investigación
sobre control químico de noctuidos, durante el periodo 1981-2021, en Venezuela
indican la existencia de 31 contribuciones científicas, indicadas a continuación en
orden cronológico y que dentro de este ítem se incluyen las publicaciones científicas
donde se asocian productos químicos y agentes biológicos como el caso de Bacillus
thuringiensis.
La comparación entre el uso del biológico Bacillus thuringiensis y el insecticida
químico Diazinon sobre el control del cogollero del maíz –Spodoptera frugiperda–,
en condiciones de campo, fue realizada por Fernández y Grance (1981) concluyeron
que el porcentaje de plantas infestadas en el tratamiento con Diazinon, fue
significativamente menor en relación a las no tratadas, –testigo sin aplicación–; no así
al comparar parcelas tratadas con Diazinon y las tratadas con B. thuringiensis. Por
otra parte no existen diferencias significativas entre las parcelas tratadas con B.
thuringiensis y el testigo. En la población de parásitos, se observó, que el porcentaje
de parasitismo de las parcelas tratadas con Diazinon resulto significativamente más
bajo que el determinado para las tratadas con el biológico y para el tratamiento
testigo, no se detectaron diferencias entre estas dos últimas en lo que a porcentaje de
parasitismo se refiere.
48
El uso de Carbofuran 30 TS, aplicado a la semilla de maíz, sobre el control de
Peregrinus maidis y de Spodoptera frugiperda, fue evaluado por Fernández et al.
(1982). Se observó que, para las condiciones de campo, el producto no mostró ser
efectivo en el control de S. frugiperda; aunque para P. maidis si lo fue. La efectividad
de control sobre Peregrinus, se ratificó en condiciones de laboratorio.
Navarro et al. (1982) evaluaron el comportamiento de los insecticidas:
Ambush, Belmark, Furadan, Lorsban, Penncap-M, Ripcord, aislados y las mezclas,
Actellic+Ambush; Lorsban+Parathión; Cidial+Parathión y un testigo determinado por
el Departamento de Entomología del Centro de investigaciones Agrícolas de Centro
Occidente, en el cultivo del algodón, en Barinas. Con base a rendimientos y niveles
de infestación, todos los tratamientos fueron eficientes; aunque, es conveniente
combinarlos de acuerdo a su efectividad para cada plaga. El número de aspersiones
realizadas por el agricultor, entre 11-14 duplican a las realizadas en el ensayo,
comprendidas entre 6 y 8. Los picos en los niveles de infestación son debidos a
Spodoptera, Heliothis y Anthonomus.
Con el objetivo de controlar plagas en frijol, especialmente las que atacan las
vainas en condiciones de campo, González (1983) evaluó los tratamientos Diazinón –
1 L.ha-1
–, Diazinón –0,5 L.ha-1
–, Ambush –200 mL.ha-1
–, Diazinón+Creolina –ambos
a 1 L.ha-1
–; Ambush+Creolina –200 mL + 1 L.ha-1
– y el testigo absoluto; aplicados
con asperjadora de espalda. A todos los tratamientos se aplicó en mezcla el fungicida
Benlate a razón de 250 g.ha-1
y el adherente Citowett Plus a razón de 0,5 mL.L-1
de
solución. El mayor porcentaje 92,50 %, de granos sanos.tratamiento-1
se logró con
Ambush, le siguió en orden decreciente de eficiencia el tratamiento con
Diazinón+Creolina con 88,98 %; y en tercer lugar de eficiencia se ubicó
Ambush+Creolina con 88,48 % y el testigo presentó el menor porcentaje 85,63 % de
granos enfermos.tratamiento-1
. Los tratamientos no fueron efectivos para controlar los
chinches, todos superaron el 5 % de daño; aunque, el menor porcentaje de granos
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  • 1. UNIVERSIDAD DE ORIENTE NÚCLEO MONAGAS ESCUELA DE CIENCIAS DEL AGRO Y DEL AMBIENTE DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA MATURÍN/MONAGAS/VENEZUELA ESTADO DEL ARTE DEL ORDEN LEPIDÓPTERA: FAMILIA NOCTUIDAE, DURANTE EL PERIODO 1981 - 2021, EN VENEZUELA Trabajo de grado Modalidad Investigación Presentado por: Br. Mariana Valentina Ghassibe Rodríguez Como requisito parcial para obtener el título de INGENIERO AGRÓNOMO MATURÍN, JUNIO DE 2023
  • 2. ii
  • 3. iii
  • 4. DEDICATORIA A Dios y a María Santísima, por colmarme de sus infinitas gracias y bendiciones, por ser mi fortaleza, mi escudo, guiando mis pasos por el sendero recto, por permitir que mi fe no desfallezca teniendo la certeza de que su amor es grande y su misericordia infinita. A mi madre, Amelia Rodríguez, por creer en mí, por tanto, sacrificio y apoyo incondicional, por ser un ejemplo a seguir y ayudarme a forjar mi carrera profesional. Te amo mami. A mis hermanos Cristian y Habiana Ghassibe por ser piezas claves en mi vida y en mi formación tanto personal como profesional. Los amo. A mi cuñada Mariangela Figueroa quien ha sido para mí una hermana más. A mis sobrinos por ser mi motor y mi alegría de vivir A mis tíos y demás familiares, especialmente a Gregorio Rodríguez por haberme brindado todo su apoyo. A Miguel Medina, por ser uno de los pilares fundamentales en mi vida, por su cercanía y apoyo incondicional. Te amo. A mis tutores: Ramón Silva-Acuña, Luis Napoleón Vásquez y Christian Isabel Marchan, por ser mis guías, grandes amigos y excelentes personas que son piezas fundamentales en este trabajo. v
  • 5. AGRADECIMIENTOS A Dios por el don precioso de la vida, por cada una de sus bendiciones al permitirme alcanzar esta meta. A mi madre y hermanos por todo el apoyo incondicional que me han brindado a lo largo de esta carrera. A la Universidad de Oriente por abrirme las puertas y a todo el personal que allí labora, docente, administrativo y obrero que de una u otra manera forman parte de este logro. A mis tutores por tanta dedicación, paciencia y tiempo invertido, por creer en mí y brindarme su cariño, apoyo, estima y confianza. Muchísimas gracias. A Miguel José Medina Cortéz, por apoyarme de manera incondicional y alentarme a seguir adelante sin importar las adversidades que se presenten. A mis amigos Michell Andreina Valderrama Guerra y Andrés Eloy Báez García por siempre creer en mí y animarme a continuar por tanto apoyo y cercanía. Dios los bendiga. vi
  • 6. INDICE GENERAL RESOLUCIÓN...........................................................................................................iv DEDICATORIA..........................................................................................................v AGRADECIMIENTOS.............................................................................................vi INDICE GENERAL .................................................................................................vii INDICE DE CUADROS............................................................................................ix INDICE DE FIGURAS...............................................................................................x INDICE DE ANEXOS..............................................................................................xii RESUMEN................................................................................................................xiii SUMMARY ..............................................................................................................xiv INTRODUCCIÓN ......................................................................................................1 OBJETIVOS DE LA INVESTIGACION.................................................................3 GENERAL ...............................................................................................................3 ESPECÍFICOS .........................................................................................................3 MARCO TEÓRICO ...................................................................................................4 ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN ......................................................4 BASES TEÓRICAS.................................................................................................5 Orden Lepidóptera y sus características generales ..............................................5 Morfología de los noctuidos................................................................................6 Ciclo de vida de los lepidópteros.........................................................................9 Familia Noctuidae y sus principales características ..........................................12 Importancia económica y daños ocasionados por noctuidos en Venezuela ......12 Spodoptera eridania Stoll..................................................................................13 Spodoptera frugiperda Walker..........................................................................13 Spodoptera exigua Hübner ................................................................................15 Feltia subterranea Fabricius..............................................................................15 Heliothis zea Boddie..........................................................................................16 Heliothis virescens Fabricius.............................................................................17 Mocis latipes Gueneé.........................................................................................17 Agrotis sp. Walker .............................................................................................18 Sacadodes pyralis Dyar.....................................................................................18 Anticarsia gemmantalis Hübner ........................................................................19 Trichoplusia ni Hübner......................................................................................20 Alabama arguillacea Hübner ............................................................................20 INVESTIGACIÓN DOCUMENTAL....................................................................21 ESTADO DEL ARTE............................................................................................21 MARCO METODOLOGÍCO .................................................................................23 NIVEL DE LA INVESTIGACIÓN .......................................................................23 POBLACIÓN .........................................................................................................23 vii
  • 7. TÉCNICAS DE RECOLECCIÓN, ANÁLISIS E INTERPRETACIÓN DE RESULTADOS......................................................................................................24 Recolección: ...........................................................................................................24 Selección: ...............................................................................................................24 Interpretación: ........................................................................................................24 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ..............................................................................26 ASPECTOS RELACIONADOS CON HOSPEDEROS, CONTROL BIOLÓGICO Y CONTROL QUÍMICO DE INSECTOS PLAGAS. ORDEN LEPIDOPTERA, FAMILIA NOCTUIDAE ..........................................................27 Hospederos ........................................................................................................34 Técnicas de control biológico y químico...........................................................35 ASPECTOS BIOECOLOGICOS, BIOLÓGICOS Y TAXONÓMICOS DE LOS INSECTOS-PLAGAS DEL ORDEN LEPIDOPTERA: FAMILIA NOCTUIDAE.........................................................................................................63 Bioecologia........................................................................................................63 Aspectos biológicos...........................................................................................64 Taxonomía de las larvas de lepidópteras...........................................................71 ASPECTOS SOBRE MANIFESTACIÓN DE DAÑOS EN LA PLANTA..........98 Anticarsia gemmantalis Hubner ........................................................................99 Spodoptera frugiperda Smith..........................................................................101 CONCLUSIONES...................................................................................................103 RECOMENDACIONES.........................................................................................104 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS..................................................................105 ANEXOS..................................................................................................................123 HOJAS METADATOS...........................................................................................127 viii
  • 8. INDICE DE CUADROS Cuadro 1. Rendimientos de cultivos de importancia económica para el estado Monagas, objeto de ataque de los noctuidos ........................................29 ix
