UNIVERISDAD POPULAR DE LA CHONTALPA
Asignatura:
Profesor:
Eduardo Maldonado Chávez
Trabajo:
Integrantes:
• Rosa Elena Molina Jiménez
• Etni Heman Alejandro Sánchez
Licenciatura:
QUIMICO FARMACEUTICO BIOLOGO
INTRODUCCIÓN
La célula es el ser vivo más pequeño que existe y es la unidad básica empleada en biología, puesto
que todos los organismos vivos están constituidos de éstas, los indicios de los descubrimiento de
estas remonta al año 1665 donde Robert Hooke empleando un microscopio observo la estructura de
un corcho de manera y vio celdillas a las que denomino “cellulae” (que significa “pequeñas
habitaciones) pero fue hasta el año 1670 que el Anton van Leeuwenhoek quien creo un microscopio
más potente que él de Hooke y mediante el uso de este observó diversas células eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias), además, descubrió el núcleo. (Becker;
Kleinsmith; Hardin, 2007)
Las células se dividen en dos tipos principales: “Eucariotas” que a su vez se dividen en animal y
vegetal, con distintas diferenciaciones tales como en sus diámetros teniendo las células animales un
diámetro de 20 micrómetros(µm) y las vegetales un diámetro (20 × 30 µm) además de poseer
orgánulos como son los cloroplastos que ayudan a la fotosíntesis en el caso de las células vegetales
y como segundo tenemos a las “Procariotas” las cuales se diferencian de las Eucariotas por carecer
de orgánulos (estructuras o vesículas contenidas en el citoplasma de las células) y no tener un
núcleo fijo además que el diámetro de una bacteria es 10 veces menor a la de una célula eucariota
teniendo como tamaño ésta (1 × 2 µm). (Becker; Kleinsmith; Hardin, 2007)
Las células poseen estructuras internas conocidas como orgánulos u organelos (también
conocidos como vesículas), los cuales cumplen una función similar a la de los órganos internos
en el ser humano, teniendo estos funciones reguladoras que permiten el metabolismo,
respiración, movimiento y reproducción de una célula para que esta pueda considerarse un ser
vivo; durante este trabajo se conocerán mediante la descripción de las cualidades y funciones
de cada uno orgánulos que constituyen las células, el trabajo que realizan estos aparatos u
organelos para que éstas puedan tener un correcto funcionamiento, permitiéndonos así poder
diferenciar de una manera interna a las células tanto Eucariotas ( animal y vegetal) como
Procariotas (bacterias) y darnos la adquisición de nuevos conocimientos de estos pequeños
organismos fundamentales de la vida.
Imagen 1.- La Célula
OBJETIVO
• Conocer los organelos que constituye a la célula anima.
• Conocer los organelos que constituye a la célula vegetal.
• Conocer los organelos que constituyen a las bacterias.
• Adquirir conocimientos sobre el funcionamiento de los organelos y
las funciones que poseen las células.
1.- El NUCLEO
El núcleo es el organelo más voluminoso en las células
eucarióticas, está delimitado por una envoltura nuclear
formada por dos membranas concéntricas. Generalmente el
núcleo ocupa una posición central, en las células. Su forma
es variable, puede ser redondo, ovalado o elíptico, como en
las neuronas. Presenta un diámetro aproximado de 5 μm. La
mayoría de las células poseen un solo núcleo (uninucleadas),
pero algunas tienen más de un núcleo.
En el núcleo se encuentra el ADN genómico o genoma de la
célula. Este es el conjunto de información genética que un
organismo lleva en su ADN en el núcleo el genoma dentro de
este abarca los 25,000 genes codificados repartidos en
cromosomas de tipo lineal comprendiendo el material
genético tanto materno como paterno.
Las partes que integran al núcleo celular son: envoltura
nuclear, nucleoplasma, nucléolos y material genético
(cromatina o cromosomas).
Imagen 1.0.- Anatomía del núcleo celular
1.1.- Poro Nuclear
La envuelta nuclear está compuesta por una membrana
interna, una externa y un espacio entre ambas. En algunos
sitios la membrana externa e interna se fusionan dejando
unas aberturas que comunican directamente el citosol y el
nucleoplasma.
En estas aberturas es donde se encuentran los poros
nucleares, también denominados complejos del poro, miden
unos 100 a 150 nm de diámetro, con unos 40 nm de
diámetro interno útil, y 50-70 nm de altura. Es uno de los
complejos nm de diámetro por ende se estima que en una
célula promedio puede haber unos 11 poros por µm2 de
envuelta nuclear, lo que equivale a unos 3000 a 4000 poros
por núcleo.
Imagen 1.1.- Poros Nucleares
Los poros nucleares son la puerta de comunicación entre el
nucleoplasma y el citoplasma, y todo el transporte entre
ambos compartimentos se da a través de ellos. Por tanto,
son un elemento clave en la función, en la respuesta a
señales externas y en la diferenciación de las células. Y
esto es así porque condicionan y regulan el paso de
materiales entre el núcleo y el citoplasma , por ejemplo, la
salida del ARN mensajero al citoplasma, o la entrada al
núcleo de los factores de transcripción que determinan la
expresión génica.
1.1.1. Función de los Poros nucleares
Gradientes creados por las moléculas Ran entre el citoplasma y el
nucleoplasma. La energía para crear esta distribución desigual se
consume en el nucleoplasma para crear GTP y unirlo moléculas Ran
para crear Ran-GTP , manteniendo la concentración de Ran-GTP
elevada. En el citoplasma las Ran-GTP son rápidamente convertidas
en Ran-GDP, manteniendo la concentración de estas últimas elevada.
Mientras, la hidrólisis del Ran-GDP a Ran más GDP mantiene la
concentración de Ran-GDP baja en el nucleoplasma.
1.1.2.- Estructura de los Poros nucleares
Las proteínas que forman los poros nucleares se asocian
para formar 8 bloques que configuran un octágono regular y
se distribuyen formando anillos, el anillo citoplasmático
orientado hacia el citoplasma, el anillo radial situado en la
abertura que deja la envuelta nuclear, responsable de anclar
el complejo del poro a las membranas de la envuelta nuclear,
y el anillo nuclear que se encuentra hacia el nucleoplasma.
cada uno de los ocho bloques del anillo citoplasmático se
proyecta un filamento proteico hacia el citoplasma
denominados conjuntamente como filamentos
citoplasmáticos, y otro desde cada bloque del anillo nuclear
hacia el interior del núcleo denominados filamentos
nucleares. Estos últimos se conectan a otro conjunto de
proteínas que forman una estructura cerrada llamada anillo
distal. Ambos, filamentos nucleares y anillo distal forman la
jaula nuclear. 1.1.2.- Estructura proteica de los poros
nucleares.
Las proteínas que forman parte del complejo del poro se
denominan nucleoporinas.
Las nucleoporinas, además de estructuralmente, se clasifican
también según su función. Así, hay proteínas que se anclan a
la membrana, aquellas que forman el andamiaje, las que
forman el canal, y las que forman parte de los filamentos y de
la cesta nuclear. Las proteínas que anclan son proteínas
transmembrana que sujetan todo el complejo a la membrana
de la envuelta. Las nucleoporinas de andamiaje las que
forman los anillos. Las proteínas del canal o de barrera son
las que forman la parte interna del poro nuclear, y son las que
realmente regulan el paso de moléculas a través del poro. Los
filamentos son los que primero reconocen a las moléculas a
transportar a través del poro. Hay que tener en cuenta que las
moléculas que cruzan un poro nuclear no cruzan ninguna
membrana sino que pasan entre las membranas de las
cisternas de la envuelta.
1.1.3.- Composición de los Poros nucleares
Imagen 1.1.3.- Nucleoporinas
1.1.4.- Datos Curiosos de los Poros Nucleares
• La creación de nuevos poros se produce durante la interfase, en preparación para la mitosis, pero
también se crean nuevos poros tras la mitosis. Es claro que durante las mitosis abiertas, en las que
la envuelta nuclear se desorganiza, los poros nucleares también se deshacen en sus proteínas,
proceso mediado por fosforilación, y se vuelven a ensamblar durante la formación de la nueva
envuelta nuclear tras la mitosis.
• Hay una familia de proteínas denominada conjuntamente como carioferinas que pueden ser
importinas o exportinas y que son responsables de seleccionar qué moléculas han de cruzar a
través del poro nuclear.
• Los poros nucleares participan en funciones adicionales importantes además de regular la
comunicación nucleo-citoplasma. Así, se les ha relacionado con la reparación del DNA, el ciclo
celular, la organización de la cromatina, regulación de la transcripción y maduración y control de
calidad del RNA.
El material genético se emplea para guardar la información genética de una forma de vida orgánica y,
en eucariotas, está almacenado en el núcleo de la célula. Para todos los organismos conocidos
actualmente, el material genético es casi exclusivamente ácido desoxirribonucleico.
Entre este material Genético podemos encontrar los la cromatina, nucleosomas, los cromosomas y
las cadenas de acido desoxirribonucleico que se describirán a continuación:
1.2.- Material Genético
1.2.1.- Cromatina
La cromatina es la sustancia que forma un cromosoma y
consiste en la combinación de ADN con proteínas, se
observa como una red de gránulos y hebras en el núcleo de
las células que no están en división (interfase). Aunque la
cromatina parece desorganizada, no es así, ya que las
moléculas de ADN son extremadamente delgadas y largas.
El ADN lleva consigo las instrucciones genéticas de la célula.
Respecto a las proteínas, la mayoría de las que componen
la cromatina son las histonas, la cuales ayudan a
empaquetar el ADN en una forma compacta que cabe dentro
del núcleo celular. Los cambios en la estructura de la
cromatina se producen cuando el ADN se duplica y durante
la expresión génica.
Cuando se observa al microscopio electrónico un núcleo de
una célula en interfase aparecen zonas claras y oscuras. Las
oscuras se corresponden mayoritariamente con cromatina
compactada, denominada heterocromatina. La
heterocromatina se suele situar en las proximidades de la
envuelta nuclear o en los alrededores del nucléolo. En las
zonas claras la cromatina se dispone de forma más laxa y se
denomina eucromatina.
Imagen 1.2.1.a.- Cromatina
Imagen 1.2.1.b.- H y E (cromatinas)
1.2.1.1.- Función de la Cromatina
• Su función es la de empaquetar el ADN,
organizarlo de forma que quepa dentro del
núcleo. Por lo tanto, la cromatina es la manera
en que el ADN se estructura dentro de la
célula. Esto quiere decir que el
empaquetamiento permite condensar
muchísimo el espacio que ocupa el material
genético. Gracias a la cromatina, el ADN
queda replegado y condensado para que
pueda caber en un espacio tan minúsculo.
• Justo antes de que la célula se divida, las
hebras de cromatina se empaquetan dentro
del núcleo de una manera muy regular como
parte de unas estructuras llamadas
cromosomas.
• Facilita la tinsión
Imagen 1.2.1.1.- Empaquetamiento del ADN mediante la Cromatina
1.2.1.2.- Estructura de la Cromatina
Se han propuesto diversos modelos para la estructura de la
fibra de cromatina . Las primeras micrografías de
microscopía electrónica de trans- misión (TEM) de fibras
de cromatina obtenidas mediante tinción negativa,
mostraban largos filamentos de 30 nm de diámetro donde,
aparentemente, eran visibles los nucleosomas. Algunas de
estas fibras mostraban estriaciones transversales que
llevaron a los autores a proponer el modelo del solenoide
para la fibra de cromatina, según el cual los nucleosomas
siguen una trayectoria helicoidal con un paso de rosca de 11
nm y 6 nucleosomas por vuelta. En esta estructura, el
filamento de cromatina se enrolla manteniendo un contacto
parcial entre nucleosomas adyacentes, y el DNA linker se
distribuye por el interior de la fibra siguiendo también una
trayectoria helicoidal, Estos primeros estudios pusieron de
manifiesto la importancia de las condiciones iónicas
(presencia de iones di/trivalentes) en el medio, así como
la presencia de la histona H1 para el ensamblamiento de
estructuras de orden superior.
Figura 1.2.1.2.- Micrografías de TEM de fibras de cromatina. Fibras observadas a partir de
cromatina de diversas procedencias en: A Finch y Klug (1976), B-D Thoma et al. (1979), E Rattner
y Hamkalo (1979), F Subirana et al. (1985), G Williams et al. (1986), H Widom (1986). Barras: 50
nm, C y D; 100 nm A-B y E-H.
• La cromatina esta compuesta químicamente por dos moléculas las cuales son el acido
desoxirribunocleico y las histona.
• El ADN está formado por 4 desoxirribonucleótidos (abreviado como nucleótidos). Cada nucleótido
contiene una sucesión de tres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro,
dos púricas: adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidínicas: timina (T) y citosina.
• Las histonas son proteínas asociadas al ADN que determinan su organización. Hay dos tipos: las
nucleosómicas que son cuatro (H2A, H2B, H3 y H4) y la histona H1. Las cuatro histonas
nucleosómicas son las responsables de formar junto con el ADN los denominados nucleosomas,
que son la unidad estructural básica de la cromatina. En menor proporción hay otras proteínas que
pueden estar asociadas al ADN. Entre ellas se encuentran todas las proteínas responsables de la
expresión (transcripción), síntesis (replicación) y empaquetado del ADN.
1.2.1.3.- Composición de la Cromatina
• El nucleosoma es la unidad estructural fundamental de la cromatina. Millones de nucleosomas
forman largos filamentos que se identifica bajo el microscopio electrónico por su similitud con un
“collar de perlas”. El nucleosoma es el primer nivel estructural de orden superior de la
cromatina. La formación del nucleosoma implica una reducción de la longitud del DNA hasta una
sexta parte de su longitud original. El nucleosoma tiene una clara implicación en la dinámica de la
cromatina.
1.2.2.- Nucleosomas
Imagen 1.2.2..- Nucleosoma
Hoy en día, el nucleosoma puede considerarse como una
familia de partículas variables en estequiometria y
morfología del DNA; que permiten el empaquetamiento
del ADN mediante el enrolamiento de este utilizando las
histonas H3-H4 y H2A-H2B, iniciando con el primer
empaquetador nato que es el tetrasoma y continuando
así con sus los demás compartimentos del nucleosoma
hasta poder lograr la cabida en el limitado espacio del
núcleo, además que, determinan la partición entre la
cromatina que se expresa (eucromatina) y la cromatina
silenciosa (heterocromatina).
1.2.2.1.- Función del Nucleosoma
Imagen 1.2.2.1.- Empaquetamiento del nucleosoma
Cada nucleosoma está compuesto por una partícula núcleo (NCP) y un segmento de DNA de 20-90 pb (según
especies) que une partículas núcleo entre sí, al que se le da el nombre de DNA de unión o linker.
Cada partícula núcleo esta formada por un octámero de histonas (2 moléculas H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2 H4) y un
fragmento de DNA de aproximadamente 146 pb que da 1.65 vueltas helicoidales levógiras alrededor del
núcleo proteico. La estructura tiene forma de disco achatado y presenta un diámetro de 11 nm y una
altura de 5.7 nm. Presenta un eje de simetría binario perpendicular al eje longitudinal de la hélice de DNA,
que divide la partícula en dos mitades de 72 y 73 pb respectivamente, conectados a través de un par de bases
que coincide con el eje de simetría.
Las histonas H3-H4 forman un tetrámero en la parte central del nucleosoma. A ambos lados de esta
estructura se unen dos dímeros H2A-H2B, constituyendo el octámero completo.
1.2.2.2.- Estructura del Nucleosoma
Figura 1.2.2.2.- Partícula núcleo del nucleosoma. Vistas frontal
y lateral. Se representan el fragmento de 146 pb de DNA
(verde y naranja) y gran parte de las cadenas polipeptídicas
de las 8 proteínas histona (H3-azul, H4-verde, H2A-amarillo, H2B-
rojo).
1.2.2.3.- Composición del Nucleosoma
Imagen 1.2.2.3. (Tabla 1).- Tipos de nucleosomas en función de la composición del núcleo proteico. Se
muestran las variantes conformacionales encontradas, junto a su nombre tradicional y el nombre que se
propone actualmente
Se denomina cromosomas a las
estructuras altamente organizadas
del interior de las células biológicas,
compuestas por ADN y otras
proteínas, y en donde reside la
mayor parte de la información
genética de un individuo. Tienen
una forma definida de X, que es
perfectamente observable durante
las etapas de división o replicación
celular (meiosis o mitosis).
1.2.3.- Cromosomas
Imagen 1.2.3.- Cromosoma
• Estas estructuras biológicas preservan el contenido genético y evitan (en lo posible) que se dañe o
se extravíe. Es decir que son garantes de la transmisión de la información genética almacenada en
el ADN de la célula madre a sus descendientes durante la replicación celular. Una pérdida de dicha
información, por destrucción o deterioro de un solo cromosoma, puede acarrear en el individuo
malformaciones, enfermedades o síndromes que deterioran su salud o su correcto funcionamiento.
