Este documento describe los diferentes tipos de biodiversidad (alfa, beta y gamma) y cómo se cuantifican. La diversidad alfa es el número de especies en una unidad geográfica, la beta es el recambio de especies entre unidades, y la gamma es el número total de especies en un área. Existen estimadores paramétricos y no paramétricos para cuantificar la biodiversidad.

1. ALBERTO PIEDRA LEIVA
Tipos de
Biodiversidad

2. Dirección General de la serie:
Alberto Piedra
Con la participación de:
Lorena Aguilar. Camilo Aristizabal. LucíaBetancur. Mónica Carbonell. Sonia Carbonell. Jorge Durango. Alexander Fernández. Carla Martínez. Lorena Osorio. Sandra Ríos. Aura Ruíz. Andrés Saldarriaga. Margarita Saenz. Angélica Serna. Lourdes Sierra. Florence Thomas. Juan Tisnes. Diana Uribe. Leovigildo Vivanco.
uniambientaledu@gmail.com

3. Tipos de diversidad:
alfa, beta, gamma

4. ¿Cómo se cuantifica
la biodiversidad?
Diversidad específica= riqueza,
Medida más común de la biodiversidad.
Número de especies distintas que ocurren
simultáneamente en un área.
Especies son unidades reconocibles,
fácilmente detectables.

5. ¿Cómo se cuantifica
la biodiversidad?
Gran cantidad de datos.
Reflejo de distintos aspectos
(ecológicos, evolutivos).
Representativa de la biodiversidad
(resultado de la evolución de la variabilidad).
Devisingwaysof estimationg biodiversityquantitative
lyremainsanunsolvedproblem(Maddox, 1994)
(Halfftery Ezcurra, 1992; Halffteret al., 2001)

6. ¿Cómo se cuantifica
la biodiversidad?
Tipos o componentes de la diversidad (escala espacial).
alfa: localα
beta: recambio β
gamma: regional γ
Whittaker(1960, 1972)

7. Diversidad alfa
alfa puntual
Número de especies presentes en un lugar (muestra territorial).
Punto o lugar: extensión mínima de espacio y tiempo que contiene una muestra del conjunto de un ensamble.
Riqueza de especies en una escala de resolución más fina que la diversidad gamma.
(HalffteryMoreno, 2005; Koleff, 2005)

8. (AritayLeón-Paniagua, 1993)
α

9. Diversidad alfa
alfa promedio
Promedio de valores puntuales correspondientes a distintos lugares con el mismo tipo de comunidad dentro de un paisaje.
(HalffteryMoreno, 2005)

10. Diversidad gamma
Número de especies del conjunto de sitios o comunidades que integran
un paisaje.
Número de especies a escala regional (área de estudio).
(HalffteryMoreno, 2005; Koleff, 2005)
γ= 6

11. (AritayLeón-Paniagua, 1993)

12. Diversidad alfa y gamma
Relaciones
Explicación de los patrones de diversidad.
(Rodríguez y Vázquez-Domínguez, 2003; HalffteryMoreno, 2005)

13. Diversidad beta
Definición
Diferencia o recambio entre las
especies de dos puntos, en el
espacio o en el tiempo.

14. Conceptos:
Medida de la heterogeneidad del paisaje o del cambio de hábitat.
Disimilitud, diferenciación.
Recambio a través de gradientes.
Recambio espacial.
Medida de la diferencia entre muestras.
Distancia ecológica.
Grado en que las distribuciones de las especies se traslapan.
Complementariedad en la composición de las especies.
(HalffteryMoreno, 2005; Koleff, 2005)

15. Diversidad beta
Recambio de especies
M. Cody
Especies que se ganan y que se pierden a lo largo de un gradiente.

16. Diversidad beta
Áreas de distribución
Áreas pequeñas, mayor beta.

17. Diversidad beta
Medición
Whittaker, 1972
γ= βwXαprom
(HalffteryMoreno, 2005; Koleff, 2005)
βw= γ/αprom

18. Diversidad beta
Medición
(Koleff, 2005)

19. Diversidad beta
Disimilitud
Diversos índices de similitud:
Jaccard, Sörensen, etc.

20. Diversidad beta
Medición
Más utilizado: Whitakkerβw
Algunos índices están correlacionados, otros
dan resultados diferentes.
No hay uno que se prefiera.
Usar dos o más.
Estudios poco comparables (diferentes escalas,
taxones, amplitud de análisis, datos de abundancias, etc.).