  • 9. INDICE DE FIGURAS Figura 1. Morfología de la capsula cefálica de los noctuidos.......................................8 Figura 2. Ciclo de vida de los noctuidos (Rings y Musick, 1976)................................9 Figura 3. Histograma representativo de las variables de producción científica (Trabajos totales, Trabajos en noctuidos y Trabajos de control en noctuidos) en contribuciones científicas durante el periodo 1981 - 2021......................................................................................................33 Figura 4. Características morfológicas de. Spodoptera eridania. A: Vista dorsal y lateral en larvas de último instar; B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal; C: Crochets uniordinales; D: Mancha oscura en el dorso-lateral del 1er segmento abdominal y E: Mancha triangular en el área dorsal.................................................73 Figura 5. Características morfológicas de la cabeza de Spodoptera eridania. A: Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.............................74 Figura 6. Características morfológicas de Spodoptera frugiperda. A: Vista dorsal y lateral y B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal.............................................................................76 Figura 7. Características morfológicas de la cabeza de Spodoptera frugiperda. A: Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda...................................77 Figura 8. Características morfológicas de Feltia subterránea. A: Vista dorsal de lava en completo desarrollo; B: Área dorsal y lateral con setas y espiráculo y C: Distribución de setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal.............................................................................78 Figura 9. Características de la cabeza de Feltia subterranea. A: Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.......................................................79 Figura 10. Características morfológicas de la larva de Heliothis zea. A: Vista dorsal y lateral de la larva en último instar y B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal...........................80 Figura 11. Características morfológicas de la cabeza de Heliothis zea. A: Distribución de las setas; B: Mandíbula derecha y C: Dimensiones de las cápsulas cefálicas (Ancho mm)..................................................81 Figura 12. Características morfológicas de Heliothis virescens. A: Vista lateral; B: Chalaza con seta, mostrando las microespinas que identifican la especie; C: Representación de las setas en el 4to segmento abdominal; D: Característica del espiráculo y E: Crochets uniordinales. .........................................................................................83 Figura 13. Características morfológicas de la cabeza de Heliothis virescens. A: Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.............................84 Figura 14. Características morfológicas de la larva de Mocis latipes. A: Vista dorsal y lateral; B: Vista lateral del cuarto segmento abdominal y x
  • 10. C: Manchas negras transversales entre la unión de los segmentos abdominales 1-2 y 2-3. .........................................................................85 Figura 15. Características morfológicas de la cabeza de Mocis latipes. A: Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda...................................86 Figura 16. Características morfológicas de Agrotis sp. A: Vista dorsal del último instar; B: Distribución de setas en vista lateral del 4to segmento abdominal y C: Crochets. .....................................................................87 Figura 17. Características morfológicas de Agrotis sp. A: Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda. ...........................................................88 Figura 18. Características morfológicas de Sacadodes pyralis. Vista dorsal del último instar..........................................................................................89 Figura 19. Características morfológicas de Anticarsia gemmatalis. A: Vista lateral y B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal.............................................................................91 Figura 20. Características morfológicas de la cabeza de Anticarsia gemmatalis. A: Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda..............................92 Figura 21. Características morfológicas de Trichoplusia ni. A: Vista dorsal del último instar y B: Distribución de setas en vista lateral de segmentos abdominales........................................................................93 Figura 22. Características morfológicas de la cabeza de Trichoplusia ni. A: Distribución de setas y B: Mandíbula izquierda...................................94 Figura 23. Características morfológicas de Alabama argillacea. A: Vista dorsal de larvas de último instar y B: Distribución de setas en vista lateral del cuarto segmento abdominal............................................................96 Figura 24. Características morfológicas de la cabeza de Alabama argillacea. A: Distribución de las setas y B: Mandíbula izquierda.............................97 Figura 25. Comparación de las capsulas cefálicas de Lepidoptera: Noctuidae estudiados. ............................................................................................97 Figura 26. Comparación de las mandíbulas de Lepidóptera: Noctuidae estudiados...98 xi
  • 11. INDICE DE ANEXOS Cuadro 1. Registros anuales (1981-2021) de contribuciones científicas sobre noctuidos y su respectiva frecuencia relativa. ....................................124 Cuadro 2. Medidas de tendencia central y de dispersión para las variables contribuciones científicas: totales, referidas exclusivamente a noctuidos, en relación a su control, y frecuencia relativa...................126 xii
  • 12. UNIVERSIDAD DE ORIENTE NÚCLEO MONAGAS ESCUELA DE CIENCIAS DEL AGRO Y DEL AMBIENTE DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA MATURÍN/MONAGAS/VENEZUELA Autor: Mariana Ghassibe Asesora: Profa. Christian Marchan RESUMEN Con el objetivo de actualizar el estado del arte del orden Lepidóptera: familia Noctuidae, durante el periodo 1981-2021 en Venezuela, se realizó la presente investigación, del tipo descriptiva, al sistematizar y caracterizar datos obtenidos de la información científica catalogada, cumpliendo los pasos de recolección, selección e interpretación de forma narrativa y cronológica, los diferentes hallazgos bibliográficos. La población en estudio, está conformada por todos los trabajos científicos, realizados durante el periodo anteriormente señalado, disponibles en bibliotecas, en congresos venezolanos de entomología, revistas científicas arbitradas y en el portal web de otras instituciones de investigación del país. El documento elaborado describe valores del área sembrada y cosechada de rubros como maíz, sorgo, soya, algodón, frijol y maní de importancia económica en la alimentación de humanos y animales. De modo similar se describen los aportes científicos por año del periodo estudiado, considerando las variables: total de trabajos por años, números de trabajos de noctuidos, números de trabajos de control y la frecuencia relativa, con la intención de enfocar la relación entre los aportes científicos y los cultivos que estos insectos plagas atacan. Se logró compilar y describir una literatura concerniente a hospederos, 26 en control biológico y lo que respecta al control químico se detectaron 31 contribuciones científicas. Para la bioecologia de noctuidos, se identificó y describió un trabajo; para los aspectos biológicos de los noctuidos, se agruparon 17 artículos de investigación. En la taxonomía se abordó aspectos sobre características morfológicas y sus particularidades sobre cada especie de importancia económica. Finalmente para manifestación de daños en los cultivos se detectó cinco aportes científicos. Los hallazgos de manera general se vinculan con aspectos de interés en la bibliografía especializada de noctuidos, para efectos de estudios entomológicos. Palabras claves: Noctuidae, biología, taxonomía, control xiii
  • 13. UNIVERSIDAD DE ORIENTE NÚCLEO MONAGAS ESCUELA DE CIENCIAS DEL AGRO Y DEL AMBIENTE DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA MATURÍN/MONAGAS/VENEZUELA Autor: Mariana Ghassibe Asesora: Profa. Christian Marchan SUMMARY With the objective of updating the state of the art of the order Lepidoptera: family Noctuidae, during the period 1981-2021 in Venezuela, the present descriptive investigation was carried out, by systematizing and characterizing data obtained from the cataloged scientific information, complying with the steps of collection, selection and interpretation of narrative and chronological form, the different bibliographical findings. The population under study is made up of all the scientific works carried out during the aforementioned period, available in libraries, in Venezuelan entomology congresses, refereed scientific journals and on the web portal of other research institutions in the country. The document prepared describes values of the planted and harvested area of items such as corn, sorghum, soybeans, cotton, beans and peanuts of economic importance in the feeding of humans and animals. In a similar way, the scientific contributions per year of the period studied are described, considering the variables: total number of papers per year, number of noctuid papers, number of control papers, and relative frequency, with the intention of focusing on the relationship between the contributions scientists and the crops that these insect pests attack. It was possible to compile and describe a literature concerning hosts, 26 in biological control and with regard to chemical control, 31 scientific contributions were detected. For the bioecology of noctuids, one work was identified and described, for the biological aspects of noctuids, 17 research articles were brought together. In the taxonomy, aspects of morphological characteristics and their particularities on each species of economic importance were addressed. Finally, for the manifestation of damage to crops, five scientific contributions were detected. The findings are generally linked to aspects of interest in the specialized bibliography of noctuids, for purposes of entomological studies. Keywords: Noctuidae, biology, taxonomy, control. xiv
  • 14. INTRODUCCIÓN Los Noctuidae constituyen la familia más diversa del orden Lepidóptera, con alrededor 21.000 especies, incluyendo una gran variedad de plagas de cultivos y recursos forestales, entre los que se reconocen especies de los géneros Agrotis y Spodoptera (Cardona, 1986; Bar, 2009). Poseen gran diversidad de especies a nivel mundial, catalogadas de gran importancia en la agricultura, debido a que en su actividad larval, causan importantes daños; por tanto, son considerados plagas de cultivos. Una de ellas es Spodoptera frugiperda, caracterizada por ser polífaga, de importancia económica en los países tropicales y subtropicales y ocasiona severos daños a las plantas de los diferentes cultivos que ataca (Iannacone y Alvariño, 2007). Las larvas de noctuidos, en altos niveles de infestación causan daño foliar severo a las plantas, ocasionando pérdidas significativas en la producción. En el país, Venezuela, la situación no escapa de esta realidad, dado que los daños ocasionados han afectado de forma directa y de manera considerable a los rubros agrícolas producidos (Fernández, et al, 1990). En el país, diversos estudios de investigación han sido realizados sobre la familia Noctuidae, tanto en instituciones de carácter académico como de investigación científica; particularmente, los realizados en la Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, se resalta la importancia y la manera cómo influyen las Lepidópteras Noctuidae en la producción de diferentes rubros (Pernía, 1985; Osorio, 2009). Por otro lado, es necesario destacar sobre la escasa información bibliográfica de la familia Noctuidae, vinculada a los aspectos biológicos, ecológicos y de control; además, del daño económico causado a los rubros agrícolas de mayor importancia agronómica para Venezuela. Es por ello, que esta investigación de carácter documental, logró reunir en un único trabajo, todo el material accesible en las 1
  • 15. 2 diferentes publicaciones de carácter científico. Disponer de un documento de esta categoría, permitirá a productores, investigadores, profesores, estudiantes en formación y futuras generaciones, un cumulo de conocimientos que hasta ahora no están disponibles en fuentes bibliográficas de primero o segundo orden. En virtud de ser la retrospectiva, una herramienta valiosa que puede consolidar el objetivo de esta investigación; se puede afirmar que existen resultados experimentales de índole académica, provenientes de instituciones de investigación científica y/o universitaria donde intervienen profesores, investigadores, estudiantes y demás profesionales que de una u otra manera han demostrado interés en esta temática, con el intuito, de incrementar el conocimiento técnico y científico; aunque, sus resultados quedaron plasmados en publicaciones de carácter intrínseco institucional y/o en eventos científicos internos del país. En función de lo antes expresado, este trabajo de investigación, de tipo documental, tiene como objeto principal, actualizar el estado del arte del orden Lepidóptera: familia Noctuidae, durante el periodo 1981-2021 ‒40 años‒, valiéndose de la contextualización, clasificación y categorización de diferentes trabajos ampliamente relacionado con el objeto antes mencionado.