1.2.3.1.- Función del cromosoma
Los cromosomas presentan una estructura doble, compuesta por
dos formas largas, paralelas entre sí, llamadas cromátidas. Las
mismas están unidas entre sí en un punto focal llamado
centrómero.En cada “brazo” de una cromátida se ubican los genes.
En idéntica posición respecto a su homóloga, en compartimientos
llamados locus (loci en plural).
El centrómero de los cromosomas divide cada cromátida en dos
segmentos, llamados “brazos”: uno corto (brazo p) y uno largo
(brazo q). Y dependiendo de la ubicación del centrómero
estaremos en presencia de:
• Cromosomas metacéntricos. Tienen el centrómero casi a la
mitad exacta de la estructura, formando brazos de longitud muy
parecida.
• Cromosomas submetacéntricos. Tienen el centrómero
desplazado del centro, pero no totalmente hacia ningún extremo.
Poseen brazos inexactos y asimétricos, claramente distinguibles.
• Cromosomas acrocéntricos. Tienen el centrómero cerca de un
extremo, alejado del centro, formando brazos enormemente
desiguales.
• Cromosomas telocéntricos. El centrómero está en el extremo de
ambas cromátidas y parece formar sólo dos brazos.
1.2.3.2.- Estructura del cromosoma
El Acido desoxirribonucleico o mejor conocido como ADN forma parte de las macromoléculas de ácidos
nucleicos, se encuentra principalmente en el núcleo de la célula en el caso de Eucariotas y en el
nucleoide en el caso de las células procariotas estando este encapsulado dentro de los cromosomas de la
célula, pueden llegar a medir hasta de 2nm ocupando 0.34 nm por base púrica o nitrogenada.
1.2.4.- ADN
La función principal de la molécula de ADN es el
almacenamiento a largo plazo de la información
genética y así poder construir otros componentes
de las células, como las proteínas y las
moléculas de ARN.
1.2.4.1.- Función del ADN
Imagen 1.2.4.- Cadena de ADN
El ADN está formado por 4 desoxirribonucleótidos (abreviado
como nucleótidos). Cada nucleótido contiene una sucesión de
tres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Las bases
son cuatro, dos púricas: adenina (A) y guanina (G), y dos
pirimidínicas: timina (T) y citosina. La pentosa es la
desoxirribosa. Cada base se une a una pentosa formando un
desoxirribonucleósido. Cada desoxirribonucleósido se une a un
grupo fosfato por un carbono de la pentosa formándose un
desoxirribonucleótido. Así, una cadena de ADN está formada
por una sucesión de nucleótidos unidos entre sí por los grupos
fosfato. Esto es una cadena simple pero el ADN está formado
por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que
existe entre las bases A y T y entre G y C, las cuales
establecen uniones del tipo puentes de hidrógeno. Se
disponen como las vías de un tren, donde las cadenas fosfato-
ribosa son las vías y las bases-puentes de hidrógeno son los
travesaños. Pero las dos hebras son antiparalelas, es decir,
que en los extremos tenemos el carbono 3' de una cadena y el
5' de la otra. Ambas, además, se arrollan en forma de doble
hélice de unos 2.5 nm de anchura.
1.2.4.2.- Estructura y Composición del ADN
Imagen 1.2.3.2.- El ADN
1.3.- Nucleoplasma
El nucleoplasma es la sustancia en la que se
encuentran inmersos el ADN y demás estructuras
nucleares, como los nucléolos. Se separa del
citoplasma celular por medio de la membrana del
núcleo, pero puede intercambiar materiales con
este por medio de los poros nucleares.
Dentro de este fluido nuclear también se
encuentran los nucleótidos, los cuales son los
“bloques” que se usan para la construcción del
ADN y del ARN, con las ayuda de enzimas y
cofactores. En algunas células grandes, como en
acetabularia, el nucleoplasma es claramente
visible.
Imagen 1.3.- Lugar donde se sitúa el nucleoplasma
• El nucleoplasma es la matriz donde tienen lugar una serie
de reacciones indispensables para el correcto
funcionamiento del núcleo y la célula en general. Es el sitio
donde ocurre la síntesis del ADN, de ARN y de las
subunidades ribosomales.
• Funciona como una especie de “colchón” que protege las
estructuras inmersas en este, además de proveer un medio
de transporte de materiales.
• Sirve como intermedio de suspensión para las estructuras
subnucleares y, además, ayuda a mantener estable la forma
del núcleo, dándole rigidez y dureza.
• Posee rutas metabólicas, como ocurre en el citoplasma
celular. Dentro de estas vías bioquímicas están la glicólisis y
el ciclo del ácido cítrico.
1.3.1.- Función del Nucleoplasma
Imagen 1.3.1.- Lo que contiene el
nucleoplasma
El nucleoplasma es uno de los tipos de protoplasma de la
célula, está envuelto y separado del citoplasma, por la
membrana nuclear o envoltura nuclear (EN).
Es un líquido viscoso, que consiste en una emulsión coloidal
muy fina que rodea y separa a la cromatina y al nucléolo.
Ocupa todos los espacios del compartimiento intercromatínico,
que está en continuidad con los poros nucleares (NPC).
Se integra con gránulos de intercromatina y pericromatina, ribo-
nucleoproteína y la matriz nuclear.
1.3.2.- Estructura del Nucleoplasma
• El principal componente del nucleoplasma es agua (80%), que es
la fase líquida o solvente.
• Uno de los componentes principales del nucleoplasma son las
ribonucleoproteínas, compuestas de proteínas y ARN constituidas
por una región rica en aminoácidos aromáticos con afinidad por el
ARN.
• En el nucleoplasma están embebidas una serie de enzimas
necesarias para la síntesis de ácidos nucleicos, como ADN y ARN.
Entre las más importantes están la ADN polimerasa, la ARN
polimerasa, la NAD sintetasa, piruvato quinasa, entre otras.
• Se encuentran también sales disueltas de muchos iones como
calcio, potasio, magnesio, sodio, hierro, fosfatos.
• Numerosas hormonas llegan hasta el interior del núcleo. Estas
hormonas esteroideas como el cortisol, la aldosterona, el
estrógeno, la progesterona y la testosterona, se desplazan a través
del nucleoplasma unidas a receptores nucleares específicos.
1.3.3.- Composición del Nucleoplasma
Imagen 1.3.3.- Nucleoplasma
visto al microscopio.
A finales del siglo XIX se propuso la existencia de una
barrera que delimitaba al núcleo, lo que quedó
posteriormente demostrado con el microscopio
electrónico.
La envoltura nuclear está integrada por dos membranas
concéntricas que separan el contenido nuclear del
citoplasma circundante. Al igual que la membrana
plasmática, las membranas de la envoltura nuclear están
constituidas de una doble capa de fosfolípidos. Estas
membranas tienen una separación entre ellas de 20-40
nm.
La envuelta nuclear interacciona con elementos del
citoesqueleto, microtúbulos y filamentos intermedios, los
cuales determinan la posición del núcleo en la célula.
1.4.- Membrana nuclear
Imagen 1.4.- Fotografía tomada con un
microscopio electrónico de transmisión de
la envuelta nuclear.
a) Estabilidad génica: la confinación del genoma en un compartimento contribuye a preservar la
estabilidad del ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo en cuenta que estamos hablando de
una enorme cantidad de ADN.
b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los procariotas. Por
ejemplo, el acceso o no a los factores de transcripción. Los factores de transcripción son moléculas
que regulan la expresión génica y son sintetizados en el citoplasma. Para su acción deben ser
transportados al interior celular. Las cascadas de señalización empiezan en receptores de membrana
o internos, pero cualquiera que sea su inicio, si desencadenan expresión génica, alguna molécula de
la cascada de señalización debe atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este paso no se
producirá ningún efecto sobre la expresión génica.
c) La presencia de intrones y exones en los genes eucariotas obliga a una maduración del transcrito
primario. Es muy peligroso que un ARNm sin madurar acceda a los ribosomas puesto que produciría
proteínas no funcionales o incluso potencialmente peligrosas.
d) Separar la transcripción de la traducción aporta a la célula una herramienta más para regular la
información que va desde el ADN hasta la proteína. Así, la transcripción de un gen a ARNm no
significa que se produzca una proteína de forma inmediata. Impidiendo la salida del ARNm del núcleo
se evita la producción de dicha proteína.
1.4.1.- Función de la Membrana nuclear
La envuelta nuclear está formada por una membrana doble, externa e interna, respectivamente, quedando
entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando todos estos elementos
juntos las denominas cisternas perinucleares. La membrana externa se continúa con la del retículo
endoplasmático y posee ribosomas adheridos. Esta continuidad permite que el espacio intermembranoso y el
interior del retículo endoplasmático se comuniquen directamente y que la envuelta nuclear funcione también
como almacén de calcio. La membrana interna contiene una composición molecular diferente y posee
proteínas transmembrana que interactúan con la cromatina y con la lámina nuclear, otro componente de la
envuelta nuclear. Las membranas nucleares interna y externa son continuas en la periferia de los poros
nucleares. Las proteínas se sintetizan en el retículo endoplasmático y llegan a la membrana interna por
difusión lateral (difusión por la membrana), pero sólo aquellas que interaccionan con las proteínas de la
lámina nuclear o de la cromatina se mantienen como componentes propios de la membrana interna.
1.4.2.- Estructura de la Membrana nuclear
Imagen 1.4.2.- Dibujo de la estructura de la envuelta
nuclear. Está formada por una membrana externa, por
el espacio intermembrana, por la membrana interna y
por la lámina nuclear. La membrana externa se
continúa con el retículo endoplasmático. Los poros
nucleares se encuentran insertos en interrupciones
puntuales de la envuelta nuclear
Poro Nuclear
Lamina nuclear Membrana Interna
EspacioIntermembranaMembrana Externa
La membrana nuclear tiene una composición mayormente de proteínas las cuales son variables
conforme el espacio que ocupan éstas, dividiéndose según las partes de la membrana ya que cada
composición tanto externa como interna que rodea a la membrana son diferentes; por ende las
proteínas empleadas en los lados de las membranas son diferentes, a continuación se describirán las
3 composiciones de las me membrana nuclear.
1.4.3.- Composición de la Membrana nuclear
1.4.1.- Proteínas de la membrana nuclear Interna
La mayoría de este grupo de casi 60 proteínas integrales de membranas no ha sido caracterizado,
aunque se ha establecido que interactúan con la lámina y con la cromatina.
Cada vez existen más evidencia que sustenta diversas e imprescindibles funciones para la membrana
nuclear interna. Parece que juega un papel en la organización de la cromatina, en la expresión de los
genes y en el metabolismo del material genético.
1.4.2.- Proteínas de la membrana nuclear Externa
Es un grupo muy heterogéneo de proteínas integrales de membrana que comparten un dominio en común
denominado KASH.
Las proteínas que se encuentran en la región externa forman una especie de “puente” con las proteínas de la
membrana nuclear interna.
Estas conexiones físicas entre el citoesqueleto y la cromatina parecieran ser relevantes para los eventos de
transcripción, replicación, y mecanismos de reparación del ADN
1.4.3.- Proteínas de la Lamina nuclear
La composición de la lámina nuclear se basa en proteínas llamadas laminas. Los tres tipos de laminas (A, B y C) están
codificados por 3 genes distintos. Las de tipo A y C se sintetizan a partir del mismo gen, llamado LMNA, por procesamiento
alternativo dando lugar a cuatro subtipos: A, A(Δ)10, C1 y C2. Las laminas de tipo B están codificadas por dos genes
distintos: LMNB1 (laminas del subtipo B1) y LMNB2 (laminas de los subtipos B2 y B3, también por procesamiento
alternativo del gen).
Todas las laminas presentan un dominio globular en su extremo C-terminal y otro en el N-terminal. A través del C-terminal,
excepto las laminas B, unen una molécula llamada farnesilo (proceso denominado farnesilación) que permite el anclaje de
las laminas a la membrana nuclear interna. Esta unión permite que se formen dímeros, luego tetrámeros, protofilamentos,
filamentos y por último el retículo que constituye la lámina nuclear.
En la mitosis, la envuelta nuclear se desorganiza
durante la profase de la mitosis en la mayoría de los
eucariotas. Es la denominada mitosis abierta. Ello
permite que los microtúbulos tengan acceso a los
cromosomas. Una vez producida la segregación y
reparto de los cromosomas, la envuelta nuclear se
ensambla de nuevo a partir de las membranas del
retículo endoplasmático durante la telofase para
formar los núcleos de las células hijas En las
levaduras sin embargo, no hay desorganización de la
envuelta durante la mitosis sino su estrangulación,
como ocurre con el citoplasma, puesto que estas
células son capaces de formar usos mitóticos
intranucleares. Son mitosis cerradas.
1.4.4.- Dato Curioso de la Membrana
nuclear
Imagen 1.4.4. (Esquema). -Reorganización de la envuelta nuclear y
formación del núcleo durante la telofase. La envuelta nuclear se
origina a partir de membranas del retículo endoplasmático.
Proteínas localizadas en la membrana interna de la envuelta
nuclear enlazan la cromatina a la envuelta
El nucléolo fue descrito en 1781 por Fontana.
Una célula no suele tener un sólo nucléolo sino
varios, y el número varía entre células, o según
el estado de diferenciación o fisiológico. Las
células de mamíferos contienen desde 1 a 5
nucléolos.
El nucléolo es la estructura del interior del
núcleo (nucleoplasma) más claramente visible
en tinciones generales. Es consecuencia de una
concentración de cromatina y proteínas. Es el
lugar donde se sintetiza la mayor parte del ARN
ribosómico y donde se ensamblan las
subunidades ribosómicas.
1.5.1.- Función del nucléolo
Un nucléolo es una región oscura de la
cromatina, donde el ARN ribosomal es
sintetizado y la subunidades de los ribosomas
son ensambladas.
Tras el montaje, los ribosomas son transportados
al citoplasma de la célula donde sirven como
centros de síntesis de las proteínas.
1.5.- Nucléolo
Imagen 1.5.- El nucléolo
Se distinguen los siguientes componentes:
Parte amorfa o nucleoloplasma: Corresponde a los espacios de
escasa densidad a los electrones que forman cavidades
intercomunicadas en la parte densa. Contiene gránulos de DNA.
Parte densa o nucleolonema: Se distinguen:
• Parte granular: Formada por agrupaciones de gránulos de unos 25
nm de diámetro, que contienen ribonucleoproteínas.
• Parte fibrilar: Más densa que la anterior, constituida por fibrillas de
unos 8-10 nm, también formadas por ribonucleoproteínas.
• Centro fibrilar: Muy evidente en algunos nucléolos, donde puede
haber varios centros fibrilares y de densidad inferior a la de las
partes granular y fibrilar. Consiste en finas fibrillas de 7-9 nm.
Contiene DNA y algo de RNA. Debido al contenido en DNA, se ha
considerado que los centros fibrilares corresponden a
organizadores nucleolares en fase activa o de transcripción. Otros
autores le atribuyen función de almacén de reservas proteícas para
la síntesis ribosómica.
En muchos nucléolos se observa también una masa fibrilar densa
que contiene exclusivamente DNA. Es la heterocromatina asociada al
nucléolo y corresponde a la heterocromatina telomérica de los
organizadores nucleolares.
1.5.2.- Estructura del Nucléolo
Imagen 1.5.2.- Distintas partes del nucléolo. El centro fibrilar es la zona
donde se encuentran las copias de los genes que codifican para el pre-
ARNr-45S, el componente fibrilar denso es donde se produce el
transcrito primario del pre-ARNr-45S y el componente granular es
donde se ensamblan las proteínas y los diferentes ARNr para formar
las subunidades ribosómicas.
• La proporción de RNA en el nucléolo es muy variable y depende del tipo celular y del estado
funcional. Se estima como valor medio un 10%, aunque en algunas células puede alcanzar el 30%.
• Siempre se encuentra entre un 1-3% de DNA, que corresponde al centro fibrilar y a la
heterocromatina asociada al nucléolo.
• El componente mayoritario son proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo,
se trata de fosfoproteínas (ácidas) y otras proteínas muy diversas, algunas de las cuales son
básicas. Entre las proteínas del nucléolo se encuentran las snRNP (ribonucleoproteínas nucleares
pequeñas), que intervienen en la maduración del rRNA y ayudan a la construcción del ribosoma.
También se han detectado enzimas principalmente las necesarias para la síntesis de RNA y su
procesamiento.
1.5.3.- Composición del Nucléolo
El término “rugoso” se refiere a la apariencia de este
organelo en las micrografías electrónicas. El dominio
rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por
organizarse en una trama de túbulos alargados o
sacos aplanados y apilados, más o menos regulares
en su forma, con numerosos ribosomas asociados a
sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados
a sus membranas condiciona la forma de este
orgánulo, de tal manera que cuando el número de
ribosomas asociados aumenta, los túbulos se
expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas.
Las membranas del retículo endoplásmico rugoso son
continuas con la membrana externa de la envoltura
nuclear.
2.- El RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO
Imagen 2.0.- Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una
neurona. Se observan las cisternas de retículo endoplasmático rugoso que se extienden
desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática. Los
ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsérvese que
también hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.