21. Problemática de la biodiversidad
Sesgos de muestreo

22. Sesgos en la representatividad
Sesgos de muestreo
Curvas de acumulación de especies “engañosas”.

23. Sesgos en la representatividad
Sesgos de muestreo
Sesgo taxonómico

24. Sesgos en la representatividad
Sesgos de muestreo
Sesgo taxonómico.

25. Sesgos en la representatividad
Sesgos geográficos
“Síndrome del recolector”.

26. Sesgos en la representatividad
Sesgos geográficos
Discontinuidades en el muestreo:
¿patrones reales?

27. Biogeografía cuantitativa
Conjunto de técnicas de análisis
que apoya a la biogeografía;
la biogeografía cuantitativa
solo constituye un método,
no una ciencia en sí.

28. Análisis y procesos básicos para
realizar un análisis cuantitativo
Definición del área de estudio.
Definición de las Unidades Geográficas Operativas (OGUs).
Matriz de presencia/ausencia.
Índices de diversidad.
Diversidad alfa.
Diversidad alfa promedio.
Diversidad beta.
Diversidad gama.
Estimación de riqueza.
Distribución geográfica de taxones.
Lista de taxones de OGUs.
Similitud biogeográfica.
Índices de similitud.
Matriz de similitud.
Definición de áreas prioritarias para la conservación.

29. Definición del área de estudio
Biogeografía cuantitativa
No es lo mismo realizar comparaciones
entre biotas de dos localidades
que hacer un análisis de la distribución
de un taxón en un continente,
son metodologías distintas.
Dimensión geográfica del estudio.
Área que abarque el territorio: polígonos, cuadrantes.

30. Extrapolación de la distribución
de los organismos.
Generalización a partir de los puntos
para la conformación de áreas.
UGOs: Representan divisiones del área de trabajo.
Punto de colecta.

31. Definición de OGUs
Técnicas de generalización de registros.
UGOs: unidades mínimas de análisis, representan el nivel máximo
de resolución en el análisis,
pueden agregarse para conformar
áreas de niveles superiores
pero no desagregarse
en unidades más pequeñas.

32. Construcción de la matriz de
presencia-ausencia
Taxones vs. OGUs
(renglones vs. columnas).
Cada entrada o celda de la matriz
se llena con 0 (si la especie está ausente) o 1 (si la especie está presente).
No se consideran datos de abundancia, pero algunos otros modelos
de datos las pueden incluir.

33. Primer paso para realizar análisis
biogeográficoscuantitativos
Muestra todas las combinaciones de taxones contra OGUs.
Taxones en renglones y OGU`sen columnas.

34. Índices de diversidad
Cuantificación de la diversidad:
alfa, beta, gama.
Caracterizar a una región geográfica en términos de su biota,
puede considerarse como parámetros descriptivos
con los que se pueden realizar análisis biogeográficos.

35. Diversidad alfa
Número de especies (riqueza) en una comunidad. Técnicamente, es el número de especies en cada OGU.
Existen métodos para medir únicamente la riqueza y métodos que miden la riqueza de especies y la abundancia relativa de cada una de ellas.
A partir de la diversidad alfa de cada OGU, se puede calcular la “diversidad alfa promedio”:
αprom=(Σi=1...nai)/n

36. Diversidad alfa
(Moreno, 2001)

37. Diversidad gama
número de especies en una región geográfica amplia.
Técnicamente es el número de taxones en toda el área de estudio.
La diversidad alfa de las OGUssiempre es menor o igual a la diversidad gama.
γ= 6

38. Diversidad beta
Medida de la diferencia entre
áreas de estudio en términos de la variedad de especies que contienen.
Junto con la diversidad alfa constituyen una medida del grado de heterogeneidad biológica
en el área de estudio.
Es el recambio de especies entre hábitats o localidades:

39. γ= βwXαpromβw= γ/αprom
Por si sola no dice nada, es explicativa cuando se compara
con la beta de otra localidad.
Whittaker, 1972.

40. La cuantificación de la biodiversidad se utiliza para caracterizar a una región geográfica en términos de su biota; ya sea considerando uno o varios grupos taxonómicos.
También es útil para establecer comparaciones entre variedades geográficas, grupos taxonómicos o biotas.

41. Diversidad alfa: Número de taxones de una OGU.
Diversidad beta: Tasa de recambio de taxones entre las OGU’s.
Diversidad gama: Número de taxones en toda el área de estudio.