  • 16. OBJETIVOS DE LA INVESTIGACION GENERAL Actualizar el estado del arte del orden Lepidóptera: familia Noctuidae, durante el periodo 1981-2021 en Venezuela. ESPECÍFICOS  Compilar información bibliográfica del orden Lepidóptera: Familia Noctuidae ‒ Involucra, hospederos, control químico, control biológico ‒.  Describir los insectos-plagas del orden Lepidóptera: familia Noctuidae que afectan cultivos de importancia económica en Venezuela ‒Incluye biología, taxonomía y ecología‒.  Caracterizar los daños de los insectos-plagas del orden Lepidóptera: familia Noctuidae en cultivos de importancia económica para el país ‒Referido a manifestación de daños en la planta‒. 3
  • 17. MARCO TEÓRICO ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN Los estudios retrospectivos consisten en una metodología de investigación, que se enfoca en los acontecimientos pasados, con la finalidad de establecer un análisis cronológico que permita comprender el presente (González, 2019). Particularmente, los antecedentes involucrados en este tipo de trabajo de investigación documental se dirigen en dos direcciones. La primera involucra a los trabajos de investigación, que han sido realizados dentro del ámbito académico de las Universidades de Venezuela, de manera similar también incluye, a las Instituciones de Investigación Científica. Dentro del ambiente académico, está contenida la Universidad de Oriente ‒UDO‒, Departamento de Agronomía, que internamente en sus trabajos de grado, otorga soporte para este tipo de investigación, específicamente dirigida a los noctuidae. La segunda dirección está referida a los aportes de carácter internacional que en este caso específico formaran parte de los antecedentes de la investigación documental. En el ámbito de la UDO, Escuela de Ingeniería Agronómica ‒EIA‒ , Arismendi (2000) en un estudio documental sobre el cultivo de papa –Solanum tuberosum L–, compilo 17 trabajos de investigación, comprendidos entre los años 1962-1998; en ellos, analizó e interpreto sus resultados. De manera similar, Arismendi (2001) utilizando una metodología idéntica a la empleada para el cultivo de la papa, analizó 44 trabajos experimentales sobre el cultivo de la yuca –Manihot esculenta Crantz–. Ambas contribuciones científicas envuelven aspectos de particular importancia en aportes a los referenciales tecnológicos de ambos cultivos. 4
  • 18. 5 De modo análogo, y dentro de la UDO, EIA, Saballo (2019), realizó un estudio retrospectivo sobre las investigaciones hechas durante el periodo 1979-2017, sobre el cultivo del melón –Cucumis melo L–. Revisó una población de 14 pesquisas; de ellas, 10 correspondieron a trabajos de grado y de postgrado; mientras que, las otras 4 contribuciones científicas, concernieron a artículos científicos divulgados en el portal web de la revista UDO Agrícola. Con el mismo intuito, Mussa (2021) en la UDO- Monagas, Departamento de Ingeniería Agronómica realizó un inventario bibliográfico sobre aspectos agronómicos del cultivo de pepino –Cucumis sativus L–. A partir de la información obtenida, elaboró un manual de recomendaciones. Por otro lado, en otras instituciones nacionales, se realizaron trabajos de investigación documentales, concernientes al periodo que involucra esta investigación documental, entre ellos, Velásquez y Pérez (1983) estudiaron la diversidad poblacional de Lepidópteros nocturnos a nivel de familia, en Rancho Grande, Parque Nacional Henry Pittier y de modo análogo, Solano et al. (2015) inspeccionaron los Lepidópteros asociados a plantas de fresa –Fragaria x ananassa Duch–. En el ámbito internacional, Coto (1988) en Costa Rica, realizó una descripción taxonómica de las plagas de importancia agrícola del orden Lepidóptera: familia Noctuidae, expresando la manera de como ubicar una larva y un adulto de la familia Noctuidae y García-Barros et al. (2015) en España, publicaron una revisión sobre las características generales de los Lepidópteros, con énfasis en aspectos morfológicos y principales caracteres diagnósticos para separación de familias. BASES TEÓRICAS Orden Lepidóptera y sus características generales Las mariposas están comprendidas dentro de la clase Insecta, orden Lepidóptera. El nombre de este orden tiene su origen en voces griegas Lepis ‒
  • 19. 6 escamas‒ y Pteron ‒ala‒. Derivando precisamente de la particularidad que tienen las mariposas de poseer alas cubiertas de escamas. Científicamente se les conoce como Lepidópteros (De La Maza y Meza, 1991). Los Lepidópteros son insectos que tienen el cuerpo, las extremidades y las alas cubiertas de escamas anchas. Las mandíbulas son vestigiales o ausentes y las principales piezas bucales están generalmente representadas por una espiritrompa chupadora formada por las maxilas. Estos insectos están presentes en todo el planeta donde hay plantas con flores. Existen más de 357.000 especies estudiadas y pertenecen a este orden las comúnmente llamadas mariposas o polillas, que tanto fascinan por los colores que exhiben en sus alas. Son enormes los daños que causan las larvas al alimentarse de gran número de plantas de interés agrícola; exceptuando las especies útiles por la seda (Bar, 2009). Por otra parte, son comúnmente conocidos como “mariposas” un conjunto de insectos caracterizados por poseer dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas finas, de manera similar que su cuerpo. En lo que respecta a su aparato bucal, está formado por maxilas y regularmente forman un tubo largo, la espiritrompa está enrollada debajo de la cabeza cuando la mariposa está en reposo. Los Lepidópteros poseen una característica particular, consiste en la realización de una metamorfosis completa en su ciclo vital, que se inicia con el huevo del que posteriormente surge la larva, las cuales pueden ser de diversos colores. Seguidamente ésta da lugar a la pupa que después de un tiempo llega a convertirse en el imago o adulto (González, 2012). Morfología de los noctuidos Las larvas de los noctuidos poseen tres regiones transversales bien pronunciadas: cabeza, tórax y abdomen. Son eruciformes y con cabeza hipognata,
  • 20. 7 presentando en el tegumento diferentes ornamentaciones esclerotizadas de diversos tipos (Angulo y Weigert, 1975b; Stehr, 1987). Cabeza Es una capsula esclerotizada, que se encuentra ubicada en la parte anterior del cuerpo y está compuesta por la fusión de siete segmentos (Figura 1). • Epicraneo: es el cráneo encima de la frente. • Depresión epicraneal: en vista frontal es la depresión en forma de “v” que se encuentra ubicada en la parte superior de la cabeza, encima de la línea media. • Sutura media: ésta divide las dos mitades de la parte superior de la cabeza, juntando el vértice de las suturas adfrontales laterales con la depresión epicraneal. • Reticulación: son líneas en forma de red, de color oscuro generalmente que cubren la mayor parte de pericráneo. • Línea ecdisial: es una línea en forma de “v” invertida que limita el epicraneo con el área adfrontal. • Área adfrontal: se trata del área entre la línea ecdisial y la sutura adfrontal- lateral. • Sutura adfrontal-lateral: es una sutura en forma de “v” invertida que limita el área adfrontal con la frente (Godfrey, 1972; Rings y Musick, 1976; Stehr 1987).
  • 21. 8 Figura 1. Morfología de la capsula cefálica de los noctuidos (Rings y Musick, 1976). Tórax Se trata de la segunda región del cuerpo. Se denomina con la letra “T” y está compuesta de tres segmentos: protórax ‒T1‒, mesotórax ‒T2‒, metatórax ‒T3‒. De forma ventral cada uno de los segmentos contiene un par de patas verdaderas, las cuales se encuentran segmentadas y con uñas curvadas en su parte distal; asimismo, contiene un par de espiráculos que se localizan en el protórax. Las marcas que pueda presentar en el dorso son de suma importancia para la identificación de las especies (Rings y Musick, 1976). Abdomen Se conoce como la parte más grande del cuerpo, y se denomina con la letra “A”. Está conformado por diez segmentos ‒ A1, A2, A3, … A10‒ siendo los primeros ocho segmentos poseedores de espiráculos laterales y el A8 es generalmente el de mayor tamaño. Habitualmente se aprecian manchas o marcas que, en diversos casos, son indispensables para la separación de las especies, dentro del mismo género.
  • 22. 9 Cabe destacar que en los segmentos A3, A6 y A10 se encuentran pseudo patas o propatas, aunque cabe la posibilidad de estar ausentes o reducidas en los segmentos A3 y A4. Las pseudopatas contienen ganchos denominados croquetas y casi siempre están repartidas en líneas longitudinales o semicirculares (Stehr, 1987). Ciclo de vida de los lepidópteros El ciclo de vida de la mariposa está constituido por cuatro fases: huevo, larva, pupa y adulto (Figura 2). Figura 2. Ciclo de vida de los noctuidos (Rings y Musick, 1976). Huevo El ciclo de vida de las lepidópteras se inicia cuando una hembra coloca sus huevos en algún sitio de la planta, es común que lo hagan en los tallos o en el envés de las hojas. Normalmente los huevos suelen ser de tamaño muy pequeño y pueden tener diversos colores, estructura y texturas, todo esto dependiendo de la especie. Por determinado tiempo, los embriones dentro de los huevos crecen, se van desarrollando las larvas que luego eclosionarán y abandonarán tales estructuras. El número de
  • 23. 10 huevos que una hembra ovipone puede variar desde unos cientos hasta miles, los cuales pueden estar todos juntos en una especie de “masa” cubierta con un fragmento del cuerpo de la madre, o que pueden estar muy dispersos entre sí (Parada, 2020). Es importante mencionar, que los huevos de las diferentes especies de mariposas, a pesar de variar en su apariencia, cuentan con sustancias nutritivas. En general presentan una cáscara denominada corion; esta, posee una apertura en uno de sus extremos conocida como micrópilo, a través de la cual, es fertilizado el abdomen de la hembra y respira el embrión. Transcurridas habitualmente dos o tres semanas del tiempo de desarrollo, la larva rompe la cáscara del huevo y sale al exterior (González, 2014; Medellín, 2014). Larva Las larvas son polípodas, típicamente eruciformes, con dos pares de patas abdominales y tres pares de patas torácicas o verdaderas; son cilíndricas, robustas, con la cabeza bien desarrollada, un par de antenas cortas, con cuatro a seis ocelos a cada lado. La cápsula cefálica presenta en su parte anterior, una estructura triangular denominada frontoclipeo, las antenas son cortas, trisegmentadas y se encuentran en la porción inferior de la cabeza, por detrás y a cada lado de las mismas, se disponen en forma semicircular los ocelos, en número de seis, pudiendo ser menos o incluso estar ausentes; además, las orugas tienen el cuerpo prácticamente cilíndrico, blando y flexible, salvo la cabeza o capsula cefálica y algunas placas protectoras ‒escudos‒ que están fuertemente quitinizadas en algunas especies, localizadas en el tórax y al final del abdomen (Cabello et al., 1994; Urretabizkaya et al., 2010). En la fase larval este insecto comienza a alimentarse de la hoja en la que estaba depositando sus huevos, a medida que la oruga aumenta de tamaño a través de la muda, es capaz de trasladarse hacia otras hojas. Una vez culminada esta etapa, la
  • 24. 11 larva busca un sitio resguardado donde ubicarse y empieza elaborar una capa protectora con materiales como ramas, o bien se produce por sí misma la seda que constituye la capa (Uriarte, 2020). Pupa En general, luego de cinco mudas y hacia el final del desarrollo larval, la larva deja de alimentarse, disminuye su movilidad y busca un lugar apropiado para empupar. Algunos autores denominan prepupa al período comprendido desde el momento que el insecto inicia la construcción del capullo hasta la formación de la pupa (Urretabizkaya et al., 2010). Los insectos que experimentan una metamorfosis completa como en el caso de las Lepidópteras, se convierten en pupas. En algunos casos, éstas se encierran dentro de un capullo duro o crisálida que las mariposas y polillas hacen con su propia seda. Una vez completadas estas estructuras, colgarán boca abajo de una percha sobre un hilo de seda (Langley, 2020). Adulto Durante la fase adulta de la mariposa, el insecto completamente desarrollado puede volar y reproducirse. Al igual que otros insectos, el adulto está constituido por tres partes principales: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza tiene un par de largas antenas, las cuales son órganos sensoriales. A los lados de la cabeza se encuentran un par de grandes ojos compuestos. Éstos están constituidos por pequeñas unidades fotosensibles, los omatidios. La probóscis es el órgano usado para la alimentación, consiste en un tubo hueco, por el que los fluidos alimenticios son dirigidos hacia la boca (Medellín, 2014).
  • 25. 12 El cuerpo de las Lepidópteras, en su fase adulta, está formado por trece anillos o segmentos quitinosos, unidos por articulaciones en donde la cutícula se hace flexible. El primero forma la cabeza, los tres siguientes el tórax y el resto el abdomen. En su interior se alojan un conjunto de órganos y aparatos que cumplen funciones determinadas conocidas con el nombre de sistemas: digestivo, excretor, circulatorio, respiratorio, nervioso, muscular y reproductor (González, 2008). Familia Noctuidae y sus principales características La familia Noctuidae es considerada como la familia con más especies dentro de los Lepidópteros, aproximadamente unas 21.000; además, es una de las familias que mayor importancia posee, por el número de plagas que contiene. La mayoría, por lo general, tienen muchas pelusas grisáceas; sin embargo, las hay con brillantes tonalidades en las alas. Habitualmente existen pocas diferencias entre los sexos y la inmensa mayoría de los noctuidos vuelan de noche y son invariablemente atraídos por los focos de luz (Martínez et al., 2006). Importancia económica y daños ocasionados por noctuidos en Venezuela La importancia económica de los Lepidópteras consiste principalmente en sus actividades larvarias, debido a que esta familia es la que más daño causa dentro de éste orden. Desde el punto de vista agrícola tienen mayor relevancia debido a que sus larvas causan daño permanente a las plantas cultivadas (Metcalf y Flint, 1965). Entre los noctuidos de importancia, que causan considerable daño en los cultivos, se reporta un grupo de larvas como cortadoras. Estos incluyen los géneros Agrotis, Feltia y Spodoptera masticadores y defoliadores como Trichoplusia. Las larvas de los cortadores son conocidas también con los nombres de tierrero, roscas,
  • 26. 13 rosquillas o cuerudos, son de aspecto fuerte, grueso y de colores grises, marrones o negruzcos (Antenucci y Fuenmayor, 1981). Spodoptera eridania Stoll La larva de Spodoptera eridania es comúnmente conocida como gusano tigre, la larva se alimenta de las hojas del algodonero, generalmente al nivel más alto de la planta; mientras que, Spodoptera frugiperda también lo realiza, pero sin atacar el tallo. Cortan plántulas pequeñas, se alimentan del follaje y hacen excavaciones grandes; aunque, superficiales en los frutos, las cuales generalmente cicatrizan (Ruiz, 1981). Las larvas de esta especie son consideradas plagas de importancia agrícola, presentando alto nivel de polifitofagia, alimentándose de diversos cultivos de interés económico. Spodoptera eridania pasa por seis estadios larvales, en su mayoría defoliadores. Esta especie puede atacar al tomate y muestra gran agresividad en este cultivo hortícola; en las primeras etapas del desarrollo, causa muerte de plantas tiernas y fuerte defoliación en sus últimos instares, produce perforaciones y también pudrición de frutos (Iannacone y Alvariño, 2007). Spodoptera frugiperda Walker Spodoptera frugiperda conocida como “Cogollero del maíz” o “Barredor”, es una plaga de gran importancia en los cultivos de zonas tropicales, así como también en las gramíneas, debido a que es polífaga. Es considerada una plaga de primer orden en cereales. En el maíz generalmente se encuentra en cualquier época del año y bajo la forma de “cogollero”. Cuando aparece en su forma gregaria o “barredor”, ocasiona daños agudos y amplios a los cultivos (Antenucci y Fuenmayor, 1981; Narváez, 2003).