 Síntesis de proteínas
El retículo endoplasmático rugoso tiene una función que es de vital importancia para la supervivencia del
organismo: sintetizar proteínas. Estas proteínas pueden desempeñar múltiples funciones, ya sean
estructurales, formando parte de otros orgánulos, actuando como hormonas, enzimas o sustancias
transportadoras. Así pues, el lugar de destino de estas proteínas puede ser el propio interior de la célula
en donde han sido sintetizadas, formando la capa celular o yendo hacia el exterior de esa célula.
 Control de calidad
El retículo endoplasmático rugoso lleva a cabo una función fundamental para el buen funcionamiento
orgánico. Este orgánulo ejerce un importante papel a la hora de detectar proteínas con defectos o que
puedan no resultar útiles para el organismo. El proceso empieza cuando se detecta una proteína que ha
sido mal plegada a la hora de ser sintetizada. Las enzimas encargadas de esta fase del proceso son el
grupo de las glucosiltransferasas.
2.1.- Función del Retículo Endoplasmático
Rugoso
Estructuralmente, se caracteriza por estar formado por una
serie de canales, sacos aplanados y cisternas, los cuales se
encuentran distribuidos por el medio de la célula, el
citoplasma.
En estos sacos aplanados se introducen cadenas hechas
por varios péptidos, con los cuales se formarán proteínas
complejas. Estas mismas proteínas viajan a otras partes de
la célula, como lo es el aparato de Golgi y el retículo
endoplasmático liso.
Alrededor de los sacos que forman este orgánulo se
encuentran numerosos ribosomas asociados a ellos. Estas
estructuras son unas vesículas que pueden contener
proteínas y otras sustancias. Estos ribosomas son los que le
dan una apariencia rugosa al ser observado por el
microscopio.
Esta estructura tiene por función principal la de sintetizar
proteínas, las cuales son destinadas a distintas partes de la
célula para desarrollar múltiples funciones, además de
controlar su calidad estructural y funcional.
2.2.- Estructura del Retículo Endoplasmático
Rugoso
Imagen 2.2.- Estructura del RER
La composición es:
70% de proteínas
30% lípidos (en el REL son más abundantes los fosfolípidos y en el RER es más abundante
el colesterol).
En general hay poco colesterol y glicolípidos. La membrana presenta asimetría respecto a las
enzimas:
 Cara citosólica: transporte de electrones, citocromo b5 y su reductasa, enzimas de la síntesis
de colesterol y lípidos.
 Cara luminar: nucleótido difosfatasa, enzimas de gradación de glucógeno, glucosa-6-
fosfatasa, citocromo P450, glicosiltransferasa.
2.3 .- Composición del Retículo Endoplasmático
Rugoso
El proceso da comienzo cuando se unen ácido ribonucleico mensajero (ARNm) a una unidad
ribosómica pequeña y, luego, a una de grande.
Así se da inicio al proceso llamado traducción. Lo primero que se traduce es la secuencia de
nucleótidos, la cual sintetizará una cadena de unos 70 aminoácidos. Esta cadena recibe el nombre de
péptido señal. Una molécula llamada SRP (sequence recognition particule) se encarga de reconocer
a este péptido señal, enlenteciendo el proceso de traducción.
La estructura formada por las dos subunidades ribosómicas, el ARNm, el péptido señal y la SRP viaja
por el citosol hasta llegar a la pared del retículo endoplasmático rugoso. Mediante una proteína
especial, llamada translocador, se forma un canal en la membrana por el que pasa la parte peptídica
de la estructura formada. El péptido señal se une al translocador, el resto de la cadena peptídica se
va traduciendo e introduciendo al interior del retículo. Una enzima, llamada peptidasa, rompe el
péptido señal del resto de la cadena de aminoácidos, quedando esta cadena libre en el interior del
orgánulo. Una vez la síntesis ha sido completada, la cadena de aminoácidos va adquiriendo una
estructura tridimensional, propia de una proteína completa, y se va plegando.
2.4.- Dato Curioso del Retículo Endoplasmático
Rugoso
2.4.1- Síntesis Proteínas
Este orgánulo celular consiste en un conjunto de
estructuras tubulares y membranosas que están
conectadas entre sí, las cuales se continúan en las
cisternas de su contraparte, el retículo endoplasmático
rugoso.
El retículo endoplasmático liso se diferencia de su
homólogo rugoso por el hecho de no tener ribosomas
adosados a sus membranas. Es por este motivo que recibe
la denominación de liso. Debido a esta carencia de
ribosomas, las proteínas presentes en este orgánulo tienen
su origen en el retículo endoplasmático rugoso.
Este orgánulo cumple funciones muy necesarias para la
supervivencia de la célula y del organismo en el que se
encuentra, participando en la síntesis de lípidos,
desintoxicación del alcohol y otras sustancias perjudiciales,
regula los niveles de glúcidos en sangre y también sirve
como reserva de minerales esenciales como lo es el calcio.
3.- El RETICULO ENDOPLASMATICO LISO
Imagen 3.- Imagen de un retículo endoplasmático en 3D
Este orgánulo realiza unas cuantas funciones importantes para la célula y para el buen
mantenimiento del organismo.
1. Síntesis lipídica
En el retículo endoplasmático liso se sintetizan la mayoría de grasas que constituyen las membranas
de la célula, como el colesterol y glicerofosfolípidos. Cabe indicar que más que síntesis lo que se
lleva a cabo en este orgánulo es el ensamblaje de lípidos, cuya materia prima viene de otros
orgánulos. En el retículo endoplasmático liso, además de colesterol para formar las membranas
celulares, se forma triacilgliceroles, lípidos muy presentes en las células adiposas, las cuales
almacenan grasa para el aislamiento térmico y como reserva alimenticia. También está implicado en
las síntesis de algunas hormonas, como las hormonas esteroideas, ácidos biliares y la parte lipídica
de las lipoproteínas.
2. Detoxificación
Se entiende por detoxificación al proceso en el que sustancias, como drogas y metabolitos
producidos en las reacciones que se llevan a cabo dentro del organismo, son transformadas en
compuestos hidrosolubles, es decir, que se puedan disolver en agua y ser excretados mediante la
orina. Este proceso es posible gracias a la presencia de unas enzimas oxigenasas, las cuales se
ubican en las membranas de este orgánulo, como lo es la familia de proteínas del citocromo P450.
Estas enzimas se encuentran mayormente en las células del hígado.
3.1 .- Función del Retículo Endoplasmático Liso
(parte 1)
3. Desfosforilación de la glucosa-6-fosfato
La glucosa es un azúcar que se almacena en forma de glicógeno, mayormente en el hígado. Por este
motivo, este órgano es el encargado de introducir en el torrente sanguíneo azúcar, mediante dos
hormonas que se encargan de regular este proceso: glucagón e insulina. El glicógeno, cuando es
degradado, forma glucosa-6-fosfato. Esta sustancia no puede abandonar la célula, debido a que es
incapaz de atravesar las membranas. Mediante la acción de la glucosa-6-fosfatasa, una enzima, la
glucosa-6-fosfato es degradada, formándose glucosa la cual podrá ser llevada a la sangre.
4. Reserva intracelular de calcio
El retículo endoplasmático liso se encarga de recoger y almacenar el calcio que se encuentra
flotando en el citosol. Esta recogida de este elemento es realizada mediante la acción de bombas de
calcio que se encuentran en la membrana del retículo. te proceso toma lugar sobre todo en las
células musculares, en donde el retículo endoplasmático liso recibe el nombre de retículo
sarcoplásmico.
3.1 .- Función del Retículo Endoplasmático Liso
(parte 2)
La gran mayoría de las células presentan poca cantidad
de REL o está ausente. Se le llama también retículo de
transición y por él circulan vesículas portadoras de lípidos
y proteínas recién sintetizadas hacia el complejo de Golgi.
– Están formado por un laberinto de finos canalículos
interconectados.
– Sobre su cara citosólica no presenta ribosomas.
– Está conectado con mitocondrias, depósitos de
glucógeno y peroxisoma.
– Su membrana es más gruesa que en el RER.
– Es abundante en células que sintetizan hormonas
esteroides, en las células musculares estriadas (forma el
retículo sarcoplásmico), y en hepatocitos (síntesis de
lípidos).
La ultra-estructura del retículo endoplasmático liso
muestra que está formado por una membrana bicapa
lipídica. En realidad, los retículos endoplasmáticos lisos
tienen diferentes variantes funcionales que sólo tienen en
común su aspecto y la ausencia de ribosomas.
3.2 .- Estructura del Retículo Endoplasmático Liso
Imagen 3.2.- Imagen del retículo endoplasmáticos liso y
rugosos y forma o estructura vista desde el microscrospio.
La composición es:
– 70% de proteínas
– 30% lípidos (en el REL son más abundantes los
fosfolípidos y en el RER es más abundante el colesterol).
En general hay poco colesterol y glicolípidos. La
membrana presenta asimetría respecto a las enzimas:
– Cara citosólica: transporte de electrones, citocromo b5 y
su reductasa, enzimas de la síntesis de colesterol y lípidos.
– Cara luminar: nucleótido difosfatasa, enzimas de
gradación de glucógeno, glucosa-6-fosfatasa, citocromo
P450, glicosiltransferasa.
3.3.- Composición del Retículo Endoplasmático
Liso
Imagen 3.3.- REL
El aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1889
cuando observaba neuronas y fue cuestionado durante
décadas. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por
primera vez al microscopio electrónico por Dalton y Felix
(1954), quienes introdujeron el concepto de complejo del Golgi.
En las células animales es un orgánulo que se localiza
generalmente próximo al centrosoma, el cual suele estar en las
cercanías del núcleo. Esta posición central depende de la
organización del sistema de microtúbulos, que en las células
animales parten en su mayoría del centrosoma de forma radial.
En las células animales, entre las cisternas, dentro de cada
dictiosoma, existen numerosas proteínas fibrosas en las que se
encuentran embebidas las cisternas. Este entramado,
denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la
estructura del orgánulo.
La posición del complejo de Golgi parece depender de los
microtúbulos nucleados desde el centroma, mientras que la
integridad de cada dictiosoma se cree que depende de
microtúbulos generados desde las propias cisternas.
4.- APARATO DE GOLGI
Imagen 4.- Aparato de Golgi
a) Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos
que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos como la
hemicelulosa de las plantas. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de
Golgi está el ácido siálico. En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a
los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de
glucosilación ocurre en los proteoglicanos. También en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a
los glicosaminoglucanos. En el aparato de Golgi también se producen otras modificaciones
además de la glicosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y
otras. En las plantas su papel es crucial, puesto que sintetiza los glicoconjugados que forman
parte de la pared celular, menos la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática.
b) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se
sintetizan en el propio aparato de Golgi. Unas vez procesadas en el aparato de Golgi, las
diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para dirigirse
a sus respectivos destinos. El TGN es la plataforma desde la cual salen las vesículas para los
distintos compartimentos. Desde el lado trans saldrán vesículas con moléculas seleccionadas
hacia la membrana plasmática en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada.
También desde el TGN se envía vesículas hacia la ruta de los endosomas tardíos/cuerpos
multivesiculares/lisosomas, o las vacuolas en el caso de las plantas y se envían vesículas de
reciclado hacia cisternas del propio aparato de Golgi.
4.1 .- Función del Aparato de Golgi
(parte 1)
c) En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar los
esfingolípidos como las esfingomielinas y los
glicoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el
retículo endoplasmático es la molécula sobre la que
trabajan las enzimas del aparato de Golgi para formar
dichos tipos de lípidos de membrana. En el aparato de
Golgi también se ensamblan las apoliproteínas como
las VLDL.
d. Hay otra serie de funciones no "convencionales" en las
que recientemente se ha descubierto que participa el
aparato de Golgi. Éstas incluyen ser centro de
almacenamientos de calcio, actuar como una
plataforma de señalización intracelular, participa en el
control de los niveles de estéroles en la célula, en él se
da parte de la respuesta de las células a la falta de
alimentos, centro nucleador de microtúbulos en la
células que se desplazan, etcétera
4.1 .- Función del Aparato de Golgi
(parte 2)
Imagen 4.1.- Proceso de Liberación de proteínas
El aparato de Golgi está formado por cisternas aplanadas que se
disponen regularmente formando varias pilas o dictiosomas
Generalmente las cisternas están ensanchadas en los bordes (como
una pizza) y curvadas teniendo las pilas de cisternas una parte
cóncava y una convexa. En una célula suele haber varios de estos
dictiosomas y algunas cisternas localizadas en dictiosomas
próximos están conectadas lateralmente El número (normalmente
de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es
variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico
de la célula.
Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios,
un lado cis y un lado trans. Entre ambos se encuentran las cisternas
intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación
de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos
túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum
Golgi intermediate compartment), los cuales se forman con material
proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también
posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN
(entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde
las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en
vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares
4.2 .- Estructura del Aparato de golgi
Imagen 4.2.- Estructura del aparato
de Golgi
El estudio bioquímico del complejo de Golgi indica que la composición de su membrana es
intermedia entré la membrana plasmática y la del retículo endoplasmático rugoso con una
proporción de 655 de proteínas y un 35% de lípidos. La proporción de lípidos del complejo es
intermedia a la que se observa en la membrana plasmática y la encontrada en el retículo
endoplasmático y menos que el la membrana plasmática. Asimismo, también hay asimetría en la
distribución de los fosfolípidos en ambas caras del complejo de Golgi, la cara cris es mas rica en
fosfatidilcolina y esfingomielina mientras que la cara trans es fosfatidiletanolamina y fosfatidil-
serina.
Además en las membranas de las cisternas del Aparato de Golgi hay enzimas de tipo hidrolasas y
peroxidasas que no son especificas. Las enzimas más destacables son las glicosil-transferasas
(intervienen en la glicosilación o unión de oligosacáridos a proteínas), la galactosil transferasa, las
sulfo-trasnferasa, las fosfas, que son enzimas que intervienen en la adhesión de grupos fosfato a
ciertas moléculas (aparecen tres calses: ácida, tiaminopirofosfatasa y adenosintrifosfatasa) y las
manosidasas (que median la rotura de las manosas)
4.3.- Composición del Aparato de golgi
a) Modelo de la maduración de cisternas (Figura 5). Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares
(ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado
cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se
descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende
a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero no por otros
modelos.
b) b) Modelo de los compartimentos estables. En este modelo los cuerpos túbulo vesiculares
(ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde esas cisternas
salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta llegar
al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su reparto. Este modelo no tiene
actualmente muchos seguidores.
c) c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en ocasiones
existen conexiones tubulares entre cisternas adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y
dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es incompatible con el de
maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir simultáneamente.
4.4.- Dato del Aparato de golgi
Modelos de transporte a través
del Golgi
En el año 1950, el investigador George Palade visualizó por primera
vez los ribosomas y este descubrimiento fue galardonado con el
premio Nobel de fisiología o medicina. Los ribosomas son unos
orgánulos globulares, sin membrana, constituidos por proteínas
(ribonucleoproteínas) asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos
(ARNr) procedentes del nucléolo. Todas las células, procariotas o
eucariotas, tienen ribosomas, aunque los ribosomas eucarióticos son
más grandes que los procarióticos.
En la célula eucariota se pueden encontrar:
• Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí formando los
polisomas o polirribosomas, unidos por una cadena de ARNm
(mensajero) que están traduciendo simultáneamente.
• Adheridos a la parte externa de la membrana del retículo
endoplasmático rugoso o en lado citoplasmático de la membrana
nuclear externa (gracias a las riboforinas, unas proteínas que
permiten su anclaje).
• Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y en el
estroma de los cloroplastos (plastorribosomas), muy parecidos a
los ribosomas de las células procariotas.
5.- RIBOSOMAS
Imagen 5.- Ribosomas al microscopio
Un ribosoma es una estructura macromolecular compleja
en la célula que está implicada en curso de traslación. Ésta
es una función esencial de todas las células vivas, teniendo
en cuenta la producción de proteínas y toda la manera de
estructuras biológicas.
Los ribosomas funcionan conectando los aminoácidos
juntos (hasta una tasa de hasta 200 al minuto) en la orden
especificada por las moléculas del mRNA (ARN de
mensajero), que a su vez transcriben la información
contenida en la DNA. Una proteína grande puede tardar 2-3
horas que se traducirán. Una vez que una cadena de
aminoácidos se ha traducido totalmente, se expulsa en el
citoplasma de la célula y se dobla en una proteína
funcional.
Hay dos subunidades que comprenden el ribosoma: las
subunidades grandes y pequeñas. La pequeña subunidad
lee el mRNA, mientras que la subunidad grande conecta los
aminoácidos juntos (que son llevados al ribosoma por el
tRNA de la transferencia - ARN de la transferencia - las
moléculas) en una cadena del polipéptido. Estas
subunidades consisten en las moléculas ribosomal y las
proteínas ribosomal (el rProtein del ARN (rRNA).
5.1.- Función del Ribosoma
Imagen 4.1.- Función del ribosoma.