42. Región 1
Región 2
αprom
β
γ
αprom
β
γ
Alta
2
6
Nula
6
6

43. Índices de estimación
de riqueza especies

44. Algoritmos para estimar biodiversidad.
Paramétricosy no paramétricos

45. Estimadores de diversidad
Paramétricos
Parten de supuestos acerca de la población
(por ejemplo: que la muestra sea aleatoria,
que la probabilidad de cada clase sea la misma,
que las medidas sean independientes).
Requieren que los datos se distribuyan
de cierta forma (por ejemplo, con una distribución normal).

46. Estimadores de diversidad
Paramétricos
Riqueza de especies:
Funciones de acumulación:
logarítmica, exponencial y la ecuación de Clench.
Estructura:
Serie geométrica, serie logarítmica,
distribución log-normal y el modelo de vara quebrada.

47. Estimadores de diversidad
No Paramétricos
Llamados también libres de distribución (distribution-free)
porque los datos no asumen un tipo de distribución particular
ni una serie de supuestos a priori
que los ajusten a un modelo determinado.

48. Estimadores de diversidad
No Paramétricos
Cálculo más sencillo y rápido,
son más fáciles de entender y explicar,
y son relativamente efectivos.
Estimación de la riqueza:
Jacknifede 1ro. y 2do. orden, Bootstrapy Chao2.
Estructura:
Chao1 y el estadístico Q.

49. Funciones de acumulación
(estimadores paramétricos)

50. Estimadores paramétricos
Función logarítmica
Conforme aumenta la lista de especies,
la probabilidad de añadir una nueva especie
disminuye de manera proporcional
hasta que alcanza el cero.
Útil para áreas pequeñas,
grupos bien conocidos.

51. Estimadores paramétricos
Función logarítmica
E (S) = 1 In (1+zax)
z
E(S) = número esperado de espécies.
a= ordenada al origen, intercepción en Y, representa
la tasa de incremento de la
lista al inicio de la colecta.
z= 1-exp(-b), siendo blapendiente de la curva
x = número acumulativo de muestras.

52. Estimadores paramétricos
Modelo de dependencia lineal
conforme aumenta la lista de especies,
la probabilidad de añadir una nueva especie
disminuye de manera exponencial.
Útil para áreas grandes, grupos poco conocidos,
la probabilidad de encontrar especies nuevas nunca es cero.

53. Estimadores paramétricos
Modelo de dependencia lineal
E (S) = a b1-e -bx
E(S) = número esperado de espécies.
a= ordenada al origen, intercepción en Y,
representa la tasa de incremento de la lista al inicio de la colecta.
b =pendiente de la curva.
x = número acumulativo de muestras.

54. Estimadores paramétricos
Ecuación de Michaelis-Menten
Michaelisy Mentenpropusieron un modelo simple
para explicar la mayoría de las reacciones catalizadas por enzimas.
En este modelo la enzima se combina reversiblemente con su substrato
para formar el complejo enzima-sustrato (ES)
que subsecuentemente se rompe para formar el producto,
hecho que regenera a la enzima.
La ecuación de Michaelisy Mentendescribe
como varía la velocidad de reacción con la concentración de sustrato:

55. Vmax(S)
Km+(S)
V0=
en donde: V0 es la velocidad inicial de la reacción,
Vmaxes la velocidad máxima,
Km es la constante de Michaelisy Menten
[S]es la concentración de sustrato.

56. Estimadores paramétricos
Ecuación de Clench(Michaelis-Menten)
La riqueza total del sitio se predice
como el valor de número de especies
al cual una curva de acumulación de especies
alcanza la asíntota.

57. Estimadores paramétricos
Ecuación de Clench(Michaelis-Menten)
asíntota = a
b
a= ordenada al origen, intercepción en Y,
representa la tasa de incremento de la lista al inicio de la colecta.
b =pendiente de la curva.
Más utilizado (Soberóny Llorente, 1993).
Aleatorizarel orden de muestreo.

58. Estimadores no paramétricos

59. Estimadores no paramétricos
Incidencia
Presencia o ausencia.
Únicos: especies que ocurren en solo una muestra.
Duplicados: especies presentes en exactamente dos muestras.
Abundancia
Presencia o ausencia y abundancia.
Singletons: especies representados con un solo individuo.
Doubletones: especies con solo dos individuos.