  • 27. 14 Las larvas, por lo general, son de color negro oscuro aterciopelado, con líneas amarillas laterales en los primeros instares, luego su coloración se torna grisácea, con dos líneas paralelas dorsales negras y líneas subdorsales rojizas. Al eclosionar estas larvas poseen una tonalidad verdosa con manchas y líneas de color negro. En su proceso de crecimiento continúan siendo verdes o se tornan de color marrón rubio, presentando líneas espiraculares y dorsales negras. En el caso de existir alta densidad en la población de estas larvas, el último instar puede ser negro en la fase de gusano cogollero. Las larvas más grandes se caracterizan por poseer en la cabeza una “Y” amarilla de forma invertida y también cuatro manchas negras ubicadas en el último segmento abdominal (Reyes, 2019). S. frugiperda, muestra dimorfismo sexual; los machos poseen varias características que permiten diferenciarlo de las hembras, entre ellas está la longitud corporal de 20 a 30 mm; también la expansión alar de 32 a 35 mm; en lo que respecta al color de sus alas anteriores, son pardo-grisáceas y algunas con diminutas manchas de diferentes tonalidades, presentando además en la parte apical una mancha blanquecina evidente y de forma circular muestra manchas diagonales. Poseen una bifurcación poco visible prolongada a través de la vena costal. Las alas posteriores son blanquecinas y no presentan venas ni coloración; sin embargo, la expansión alar de las hembras va de 25 a 40 mm, carecen de la marca diagonal destacada en las alas anteriores que son poco agudas, son grisáceas y no presentan contrastes, la mancha redonda es poco visible (Reyes, 2015). Las larvas jóvenes se albergan en el cogollo de la planta de maíz y se devoran unas a otras hasta quedar una sola de ellas; las larvas pueden atacar como cogollero o barrenador. En el primer instar raspan la superficie de la hoja de maíz o sorgo, de preferencia la más tierna, dejando en ellas pequeñas áreas traslúcidas. A medida que se desarrollan, comienzan a devorar el follaje y luego pasan a los cogollos. El daño causado a la zona meristemática apical en maíz provoca enanismo a la planta y no
  • 28. 15 produce espigas florales; al terminar su periodo larval, éstas abandonan la planta hospedera, se dirigen al suelo donde pupan; aproximadamente doce días después, se transforman en mariposas o adultos, para continuar su ciclo de vida (Cardona, 1986). Spodoptera exigua Hübner Esta larva es conocida comúnmente como “gusano soldado” y presenta metamorfosis completa. Tanto los machos como las hembras tienen la capacidad de aparearse en la misma noche en que emergen, teniendo una duración variable entre 30 y 180 min dependiendo de la edad. Ese periodo puede prolongarse mucho más en el apareamiento de las polillas de mayor edad (Luo et al., 2003). Los daños que ocasiona Spodoptera exigua se originan de la alimentación de las larvas en las hojas, inflorescencias y frutos desde el momento en que eclosionan. En los frutos producen orificios superficiales que los marcan y en algunos casos llegan a causar pudrición. Es importante destacar que las larvas jóvenes se alimentan de forma gregaria, dejando únicamente las nervaduras de las hojas y las más desarrolladas se alimentan del envés de las hojas, dejando atrás diminutas telas de seda (Capinera, 2001). Feltia subterranea Fabricius Es conocida con los nombres de gusano tierrero, rosquilla o cortador pequeño. Las larvas en los primeros estadios larvales se alimentan del área foliar y pasan la mayor parte del día ocultas cerca de las plantas hospederas. Son de hábito nocturno; devoran el tallo de las plantas jóvenes y el follaje de las más grandes, lo cual puede causar la muerte parcial o total. Cuando son perturbadas, tratan de resguardarse enrollándose sobre ellas mismas, característica por la cual se les denomina popularmente “rosquillas”. Los ataques en el campo, generalmente en forma
  • 29. 16 localizada son importantes durante los primeros 8 y 12 días de la planta (Navarro, 2009). Las larvas de mayor tamaño, traspasan los tallos, en la superficie del suelo o cerca de este, ascienden en las plantas y las cortan más arriba en el follaje y daña plantas como tomate, sandía, y berenjena, alimentándose o enterrándose en la fruta. Este tipo de daño suele ocurrir cuando la fruta está en contacto con el suelo, un hábitat común de la oruga. Las larvas jóvenes, hasta aproximadamente el segundo estadio, se alimentan en la superficie inferior de las hojas, además de esqueletizarlas. Después de eso, consumen hojas enteras; asimismo, es una plaga muy generalizada que casi siempre está presente (Capinera, 2001; Jiménez, 2016). Heliothis zea Boddie Conocido generalmente como “Gusano del jojoto”. Es una plaga común en el cultivo de maíz, debido a que afecta principalmente las mazorcas desde la base hasta el ápice de las mismas, generando así gran importancia económica. Cabe destacar que esta larva tiene particular preferencia por el maíz dulce (Narváez, 2003). H. zea, es considerado como una de las plagas de mayor impacto en la agricultura tropical, por la diversidad de cultivos que ataca y los fuertes daños provocados directamente en frutos y/o semillas que se van a cosechar. Esta larva se alimenta de varias especies de plantas cultivadas. El principal daño se debe a las cavidades que produce en los frutos, dejando abundantes heces fecales y restos de exuvia, lo que facilita la entrada de microorganismos ‒hongos y bacterias‒. El daño directo que ocasiona el gusano del jojoto, es que se alimenta durante su estado larvario de los estigmas de la mazorca y los granos de maíz en estado lechoso, donde provoca grandes deterioros en la mazorca, desde la punta hasta la base de la misma (Gastélum, 2010; INTAGRI, 2017).
  • 30. 17 Heliothis virescens Fabricius Es una plaga polífaga, los adultos medianos son de color amarillo pajizo con tres bandas transversales oblicuas en las alas anteriores. Las hembras ovipositan en los frutos, en el botón floral y en los brotes. Se caracterizan por tener hábitos nocturnos. Las larvas suelen ser de colores variables, desde verde amarillento a pardo rojizo, gris, pardo o totalmente verdosas. Las larvas son defoliadoras y causan daños severos a los cultivos en grandes poblaciones. Les atraen los frutos ‒ causándole pudrición‒ y las flores (Fernández et al., 1990; Narrea, 2012) El daño es producido por las larvas, especialmente, a partir del tercer instar, las cuales atacan inicialmente el tejido foliar y luego, descienden en búsqueda de órganos fructíferos y al llegar a los botones florales, los perfora y los consume parcial o totalmente. Las estructuras afectadas abren sus brácteas y caen al suelo; si el insecto ataca las cápsulas, éstas no se desprenden, pero sufren pudriciones y son improductivas (Bonacic et al., 2010; García, 1976). Mocis latipes Gueneé Las larvas presentan la cabeza globosa al igual que el cuerpo; es llamada falso medidor, ya que aun perteneciendo a la familia de los Noctuidae se mueve a manera de un compás, como las larvas medidoras o agrimensoras de la familia Geometridae. El daño lo ocasiona consumiendo el follaje, al iniciar su ataque desde la parte externa de la hoja hasta la nervadura. Las larvas tienen preferencia por los cultivos de maíz – Zea mays– y sorgo –Sorghum vulgare–. Cuando el ataque es fuerte, comen hasta el raquis y solo dejan el tallo (Campos y Leonett, 1990). Las larvas de menor tamaño roen la superficie de las hojas y posteriormente se comen sus márgenes exceptuando las nervaduras centrales. Se encuentran
  • 31. 18 fundamentalmente en gramíneas o sobre pastizales; los ataques a los cultivos son poco frecuentes y en caso de ataques intensos provocan fuertes defoliaciones. Los daños se detectan inicialmente en los bordes de los campos, pero según aumenta la población avanzan rápidamente al alimentarse de forma voraz (Bentancourt y Scatoni 2010; Martínez et al., 2014). Agrotis sp. Walker Este género comprende a los llamados cortadores grandes al igual que Feltia subterránea, Agrotis sp., es considerado, gusano tierrero o rosquilla. Estas larvas suelen producir daños a la planta en las noches, cortando las plántulas al ras del suelo y también las hojas bajeras, se les considera en el grupo de los "gusanos cortadores", especialmente perjudiciales en plantas jóvenes. Al terminar de comer una planta se trasladan a otra cercana (García et al., 2012; Ruiz, 1981). Las larvas de los primeros estadios tienen hábitos gregarios; cuando se encuentran completamente desarrolladas miden 40 mm; son robustas y de color ceniza oscuro. El estado de larva tiene una duración promedio de 25 a 30 días. Durante el día, las larvas generalmente se colocan debajo del suelo cerca de las plantas atacadas, a una distancia máxima de la planta de 10 cm y una profundidad aproximada de 7 cm. Prefieren las zonas húmedas, por lo que su ubicación en el perfil debe variar de acuerdo con la humedad (Archer y Musick, 1977). Sacadodes pyralis Dyar Es una de las principales plagas del algodonero, si bien es cierto en la década del 70 su importancia económica fue mínima en relación con otras plagas como: Heliothis virescens y Anthonomus qrandis, por lo que se consideró un factor determinante en la producción para ese entonces (López, 1999).
  • 32. 19 Las larvas del primer instar, buscan inmediatamente las estructuras florales y las penetran en menos de 24 h, causando el vaciado total de los botones, los cuales se reconocen por quedar colgando de un hilo tejido por la larva conocido como “zarcillo”. En las flores, penetran por la base y pegan las puntas de los pétalos de tal forma que la flor toma el aspecto característico de “bombillo”. Pueden consumir indiscriminadamente la semilla y fibra de varios lóculos de las cápsulas. Puede aparecer en cualquier zona algodonera, presentando una significativa importancia económica tanto en plantas como en fibra. Desarrolla generaciones sucesivas sobre socas no destruidas, algodón abandonado, algodón silvestre y algodón de sabana (Marín, 1952; Navarro, 2009). Anticarsia gemmantalis Hübner Los adultos de Anticarsia gemmantalis tienen un color muy parecido a una hoja seca; durante el día pasan camuflados inmóviles descansando, por eso, es casualidad encontrar un adulto en su habitad natural. Al llegar la noche están muy activos a volar, dependiendo del sexo, si es macho vuela buscando una hembra para copular y si es hembra busca sus plantas hospederas para poner sus huevos esparcidos en varias plantas; este comportamiento de colocación de sus huevos, podría ser una forma de sobrevivencia para que al nacer la larvita los depredadores no los encuentren en la misma planta. Poseen gran autonomía de vuelo, migrando desde las áreas tropicales a las templadas a partir de la primavera (Cortés et al., 2013; Ríos, 2019). Esta larva es conocida como gusano saltarín y es uno de los insectos defoliadores que mayor daño causan a las plantaciones de soya. Su voracidad es tan acentuada que son capaces de defoliar extensos sembradíos, además de destruir o causar deformación en las vainas jóvenes. Estas larvas generalmente representan un factor que retrasa el crecimiento en los cultivos, debido a que reduce el área fotosintética; en compensación, las plantas tienen que consumir mayor cantidad de
  • 33. 20 nutrimentos en la recuperación de los tejidos destruidos, lo que trae como consecuencia disminución drástica en los rendimientos (Bastardo, 1985). Trichoplusia ni Hübner Al igual que muchos noctuidos, esta especie es considerada polífaga afectando plantas cultivadas y silvestres. Esta larva no es solo considerada defoliadora, tal condición obedece a que en altas poblaciones y en cultivos de edad más avanzada, ataca las vainas tiernas de las leguminosas, consumiéndolas completamente (Ospina, 1980). Las larvas de este insecto se alimentan principalmente de las hojas, permitiendo apreciar en ésta agujeros irregulares de considerable tamaño y reduce el área foliar. Los primeros tres estadios se alimentan respetando normalmente la epidermis superior, al contrario de los últimos dos que por lo general se alimentan sin afectar el borde de las hojas. Son muy voraces cuando alcanzan su máximo desarrollo, su presencia se puede detectar por la existencia de grandes cantidades de material fecal húmedo y pegajoso, que tiende a acumularse, en los sitios de alimentación. Cabe destacar que cuando existe un número considerable de larvas, al comer, solo dejan las venas de las hojas internas y externas (Granval y Gaviola, 1991; Velasco, 1980). Alabama arguillacea Hübner La especie es conocida cómo gusano de la hoja, gusano Alabama o medidor. Se caracteriza porque en primeros instares las larvas roen la epidermis de la hoja; mientras que, en los últimos estadios pueden devorarlas completamente. En ataques severos pueden llegar a atacar brotes, yemas y cápsulas; se agrega, que esta plaga es el más fuerte consumidor del follaje en algodón (León, 2007; Ruiz, 1981).