Los ribosomas son estructuras celulares pequeñas (desde 29 hasta
32 nm, dependiendo del grupo de organismo), redondeadas y densas,
compuestas de ARN ribosomal y de moléculas proteicas, las cuales
encuentran asociadas entre sí.
En eucariotas, los ribosomas son 80 S. Su peso molecular es de 4200
Kdalton. Contienen un 40% de ARNr y 60% de proteínas. Al igual que
los procariotas se dividen en dos subunidades pero estas
subunidades no son iguales:
Subunidad mayor: es 60 S. Tiene tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S
y tiene 49 proteínas todas ellas distintas a las de la subunidad menor.
Subunidad menor: es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y
contiene 33 proteínas. Dependiendo de que organismo eucariota sea,
este ARNr 18 S puede sufrir alteraciones.
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los
procariotas. Por el contrario, los ribosomas mitocondriales dependen
según la especie. Tienen al igual que los procariotas 70 S pero en la
subunidad mayor, hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S
procariota, y también en los susodichos retículos endoplasmáticos.
5.2.- Estructura y Composición del Ribosoma
Imagen 5.1.- Estructura del ribosoma
El proceso empieza con la activación de cada aminoácido con la unión de ATP en un complejo de
monofosfato de adenosina, liberando fosfatos de alta energía.
El paso anterior resulta en un aminoácido con exceso de energía y ocurre la unión con su respectivo
ARN de transferencia, para formar un complejo aminoácido-ARNt. Acá ocurre la liberación del
monofosfato de adenosina.
En el ribosoma, el ARN de transferencia encuentra al ARN mensajero. En esta etapa la secuencia del
ARN de transferencia o anticodón hibrida con el codón o triplete del ARN mensajero. Esto lleva a la
alineación del aminoácido con su secuencia adecuada.
La enzima peptidil transferasa es la encargada de catalizar la formación de los enlaces peptídicos
que unen a los aminoácidos. Este proceso consume grandes cantidades de energía, ya que requiera
la formación de cuatro enlaces de alta energía por cada aminoácido que se une a la cadena.
La reacción elimina un radical hidroxilo en el extremo COOH del aminoácido y elimina un hidrógeno
en el extremo NH2 del otro aminoácido. Las regiones reactivas de los dos aminoácidos se unen y
crean el enlace peptídico.
5.3.- Dato del Ribosoma
Pasos químicos de la síntesis de
proteínas
El citoplasma es una solución ubicada en el interior de la
membrana de una célula. Una sustancia gelatinosa
compuesta principalmente por agua, sales y proteínas que
localiza en su interior el núcleo, las células eucariotas, el
retículo endoplasmático y las mitocondrias. Todo ello
conformado por un conjunto de proteínas que le dotan de
una estructura denominada exoesqueleto y en la que se
radica el armazón principal del citoplasma.
Las inclusiones citoplansmáticas son sustancias que se
acumulan en el citoplasma celular. Se diferencian de los
organelos por no tener actividad metabólica. Los gránulos de
glucógeno, lípidos, proteínas cristalizadas, pigmentos y
aceites esenciales son ejemplos de sustancias que la célula
almacena como inclusiones citoplasmáticas. Fueron
observadas por primera vez en 1786, por el naturalista danés
O.F Müller, mientras realizaba investigaciones sobre las
células del hígado.
6.- CITOPLASMA
Imagen 6.- Citoplasma visto al microscopio
La función principal del citoplasma se basa en contener y
permitir el movimiento de orgánulos y moléculas
celulares. Es decir, servir de soporte para los orgánulos
celulares y ayudar en los procesos metabólicos que
tienen lugar dentro de la célula. Un trabajo que se
complementa con el del núcleo de la propia célula y que
se basa en asegurar el funcionamiento y la supervivencia
de la misma. Cabe destacar que esta labor fundamental
para el cuerpo humano que se complementa con otros
procesos celulares como la síntesis de proteínas, la
glicólisis o la mitosis.
Las inclusiones citoplasmáticas son una parte importante
de la célula. Sus principales funciones son el
almacenamiento de nutrientes y sustancias inorgánicas, y
la acumulación de secreciones o excreciones producto
del metabolismo secundario de la célula. Las inclusiones
citoplasmáticas funcionan como un almacén de
compuestos utilizados por la célula como nutrientes, entre
los que destacan el almidón, el glucógeno, los lípidos y
las aleuronas.
6.1.- Función del
Citoplasma
El citoplasma está dividido en tres partes
fundamentales: matriz citoplasmática,
citoesqueleto y orgánulos. Tres formaciones
completamente distintas que forman un
mecanismo perfecto con la finalidad de que la
célula funcione de la forma más correcta posible.
6.2.- Estructura del
Citoplasma
Citoplasma
Imagen 61.- Citoplasma con los orgánulos
Las inclusiones celulares están constituidas por macromoléculas insolubles, que
generalmente no están cubiertas por membranas. Se caracterizan por carecer de
actividad metabólica propia, ya que no son componentes vivos de la célula, como por
ejemplo:
1.- Gránulos de glucógeno
El glucógeno es el principal polisacárido que aporta las reservas energéticas en células
animales. Su descomposición produce glucosa, que al ser degradada por la acción de las
enzimas produce energía y cadenas cortas de carbono, empleadas en la síntesis de
membranas y otros componentes estructurales de la célula.
2.- Lípidos
Los lípidos forman inclusiones citoplasmáticas en células animales y vegetales. Las
inclusiones lipídicas más comunes se denominan trigliéridos. Estos se concentran
principalmente en las células adiposas (adipocitos), especializadas en la síntesis y
almacenamiento de grasa.
6.3.- Composición del Citoplasma (inclusión
citoplasmática)
Las mitocondrias son orgánulos que aparecen en prácticamente
todas las células eucariotas. Una excepción son los arqueozoos,
eucariotas que no poseen mitocondrias, probablemente porque las
perdieron durante la evolución. Las mitocondrias se reconocieron
como una parte elemental de las células eucariotas a finales del
siglo XIX. Altmann (1890) descubrió unas estructuras celulares que
denominó bioblastos, que se podían teñir con fucsina, y que se
observaban en todas las células eucariotas. En 1914 ya se sabía
que las mitocondrias podían adoptar diferentes formas, como
bastones, hilos o entramados. Con la llegada del microscopio
electrónico se comprobó que estaban formadas por una doble
membrana. En 1962 se propuso que las mitocondrias crecían en
tamaño y posteriormente se dividían por fisión, con lo cual su
morfología era cambiante.
Las mitocondrias son orgánulos descendientes de bacterias que se
asociaron con derivados de arqueas, ambos procariotas, para
formar a las células eucariotas. Asi, se propone que las
mitocondrias surgieron hace unos 2000 millones de años por
endosimbiosis.
7.- MITOCONDRIA
Imagen 7.- Mitocondria al microscopio
La función primaria de las mitocondrias es la producción de ATP, que es el combustible de la mayoría
de los procesos celulares. Pero también llevan a cabo parte del metabolismo de los ácidos grasos
mediante un proceso denominado β-oxidación y actúan como almacén de calcio.
1.- Producción de ATP
En las mitocondrias se produce la mayor parte del ATP de las células eucariotas no fotosintéticas.
Metabolizan el acetil coenzima A mediante el ciclo enzimático del ácido cítrico, dando como productos
al CO2 y al NADH. Es el NADH el que cede electrones a una cadena de transportadores de
electrones que se encuentra en la membrana interna. Estos electrones pasan de un transportador a
otro llegando como último paso al O2, resultando H2O. Este transporte de electrones se acopla al
transporte de protones desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Es este gradiente de
protones el que permite la síntesis de ATP gracias a la ATP sintasa. Por unir fosfato al ADP y por usar
el oxígeno como aceptor final de electrones, a este proceso se le llama fosforilación oxidativa.
7.1.- Función de la Mitocondria
(parte 1)
2.- Metabolismo de lípidos
Una síntesis significativa de los lípidos de las células ocurre en las mitocondrias. Se produce el ácido
lisofosfatídico, a partir del cual se sintetizan triacilgliceroles. También se sintetiza en las mitocondrias
el ácido fosfatídico y el fosfatidilglicerol, este último necesario para la producción de cardiolipina y de
la fosfatidil etanolamina.
3.- Importe de proteínas
Las mitocondrias tienen muy pocos genes comparado con la variedad de proteínas que poseen. Una
mitocondria de levadura contiene aproximadamente unas 1000 proteínas diferentes, mientras que en
humanos pueden ser unas 1500. Sólo una pequeña parte se sintetiza en la propia mitocondria. El
resto han de ser sintetizadas en el citosol e importadas por la mitocondrias. Además, durante el
proceso de importación han de dirigirse a su compartimento diana: membrana externa o interna, o
matriz mitocondrial. Para ello las proteínas tienen secuencias que actúan como señales a modo de
dirección postal, que indican a las moléculas importadoras a dónde deben dirigirlas.
7.1.- Función de la Mitocondria
(parte 2)
La morfología de las mitocondrias es muy cambiante y puede variar desde largas estructuras
ramificadas a pequeños elipsoides. Se podría decir que no existen mitocondrias individudales sino
una red muy dinámica de la cual se pueden desgajar porciones. En red o aisladas, las mitocondrias
están formadas por una membrana externa, una membrana interna, un espacio intermembranoso y
un espacio interno delimitado por la membrana interna denominado matriz mitocondrial
La membrana mitocondrial externa es altamente permeable y contiene muchas copias de una
proteína denominada porina, la cual forma canales acuosos a través de la bicapa lipídica.
La membrana mitocondrial interna es muy impermeable al paso de iones y pequeñas moléculas. Las
mitocondrias deben hacer de su membrana interna una barrera suficientemente impermeable como
para permitir un gradiente de protones estable.
La matriz mitocondrial sólo contiene aquellas moléculas que puedan ser transportadas
selectivamente por estas dos membranas, siendo su contenido altamente diferenciado del citosol.
Las crestas forman un compartimento distinto del resto de la membrana interna puesto que su
contenido en proteínas es muy diferente. El número y forma de las crestas mitocondriales se cree
que es un reflejo de la actividad celular. En las crestas se encuentran los complejos respiratorios
funcionales y la ATP sintasa.
Las regiones limitantes, son centros para el intercambio de lípidos, importación de proteínas y
ensamblaje de los complejos de la cadena respiratoria.
7.2.- Estructura de la Mitocondria
7.2.- Estructura de la Mitocondria
(imagen)
• La matriz mitocondrial
Moléculas de ADN (el ADN-mitocondrial), bicatenario y circular, Moléculas de ARN mitocondrial, Iones calcio y
fosfato, ADP, ATP, coenzima-A, etc., Enzimas necesarias para la replicación, transcripción y traducción del ADN
mitocondrial para sintetizar las proteínas mitocondriales y enzimas necesarias para desarrollar el ciclo de Krebs
y la β-oxidación de los ácidos grasos.
• La membrana mitocondrial interna
Tiene más proteínas (80 %) que las otras membranas celulares y no tiene colesterol (como en las bacterias)
entre sus lípidos (20 %). Entre las proteínas destacan: Las proteínas que forman la cadena respiratoria que
transporta los electrones hasta el oxígeno molecular. Un complejo enzimático, la ATP-sintasa mitocondrial, que
cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los
iones y moléculas entre la matriz mitocondrial y el citosol.
• La membrana mitocondrial externa
Proteínas que forman grandes canales acuosos o porinas y hacen que sea muy permeable y Enzimas, como
las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz mitocondrial.
• El espacio intermembranoso
Situado entre las membranas externa e interna, de composición similar a la del citosol por la permeabilidad de
la membrana mitocondrial externa, aunque contiene enzimas que le permiten transferir la energía del ATP
obtenido en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo, el AMP.
6.7.- Composición de la Mitocondria
Metchnikoff y sus colaboradores articularon a finales
del siglo XIX la idea de que el material fagocitado era
digerido en compartimentos intracelulares acidificados.
Estos compartimentos fueron descubiertos por C de
Duve en 1955 y denominados lisosomas. Aparecen en
todas las células eucariotas. Se diferencian de los
endosomas porque no poseen receptores para la
manosa 6-fosfato y por poseer un pH más ácido. Los
lisosomas son orgánulos donde se produce la
degradación de moléculas que provienen vía
endocitosis o del interior celular a partir de autofagia.
Recientemente, a los lisosomas se le atribuye una
función trasncedental para la célula como sensores del
estado metabólico de la célula.
8.- LISOSOMAS
Lisosoma
Imagen 8.- Lisosoma al microscopio
8.1.- Función del Lisosoma
Los lisosomas son los encargados de la digestión de las macromoléculas, aunque en algunos casos, sirven
como almacén temporal de reservas:
1.- La digestión celular. Los lisosomas pueden digerir macromoléculas, tanto de origen interno como externo.
Esta función la realizan de dos formas:
Autofagia. La materia que digiere es una parte de la célula, como fragmentos del RE, sáculos o cisternas del
aparato de Golgi. La autofagia es importante para las células, ya que destruye zonas dañadas, interviene en
el desarrollo celular y permite la nutrición de la célula cuando las condiciones son desfavorables.
Heterofagia. Lo digerido tiene origen externo. Tiene la doble finalidad de nutrir y defender la célula. Los
sustratos entran a la célula por endocitosis, formando una vesícula que se fusiona a un lisosoma primario,
originando a una vacuola digestiva, donde se produce la digestión. Los productos de la digestión pasan al
hialoplasma, donde son reutilizados. Lo que no puede ser digerido, se expulsa al exterior por exocitosis,
pudiendo fusionarse con la membrana plasmática.
2.- Almacenamiento de sustancias de reserva. En las semillas existe un tipo especial de lisosomas
secundarios, los granos de aleurona, que almacenan las sustancias de reserva. No se produce la digestión
celular hasta que no llega el momento de la germinación. Entonces se activan las enzimas hidrolíticas,
iniciando la digestión intracelular, cuyos productos se utilizarán en el desarrollo del embrión.
• Sensor metabólico
Los lisosomas no sólo son lugares de degradación sino que
participan en la percepción del estado metabólico de la célula. Se
ha observado que hay dos poblaciones de lisosomas según su
localización en la célula. Una perinuclear más involucrada en la
degradación, y otra periférica relacionada con la percepción de la
disponibilidad de recursos. Esta población periférica también
participa en la reparación de la membrana plasmática tras roturas.
• Exocitosis
Durante los últimos años se han ido acumulando evidencias
acerca de otra función de los lisosomas: su capacidad de
participar en una exocitosis regulada. Por ejemplo, en el hígado se
secretan enzimas lisosómicas a la bilis. También se ha observado
la exocitosis de orgánulos con características similares a los
lisosomas como es el caso de los melanocitos (los gránulos de
melanina que pasarán a los queratinocitos que darán el color
moreno a la piel).
8.1.- Función del Lisosoma
(otras)
8.1.- Función de degradación del Lisosoma
Son corpúsculos generalmente esféricos de dimensiones variables,
de unos 100 a 150 nm de diámetro, con una unidad de membrana y
pueden llegar a representar el 5 % del volumen celular,
dependiendo de la tasa de digestión que se esté llevando en la
célula. El pH interno de los lisosomas es ácido, en torno a 5, y es
en ese valor donde las enzimas lisosomales muestran su máxima
actividad, por lo que se llaman hidrolasas ácidas. Este pH se
consigue gracias a bombas de protones que hay en sus
membranas (bomba de protones vacuolar: v-ATPasa) y que
introducen protones en el lisosoma acidificando su interior. La
membrana de los lisosomas protege al resto de la célula de esta
actividad destructora. Esta protección se cree que se lleva a cabo
por la capa de glúcidos unidos a las proteínas de la membrana que
recubre la superficie interna, y que forman una especie de
"glicocálix lisosomal" con los azúcares muchos más compactados
pero de tan sólo unos 8 nm de espesor. Es decir, los glúcidos
asociados a la monocapa interna actuaría como barrera para
impedir el contacto entre las enzimas y la membrana lisosomal.
8.2.- Estructura del Lisosoma
Imagen 8.2.- Diferenciación entre el nucleosoma y
la mitocondria
Los lisosomas contienen unas 50 enzimas diferentes del tipo hidrolasas ácidas, sintetizadas en el
retículo endoplasmático rugoso. Son enzimas capaces de digerir las macromoléculas y tiene su
funcionamiento óptimo en un medio con un pH = 5. La membrana del lisosoma contiene proteínas
ácidas integrales altamente glucosiladas, que la protegen de las enzimas que contiene.
Los lisosomas contienen una gran cantidad de enzimas hidrolíticas, pero su contenido puede ser muy
distinto. Se distinguen dos tipos de lisosomas:
• Lisosomas primarios (también llamados “vesículas con hidrolasas”). Sólo contienen enzimas
hidrolíticos. Son vesículas de secreción recién formadas por gemación a partir de las cisternas del
aparato de Golgi. Pueden formar lisosomas secundarios o expulsar su contenido al exterior.
• Lisosomas secundarios. También contienen hidrolasas, pero además sustratos en vía de digestión.