60. Estimadores no paramétricos
Jacknifede primer orden
Basado en el número de especies
que ocurren en solo una muestra.
Reduce la subestimación del número verdadero de especies
con base en el número de especies representado en una muestra,
del orden 1/m.
L= número de especies en una muestra (frecuencia de únicos).
m =número de muestras.
S = número de especies observado en la muestra.
Jack1 = S + L m -1
m

61. Estimadores no paramétricos
Jacknifede segundo orden
Basado en el número de especies
que ocurren en una muestra y en dos muestras.
Jack 2 = S+ L(2 m –3)_ M(m-2)2
mm(m-1)
L= número de especies en una muestra (frecuencia de únicos).
M = número de especies en dos muestras (frecuencia de duplicados).
m =número de muestras.
S = número de especies observado en la muestra.

62. Estimadores no paramétricos
Bootstrap
Basado en la proporción de unidades muestrales
que contiene a cada especie.
pj= proporción de unidades muestralesque contienen a la especie j.
S = número de especies observado en la muestra.
n = número total de muestras.
Bootstrap= S + Σ( 1 –pj)
j = s
j = 1
n

63. Estimadores no paramétricos
ICE y ACE
Requieren de la fijación a priori
de k (número a partir del cual una especie es rara o deja de serlo).
Chao y Shen(2003) proponen
fijarlo en 10.

64. Estimadores no paramétricos
Chao1
Estimador de abundancia.
Basado en las especies raras: singletonsy doubletons.

65. Estimadores no paramétricos
Chao1
Estimador de abundancia.
Sest= número de clases (número de especies) estimado.
Sobs= número de especies observado en una muestra.
F = número de singletons.
G = número de doubletons.
Sest= Sobs+F
2G
2

66. Distribución geográfica de taxones
Biogeografía cuantitativa
Generalización de la distribución en términos de las OGUs.
¿En que OGUsse distribuye un taxón?
¿En que OGUstenemos mas especies?

67. Distribución potencial de taxones
Deducción de las áreas que puede ocupar una especie:
DOMAIN, GARP, FloraMap, etc.
Permite llenar los espacios que quedan
en los registros de colecta.

68. Listas de taxones de OGUs
¿Qué taxones hay en determinada OGU?.
Obtención de la lista de especies.
Agoutipaca
Alouattapalliata
Alouattapigra
Ammospermophilusharrisii
Ammospermophilusinsularis
Ammospermophilusinterpres

69. Métodos para medir la diversidad beta
(Tomado de Moreno, 2001)

70. Similitud biogeográfica
Semejanza entre los componentes bióticos:
comparación de la lista de taxones entre las áreas.
Mientras mayor % de especies en común tienen 2 áreas,
mayor es su similitud biogeográfica.

71. Similitud biogeográfica
Índices de similitud
Medición de la semejanza entre
dos conjuntos de taxones, áreas o biotas.
Miden la semejanza entre dos regiones o áreas
en términos de los taxones que contienen.
Entre mayor sea el número de taxones en común
entre dos áreas, mayor es su similitud.

72. El indice de Simpson,
Jaccad, Braun Blanquet, etc.
Van de o a 1

73. Solo nos dice que tanto se parece una región a otra,
no dan explicaciones biogeograficas.
Jaccard
A∩B / AUB
4/6= 0.66
2/6= 0.33

74. Matriz de similitud
Análisis de agrupamientos
Contiene las comparaciones entre todos los pares posibles de OGUs.
Contiene como columnas y renglones a cada una de las OGUs.
Es un paso previo para los análisis de agrupamiento.
Valor mas alto, mayor coincidencia de las distribuciones geográficas.

75. Técnicas de clasificación
Generan grupos de las unidades analizadas.
Se pueden dividir en técnicas aglomerativasy divisivas.
Aglomerativas: secuenciales-jerárquicas.-ligamiento simple,
ligamiento completo y UPGMA
(unweightedpair-groupmethodusingarithmeticaverages).

76. Técnicas de clasificación
Divisivas: iniciar la formación de dos grupos
a partir del conjunto total de datos,
se repite sucesivamente hasta llegar a grupos unitarios.

79. Complementariedad
1.Seleccionar la OGU con mayor número de especies;
las especies contenidas se eliminan del análisis.
2.Se repite el procedimiento con las especies restantes
(es decir el complemento) que no se han incluido
en las unidades ya seleccionadas.

80. Complemetariedad
3.Cuando en una iteración mas de una unidad
tiene el mismo número de especies del complemento,
se selecciona aquella con el mayor número de especies totales .
Si aún así, más de una OGU cumple esa condición;
se selecciona la primera según un orden arbitrario.
4.El procedimiento termina cuando todas las especies
estén incluidas en alguna OGU seleccionada.

81. En Rodríguez y Vázquez-Domínguez 2003

82. FIN