  • 34. 21 Cuando la larva completa su desarrollo, elabora unos hilos de seda para formar su capullo y se envuelve en la hoja, para de este modo convertirse en pupa de color caoba. Esta larva roe el envés de las hojas y se las comen hasta las nervaduras, deshojan las plantas completamente y de forma particular ataca los botones y flores. Si el ataque se efectúa durante el crecimiento vegetativo, las plantas se pueden recuperar sin detrimento significativo en los rendimientos (Daccarett, 1972) INVESTIGACIÓN DOCUMENTAL La investigación documental se considera un proceso sistemático o de interpretación, recolección, organización, búsqueda y análisis de datos e información referente a un determinado tema. Así como en otros tipos de investigación, ésta conlleva a la elaboración o construcción de conocimientos, teniendo como peculiaridad la utilización de documentos escritos, bien sea electrónicos, audiovisuales o impresos (Morales, 2003) Una investigación documental consiste en la búsqueda con el fin primordial de realizar la recopilación de documentos de forma audiovisual o escritos que puedan utilizarse como memoria de eventos suscitados o muestras, facilitando la indagación en búsqueda de conclusiones posteriores. De tal manera, una investigación documental siempre se circunscribe al estudio o la revisión de archivos, sean periódicos, libros, revistas, fotografías, grabaciones, entre otros (Uriarte, 2020). ESTADO DEL ARTE El estado del arte es un modo de investigación documental que facilita el estudio de diferentes textos escritos de un tema específico y en un área determinada. En la actualidad, el estado del arte puede estudiarse a partir de tres aspectos esenciales, en los cuales se considera que su ejecución involucra el desarrollo de una
  • 35. 22 metodología contenida en tres grandes pasos: contextualización, clasificación y categorización (Molina, 2005). El estado del arte es un tipo de investigación documental que explica la manera de como distintos autores han trabajado un tema determinado, es decir, se basan en la búsqueda, lectura y análisis de la literatura encontrada y la cual está ampliamente relacionada a un tema específico (Ramírez, 2020).
  • 36. MARCO METODOLOGÍCO La presente investigación, se condujo bajo la premisa de formar parte de una línea de trabajo, que tiene como objetivo compilar información sobre las investigaciones realizadas en Venezuela, sobre el orden Lepidóptera familia: Noctuidae, que involucra la producción científica proveniente del área académica, durante el periodo 1981-2021 La investigación atiende al paradigma cualitativo e interpretativo del tipo documental, en virtud de que la información requerida, se obtuvo de documentos que yacen en revistas científicas arbitradas, biblioteca de la Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, portal web de otras Universidades, así como también de instituciones de investigación de Venezuela y de manera similar, la información de trabajos de congresos a nivel nacional. NIVEL DE LA INVESTIGACIÓN La investigación fue del tipo descriptiva, en ella, se sistematizan y caracterizan los datos obtenidos de la información lograda para su interpretación (Molina, 2005). POBLACIÓN La población en estudio, está conformada por todos los trabajos científicos, realizados durante el periodo 1981-2021, relacionados en Lepidópteros Noctuidae disponibles en bibliotecas y en el portal web de otras instituciones de investigación de Venezuela. 23
  • 37. 24 TÉCNICAS DE RECOLECCIÓN, ANÁLISIS E INTERPRETACIÓN DE RESULTADOS Por ser una investigación de índole documental, para lograr cumplir con los objetivos propuestos se utilizaron técnicas para su desarrollo, específicas de su tipo. Su resultado consistió en la conformación de un documento donde se aglutinó y se describió en forma narrativa, los diferentes hallazgos bibliográficos, cumpliendo los siguientes pasos: Recolección: Se procedió a la búsqueda de todo el material correspondiente a las investigaciones realizadas en el orden Lepidóptera familia: Noctuidae, durante el periodo 1981-2021. Selección: Una vez identificados los trabajos, que forman parte de la población a estudiar, se procedió a sistematizarlos de acuerdo con objetivos propuestos, considerando lo siguiente: • Áreas especializadas de la familia Noctuidae, estudios en diferentes fuentes ‒ Universidades, revistas, memorias, entre otros‒. • Biología ‒Ciclo de vida‒, ecología y taxonomía de las Lepidópteras: familia Noctuidae. • Cultivos atacados por noctuidos ‒Daños, alternativas de control‒. • Trabajos presentados en eventos científicos, revistas, relación porcentual ‒ Sociedad Venezolana de Entomología, y otros congresos‒. • Estrategias de control de noctuidos. Interpretación: Una vez cumplido las anteriores etapas, se realizó la interpretación de la información. De allí se originaron las conclusiones y
  • 38. 25 recomendaciones, interpretándolos y analizándolos de manera lógica, objetiva y sistemática.
  • 39. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El mayor desafío que siempre se ha presentado, es el de producir suficientes alimentos para cubrir las necesidades de la humanidad, sin afectar el equilibrio biológico entre las especies en cada medio agroecológico. Esta realidad está dada por la intervención de los humanos al establecer sus cultivos. La primera acción desequilibrante ocurre al eliminar muchas especies de plantas para establecer una única especie, bajo diferentes sistemas de producción, como en los monocultivos y/o cultivos extensivos, entre otros. Tal condición origina explosiones poblacionales de especies insectiles en las regiones intervenidas. La consecuencia directa de esta situación ha obligado a considerar en cada caso alternativas de manejo para resolver la problemática, que en la mayoría de los casos se agrava por no seguir lineamientos técnicos, provenientes de resultado de investigaciones científicas (L. Vásquez, comunicación personal 2023). De manera general, el análisis de la procedencia de la bibliografía en relación a noctuidos, para el periodo 1981-2021, su fuente tiene el siguiente comportamiento. En primer lugar, se ubica la procedencia de bibliografías de Congresos Venezolanos de Entomología, donde se observaron 72 contribuciones que representan el 46 %; le continúa en orden decreciente los trabajos revisados en línea, que corresponden a 47 y constituyen el 30 % de esa fuente bibliográfica. Seguidamente, en orden decreciente, se ubican los trabajos de grado y maestrías que significan el 14% y conciernen a 22; la cuarta fuente está simbolizada por consultas hechas en 12 libros que incorporan el 8 % de la bibliografía y en el último lugar le atañen 3 artículos científicos en revistas arbitradas que corresponden al 2 %. Este comportamiento deja en evidencia la escasa presencia de contribuciones científicas arbitradas, y por otro lado, la abundante disponibilidad de resúmenes de congresos donde son pocos los detalles metodológicos y de los resultados de la investigación realizada. 26
  • 40. 27 ASPECTOS RELACIONADOS CON HOSPEDEROS, CONTROL BIOLÓGICO Y CONTROL QUÍMICO DE INSECTOS PLAGAS. ORDEN LEPIDOPTERA, FAMILIA NOCTUIDAE La familia Noctuidae del orden Lepidóptera, es considerada como el grupo de insectos más dañinos que ataca gran variedad de plantas cultivadas en Venezuela, de manera similar, en el estado Monagas. Sus daños son de importancia económica, reducen rendimientos en los cultivos e inducen aumentos en los costos por su control (Pernía, 1985). Los noctuidos tienen amplio rango de cultivos hospederos como: leguminosas –caraota, frijol, soya, kudzu, entre otras–, gramíneas –maíz, sorgo, caña de azúcar, o pasturas– malváceas –algodón–, solanáceas –tomate, pimentón, berenjena– y hortalizas en general –vainita, lechuga, cebollín, repollo, brócoli, entre otras–. Cada una de las especies estudiadas, en razón de sus preferencias, pueden causarles daños en diferentes órganos de la planta (Pernía, 1985). Con el objetivo, de posicionar la magnitud de los rubros de mayor importancia económica, para el estado Monagas, sobre la superficie cosechada mensurados en hectáreas y la producción en toneladas de seis cultivos, los cuales son afectados por noctuidos, sus valores promedios y desviaciones estándar, están indicados en el Cuadro 1. Se verifica para el rubro maíz, con estadísticas de campo, comprendidas entre 1987 y 2012, una superficie cosechada promedio de 21431,99 con desviación estándar de ±13281,73 ha; donde, los registros de mínimo y máximo corresponden a 3563 y 64598 ha, respectivamente; agregados a una producción promedio de 47654,95 ± 22927,96 T, con mínima de 6,68 y máxima de 92892 T, respectivamente. Le continua el rubro sorgo que presentó entre los años 1987 y 2012, un promedio de 8165,58 ± 9207,22 ha cosechadas, con mínimo de 553 y máximo de 33439 ha, respectivamente. El valor del área sembrada del sorgo representa el 38,10% de la sembrada de maíz; correspondientes con una producción promedio de 16495,01 ± 19086,34 T, con mínimo de 0,89 y máxima de 67475 T, respectivamente,
  • 41. 28 representando el 34,61 % de la producción del maíz. Es de hacer notar que ambos cultivos son componentes básicos en la alimentación humana, particularmente el maíz y de forma conjunta son de vital importancia aliados en la formulación de alimentos para el consumo animal. Para el cultivo soya, el histórico de producción en el estado Monagas–desde 1992 a 2012– registró una superficie cosechada promedio de 3267,26 ± 4734,02 ha, siendo el área mínima cosechada de 22 y la máxima de 13832 ha, respectivamente; en cuanto a producción, el cultivo promedió 5528,23 ± 7511,44 T, con mínima de 28 T y máxima de 24542,29 T. En el mismo orden de ideas, tanto el maíz, como el sorgo y la soya forman parte de la elaboración de alimentos de vital importancia para la alimentación animal; además de su particular importancia en la industria de aceites y grasas vegetales.
  • 42. 29 Cuadro 1. Rendimientos de cultivos de importancia económica para el estado Monagas, objeto de ataque de los noctuidos Cultivo/ Periodo Superficie cosechada (ha) Producción (T) Promedio±DE % Min Max Promedio±DE % Min Max Maíz (1987-2012) 21431,99±13281,73 100 3563,00 64598,00 47654,95±22927,96 100 6,68 92892,00 Sorgo (1987-2012) 8165,58±9207,22 38,10 553,00 33439,00 16495,01±19086,34 34,61 0,89 67475,00 Soya (1992-2012) 3267,26±4734,02 15,24 22,00 13832,00 5528,23±7511,44 11,60 28,00 24542,29 Algodón (1987-2011) 969,91±947,72 4,52 41,50 2665,00 976,16±803,64 2,04 75,00 2507,00 Frijol (1987-2012) 558,34±476,90 2,60 7,56 2131,72 409,43±333,72 0,85 7,30 1352,61 Maní (1987-2012) 380,17±432,49 1,77 3,34 2029,00 738,90±865,26 1,55 5,95 3930,00 Ministerio del Poder Popular Para Agricultura y Tierra (2023). Hectárea = ha; T = toneladas; Promedio±DE = Valores promedios más o menos la desviación estándar; % = Valores porcentuales calculados con base al área y producción del maíz; Min = Rango mínimo y Max= Rango máximo para la superficie cosechada y producción de cada uno de los rubros.