Son lisosomas primarios fusionados con otras sustancias, de origen interno o externo. Según la
sustancia que hidrolizan, se distinguen dos tipos:
 Vacuolas heterofágicas: fusión de un lisosoma primario con partículas que proceden del
exterior de la célula (fagolisosoma).
 Vacuolas autofágicas: fusión de un lisosoma primario con distintas partes de la célula que ya
no son necesarias o zonas lesionadas (autofagolisosoma).
8.3.- Composición del Lisosoma
Entre algunos de los orgánulos celulares están los peroxisomas, que
fueron descritos en 1960 por Christian René de Duve, el mismo
investigador que desarrolló las técnicas de fraccionamiento subcelular
para separar los distintos orgánulos celulares en base a su densidad.
de Duve compartío, en 1974, el premio nobel de Fisiología y Medicina
con Albert Claude y George Palade gracias a sus trabajos con estas
técnicas y al descubrimiento de los peroxisomas.
Los peroxisomas son orgánulos redondeados (aunque no siempre),
delimitados por una membrana, con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm.
Están presentes en casi todas las células eucariotas y tienen una
función eminentemente metabólica. A veces presentan inclusiones
cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que
llegan a contener.
El nombre de estos orgánulos deriva de la producción interna de
peróxido de hidrógeno (H2O2), un subproducto de las reacciones de
óxido-reducción que se dan en estos y que es potencialmente tóxico
para las células (puede reaccionar con muchas otras moléculas), por lo
que es rápidamente degradado.
En una célula puede haber hasta 500 peroxisomas “nadando” en el
citosol, pero el número y tamaño de estos orgánulos depende no solo
del tipo de célula de que se trate, sino del estado fisiológico de la
misma y del medio que la rodee.
9.- PEROXISOMAS
Imagen 9.- Peroxisoma al Microscopio
Los peroxisomas llevan a cabo dos procesos metabólicos importantes: metabolismo de lípidos
y protección celular frente a peróxidos y moléculas oxidativas perjudiciales. En los mamíferos
degradan lípidos de cadenas muy largas, lípidos ramificados, D-aminoácidos, poliaminas, y
participan en la biosíntesis de plasminógenos y ciertos precursores del colesterol. En algunas
levaduras favorecen al asimilación del alcohol. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la
catalasa y la urato oxidasa. La catalasa está especializada en la eliminación del peróxido de
hidrógeno (H2O2), que resulta de procesos oxidativos. Las reacciones de oxidación siguen el
patrón siguiente:
RH2 +O2 → R + H2O2
El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La
catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción:
H2O2 + R-H2 → R+ 2H2O
9.1.- Función del Peroxisoma
Los peroxisomas son orgánulos membranosos, pero a
diferencia de las membranas que se observan en otros
orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos, por
ejemplo, estos tienen una membrana sencilla y no un sistema
de doble membrana.
Su aspecto no es constante, es decir, puede cambiar. Sin
embargo, usualmente son orgánulos esféricos que tienen un
diámetro promedio entre 0.2 y 1 μm, es decir, la millonésima
parte de un metro.
Los peroxisomas son orgánulos membranosos, pero a
diferencia de las membranas que se observan en otros
orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos, por
ejemplo, estos tienen una membrana sencilla y no un sistema
de doble membrana.
Su aspecto no es constante, es decir, puede cambiar. Sin
embargo, usualmente son orgánulos esféricos que tienen un
diámetro promedio entre 0.2 y 1 μm, es decir, la millonésima
parte de un metro.
9.2.- Estructura del Peroxisoma
Membrana plasmática
Núcleo
cristalizado
Bicapa Lipida
Imagen 9.2.- Estructura del Peroxisoma
Las vacuolas son orgánulos intracelulares que están
separados del entorno citosólico por medio de una
membrana. Se encuentran en muchos tipos de células
diferentes, tanto procariotas como eucariotas, así como
en organismos unicelulares y multicelulares.
El término “vacuola” fue acuñado por el biólogo francés
Félix Dujardin en 1841, para referirse a un espacio
intracelular “vacío” que observó en el interior de un
protozoario. Sin embargo, las vacuolas son
particularmente importantes en las plantas y es en estos
seres vivos que se han estudiado con más detalle.
Se trata, generalmente, de orgánulos esféricos cuyo
tamaño varía con la especie y con el tipo de célula. Su
membrana, conocida en las plantas como el tonoplasto,
posee distintos tipos de proteínas asociadas, muchas de
ellas relacionadas con el transporte hacia y desde el
interior de la vacuola.
10.- VACUOLAS Y VESICULAS SECRETORAS
Imagen 10.- Vacuola al micorscopio
10.- VACUOLAS Y VESICULAS SECRETORAS
La vacuola es un orgánulo central en la fisiología y homeostasis de las células vegetales, lo cual
implica realizar una variedad de funciones, las cuales pueden depender del tipo celular considerado.
Entre las principales funciones de las vacuolas están las de mantener la forma y tamaño de la célula
mediante turgencia, almacén (azúcares, metabolitos, lípidos, aminoácidos, enzimas, proteínas,
antocianinas). También sustancias tóxicas y moléculas dedicadas la defensa de las plantas contra
patógenos y herbívoros.
1.- Turgencia:
La turgencia celular es una medida de la presión hidrostática ejercida contra las paredes celulares de
las células vegetales. Esta turgencia está controlada por las vacuolas, las cuales pueden incorporar
sustancias, como iones, en su interior para crear ambientes osmóticos variables respecto al
citoplasma, lo que produce flujos de entrada y salida de agua.
2.- Almacén de sustancias:
Las vacuolas son un punto de llegada del tráfico vesicular y, dependiendo del tipo celular, son centros
de almacenamiento de azúcares y proteínas. Esto es particularmente claro en las semillas donde las
vacuolas son centros de almacenamiento proteico, reservas que serán movilizadas durante la
germinación.
3.- Degradación:
Las vacuolas tienen un pH ácido que consiguen con bombas de protones localizadas en sus
membranas. De este modo actúan como lugares para la degradación de moléculas. Tendrían una
misión similar a los lisosomas de las células animales. Al igual que los lisosomas, también participan
en los procesos degradativos durante la autofagia. En las vacuolas se encuentran las denominadas
enzimas vacuolares procesadoras las cuales participan en la conversión de los precursores
moleculares que llegan a la vacuola en productos activos y también en el mecanismo de apoptosis.
10.1.- Función de la Vacuola
4.- Apoptosis
Las vacuolas participan en la apoptosis de plantas por un
proceso denominado autolisis. Hay un tipo de muerte celular
de las células vegetales que se llama muerte celular
hipersensitiva, que se produce cuando se rompe la
membrana de la vacuola.
5.- Defensiva
En la vacuola se hayan proteínas de defensa y enzimáticas.
Hay dos mecanismos de defensa que llevan a cabo las
vacuolas: el colapso de su membrana y la fusión de esta
con la membrana plasmática.
10.1.- Función de la Vacuola
Imagen 10.1.- Vacuola dentro de célula vegetal.
Su estructura, como es de esperar, depende especialmente de sus
funciones, sobre todo si pensamos en las proteínas integrales de
membrana que permiten el paso de diferentes sustancias hacia el
interior o hacia el exterior de la vacuola. A pesar de ello, podemos
generalizar la estructura de una vacuola como un orgánulo
citosólico esférico que está compuesto por una membrana y por un
espacio interno (lumen).
Membrana vacuolar
De la membrana vacuolar dependen las características más
destacadas de los distintos tipos de vacuolas. En las plantas, esta
estructura se conoce como el tonoplasto y no sólo ejerce funciones
de interfase o de separación entre los componentes citosólicos y
luminales de la vacuola, sino que, al igual que la membrana
plasmática, es una membrana con permeabilidad selectiva.
Lumen vacuolar
El interior de las vacuolas, conocido también como lumen vacuolar,
es un medio generalmente líquido, muchas veces rico en
diferentes tipos de iones (con carga positiva y carga negativa).
Debido a la presencia casi generalizada de bombas protónicas en
la membrana vacuolar, el lumen de estos orgánulos es
ordinariamente un espacio ácido (donde hay gran cantidad de
iones de hidrógeno).
10.2.- Estructura de la Vacuola
Imagen 10.2.- La vacuola en la celual
El contenido de las vacuolas es muy variable. Depende de la
planta, de la célula y del estado fisiológico de la célula. A
demás hay compuestos que se almacenan de forma
permanente en la vacuola y otros que se intercambian
periódicamente con el citoplasma. Se puede encontrar:
• Iones(K , Mg , Ca , Cl ),
• Ácidos orgánicos: Proteínas, mucílagos, heterósidos
• Ácido oxálico: Se almacena en forma de oxalato cálcico
• Acido málico.
• Glúcidos: Se almacena de forma soluble, estos son la
sacarosa y la inulina.
• Proteínas: Estas son las glucoproteínas.
10.3.- Composición de la Vacuola
Imagen 10.3.- Sacarosa
Los centriolos y los
cuerpos basales son
estructuras formadas por
microtúbulos que están
presentes en una gran
parte de las células
eucariotas. Los
centriolos forman parte
de los centrosomas y los
cuerpos basales son
parte de los cilios y
flagelos. Ambos poseen
la misma estructura
molecular y son
intercambiables en la
célula.
Es decir, un centriolo
puede viajar a la
membrana y formar un
cilio, y un cuerpo basal
puede dirigirse al interior
celular y formar un
centrosoma. La misión
de los centriolos en el
centrosoma parece
relacionada con la
organización molecular
del propio centrosoma,
mientras que la función
de los cuerpos basales
es nuclear los
microtúbulos que forman
el axonema o esqueleto
de los cilios y flagelos.
11.- CENTRIOLOS
Imagen 11.- Centriolo al microscopio
• 11.1.1.- Centrosomas
Los centriolos son los responsables de
formar los centrosomas, puesto que reclutan
las moléculas que forman el material
pericentriolar. Los centrosomas son los
principales responsables de la nucleación y
organización de los microtúbulos citosólicos
en muchas células animales. Tanto centriolos
como el material pericentriolar juegan un
papel crucial durante la división celular de las
células animales, puesto que son los
encargados de formar el huso mitótico. En
las células vegetales y levaduras el huso
mitótico se forma en ausencia de centriolos.
11.1.-Funcion del Centriolo
Imagen 11.1.1.- Centriolo dentro del Centrosoma
• 11.1.2.- Ciliogénesis
Los cilios y flagelos se forman a partir de
los cuerpos basales por polimerización de
sus microtúbulos. Cuando una célula
termina la división celular, el centriolo más
viejo suele migrar a la membrana
plasmática y se convierte en cuerpo basal
para formar un cilio. La presencia de cilios
es incompatible con la división celular, de
modo que cuando una células se va a
dividir el cilio desaparece, y con él el
cuerpo basal. Esto podría ser para que los
cuerpos basales no interfieran con los
centriolos en la formación del huso mitótico.
Imagen 11.1.2.- Ciliogenesis
11.1.-Funcion del Centriolo
• 11.1.4.- Asimetría celular
Las divisiones asimétricas son
aquellas en las que hay un
reparto desigual de componentes
entre las dos células hijas.
Aunque los centriolos no parecen
imprescindibles para la división
celular, sí parecen necesarios
para las divisiones asimétricas
puesto que contribuirían a una
orientación adecuada del huso
mitótico. Además, se ha
comprobado que la célula que
capta el centrosoma con el
centriolo más viejo desarrolla
primero el cilio y responde antes
a señales del medio.
• 11.1.3.- Inicio del desarrollo
La fecundación supone la fusión de
dos células de las cuales sólo el
espermatozoide tiene centriolo,
resultante del cuerpo basal del
flagelo. Este centriolo será el
encargado de reclutar material
pericentriolar en el óvulo. El
centrosoma recién formado se
encargará ya de nuclear y
organizar el sistema de
microtúbulos necesario para la
migración y fusión de los dos
pronúcleos de los gametos. Imagen 11.1.a.- Centriolo celular
11.1.-Funcion del Centriolo
• 11.1.4.- Organización celular
La localización de los centriolos en el citosol,
formando parte de los centrosomas, es importante
para mantener la organización interna. Por ejemplo,
en los astrocitos el aparato de Golgi se orienta
hacia el frente de avance gracias a la acción del
centrosoma, mientras que en los fibroblastos el
núcleo se localiza en la parte más caudal, también
gracias al centrosoma. Normalmente, la posición
del centrosoma se debe a la interacción de los
microtúbulos nucleados desde el centrosoma con la
corteza de actina en las proximidades de la
membrana plasmática y a la interacción con
proteínas de la envuelta nuclear que anclan al
centrosoma próximo al núcleo.
Imagen 11.1.4.- Centriolo en la
organización celular
11.1.-Funcion del Centriolo
En humanos un centriolo maduro, o
cuerpo basal, es un cilindro que
mide de 150 a 500 nm de altura y
unos 250 nm de diámetro.
11.2.- Estructura del Centriolo
Sus paredes están formadas
en la mayoría de los casos
por 9 tripletes de microtúbulos
dispuestos longitudinalmente.
Los microtúbulos de los centriolos
están orientados todos en la misma
dirección, sus extremos más están en
una parte del cilindro y los menos en
la otra, denominados extremos distal y
proximal del centriolo/cuerpo basal
De los tres microtúbulos que
forman cada triplete sólo el
más interno, o microtúbulo A,
tiene una estructura de
microtúbulo completo con sus
13 protofilamentos, mientras
que el B y el C son
incompletos, tienen 10
protofilamentos y comparten 3
del A y 3 del B.
A la parte distal del centriolo maduro
sólo llegan los microtúbulos A y B,
mientras que el C es más corto.
En el interior del extremo proximal de los centriolos
jóvenes existen estructuras proteicas a modo de rueda
de carro que permiten la consistencia y organización
espacial de los 9 tripletes de microtúbulos
El centrosoma o citocentro
es un orgánulo no
membranoso, presente en
todas las células animales
que pueden dividirse (no
están presentes, por
ejemplo en los glóbulos
rojos humanos ni en las
neuronas, que no se
pueden dividir).
El centrosoma está situado
cerca del núcleo, muchas
veces rodeado por los
dictiosomas del aparato de
Golgi.
12.- CENTROSOMA
Imagen 12.- Centrosoma
La función del centrosoma es la
de organización de los
microtúbulos. Pero para realizar
esta función, parece que se
puede realizar sólo con el
material pericentriolar, puesto
que también se forma el huso
acromático en las células
vegetales y éstas carecen de
centriolos. Sólo se diferencian en
que en las células vegetales las
fibras del huso acromático parten
de una zona difusa (mitosis
anastrales), mientras que en el
resto de células, las fibras parten
de un punto concreto.
12.1.-Funcion del Centrosoma
Todas las estructuras formadas por
microtúbulos derivan del
centrosoma, como:
• Los undulipodios (cilios y
flagelos), encargados del
desplazamiento celular.
• El huso acromático, encargado de
la separación de los cromosomas
durante la división celular.
• El citoesqueleto, cuyos filamentos
están organizados alrededor de
los microtúbulos.
Imagen 12.1.- Centrosoma distribuyendo
sus microtúbulos por la célula.
• Dos centriolos o diplosoma.
La estructura de los centriolos
es idéntica a la de los
corpúsculos basales de los
cilios. Ocupan el centro del
centrosoma. Están orientados
perpendicularmente entre sí.
Cada centriolo tiene forma de
cilindro, con paredes formadas
por nueve tripletes de
microtúbulos, sin ningún
microtúbulo central, formando la
denominada estructura 9+0.
• El material pericentriolar o
centrosfera rodea al
diplosoma.
Es un material ópticamente
denso.
12.2.-Estructura del Centrosoma
• El áster, fibras constituidas
por microtúbulos que crecen
y se organizan de forma
radial, alrededor del
centrosoma.
Los microtúbulos del áster dan
lugar a los microtúbulos del
huso acromático en la división
celular.
Imagen12.2.- Estructura del Centrosoma
Estudiando el desarrollo
embrionario, el biólogo
alemán Theodor Boveri,
ahondó en las funciones del
núcleo y el citoplasma,
describiendo en 1887 el
centrosoma como un
orgánulo especializado en la
división celular. 12 años
antes, esta estructura había
sido observada por el médico
e investigador Whalter
Flemming en el mejillón de
agua dulce, y por el biólogo
belga Édouard van Beneden
en el citoplasma de un
parásito.
Boveri, fundador del estudio
de la citogenética, notó como
un par de centriolos -
embebidos en un material
denso- conforman una
astrosfera temporal, de la
que se deriva el áster. Más
adelante, identificó la
estructura como un orgánulo
celular de una única copia y
narró el ciclo del centrosoma.
12.3.- Descubrimiento del Centrosoma
Imagen 12.3.- Retrato de Theodor boveri
• Los microtúbulos que forman los
tripletes se denominan:
Microtúbulo A: el microtúbulo más
interno, de sección circular (13
protofilamentos), y más próximo al eje
del cilindro.
Microtúbulo B: situado entre los
microtúbulos A y C. Su sección tiene
forma de media luna, y comparte 3
protofilamentos con el microtúbulo A.
Microtúbulo C: el más externo. También
tiene sección con forma de media luna
y comparte 3 protofilamentos con el
microtúbulo B.