  • 43. 30 Para el rubro algodón –entre 1987 a 2011–, la superficie cosechada promedio en el estado Monagas, fue de 969,91 ± 947,72 ha, siendo el valor mínimo de 41,5 y el máximo de 2665 ha, respectivamente. La producción registrada fue en promedio 976,16 ± 803,64 T, con mínimo de 75 y máximo de 2507 T, respectivamente. De manera similar, a los otros cultivos que son atacados por insectos plagas de la familia noctuidae, el algodón, es particularmente afectado y en consecuencia el impacto de los insectos plagas repercute sobre la calidad de las fibras producidas, lo que afecta de manera significativa a la industria textil, como consecuencia en la elaboración de telas y otros derivados. El rubro frijol entre los años 1987 y 2012 presentó una superficie promedio de cosecha de 558,34 ± 476,9 ha; el valor mínimo de cosecha fue de 7,56 y la máxima de 2131,72 ha, respectivamente; mientras que, los valores de producción registrados fueron en promedio 409,43 ± 333,72 T, con mínima de 7,3 y máxima de 1352,61 T, respectivamente. Finalmente, el cultivo maní durante el periodo 1987–2012 reportó una superficie cosechada promedio de 380,17 ± 432,49 ha, con área mínima de 3,34 y máxima de 2029 ha, respectivamente. Los registros de producción promedio, indican las cantidades de 738,90 ± 865,26 T, con mínima de 5,95 y máxima de 3930 T, respectivamente. Es de considerar la particular importancia del frijol en la alimentación humana y de manera similar animal; además, el maní es usado en la fabricación de aceites vegetales y de consumo como confite, específicamente en la industria de alimentos para humanos. Todo este conjunto de cultivos, anteriormente indicados, son afectados de manera significativa por insectos-plagas de la familia Noctuidae, objeto de la presente investigación. Por otro lado, lo concerniente a la producción científica o innovación tecnológica para el manejo de los insectos plagas de la familia Noctuidae, están indicados en la Figura 3. Representan de forma gráfica tres variables determinadas de la literatura recopilada; número total de investigaciones publicadas por año, trabajo en noctuidos y trabajos de control –biológico y químico–. Para los trabajos
  • 44. 31 totales presentados tanto en congresos como otras literaturas consultados –barras color negro– su eje de respuesta “y” corresponde al ubicado al lado izquierdo de la figura; y las otras dos variables referidas a número de trabajos en noctuidos – barra color rojo–, número de trabajos de control en noctuidos –barra color azul–; estos dos últimos, su escala de figura corresponde al eje de las “y” de la derecha en la figura. En la Figura 3, del texto y Cuadro 1 del anexo se puede observar para la variable contribuciones científicas totales durante el periodo 1981–2021, un promedio de 59 publicaciones y desviación estándar (DE) de 97,93; la moda es de cero publicaciones y su valor se observa con frecuencia de 24 años; el máximo valor de publicaciones anuales fue de 355. Para el caso de la variable contribuciones científicas en noctuidos, el promedio anual es de 2,19 ± 3,45 publicaciones, con su respectiva DE; la moda continua siendo cero, con frecuencia de 24 años y el máximo de contribuciones por año, en noctuidos, fue de 14. Los trabajos científicos referidos al control de noctuidos –Biológicos y químicos– corresponden a 1,36 ± 2,29 contribuciones por año; la moda sigue siendo cero y su menor valor, con frecuencia de 27 años sin publicaciones y el número máximo de contribuciones por año fue de 8. En relación a la eficiencia relativa de publicación en trabajos de noctuidos, el promedio es de 8,79 ± 26,08 %; con moda de cero eficiencia durante 24 años del periodo total, y punto máximo de eficiencia (100 %) en los años 1985, 2000 y 2009, donde todas las publicaciones entomológicas del año corresponden en su totalidad a la temática de noctuidos, en relación al total de publicaciones por año (Cuadro 1 del anexo). La eficiencia relativa de contribuciones científicas dirigidas a noctuidos del total de las publicaciones es baja, al ser relacionada con la importancia económica de los rubros maíz, sorgo, soya, algodón, frijol y maní, tan solicitados en la industria desde el punto de vista de alimentación humana y animal. Es de
  • 45. 32 considerar, la demanda de resultados de investigación en estas especies en función del daño que ocasionan en condiciones de campo.
  • 46. 33 Figura 3. Histograma representativo de las variables de producción científica (Trabajos totales, Trabajos en noctuidos y Trabajos de control en noctuidos) en contribuciones científicas durante el periodo 1981 - 2021.
  • 47. 34 Según L. Vásquez (comunicación personal, 2023) la discrepancia entre las magnitudes de las áreas sembradas con los cultivos de importancia económica, esta desligada de los programas de desarrollo emprendidos por los diferentes entes gubernamentales. En los eventos nacionales no se manifiesta la relación entre el aumento de las áreas sembradas de cultivos de diferentes especies y las investigaciones realizadas, las cuales pueden considerarse que sustentan a tal desarrollo para el logro de metas planteadas. La realidad demuestra que los programas nacionales de desarrollo tienen una dirección diferente a los proyectos de profesores e investigadores en las instituciones. Esta situación explica el porqué del número reducido presentado que no responden a necesidades requeridas en los programas de desarrollo considerándoles insignificantes, especialmente en alternativas de manejo fitosanitario contra especies de noctuidos plagas de importancia económica en cultivos que han crecido en grandes extensiones que han requerido mayor atención Hospederos En una revisión bibliográfica, Clavijo et al. (1984) determinó las especies de plantas hospederas asociadas al complejo de Heliothis virescens F; siendo que, como insumo para esta contribución científica, los autores utilizaron información procedente del Museo del Instituto de Zoología Agrícola de la Universidad Central de Venezuela. Indicaron que dicha relación la componen tres especies: H. virescens: H. tergerminus y H. subflexus; donde, para H. virescens le conciernen 16 plantas hospederas, distribuidas en ocho familias; de ellas, 43 % corresponde a la familia Leguminosae, mientras que para H. tergerminus y H. subflexus solamente se observaron en Solanaceae.
  • 48. 35 Técnicas de control biológico y químico Biológico Los resultados de la compilación bibliográfica de contribuciones de investigación sobre noctuidos, durante el periodo 1981-2021, en Venezuela indican la existencia de 26 contribuciones científicas, indicadas a continuación en orden cronológico. Bennett y Yaseen (1981) relatan que el Commonwealth de Inglaterra, vinculados al control biológico, ha obtenido y liberado varios parásitos exóticos de Spodoptera spp., en países del Caribe; así como también, ha suministrado crías de algunos, a varios países latinoamericanos, entre ellos Venezuela. Producto de su introducción, Telenomus remus está bien establecido en Barbados y ha sido recuperado luego de su liberación en condiciones de campo en Trinidad, Colombia y México; además, considerando que la mayoría de las especies de Trichogramma no son parásitos efectivos de Spodoptera es recomendada la introducción de otras especies de Telenomus. Chávez y Chávez (1981) sometieron al parasitismo de Euplectrus plathypenae a larvas de Spodoptera frugiperda, Heliothis virescens, Prodenia sp. y Alabama argillacea en condiciones de laboratorio a temperaturas de 25±3 °C y humedades relativas entre 91 y 56 %. Observaron la ocurrencia de parasitismo sobre Spodoptera, Heliothis y Prodenia, pero no sobre Alabama. Por otro lado, presentaron datos sobre el ciclo biológico, tipo de reproducción del parásito; así como también discuten la posibilidad de su incorporación en un sistema de manejo de plagas.
  • 49. 36 En los Valles de Aragua, Agudelo (1982) evaluó el efecto de un virus tipo poliedrosis nuclear con nucleocapsidos múltiplemente envueltos, a diferentes dosis, sobre la mortalidad natural de Spodoptera frugiperda. Constató que el virus es altamente patogénico para larvas en diferentes estados de desarrollo, en las dosis de 4x102 ; 4x104 y 4x106 poliedros por larva de siete días de edad; causándoles 100, 86 y 48 % de mortalidad, respectivamente. La patogenicidad del virus está vinculada a las condiciones ambientales. En larvas de Spodoptera frugiperda, de seis días de edad, Pérez y Agudelo (1982) en condiciones de laboratorio, observaron la existencia de un mecanismo de defensa al ser parasitadas por Eiphosoma sp. Éste mecanismo involucra tanto defensa humoral como celular; ambos tipos de reacción se realizan en las primeras 18 horas después de ser parasitada la larva. Una de las reacciones incluye oscurecimiento del huevo del parásito acompañado por encapsulación; mientras que, la otra reacción involucra la degeneración del huevo del parasito acompañado por ennegrecimiento del mismo sin ocurrir la encapsulación. El efecto de las larvas de Eiphosoma sp., en causarle la muerte a su hospedero Spodoptera frugiperda, entre 12 a 18 días, fue evaluado por Giraldo y Agudelo (1982). Relatan, que las larvas eclosionan entre 2 a 4 días, luego de ser depositadas sobre la larva de S. frugiperda. Desde el primero hasta el día 19, las larvas son de tipo caudal –cola representa entre 20-28 % de la longitud total del cuerpo– y en los últimos estados larvales, la larva es del tipo himenopteriforme, la cola se reduce a menos del 5 % de la longitud total. El estado pupal perdura entre 10 y 16 días. El huevo recién ovipositado mide 0,38x0,10 mm, las larvas recién eclosionadas – menores de un día de edad– miden 0,68 mm., siendo que al abandonar su hospedero miden 12,17 mm, esa longitud representa incrementos de 18 veces su tamaño inicial.
  • 50. 37 En la Estación Experimental de Samán Mocho, de la Facultad de Agronomía, de la Universidad Central de Venezuela, Fernández y Clavijo (1983) realizaron un ensayo con maíz, durante 1980, comparando el efecto de Bacillus thuringiensis var. Kurstaki y Diazinon, sobre las poblaciones de parásitos potencialmente controladores de S. frugiperda. Los resultados muestran diferencias significativas entre los tratamientos, en el caso de la parcela testigo y las tratadas con B. thuringiensis, en ambas se desarrolló una población libre de insecticida; además, se puede señalar que en el tratamiento con el biológico el promedio del porcentaje de larvas pequeñas es menor que en el testigo y en el tratamiento con Diazinon. En liberaciones de Trichogramma, durante 1980/81 y 1981/82 y posterior recolección de huevos de Heliothis, Alabama y Sacadodes, en la finca Chorito y solamente recolecciones de huevos en el Asentamiento Campesino Choro, realizadas por Navarro y Martínez (1983), se observó durante los dos primeros ciclos, porcentaje promedio de parasitismo de 48,72 y 36,57 %, respectivamente para Heliothis, durante 1981/82 de 72,59 % para Alabama y de 2,22 % para Sacadodes en la finca Chorito, respectivamente; mientras que en el Asentamiento Choro donde no se había sembrado algodón ni se realizó liberaciones de Trichogramma; durante 1982/83 se encontró un parasitismo natural de 22,51 % para Heliothis y de 0,00 % para Sacadodes. El adulto, de Trichogramma se presentó con ojos rojos grandes, color y tamaño diferente a los provenientes de la cría de la Estación Experimental de Araure; por otro lado, se observó que de los huevos de Heliothis y Alabama emergían entre 0-4 adultos de Trichogramma siendo el mayor porcentaje de oviposición entre 1-2 huevos. Durante 1982, Navarro et al. (1983) realizaron la cría de Spodoptera frugiperda y Telenomus remus en el laboratorio de control biológico de la Estación Experimental de Araure, en el estado Portuguesa. Para Spodoptera, constataron que el periodo de oviposición fluctuaba entre 4 y 9 días, el mayor porcentaje de oviposición ocurrió
  • 51. 38 entre el segundo y sexto día. En jaulas cilíndricas de 20x24 cm el mayor número de posturas diarias se obtuvo con 5 y 10 parejas por jaula; el porcentaje máximo de viabilidad de los huevos fue de 91 % en el segundo día, disminuyendo con la edad de los adultos: Los huevos puestos los primeros cinco días podían permanecer en refrigeración, manteniendo su viabilidad superior al 70 % durante 5; 6; 7; 8 y 9 días respectivamente; mientras que para Telenomus, el máximo porcentaje de parasitismo ocurrió a los 2; 3 y 4 días de edad de los adultos. Relatan aun, los mencionados autores, que los huevos de Spodoptera parasitados pueden permanecer en la nevera con un porcentaje de emergencia alrededor de 80 % durante 3 y 4,3 días en la fase de huevo y 4 y 5,4 días en la fase de adultos. Giraldo y García (1984) determinaron que Eiphosoma vitticolle, endoparásito de larvas de Spodoptera frugiperda, posee cuatro estados larvales. La separación se logró mediante la medición de sus mandíbulas. Por otro lado, las cápsulas cefálicas se aclararon en “Kono" y se montaron en solución de Hoyer. Se observó, que el primer estado larval posee una capsula cefálica muy esclerotizada y esférica; sus mandíbulas están localizadas anteroventralmente y miden 0,020x0,01 mm. Para el segundo, tercero y cuarto estado larval se constató que poseen una cápsula cefálica semiesférica, retraída en l0 segmentos torácicos y sus mandíbulas se encuentran anteriormente, siendo sus promedios de largo por ancho de: 0,0523x0,0316; 0,0720x0,0524 y 0,0900x0,066 mm, respectivamente. Se discute la duración y características morfológicas de cada estado larval. Giraldo (1987a) al estudiar el efecto de la edad del hospedero de S. frugiperda sobre el parasitismo y la proporción sexual de su parásito Eiphosoma vitticolle, colocaron una hembra copulada del parásito, con 20 larvas de dos, cuatro, seis, ocho, diez y doce días, de edad. Los porcentajes de parasitismo fueron idénticos en los hospederos de dos, cuatro, seis y ocho días de edad; sin embargo, sólo se obtuvo adultos del parasito de los hospederos de dos, cuatro y seis días de edad. La
  • 52. 39 proporción sexual obtenida de los hospederos de dos y cuatro días de edad, resultaron significativamente diferentes de la proporción esperada 1:1; mientras que, no ocurrió para la edad de seis días donde la proporción sexual fue de 1,25:1,0. Con la finalidad de determinar el porcentaje de parasitismo de Trichogramma spp., a nivel de campo, Castillo et al. (1987) lo emplearon para controlar poblaciones de plagas de lepidópteros en algodón, en el ciclo de siembra 1985/86, en dos Fincas algodoneras. El primer lote estuvo ubicado en Canoíta, Distrito Turén de 2,4 ha, y el segundo lote de 10 ha, localizada en la Finca "La Baptistera" en Santa Lucia del Llano, Distrito Ospino, ambas en el estado Portuguesa. En Canoíta se hicieron 13 1iberaciones del parásito y 3 aplicaciones de insecticidas; mientras que, en Santa Lucia del Llano se hicieron 8 liberaciones y 13 aplicaciones de insecticidas. Los picos de parasitismo fueron de 71,4 % para las semanas 10, 11, y 16 después de la siembra del ensayo en Canoíta; mientras que en de Santa Lucia del Llano hubo dos picos de 60,0 % y 58,1 %, respectivamente para las semanas 9 y 13 después de la siembra del algodón. Se relata la ausencia de Alabama arguillacea en las plantaciones de algodón, además de enumerar la fauna benéfica. Castillo y Martínez (1987) al evaluar el uso de Bacillus thuringiensis en control de Heliothis spp., en el algodonero, se realizó un estudio en una siembra comercial del Distrito Turén, Estado Portuguesa, en una extensión de 3 ha. Las aplicaciones del producto se realizaron a intervalos de 5 días, con total de 5 aplicaciones en dosis de 200 g.ha-1 . No se obtuvo datos determinantes en relación a la eficacia del producto ya que el número de larvas de Heliothis solo tuvo incidencia alta –30% y 40%– para el 22-11-85 y 03-12-85, respectivamente. En función de la especificidad y modo de acción de la bacteria se concluye que hubo alta incidencia durante los primeros instares de larvas de Heliothis y que la persistencia del producto es de particular importancia en la evaluación de eficacia de los productos comerciales formulados con base a esporas viables de la bacteria Bacillus thuringiensis.
  • 53. 40 Linares et al. (1991), evaluaron la aplicación de hongos entomopatógenos – Nomuraea rileyi, Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana— en dosis de 1,70 L.ha-1 Los resultados obtenidos, describen la notoria diferencia para los tres periodos estudiados, verificándose características similares o menos uniformes en lo que respecta a la infestación y daño de S. frugiperda; así como también, en la entomofauna primaria y el complejo de biorreguladores naturales predominantes en cada uno de los periodos referidos. Se observó la existencia de correlación significativa entre la infestación y daño causado por S. frugiperda; tal asociación estadística permite referirse en evaluaciones masivas, al daño o infestación causada con otras variables cuantificadas. Como resultado final, también se observó comportamiento uniforme del insecto en cuanto a la zona geográfica muestreada y el hibrido o variedad cultivada. Fue posible recuperar del campo el hongo entomopatógeno N. rileyi observándose normalmente epizootias, que a partir del segundo periodo son eficientemente reguladas por las poblaciones de los entomopatógenos. Giraldo y García (1991a), al estudiar la influencia de la alimentación sobre la oviposición y longevidad de Eiphosoma vitticolle, parasito de larvas de Spodoptera, frugiperda, logró determinar que las hembras de E. vitticolle presentan un período de pre-oviposición muy corto, que puede variar, dependiendo del alimento que consuman al emerger. De esta manera, las hembras alimentadas con suspensión de agua-miel-polen tienen un período de pre-oviposición de 1,60 ± 0,55 días; mientras que las hembras alimentadas con agua solamente y una solución de agua-miel, sus períodos de pre-oviposición son de 3,75 ± 1,26 y 3,20 ± 1,30 días, respectivamente. De la misma manera, el alimento influye significativamente en el período de oviposición; así, las hembras alimentadas con agua, la solución y la suspensión, presentaron períodos de oviposición de 9,75 ± 1,50; 14,40 ± 3,51 y 17,20 ± 3,96 días respectivamente. De modo análogo, la tasa de oviposición diaria fue la siguiente:
  • 54. 41 0,23 ± 0,03; 0,57 ± 0,18 y 0,83 ± 0,19 huevos por día por larva hospedera; siendo la longevidad de las hembras influenciada significativamente por el alimento. Giraldo y García (1991b) al evaluar el parasitismo de Eiphosoma vitticolle, sobre la tasa de desarrollo Spodoptera frugiperda, observaron que E. vitticolle, afecta el desarrollo larval de los diferentes hospederos parasitados por edad, éstos alargan su desarrollo sobrepasando los promedios donde ocurrirían las mudas de larvas no parasitadas; Los hospederos que sirvieron de control demoraron 13,13 ± 0,26 días para llegar a quinta muda, mientras que los hospederos de dos, cuatro, seis, ocho, diez y doce días de edad, demoraron 15,61 ± 0,63; 18,11 ± 0,65; 20,03 ± 0,71; 14,99 ± 0,23; 13,14 ± 0,71 y 13,17 ± 0,49 días respectivamente, detectándose diferencias significativas entre ellos, lo que demuestra que la hembra del parásito, o su progenie son capaces de regular o controlar la tasa de desarrollo del hospedero para sus propias necesidades, manteniéndolo en buenas condiciones y de esta manera garantizar la duración de esta asociación. Renaud y Vásquez (1991) evaluaron en condiciones de campo el efecto de Trichogramma spp., sobre poblaciones de huevos de Alabama arguillacea en siembra comercial de algodón en el estado Monagas, durante 1987/88, en el Estado Monagas. El método consistió en hacer tres liberaciones de Trichogramma. La primera, a los 20 días de edad del cultivo, una vez finalizado el entresaque, usando 20 pulgadas. ha-1 ; 15 días después –cultivo de 35 días– una segunda 1iberación con 20 pulgadas.ha-1 y 15 días después, cuando el cultivo tenía 50 días en campo, se realizó la tercera liberación con 20 pulgadas.ha-1 . En total se liberaron 60 pulgadas. ha-1 . Se constató elevado porcentaje de parasitismo de huevos de Alabama –94,81 %–; baja densidad de infestación –1,2 1arvas.planta-1 –, disminución de los costos de producción del cultivo por reducción de aplicación de insecticidas –una única aplicación–: se concentró en el cultivo gran cantidad de enemigos naturales, fundamentalmente depredadores y otros parásitos del insecto-plaga.
  • 55. 42 Con el objetivo de evaluar la edad del hospedero Spodoptera frugiperda sobre el parasitismo y la proporción de la descendencia de Telenomus remus, Hernández y Díaz (1993) realizaron un ensayo en condiciones de laboratorio a temperatura constante de 26,5 ± 1,0 °C. En viales de 5 mL de capacidad, se colocaron masas de 100 huevos del hospedero de 9; 33; 40 o 57 horas de edad, introduciéndose una hembra del parasitoide por vial durante 12 horas. Se constató que el número promedio de parasitoides obtenidos disminuye a medida que aumenta la edad del hospedero, detectándose diferencias significativas para las edades de 9; 33 y 40 horas con respecto a 57 horas de edad. La proporción de la descendencia se mantiene con valores bajos y constantes para hospederos de 9; 33 y 40 horas, sin diferencias significativas entre ellas. El valor más alto en la proporción de la descendencia, se obtuvo para hospederos de 57 horas, con diferencias significativas para esta edad con hospederos de 9; 33 y 40 horas. Con la finalidad de utilizar a Telenomus remus como parasitoide de huevos de Spodoptera frugiperda, en programas de manejo integrado de plagas, Barradas et al. (1993), desarrollaron la técnica de la crianza masiva de S. frugiperda utilizando dieta artificial y manejando las distancias de fases de desarrollo de este lepidóptero en salas con temperatura y humedad relativa controlada, para obtener a gran escala mariposas que produzcan los huevos necesarios, donde T. remus se desarrolló por espacio de 10±1 día. Se obtuvo para 1992, 102.734.800 huevos de S. frugiperda, siendo el 86 % utilizado para criar T. remus; donde se logró 74 % de rendimiento, con producción de 64.153.000 individuos del parasitoide y fueron liberados 15.655.000 en programas de manejo integrado de plagas en los estados Anzoátegui, Portuguesa, Lara y Yaracuy, así como también en algunos ensayos en Mérida, Guárico, Monagas y Barinas. Renaud y Vásquez (1993) cuantificaron los niveles de parasitismo natural alcanzados por Trichogramma sp., en huevos de lepidópteros-plagas en cultivos de tomate, maíz y yuca en diferentes épocas durante el periodo 1992/93. El
  • 56. 43 procedimiento de muestreo de huevos se realizó en el campo y concluyó en el Laboratorio de Entomología de la Universidad de Oriente, donde se realizó la evaluación de parasitismo.especie.cultivo.municipio. El porcentaje de parasitismo y el periodo ejercido por Trichogramma sp., sobre las poblaciones de huevos de Heliothis zea en tomate y maíz fue de 25 % comprendido entre 45 y 65 días, respectivamente; de Erinnyis ello en yuca osciló 0–25 % ejercidos entre 15 y 48 días, respectivamente; y de Phthorimaea operculella y Neoleucinodes elegantalis en tomate el parasitismo fue 25 %, realizado entre 0 y 7 días, 25 % y entre 0 y 35 días, respectivamente. En la generalidad de los casos, los mayores niveles de parasitismo fueron detectados en siembras donde las aplicaciones de insecticidas químicos fueron mínima –Tristé, Municipio Acosta y Jusepín, Municipio Maturín– mientras que niveles de parasitismo de 0 % fueron determinados en siembras con aplicaciones de químicos con frecuencias de 3 a 5 días. En trabajo realizado por Renaud y Díaz (1999) con el objetivo de determinar los niveles de parasitismo natural alcanzados por Trichogramma en huevos de lepidópteros-plagas en cultivos, así como también, la identificación de las especies, su multiplicación masiva y su posterior evaluación de acción en diferentes insectos. Los resultados obtenidos fueron: en tomate, para Neoleucinodes elegantalis los valores porcentuales fluctuaron entre 46,15 %; así como, entre 49,07-81,37 y 76,4 % para los periodos septiembre-noviembre 1993, febrero-marzo, septiembre-noviembre 1994 y septiembre-noviembre 1998, respectivamente. Para Heliothis zea en maíz de 26,82 % para el periodo 1993; entre 0 - 47,14 % para el periodo 1994 y de 51,4 para el periodo 1998 y en tomate de 39,5 % para el periodo 1998. En Alabama argillacea el porcentaje de parasitismo fue de 62,1% para el periodo 1998. Se identificaron cuatro cepas de Trichogramma, las cuales, fueron objeto de multiplicación y evaluación; aunque el comportamiento en condiciones de laboratorio es diferenciado por cepa; además, de ser necesario su identificación.