Los tripletes están unidos entre sí
mediante un puente formado por una
proteína llamada nexina.
12.3.- Curiosidades del Centrosoma
Se denomina centro organizador de
microtúbulos (COMT) al conjunto de
centriolos y material pericentriolar.
Se denomina centrosoma o
citocentro al conjunto de diplosoma,
centrosfera y el áster
¿SABIAS QUEEE?...
El interior de la célula eucariota posee
una organización interna estructural y
funcional establecida por una serie de
filamentos proteicos que forman un
entramado resistente y dinámico que
se extiende a través del citoplasma,
sobre todo entre el núcleo y la cara
interna de la membrana celular,
aunque también en el interior del
núcleo. A este conjunto de filamentos
se le denomina citoesqueleto.
13.- CITOESQUELETO
El descubrimiento del
citoesqueleto fue dado
por el biólogo Keith Porter
a principios de los años
80´ (1980)
Dato globito:
Imagen 13.- Citoesqueleto
• Dar forma
Como su nombre lo indica, la
función “intuitiva” del
citoesqueleto es proporcionar
estabilidad y forma a la célula.
Cuando los filamentos se
combinan en esta red
intrincada, le otorga a la célula
la propiedad de resistir a la
deformación. No obstante, es
una estructura dinámica
(contrariamente al esqueleto
humano) que le otorga la
propiedad a las células de
cambiar de forma.
13.1.- Función del Citoesqueleto
Imagen 13.1.- Microscopia fluorescente mostrando el citoesqueleto de
una célula humana..
• Movimiento
El citoesqueleto está
involucrado en el movimiento.
Esto ocurre gracias a las
proteínas motoras. Estos dos
elementos se combinan y
permiten los desplazamientos
dentro de la célula.
13.1.- Función del Citoesqueleto
• Uniones celulares
El citoesqueleto permite
conectar a la célula con su
medio exterior, física y
bioquímicamente. Este papel
de conector es el que permite
la formación de tejidos y
uniones celulares.
Imagen 13.1.b.- Movimiento celular con
microscopia fluorescente que permite ver el
citoesqueleto y la unión entre células.
• Filamentos de actina
Los filamentos de actina
poseen un diámetro de 7
nm. También son
conocidos como
microfilamentos. Los
monómeros que
constituyen los filamentos
son partículas en forma
de globo. Aunque son
estructuras lineales, no
tienen forma de “barra”:
giran en su eje y
recuerdan a una hélice.
13.2.- Estructura del Citoesqueleto
Los extremos se pueden
diferenciar; uno se denomina
más (+) y el otro menos (–).
Por estos extremos, el
filamento puede crecer o
acortarse. Los filamentos de
actina poseen un papel
relacionado con el
movimiento celular. Permiten
que distintos tipos celulares,
tanto de organismos
unicelulares como de
pluricelulares (un ejemplo
son las células del sistema
inmune), se desplacen en
sus ambientes
Imagen 13.2.a.- Microfilamento en 3d
• Filamentos intermedios
El diámetro aproximado de estos
filamentos es de 10 µm; de allí el
nombre “intermedio”. Su diámetro es
intermedio con respecto a los otros
dos componentes del citoesqueleto.
Cada filamento se estructura de la
siguiente manera: una cabeza con
forma de globo en el N terminal y
una cola con forma similar en el
carbono terminal. Estos extremos se
conectan entre sí por una estructura
lineal formada de hélices alfa. Estas
“cuerdas” presentan cabezas
globulares que tienen la propiedad
de enrollarse con otros filamentos
intermedios, creando elementos
entrelazados más gruesos. Los
filamentos intermedios se ubican en
todo el citoplasma celular.
13.2.- Estructura del Citoesqueleto
Gracias a esta
propiedad, su función
principal es mecánica,
resistiendo los cambios
celulares. Son
estructuras rígidas (para
poder cumplir con su
función: el soporte
celular y respuesta
mecánica al estrés) y el
ensamblaje de los
filamentos es un proceso
dependiente de
fosforilación.
Dato Globito:
13.2.b.- filamentos intermedios
Los microtúbulos son
elementos huecos. Son los
filamentos más grandes que
constituyen al citoesqueleto. El
diámetro de los microtúbulos
en su parte interna ronda los
25 nm. La longitud es bastante
variable, dentro del rango de
200 nm hasta 25 µm. Emergen
(o nacen) de pequeñas
estructuras llamadas
centrosomas, y de allí se
extienden a los bordes de la
célula. Los extremos de los
microtubulos se diferencian
por una “polaridad” siendo una
negativa y otra positiva.
13.2.- Estructura del Citoesqueleto
Los microtúbulos pueden formar estructuras
muy diversas. Participan en los procesos de
división celular, formando el huso mitótico.
Este proceso ayuda a que cada célula hija
cuente con un número igual de cromosomas.
También forman los apéndices con forma de
látigo usados para la movilidad celular, como
cilios y flagelos.
Los microtúbulos sirven como vías o
“carreteras” en las que se desplazan distintas
proteínas que poseen función de transporte.
Los microtúbulos también participan en la
movilización de organelas. Particularmente, el
aparato de Golgi y el retículo
endosplasmático dependen de estos
filamentos para tomar su posición adecuada
Dato Globito:
Imagen 13.2.c.- Micro túbulos
• Microfilamento
La actina
• Filamentos Intermeddios
Son polímeros formados por unidades
pertenecientes a varias familias de
proteínas entre las que se encuentran
las queratinas, las vimentinas, las
láminas de la envuelta nuclear,
etcétera.
• Microtubulos
Formados por repeticiones de dímeros
de dos proteínas: α- y β-tubulina
13.2.- Composición del Citoesqueleto
Imagen13.3.- Actina, Queratina y a-b tubulina
La membrana plasmática es una
estructura que rodea y limita
completamente a la célula y
constituye una «barrera»
selectiva que controla el
intercambio de sustancias desde
el interior celular hacia el medio
exterior circundante, y viceversa.
La membrana plasmática posee
la misma estructura en todas las
células. En cortes ultrafinos
aparece como dos bandas
oscuras separadas por una
banda clara, con un espesor de
7,5 nm.
14.-MEMBRANA PLASMATICA
Imagen 14.- plasmatica
La función principal de la
membrana plasmática consiste en
limitar la célula y, por tanto, en
separar el citoplasma y sus
orgánulos del medio que los rodea.
Este papel no es pasivo, ya que la
membrana actúa como una barrera
selectiva para el intercambio y el
transporte de sustancias. La
membrana celular cumple,
además, otras funciones
esenciales:
- Producción y control de
gradientes electroquímicos, ya
que en ella se localizan cadenas
de transporte y proteínas
relacionadas con los mismos.
- Intercambio de señales entre el
medio externo y el medio celular.
14.1.- Función de la membrana plasmática
- División celular: la membrana
está implicada en el control y
desarrollo de la división celular o
citocinesis.
- Inmunidad celular: en la
membrana se localizan algunas
moléculas con propiedades
antigénicas, relacionadas, por
ejemplo, con el rechazo en
trasplantes de tejidos u órganos de
otros individuos.
- Endocitosis y exocitosis: la
membrana está relacionada con la
captación de partículas de gran
tamaño (endocitosis) y con la
secreción de sustancias al exterior
(exocitosis).
Imagen 14.1.- Separación del
citoplasma y el espacio por M.C
Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y
los análisis bioquímicos se han ido elaborando varios
modelos a lo largo del desarrollo de la biología celular.
En la actualidad, el modelo más aceptado es el
propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado
modelo del mosaico fluido, que presenta las siguientes
características:
• Considera que la membrana es como un mosaico
fluido en el que la bicapa lipídica es la red
cementante y las proteínas están embebidas en ella,
interaccionando unas con otras y con los lípidos.
Tanto las proteínas como los lípidos pueden
desplazarse lateralmente.
• Los lípidos y las proteínas integrales se hallan
dispuestos en mosaico.
• Las membranas son estructuras asimétricas en
cuanto a la distribución de todos sus componentes
químicos: lípidos, proteínas y glúcidos
14.2.- Estructura de la membrana plasmática
Imagen 14.2.- Estructura de la membrana plasmática
según el modelo del mosaico fluido.
La membrana está compuesta
fundamentalmente por lípidos y
proteínas, y en menor cantidad por
glúcidos. Su composición relativa se
determinó por primera vez en
eritrocitos de rata ( 40% de lípidos y
60% de proteínas ). Posteriormente se
comprobado que dicha proporción es
muy similar en el resto de las células
aunque puede variar en función del
tipo celular; por ejemplo, en los
hepatocitos de rata la proporción es
de un 58% de lípidos y un 42% de
proteínas, mientras que en las fibras
nerviosas las proteínas alcanzan
menos del 25%, y en músculo
esquelético de rata, el 65% del total.
14.3.- Composición de la membrana plasmática
C.E Overton (un primo lejano
de Charles Darwin) fue el
primero en proponer el
concepto de una membrana
plasmática lipídica en 1899.
Dato Globito:
Imagen 14.3.- Pared celular a
microscopio óptico
• Lípidos de membrana
Los lípidos de membrana
pertenecen fundamentalmente a
tres categorías: fosfolípidos,
glucolípidos y esteroles
- Fosfolípidos. Son los lípidos
más abundantes en las
membranas biológicas.
Presentan una zona hidrófila,
que constituye las denominadas
cabezas polares (glicerina o
glicerol en los fosfoglicéridos), y
una zona hidrófoba (ácidos
grasos), que forma la cola
apolar. Los fosfo1ípidos poseen,
por tanto, un carácter anfipático.
14.3.- Composición de la membrana plasmática
Glucolípidos. Son muy
semejantes a los fosfolípidos,
pero contienen oligosacáridos. En
las células animales suelen ser
derivados de esfingolípidos. En
las células vegetales y
procariotas, sin embargo, los
glucolípidos derivan de los
fosfog1icéridos. Sólo aparecen en
la cara externa de la membrana
plasmática.
- Esteroles. Derivados del
colesterol y presentes en la
membrana plasmática de las
células eucariotas, son más
abundantes, por lo general, en las
células animales.
Imagen 14.3.a.- Esterol
• Proteínas de membrana
Las proteínas asociadas a la
membrana pueden cumplir un papel
meramente estructural, funciones de
reconocimiento y adhesión, o bien
estar implicadas en el transporte y el
metabolismo celular. Según su grado
de asociación a la membrana se
clasifican en dos grupos: integrales y
periféricas.
- Integrales. Estas proteínas se
asocian a la membrana mediante
enlaces hidrófobos.
- Periféricas. Son proteínas unidas a
la membrana por enlaces de tipo
iónico y se separan de ella con
facilidad (por ejemplo! con soluciones
salinas, que mantienen intacta la
bicapa).
14.3.- Composición de la membrana plasmática
Exteriormente a la membrana
algunas células presentan
un glicocáliz, compuesto por
glucoproteínas, que pueden
interaccionar o estar
parcialmente incluidas en la
membrana plasmática, y por
glucolípidos. Esta matriz
extracelular es importante en
los procesos de
reconocimiento e interacción
entre las células y los tejidos.
Dato Globito:
Imagen 14.3.- Protinas en la M.C
Los undulipodios (cilios y flagelos) son
prolongaciones móviles de la membrana
plasmática de algunas células, constituidas
por microtúbulos. Los flagelos son similares
a los cilios pero mucho más largos, con
unas 150 µm de longitud, y un poco más
gruesos. Su principal misión es desplazar a
la célula. Son mucho menos numerosos
que los cilios en las células que los poseen.
Su movimiento también es diferente puesto
que no desplazan el líquido en una
dirección paralela a la superficie de la
célula sino en una dirección paralela al
propio eje longitudinal del flagelo. Los
flagelos son frecuentes en células móviles
como ciertos organismos unicelulares y
gametos masculinos.
15.- FLAGELO
Imagen 15.- Flagelo al microscopio
Los flagelos son los encargados
del desplazamiento de varios tipos
de protozoos y de los
espermatozoides mediante un
movimiento ondulante. Se produce
una onda en la base que se
propaga hacia el otro extremo del
flagelo.
Como en la contracción muscular,
el movimiento de cilios y flagelos
se debe al deslizamiento de unos
dobletes periféricos respecto a
otros. Como los dobletes están
anclados en el corpúsculo basal, el
deslizamiento provoca la flexión del
cilio. La dineína permite el
deslizamiento de los microtúbulos.
15.1.- Función del Flagelo
Imagen 15.1.- Movimiento
flagelar
Hay distintos tipos:
Flagelos Polares.Sólo hay
un flagelo en un polo.
Flagelos Peritricos. Hay
varios que rodean el
perímetro de la célula.
Flagelos Lofóticos.Existe un
penacho de flagelos en un
polo.
Dato Globito:
La estructura del flagelo posee tres regiones:
• Región externa: Lo forma el filamento de flagelina, que acaba en
una proteína. Se une cerca de la superficie celular con el
gancho.
• Región del gancho: Formado por una proteína diferente a la
flagelina, es helicoidal y corta. Tiene proteínas adaptadores
flexibles que acoplan el gancho al filamento. El gancho dirige el
flagelo.
• Cuerpo basal: Con una proteína que da el anillo S que mueve
rígidamente el vástago, totalmente dentro de la envoltura celular.
Tiene dos anillos el L y el P. El P está en el peptidoglicano y el L
en la membrana externa. Son estabilizadores. L y P sólo existen
en Gram-, no los halamos en las Gram+.
• Proteínas mot a y mot b: Están alrededor del anillo interno unido
a la membrana plasmática. El motor está por debajo de la
membrana plasmática. Es el que contiene el motor, son las
proteínas que pasan la energía química en mecánica. Forman el
canal para transformar la energía protón-motriz en energía de
giro. Provocan la rotación del filamento.
15.2.- Estructura del Flagelo
Imagen 15.2.- Estructura del flagelo
Están compuestos pro proteínas
específicas como son la flagelina y la
pilina. Los flagelos son filamentos
helicoidales, mientras que los pilis son
rectos, se pueden aislar mediante dos
formas: por agitación mecánica: se
obtiene un helicoide 100 veces más
rígido que la actina. Este filamento
llamado flagelina es hueco. Al aumentar
el pH da otra estructura, al poner un pH
= 7 vuelve a su forma natural. Al agitar
se rompen en un punto cerca de la
superficie celular por obtención de
protoplastos que se lisan con detergente.
A diferencia del anterior se obtienen con
la estructura basal intacta (no se rompen
por la base)
15.3.- Composición del Flagelo
Imagen 15.3.- Flagelina molécula 3d
CELULA VEGETAL
Los platos o plastidios son orgánulos presentes
en las células de las plantas y de las algas,
aunque también se pueden encontrar en algunos
animales marinos. Evolutivamente son el
resultado de procesos de endosimbiosis, es
decir, una bacteria con capacidad de fotosíntesis,
parecidas a las cianobacterias actuales, se
fusionó o fue engullida por otra célula y en vez
de ser digerida se conviertió en un simbionte
(endosimbionte), lo que supone transferir la
mayoría de los genes al núcleo de la célula
hospedadora. A partir de ese proceso inicial se
generaron los diferentes tipos de plastos que
encontramos hoy en día. La función de los
plastos es variada: fotosíntesis, síntesis de
aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos,
azúcares y proteínas, dar color a diferentes
partes de la planta, sensores de la gravedad,
participan en el funcionamiento de los estomas,
entre otra
1.- PLASTOS
Imagem 1.- Plastos.
Los cloroplasto son orgánulos
generalmente grandes (1 a 10 µm) que
están presentes en las células de las
plantas. Una célula de una hoja puede
tener de 20 a 100 cloroplastos. Su
forma es variable, desde esférica o
elíptica a mucho más compleja. Los
cloroplastos forman parte de un
conjunto de orgánulos denominados
platidios o plastos. Los plastidios
poseen en su interior ADN con unos
250 genes. Los cloroplastos producen
clorofila responsable directa de captar
la energía de la luz.
1.1.- CLOROPLASTOS
Imagen 1.1.- Cloroplastos
Las principales funciones de los cloroplastos son:
- Fotosíntesis. Los cloroplastos se encargan de
realizar la fotosíntesis. En la fotosínstesis se
producen dos tipos de reacciones:Reacciones
dependientes de la luz, como las que producen ATP
y NADPH. Reacciones independientes de la luz,
que utilizan la energía obtenida por las que
dependen de la luz, para fijar CO2 y formar
glúcidos principalmente.
- Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizan los glúcidos,
el NADPH y el ATP sintetizados en la fase lumínica
de la fotosíntesis.
- Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se
reducen a amoníaco, que es la fuente de nitrógeno
para la síntesis de los aminoácidos y de los
nucleótidos.