  • 57. 44 Romero et al. (1999) con el objetivo de evaluar la actividad biológica sobre larvas de Spodoptera frugiperda, de suspensiones virales semipurificadas de dos Baculovirus: virus de la poliedrosis nuclear de Spodoptera frugiperda (VPNSf) proveniente de un aislamiento obtenido en un campo de maíz en el Estado Lara. Venezuela, y el virus de la poliedrosis nuclear de Spodoptera littorallis (VPNSl) proveniente de una formulación comercial y multiplicado previamente sobre larvas de S. frugiperda, larvas del III instar de S. frugiperda fueron expuestas a diferentes concentraciones de cada Baculovirus, que variaron de 102 hasta 106 poliedros.ml-1 . Con los porcentajes de mortalidad obtenidos se realizó un análisis de regresión por el método probit calculándose la dosis letal – DL50– y tiempo letal medio –TL50– para cada Baculovirus. La DL50 y el TL50 para VPNSf, fue de 2,63x103 poliedros. mL-1 y 6,29 días y de 2,65x104 poliedros.mL-1 y 7,23 días para VPNSl respectivamente. Los resultados indican mayor actividad patogénica de VPSf sobre VPNSl. En condiciones de campo, Romero et al. (1999), instalaron un ensayo con el objetivo de evaluar el efecto del biocontrol de dos Baculovirus, virus de la poliedrosis nuclear de Spodoptera frugiperda (VPNSf) proveniente de un aislamiento obtenido de larvas infestadas en forma natural en un campo de maíz del estado Lara, y el virus de la poliedrosis nuclear de Spodoptera littorallis (VPNSl), proveniente de una formulación comercial, previamente multiplicado en larvas de S. frugiperda en condiciones de laboratorio. Se evaluaron tres tratamientos: testigo sin aplicación, aplicación del VPNSl y aplicación del VPNSf. La dosis empleada de ambos Baculovirus fue de 1 L disuelto en 300 litros de agua. ha-1 proveniente de una solución madre pura que contenía 350 equivalentes larvales. Los Baculovirus lograron bajar significativamente la infestación de S. frugiperda con relación a la parcela testigo, encontrándose mayor efectividad en el control de las poblaciones de esta plaga en las parcelas tratadas con VPNSf que en las parcelas tratadas con VPNSl.
  • 58. 45 El VPNSf, representa un agente de biocontrol con potencial para ser empleado en los programas de manejo integrado de S frugiperda. Con el objetivo de detectar, aislar e identificar al virus que ocasionaba infección en larvas de Spodoptera frugiperda en el cultivo del maíz, en el estado Lara, Velázquez et al. (1999) utilizaron soluciones impuras obtenidas por maceración de larvas infectadas, previamente se hicieron pruebas de patogenicidad en larvas de II, III y IV instar proveniente de una cría artificial, lográndose mortalidades con la sintomatología típica de infección viral de 85; 81, y 17,6 % respectivamente. La observación al microscopio del tejido graso y del intestino delgado de larvas infectadas, así como el aislamiento del virus por la técnica de purificación parcial por centrifugación diferencial, permitió detectar y aislar cuerpos de inclusión tipo poliedrosis nuclear, de forma irregular redondeadas con diámetro entre 1,6 y 2,4 µm. Los hallazgos indican la presencia de un Baculovirus nativo tipo poliedrosis nuclear, altamente patogénico a S. frugiperda con gran potencial para ser utilizado como agente del control biológico en los programas de manejo integrado de esta plaga. De acuerdo con Moreno et al. (2001), Trichogramma atopovirilia ha sido encontrado parasitando masas de huevos del cogollero del maíz Spodoptera frugiperda en varias localidades del estado Guárico, Lara y Aragua; en virtud de ello, esta investigación se planteó para determinar la eficiencia de este parasitoide. Se realizaron liberaciones aumentativas a razón de 180.000 avispas.ha-1 e inundativas a dosis de 900.000 avispas.ha-1 de T. atopovirilia en una finca comercial ubicada en el Municipio Miranda del estado Guárico, durante los ciclos de siembra 1997 y 1999 respectivamente. Los resultados en el parasitismo promedio fluctuaron entre 5,5 % para 1997 y 3,3 % para 1999. Las liberaciones aumentativas o inundativas de T. atopovirilia no fueron aparentemente exitosas debido al bajo porcentaje de parasitismo obtenido en masas de huevos de S. frugiperda, aunque, actuando en forma natural conjuntamente con los parasitoides, depredadores y entomopatógenos,
  • 59. 46 resultaron suficientes para manejar la población de esta plaga sin aplicaciones de agrotóxicos. Con el propósito de correlacionar la virulencia de N. rileyi frente a S. frugiperda, con cambios en los perfiles electroforéticos de las proteasas producidas por el hongo, Benedetto et al. (2001), seleccionaron tres condiciones experimentales: a) mediante el subcultivo sucesivo en medios artificiales de N. rileyi; b) a través de varios ciclos de infección de larvas de S. frugiperda; c) a partir de larvas infectadas naturalmente en el campo. Mediante tratamiento ultrasónico se obtuvo el extracto de esporas de los diversos aislados y sometidos a electroforesis en geles de poliacrilamida- SDS conteniendo gelatina al 0,1 %. Los geles fueron incubados en condiciones de detección de actividad de proteasas, a pH 4,0 y 8,8; con o sin EDTA y las zonas líticas fueron reveladas con azul de Coomassie. La evaluación de virulencia de los aislados frente a S. frugiperda se realizó por bioensayos, en laboratorio. Se detectó diferencias significativas entre los perfiles electroforéticos de los distintos aislados, hubo relación directa entre las concentraciones específicas de las proteasas producidas y el número de ciclos sucesivos de infección de larvas. La tendencia entre las proteasas producidas, estuvo acompañada del incremento en la virulencia, expresadas en términos del TL50´ En el estado Lara, Morales et al. (2007) realizaron estudios de laboratorio y de campo para determinar la presencia de especies del género Trichogramma. En condiciones de laboratorio, machos de Trichogramma exigunm. fueron montados en portaobjeto para mostrar la genitalia y otros caracteres morfológicos, empleados en su identificación; mientras que, en campo, se colectaron huevos de lepidópteros en varios cultivos y llevados al laboratorio, donde fueron observados diariamente hasta la emergencia de adultos de T. exigunm. Ambos, emergieron de huevos de Spodoptera frugiperda colectados en plantas de maíz en Totumito, Humocaro Alto, Municipio Morán; mientras que, T. pretiosum emergió de huevos de Phthorimaea
  • 60. 47 operculella colectados en el cultivo papa almacenada en Monte Carmelo, Municipio Andrés Eloy Blanco. Potencialmente estas especies de Trichogramma, podrán ser incorporadas en programas de control biológico de insectos plaga del orden Lepidóptera. Químico El resultado de la compilación bibliográfica de contribuciones de investigación sobre control químico de noctuidos, durante el periodo 1981-2021, en Venezuela indican la existencia de 31 contribuciones científicas, indicadas a continuación en orden cronológico y que dentro de este ítem se incluyen las publicaciones científicas donde se asocian productos químicos y agentes biológicos como el caso de Bacillus thuringiensis. La comparación entre el uso del biológico Bacillus thuringiensis y el insecticida químico Diazinon sobre el control del cogollero del maíz –Spodoptera frugiperda–, en condiciones de campo, fue realizada por Fernández y Grance (1981) concluyeron que el porcentaje de plantas infestadas en el tratamiento con Diazinon, fue significativamente menor en relación a las no tratadas, –testigo sin aplicación–; no así al comparar parcelas tratadas con Diazinon y las tratadas con B. thuringiensis. Por otra parte no existen diferencias significativas entre las parcelas tratadas con B. thuringiensis y el testigo. En la población de parásitos, se observó, que el porcentaje de parasitismo de las parcelas tratadas con Diazinon resulto significativamente más bajo que el determinado para las tratadas con el biológico y para el tratamiento testigo, no se detectaron diferencias entre estas dos últimas en lo que a porcentaje de parasitismo se refiere.
  • 61. 48 El uso de Carbofuran 30 TS, aplicado a la semilla de maíz, sobre el control de Peregrinus maidis y de Spodoptera frugiperda, fue evaluado por Fernández et al. (1982). Se observó que, para las condiciones de campo, el producto no mostró ser efectivo en el control de S. frugiperda; aunque para P. maidis si lo fue. La efectividad de control sobre Peregrinus, se ratificó en condiciones de laboratorio. Navarro et al. (1982) evaluaron el comportamiento de los insecticidas: Ambush, Belmark, Furadan, Lorsban, Penncap-M, Ripcord, aislados y las mezclas, Actellic+Ambush; Lorsban+Parathión; Cidial+Parathión y un testigo determinado por el Departamento de Entomología del Centro de investigaciones Agrícolas de Centro Occidente, en el cultivo del algodón, en Barinas. Con base a rendimientos y niveles de infestación, todos los tratamientos fueron eficientes; aunque, es conveniente combinarlos de acuerdo a su efectividad para cada plaga. El número de aspersiones realizadas por el agricultor, entre 11-14 duplican a las realizadas en el ensayo, comprendidas entre 6 y 8. Los picos en los niveles de infestación son debidos a Spodoptera, Heliothis y Anthonomus. Con el objetivo de controlar plagas en frijol, especialmente las que atacan las vainas en condiciones de campo, González (1983) evaluó los tratamientos Diazinón – 1 L.ha-1 –, Diazinón –0,5 L.ha-1 –, Ambush –200 mL.ha-1 –, Diazinón+Creolina –ambos a 1 L.ha-1 –; Ambush+Creolina –200 mL + 1 L.ha-1 – y el testigo absoluto; aplicados con asperjadora de espalda. A todos los tratamientos se aplicó en mezcla el fungicida Benlate a razón de 250 g.ha-1 y el adherente Citowett Plus a razón de 0,5 mL.L-1 de solución. El mayor porcentaje 92,50 %, de granos sanos.tratamiento-1 se logró con Ambush, le siguió en orden decreciente de eficiencia el tratamiento con Diazinón+Creolina con 88,98 %; y en tercer lugar de eficiencia se ubicó Ambush+Creolina con 88,48 % y el testigo presentó el menor porcentaje 85,63 % de granos enfermos.tratamiento-1 . Los tratamientos no fueron efectivos para controlar los chinches, todos superaron el 5 % de daño; aunque, el menor porcentaje de granos