1.1.1.- FUNCIONES DE LOSCLOROPLASTOS
Los cloroplastos están formados por una doble membrana (externa e interna), un espacio
intermembranoso y un espacio interior o estroma, donde se encuentran los tilacoides, con forma de
sáculos aplanados. En el cloroplasto se distingue:
1.1.2.- ESTRUCTURA DE LOS
CLOROPLASTOS
Membrana externa e interna. Su estructura es
similar a la del resto de las membranas (60 por
100 son lípidos y el 40 por 100 proteínas). La
membrana externa contiene porinas, por lo
que es muy permeable, y la membrana interna,
que es menos permeable, presenta proteínas
de transporte específicas que regulan el paso
de sustancias entre el hialoplasma y el
estroma. Carecen de clorofila y, como en las
mitocondrias, estas membranas tampoco
tienen colesterol.
• Espacio intermembrana. De
composición muy parecido al
citosol, por la permeabilidad de
la membrana externa.
• Tilacoides y grana. Son sáculos
aplanados aislados o
interconectados, parecidos a una
pila de monedas formando una
red interna membranosa. Se
llama grana a cada uno de estos
apilamientos, con un número
variable de sacos. Las
membranas de los tilacoides
contienen todo lo necesario para
realizar la fotosíntesis.
• Estroma. Es el espacio central
del cloroplasto. Contiene en su
interior:
Una molécula de ADN circular de
doble cadena, que codifica la
síntesis de proteínas del
cloroplasto.
Ribosomas, (plastorribosomas) de
70S, como los de mitocondrias y
bacterias.
Enzimas, de dos tipos:
Las que permiten reducir CO2 a
materia orgánica, como la rubisco.
Las que permiten la replicación,
transcripción y traducción de la
información del ADN del
cloroplasto.
1.1.2.- ESTRUCTURA DE LOS
CLOROPLASTOS
Un cromoplasto es un plasto con
pigmentación. Hay varios tipos de
cromoplastos: gerontoplastos (con
xantofila: pigmentos amarillos),
feoplastos (con pigmentos
marrones), rodoplastos (con
pigmentos rojos como la
ficoeritrina roja) y cloroplastos (con
clorofila: pigmentos verdes).
Gracias a ellos los frutos tienen
varios tipos de colores.
1.2.- CROMOPLASTOS
• Los cromoplastos son plástidos
especializados en la síntesis y el
almacenamiento de diferentes pigmentos
de la clorofila. Estas organelas se
encuentran en células eucariotas
fotosintetizadoras, casi exclusivamente en
las plantas.
• Sirven para darle coloración a ciertos
frutos, verduras, plantas y algas.
• Están relacionados con la fotosíntesis
(sirviendo como pigmentos auxiliares en la
captación de la luz), senescencia de hojas,
coloración de flores y maduración de los
frutos.
1.2.1- FUNCIÓN DE LOS CROMOPLASTOS
De manera general, se observan cinco tipos de cromoplastos
referentes a su organización interna. El primer tipo posee
organización globular, el segundo contiene cristales de
pigmentos (llamado cristalino), el tercero se caracteriza por ser
fibrilar, el cuarto es tubular y el quinto es clasificado como
membranoso.
Estas estructuras no se observan en los plástidos, apareciendo
solamente después de la diferenciación de estos en
cromoplastos.
Dos o más tipos distintos pueden aparecer en la misma porción
del cuerpo del vegetal, mientras que en otros tejidos vegetales
existe el predominio de uno de ellos (como en los mangos,
conteniendo muchos cromoplastos globulares).
En algunos casos especiales, un mismo cromoplasto puede
presentar más de un tipo de composición interna, como ocurre
con los tomates, cuyos cromoplastos poseen cristales de
licopeno (pigmento rojo) y una estructura membranosa.
1.2.2- ESTRUCTURA DE LOS
CROMOPLASTOS
Los leucoplastos son plástidos, es decir,
orgánulos celulares eucarióticos que abundan en
órganos de almacenamiento limitados por
membranas (una membrana doble y una zona de
intermembranas).
Poseen ADN y un sistema para fraccionarse y
dependen directamente de los llamados genes
nucleares. Los plastos se originan de aquellos
plastos ya existentes y su modo de transmisión
son los gametos a través del proceso de
fecundación.
Los leucoplastos son plástidos que almacenan
sustancias incoloras o poco coloreadas.
Generalmente son ovoides.
1.3.- LEUCOPLASTOS
Su principal función es la de almacenar y
dependiendo del tipo de nutriente que almacenen.
Son capaces de utilizar la glucosa para la formación
de almidón que es la forma de reserva de
carbohidratos en los vegetales; cuando los
leucoplastos se especializan en la formación y
almacén de almidón, cesando, ya que está saturado
de almidón, se le denomina amiloplasto.
Por otra parte, otros leucoplastos sintetizan lípidos y
grasas, a éstos se les nombra oleoplastos y
generalmente se encuentran en las hepáticas y
monocotiledóneas. Otros leucoplastos en cambio,
son denominados proteinoplastos y se encargan de
almacenar proteínas.
1.3.2.- FUNCIÓN DE LOS LEUCOPLASTOS
• Amiloplasto
Los amiloplastos se encargan de
almacenar almidón, el cual es un
polisacárido nutritivo encontrado
en las células vegetales,
protistas y algunas bacterias.
• Oleoplastos
Los oleoplastos o elaiplastos, se
encargan del almacenamiento de
aceites y lípidos. Su tamaño es
reducido y posee en su interior
muchas pequeñas gotas de
grasa.
1.3.2.- TIPOS DE LEUCOPLASTOS
• Proteinoplasto
Los proteinoplastos poseen un alto
nivel de proteínas que está
sintetizada en cristales o como
material amorfo. Este tipo de
plástidos almacenan proteínas que
se acumulan como inclusiones
cristalinas o amorfas dentro del
organelo y están usualmente
limitadas por membranas. Pueden
estar presentes en diferentes tipos
de células y también varía el tipo de
proteína que contiene según el
tejido.
Imagen 1.3.2.- Oleoplastos
La pared celular es una cubierta rígida que
recubre la membrana plasmática de algunas
células separándola del exterior. Las células
que la contienen son las plantas, bacterias,
algas, arqueas y hongos. Además de aportar
rigidez, su función también consiste en
mantener una relación entre el interior de la
célula y el entorno. En el caso de hongos y
plantas también sirve de soporte a los tejidos
y más partes de la célula. El material de la
pared celular depende del tipo de célula.
2.- PARED CELULAR
Imagen 2.- pared celular al microscopio
Las células vegetales poseen
una envuelta externa a la
membrana plasmática,
altamente organizada y rígida,
que constituye la pared celular y
cumple las siguientes funciones:
- Confiere rigidez al vegetal y
contribuye al mantenimiento
de la forma celular.
- Une las células adyacentes,
conectando las células de los
tejidos vegetales.
- Posibilita el intercambio de
fluidos y la comunicación
intercelular.
2.2.- Funciones de la Pared Celular
- Permite a las células
vegetales vivir en el medio
hipotónico de la planta,
impidiendo que éstas se
hinchen y lleguen a estallar.
- Impermeabiliza la superficie
vegetal en algunos tejidos
gracias a la cutina y la
suberina para evitar las
pérdidas de agua.
- Sirve de barrera al paso de
agentes patógenos.
Imagen 2.2.- Pared celular de células V.
• Lámina media. Es la capa más externa y la primera
que se forma después de la división celular, y puede ser
compartida por las células adyacentes de un tejido. Está
integrada por pectinas y proteínas, que se unen
posteriormente a iones Ca2+.
• Pared primaria. Se trata de una gruesa capa de
estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media
hacia el interior de la célula. Está constituida,
fundamentalmente, por largas fibras de celulosa
cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y
glucoproteínas.
• Pared secundaria. Es la capa más interna y se
encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos
especiales de células vegetales (tejidos de soporte o
vasculares). Consta de una o varias capas fibrilares,
semejantes en composición a la pared primaria, aunque
contienen celulosa en mayor proporción y carecen de
pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de
celulosa se ordenan paralelamente dando lugar a varias
capas con diferente ordenación.
2.2.- Estructura de la Pared Celular
Imagen 2.2.- Estructura de la pared celular
• Celulosa. La celulosa es el
principal componente de las
paredes vegetales Es un
polisacárido lineal formado
por monómeros de glucosa
unidos mediante enlaces tipo
β(1-4).
• Las glicoproteínas de la
pared celular suelen ser ricas
en prolina, hidroxiprolina y
glicina, aminoácidos que se
encuentran en secuencias
muy repetidas.
• La calosa es una sustancia
que se deposita entre la
membrana celular y la pared
celular, luego no se puede
considera estrictamente como
un componente de la pared
celular primaria.
2.3.- Composición de la Pared Celular
• Las pectinas forman un grupo
muy diverso de polisacáridos
ácidos (Figura 8) sintetizados
en el aparato de Golgi y
secretados a la pared celular.
En conjunto forman una
estructura a modo de gel que
se localiza entre las
microfibrillas de celulosa.
• La hemicelulosa. Es en
realidad una familia de
polisacáridos, cada uno con
200 a 500 monosacáridos
(Figura 7). El tipo de
hemicelulosa que aparece en
la pared celular varía mucho
entre tejidos y tipos celulares.
Imagen 2.3.- Composición de pared celular
El nucleoide es una región
irregular, con apariencia
desordenada ubicada en el
interior de las células procariotas
ocupando una región importante
del citoplasma y claramente
diferenciable por su distinta fase.
Este último se distingue como el
lugar donde está concentrado el
ADN bacteriano, como única
molécula larga de dos cadenas
formando el llamado cromosoma
bacteriano que se condensa
siendo visible como un
nucleoide.
1.- NUCLEOIDE
Imagen 1.- Nucleoide al microscopio
El nucleoide no solo es un portador inactivo del
material genético (cromosoma bacteriano).
Además junto a la acción de proteínas
acompañantes en el mismo, protegen el ADN.
Su compactación esta correlacionada
directamente con la protección del genoma
durante procesos como el estrés oxidativo y
factores físicos como la radiación.
Este también participa de manera notoria en la
organización celular global e inclusive tiene un
papel fundamental en la determinación del sitio
de división celular durante la fisión binaria. De
esta manera, se evita que se produzcan cortes
sin precisión en los nucleoides que
conformaran a las células hijas cuando se
forma el septo divisorio.
1.1.- Función de la Pared Celular
Imagen 1.1.- Nucleoide tamaño
El nucleoide, también conocido como
cuerpo cromatínico, tiene como
componente principal el ADN que
constituye más de la mitad de su
contenido y está condensado alrededor
1000 veces. Al aislarse cada nucleoide,
su masa está constituida por 80% de
ADN.
Posee moléculas de ARN y una gran
variedad de enzimas como ARN
polimerasa y topoisomerasas, además
de proteínas básicas.
1.2.- Estructura y Composición del Nucleoide
Imagen1.2.- Lugar y contenido del nucleoide.
Algunas células procariotas pueden tener una
capsula rígida y gruesa que las envuelve por la
parte exterior.
Es una capa externa y viscosa de un grosor
que oscila entre 100 y 400 A. Es muy frecuente
en las bacterias patógenas por que facilitan la
adherencia a los tejidos del hospedador no
está presente en todos los procariotas. Esta
capsula es rica en polisacáridos y moléculas
proteicas... A la capsula se atribuyen las sig.
Funciones:
• Fija la bacteria patógena a su huésped.
• Protege a la bacteria de la desecación del
medio.
• Regula los procesos de intercambio de agua
y nutrientes además de servir como almacén
de nutrientes.
2.- CAPSULA
Imagen 2.- Capsula bacteriana
Envoltura rígida y fuerte que da forma a la
célula situada entre la membrana
plasmática y la capsula bacteriana, es
una cubierta rígida que está compuesta
fundamentalmente, por péptidos glucanos
(mureína).
La pared celular protege el contenido de
la célula, y da rigidez a esta, funciona
como mediadora en todas las relaciones
de la célula con el entorno y actúa como
compartimiento celular. Además, en el
caso de hongos y plantas, define la
estructura y otorga soporte a los tejidos y
muchas más partes de la célula.
2.- PARED CELULAR
PARED GRAM -
La mayoría de las bacterias tienen una pared celular que es
químicamente Gram negativa. Este tipo de pared celular Gram-
negativa, consta de tres estructuras: una membrana interna, una
capa de peptidoglicano, y una membrana externa.
La membrana interna es la membrana plasmática y presenta las
características habituales de todas las bacterias.
La capa media contiene una capa fina de peptidoglicano. El
peptidoglicano es el responsable de la incapacidad de la pared
celular para conservar el color violeta en la decoloración con etanol
durante la tinción de Gram.
Además la pared celular Gram-negativa contiene una membrana
externa adicional, compuesta por fosfolípidos y lipopolisacáridos que
hacen frente a las condiciones del medio exterior. La naturaleza
altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga
negativa total a la pared. Los lipopolisacáridos presentes sobre la
membrana externa, tienen una estructura química que es única para
cada cepa bacteriana específica y es responsable de muchas de las
características antigénicas de estas cepas.
2.1 - Estructura y Composiciónde la Pared
Celular
PARED GRAM +
La pared celular Gram-positiva se eriza por la presencia de una
capa de peptidoglicano muy gruesa, que es responsable de la
retención de los tintes violetas durante la tinción de Gram. Las
paredes celulares Gram-positivas contienen unos polialcoholes
denominados ácidos teicoicos, algunos de los cuales se
enlazan con lípidos para formar ácidos lipoteicoicos. Puesto que
los ácidos lipoteicoicos tienen enlaces covalentes con los
lípidos de la membrana citoplásmica, son responsables de
enlazar el peptidoglicano a la membrana citoplásmica. Los
ácidos teicoicos dan a la pared celular Gram-positiva una carga
negativa total debido a la presencia de los enlaces de
fosfodiéster entre los monómeros del ácido teicoico.
Este tipo de pared celular se encuentra exclusivamente en los
organismos que pertenecen a los grupos Actinobacteria
(organismos Gram-positivos con contenido GC alto) y
Firmicutes (organismos Gram-positivos con contenido GC bajo).
Las bacterias del grupo Deinococcus-Thermus pueden también
exhibir un comportamiento positivo a la tinción de Gram, pero
tienen las estructuras de pared celular típicas de los organismos
Gram-negativos.
2.1 – Estructura y Composición de la Pared
Celular
Los plásmidos son moléculas de material genético
(ADN) que se replican independientes del
cromosoma bacteriano (ADN que contiene los
genes esenciales para la supervivencia de la
bacteria).
La palabra plásmido fue dada a conocer por
primera vez por el biólogo molecular
norteamericano Joshua Lederberg en 1952 (quien
obtuvo el premio Nobel de Fisiología y Medicina en
1958). En 1957, durante una epidemia de
disentería en Japón, un grupo de investigadores
descubrió que ciertas formas bacterianas eran
resistentes a los antibióticos empleados para tratar
esta enfermedad. Tiempo después se encontró que
esta resistencia se debía nada más y nada menos
que a los mencionados plásmidos.
3.- PLASMIDOS
Imagen 3.- Plasmidos al microscopio
También se conocen como factores F1 los cuales
contienen tra-genes, son capaces de conjugarse.
Desempeña un importante papel con la conjugación
de E. coli. además de haber sido el primero en ser
descrito tiene una longitud aproximada de 10 Kb.
contiene genes responsables de la unión a la célula,
y de la transferencia del plásmido ubicado entre
cepas bacterianas específicas en el proceso de
conjugación. Gran parte del conjunto de la
información para la transferencia de plásmidos se
encuentra ubicada en el operón tra, el cual contiene
menos de 28 genes. Estos genes dirigen la
formación de pili sexuales que unen a una célula
donadora, a una receptora, otros genes en cambio
colaboran en la transferencia de ADN. También
contienen segmentos denominados secuencias de
inserción, colaboran en la inserción del plásmido en
el cromosoma y en la célula del huésped, por lo que
puede existir fuera del cromosoma bacteriano o
estar integrado en él.
3.1.- Plásmidos de Fertilidad
Imagen 3.1.- plásmido de fertilidad.
Se conocen como factores R, otorgan resistencia
a ciertos antibióticos a los huéspedes, contienen
de manera singular genes que codifican enzimas
capaces de destruir o modificar antibióticos,
normalmente no están integrados en el
cromosoma de la bacteria que lo contiene, se han
encontrado en los plásmidos genes que codifican
la resistencia a antibióticos como la ampicilina, el
cloranfenicol y la kanamicina, entre otros, algunos
plásmidos R contienen un solo gen de resistencia
otros en cambio llegan a tener hasta 8, con
frecuencia los genes de resistencia se encuentran
en un elemento de transposición de forma que las
cepas bacterianas se pueden desarrollar con
rapidez plásmido que codifican resistencias
múltiples.
3.2.- Plásmidos de Resistencia
Imagen 3.2.- Plásmidos de resistencia siendo donados
Estos plásmidos habilitan la digestión de sustancias inusuales como tolueno o ácido
salicílico
3.3.- Plásmidos degradativos
3.4.- Plásmidos virulentos
Estos plásmidos convierten la bacteria en un patógeno. Son capaces de producir dos
tipos de toxinas, una toxina termolábil (LT) que es una proteína de gran tamaño muy
similar en cuanto a estructura y a mecanismo de acción a la toxina del cólera, y una
toxina termoestable (ST),
3.4.- Plásmidos Metabolicos
Poseen genes para que algunas cepas de rizhobium induzcan a la nodulación de las
legumbres y lleven a cabo la fijación del nitrógeno.
Los ribosomas son las estructuras
celulares donde se sintetizan las
proteínas. Se encuentran en el
citoplasma bacteriano y al
microscopio electrónico se
presentan como partículas de unos
16 x 18 nm. Los 20,000 ribosomas
de una célula bacteriana
constituyen cerca de una cuarte
parte de todo su volumen.
4.- RIBOSOMAS
Imagen 4.- Rinbosoma bacteriano
Funciones Subunidad pequeña
(30S)
• Está implicada principalmente
en decodificar la información
del ARNm.
• Contiene los sitios de unión
para los ARNt cargados.
• Tiene un papel central en el
inicio de la traducción.
4.1.-Funcion de los ribosomas
Función Subunidad grande
(50S)
• Interviene principalmente en
la formación del enlace
peptídico entre el
aminoácido situado en el
sitio A (ligado a su ARNt) y
el péptido naciente (unido a
un ARNt) del sitio P.
Imagen 4.1.- Función del ribosoma
Composición y estructura Ribosomas
30s:
• Contiene un solo tipo de ARN: el
ARNr 16S, con una característica
estructura secundaria con zonas
de emparejamiento intracatenario
(de cadena doble) y bucles.
• Posee 21 tipos de proteínas,
denominadas S1, S2 ... S21. Las
posiciones relativas de algunas de
estas proteínas han podido ser
“cartografiadas” en el conjunto de
la estructura de la subunidad 30S
por las técnicas citadas arriba.
4.2.- Estructura y Composición de los ribosomas
Composición y estructura Ribosomas 50s:
• Posee dos tipos de ARN: ARNr 23S y ARNr 5S, cada
uno con su correspondiente y peculiar estructura
secundaria (En general, los ARNr presentan
abundantes zonas de emparejamientos
intracatenarios y bucles de cadena sencilla).
• Contiene 32 tipos de proteínas diferentes,
denominadas L1 ... L32. La L7 y la L12 tienen la
misma secuencia, pero la L7 está modificada
químicamente en su extremo amino por unión con un
radical acetilo. Con excepción de L7/L12, que están
presentes en 4 copias cada una, las demás aportan
una sola molécula cada una a la subunidad grande.
Véase en la figura la localización de algunas de estas
moléculas dentro de la estructura global.
Es una estructura vital para la bacteria. Representa una barrera que
separa el interior del exterior celular
5.- MEMBRANA PLASMATICA
La membrana celular cumple la función de barrera
osmótica, tiene permeabilidad selectiva y permite el
ingreso de nutrientes y la salida de desechos por
mecanismos de transporte activo y pasivo. En ella se
encuentran los sistemas de fosforilación oxidación y el
transporte de electrones para la producción de energía;
además tiene las enzimas necesarias para la síntesis de
lípidos, de la pared celular (por ejemplo, el bactoprenol),
de la cápsula, etc. Finalmente la membrana contiene
moléculas receptoras especiales que ayudan a las
bacterias a detectar y responder a sustancias químicas
del medio externo.
5.1.-Funcion de la
Membrana P
Imagen 5.- Membrana plasmática
Consiste en una bicapa lipídica similar a otras
membranas biológicas, compuesta por fosfolípidos
anfipáticos; no posee esteroles a diferencia de las
eucariotas (con la excepción de los mycoplasmas). La
membrana se halla estabilizada por puentes de
hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y cationes como
el calcio y el magnesio que se combinan con los
fosfolípidos cargados negativamente. Insertas en ella se
encuentran múltiples proteínas transmembrana, que
facilitan el transporte de sustancias hidrofílicas a través
de ésta. Como las bacterias no poseen membranas
internas todos los sistemas de fosforilación, oxidación y
transporte de electrones(citocromos) para la producción
de energía se encuentran a nivel de la membrana
celular.
5.2.- Composición de la Membrana P.
Imagen 5.2.- Membrana plasamtica al microscopio
Son estructuras filamentosas, proteicas, que se diferencian de los flagelos por su diámetro (menor a
8 nm) y por no poseer estructura helicoidal; no cumplen funciones de movilidad. Son estructuras
variables, no vitales para las bacterias que las poseen.
6.- FIBRAS O PILIS
Los pili comunes cumplen
funciones de adherencia a
receptores específicos y
superficiales, esto es
importante en las especies de
relevancia clínica porque
median la adherencia de
muchas bacterias a
determinados epitelios,
jugando un papel fundamental
en la coloniza ción.
Existen otras estructuras llamadas pilis
sexuales que son más largos y poca
cantidad (dos o tres por célula). Estos
intervienen en el intercambio genético
entre bacterias, de allí su nombre. El
apareamiento de dos bacterias y la
transferencia de ADN a través del pili
sexual se conoce como conjugación.
Se transfiere material genético de una
célula donadora (que posee un
plásmido F que codifica el pili sexual,
entre otras cosas) a una receptora
Los flagelos son filamentos proteicos, helicoidales,
delgados y rígidos, de longitud y diámetro uniforme,
responsables de la movilidad de la bacteria. Los
flagelos son tan delgados que no pueden observarse
directamente con un microscopio de campo claro,
deben teñirse con técnicas especiales para aumentar
su grosor. La estructura detallada de un flagelo puede
verse solo con el microscopio electrónico; así es que
se ha demostrado que el flagelo bacteriano está
compuesto de tres partes: el filamento, el gancho y el
cuerpo basal. El primero sobresale de la superficie de
la bacteria y se une a ese nivel con el gancho, que
está fijo al cuerpo basal. Éste último está anclado en
la membrana plasmática y está compuesto por un
cilindro y dos o más juegos de anillos contiguos a la
membrana plasmática, el peptidoglicano y, en las
bacterias gramnegativas, a la membrana externa.
7.-FLAGELOS
Los mesosomas son
invaginaciones en la membrana
plasmática de las bacterias Gram
positivas y algunas Gram
negativas, que son observadas
únicamente en células fijadas
químicamente para la observación
en microscopia electrónica.
La estructura fue bautizada varios
años después por Fitz-James
(1960). Este investigador describió
los mesosomas a partir de
especies de Bacillus fijadas
químicamente.
8.- MESOSOMAS
Imagen 8.- Mesosoma
• Metabolismo energético y
respiratorio.
Muchos estudios citoquímicos
sugerían que las reacciones
redox in vivo de las bacterias
residía en los mesosomas.
Estos estudios incluían tinciones
con colorantes vitales como
Verde Janus B y compuestos de
tetrazolio. Sin embargo,
estudios bioquímicos sugerían
que las oxidasas específicas,
las deshidrogenasas y los
citocromos, faltaban totalmente
o estaban en concentraciones
reducidas en las preparaciones
mesosómicas.
8.1.- Función del Mesosoma
• Acoplamiento nuclear a la
membrana
Se sugería que el mesosoma
atraía el núcleo a la superficie
de la célula luego de un
proceso denominado
extrusión. En protoplastos
recién preparados, a menudo
eran observados fragmentos
de túbulos mesosómicos
unidos externamente a la
membrana. Esta unión ocurría
opuesta al punto de la
superficie interna donde el
núcleo hacía contacto con la
membrana.
• División nuclear
Según los resultados obtenidos
de diversos estudios se
señalaba que, al comienzo de la
división, los dos núcleos estaban
conectados cada uno a un
mesosoma.A medida que
aumenta el volumen nuclear, los
mesosomas se dividían en dos y
luego se separaban llevando,
supuestamente, los núcleos
hijos. Por ello se creía que los
mesosomas actuaban como un
análogo primitivo del huso
mitótico en células de plantas y
animales.
• Formación del tabique
Los resultados acerca de la
participación de los mesosomas en la
formación del tabique (septum) eran
ambiguos. Según algunos autores, la
asociación del mesosoma con el
tabique en algunas especies de
bacterias en crecimiento era un
hecho bien establecido. Sin embargo,
muchos resultados experimentales
sugerían que los mesosomas eran
innecesarios para el funcionamiento
normal del mecanismo de división
celular.
8.1.- Función del Mesosoma
• Síntesis de la pared celular
Debido a que se consideraba que el
mesosoma estaba asociado al tabique
en crecimiento, se sugería que podía
estar involucrado también en la síntesis
de la pared celular.
• Síntesis de membrana
También se propuso que el mesosoma
era el sitio de síntesis de la membrana
debido a la incorporación diferencial de
los lípidos y los precursores de
proteínas en las vesículas
mesosomales. Sin embargo, no
existían pruebas concluyentes que
demostraran esta hipótesis.
• Síntesis y secreción de
enzimas exocelulares
Algunos antibióticos causan
malformaciones similares a
las ocasionadas por los
químicos empleados para fijar
a las bacterias. Debido a ello
se asoció la presencia de
mesosomas a la posibilidad
de que estas estructuras
tuviesen función secretora de
enzimas para degradar a los
antibióticos. Sin embargo, las
pruebas obtenidas eran
contradictorias.
• Lugar de unión del episoma a la membrana
El episoma es una unidad extracromosómica
replicante bacteriana que puede funcionar
autónomamente o con un cromosoma. Una de
las funciones del mesosoma supuestamente
mejor comprobada, era la de fungir como sitio
de unión celular de los episomas a la membrana
bacteriana.
• Sitio de captación de ADN durante la
transformación
Se creía que el mesosoma actuaba como un
órgano de captación de ADN durante el proceso
de transformación. Sin embargo, esta
suposición se basaba en datos indirectos y no
en pruebas directas.
8.1.- Función del Mesosoma
Imagen 8.1.- Mesosoma y sus parte diferentes
Cuando se las examina al microscopio
electrónico, las membranas plasmáticas
bacterianas a menudo parecen contener
una o más invaginaciones grandes e
irregulares denominadas mesosomas.
George Chapman y James Hillier
describen la estructura de la siguiente
manera: se forman en células bacterianas
preparadas mediante la técnica de fijación
química para microscopía electrónica,
pero no por criofijación.
Los mesosomas son invaginaciones en la
membrana plasmática de bacterias que
son producidas por los fijadores químicos
usados para preparar muestras para la
microscopía electrónica.
8.2.- Estructura del Mesosoma
Imagen 8.2.- Mesosoma.
CONCLUSIÓN
Este trabajo fue hecho con el fin de que el alumno o persona que lo leyere aprendiera sobre los
orgánulos presentes en las células tanto animal y vegetal como en las bacterias con el fin de que este
pueda diferenciar las funciones que desempeñan cada uno de los órganos de las células además,
saber su estructura y la composición que estos llevan dandole así mayor infromación y conocimiento
del tema.
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• http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/MorfologiayEstructuraBacteriana.pdf
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Atlas de la celula

  • 1.
    UNIVERISDAD POPULAR DELA CHONTALPA Asignatura: Profesor: Eduardo Maldonado Chávez Trabajo: Integrantes: • Rosa Elena Molina Jiménez • Etni Heman Alejandro Sánchez Licenciatura: QUIMICO FARMACEUTICO BIOLOGO
  • 2.
    INTRODUCCIÓN La célula esel ser vivo más pequeño que existe y es la unidad básica empleada en biología, puesto que todos los organismos vivos están constituidos de éstas, los indicios de los descubrimiento de estas remonta al año 1665 donde Robert Hooke empleando un microscopio observo la estructura de un corcho de manera y vio celdillas a las que denomino “cellulae” (que significa “pequeñas habitaciones) pero fue hasta el año 1670 que el Anton van Leeuwenhoek quien creo un microscopio más potente que él de Hooke y mediante el uso de este observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias), además, descubrió el núcleo. (Becker; Kleinsmith; Hardin, 2007) Las células se dividen en dos tipos principales: “Eucariotas” que a su vez se dividen en animal y vegetal, con distintas diferenciaciones tales como en sus diámetros teniendo las células animales un diámetro de 20 micrómetros(µm) y las vegetales un diámetro (20 × 30 µm) además de poseer orgánulos como son los cloroplastos que ayudan a la fotosíntesis en el caso de las células vegetales y como segundo tenemos a las “Procariotas” las cuales se diferencian de las Eucariotas por carecer de orgánulos (estructuras o vesículas contenidas en el citoplasma de las células) y no tener un núcleo fijo además que el diámetro de una bacteria es 10 veces menor a la de una célula eucariota teniendo como tamaño ésta (1 × 2 µm). (Becker; Kleinsmith; Hardin, 2007)
  • 3.
    Las células poseenestructuras internas conocidas como orgánulos u organelos (también conocidos como vesículas), los cuales cumplen una función similar a la de los órganos internos en el ser humano, teniendo estos funciones reguladoras que permiten el metabolismo, respiración, movimiento y reproducción de una célula para que esta pueda considerarse un ser vivo; durante este trabajo se conocerán mediante la descripción de las cualidades y funciones de cada uno orgánulos que constituyen las células, el trabajo que realizan estos aparatos u organelos para que éstas puedan tener un correcto funcionamiento, permitiéndonos así poder diferenciar de una manera interna a las células tanto Eucariotas ( animal y vegetal) como Procariotas (bacterias) y darnos la adquisición de nuevos conocimientos de estos pequeños organismos fundamentales de la vida. Imagen 1.- La Célula
  • 4.
    OBJETIVO • Conocer losorganelos que constituye a la célula anima. • Conocer los organelos que constituye a la célula vegetal. • Conocer los organelos que constituyen a las bacterias. • Adquirir conocimientos sobre el funcionamiento de los organelos y las funciones que poseen las células.
  • 6.
    1.- El NUCLEO Elnúcleo es el organelo más voluminoso en las células eucarióticas, está delimitado por una envoltura nuclear formada por dos membranas concéntricas. Generalmente el núcleo ocupa una posición central, en las células. Su forma es variable, puede ser redondo, ovalado o elíptico, como en las neuronas. Presenta un diámetro aproximado de 5 μm. La mayoría de las células poseen un solo núcleo (uninucleadas), pero algunas tienen más de un núcleo. En el núcleo se encuentra el ADN genómico o genoma de la célula. Este es el conjunto de información genética que un organismo lleva en su ADN en el núcleo el genoma dentro de este abarca los 25,000 genes codificados repartidos en cromosomas de tipo lineal comprendiendo el material genético tanto materno como paterno. Las partes que integran al núcleo celular son: envoltura nuclear, nucleoplasma, nucléolos y material genético (cromatina o cromosomas). Imagen 1.0.- Anatomía del núcleo celular
  • 7.
    1.1.- Poro Nuclear Laenvuelta nuclear está compuesta por una membrana interna, una externa y un espacio entre ambas. En algunos sitios la membrana externa e interna se fusionan dejando unas aberturas que comunican directamente el citosol y el nucleoplasma. En estas aberturas es donde se encuentran los poros nucleares, también denominados complejos del poro, miden unos 100 a 150 nm de diámetro, con unos 40 nm de diámetro interno útil, y 50-70 nm de altura. Es uno de los complejos nm de diámetro por ende se estima que en una célula promedio puede haber unos 11 poros por µm2 de envuelta nuclear, lo que equivale a unos 3000 a 4000 poros por núcleo. Imagen 1.1.- Poros Nucleares
  • 8.
    Los poros nuclearesson la puerta de comunicación entre el nucleoplasma y el citoplasma, y todo el transporte entre ambos compartimentos se da a través de ellos. Por tanto, son un elemento clave en la función, en la respuesta a señales externas y en la diferenciación de las células. Y esto es así porque condicionan y regulan el paso de materiales entre el núcleo y el citoplasma , por ejemplo, la salida del ARN mensajero al citoplasma, o la entrada al núcleo de los factores de transcripción que determinan la expresión génica. 1.1.1. Función de los Poros nucleares Gradientes creados por las moléculas Ran entre el citoplasma y el nucleoplasma. La energía para crear esta distribución desigual se consume en el nucleoplasma para crear GTP y unirlo moléculas Ran para crear Ran-GTP , manteniendo la concentración de Ran-GTP elevada. En el citoplasma las Ran-GTP son rápidamente convertidas en Ran-GDP, manteniendo la concentración de estas últimas elevada. Mientras, la hidrólisis del Ran-GDP a Ran más GDP mantiene la concentración de Ran-GDP baja en el nucleoplasma.
  • 9.
    1.1.2.- Estructura delos Poros nucleares Las proteínas que forman los poros nucleares se asocian para formar 8 bloques que configuran un octágono regular y se distribuyen formando anillos, el anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma, el anillo radial situado en la abertura que deja la envuelta nuclear, responsable de anclar el complejo del poro a las membranas de la envuelta nuclear, y el anillo nuclear que se encuentra hacia el nucleoplasma. cada uno de los ocho bloques del anillo citoplasmático se proyecta un filamento proteico hacia el citoplasma denominados conjuntamente como filamentos citoplasmáticos, y otro desde cada bloque del anillo nuclear hacia el interior del núcleo denominados filamentos nucleares. Estos últimos se conectan a otro conjunto de proteínas que forman una estructura cerrada llamada anillo distal. Ambos, filamentos nucleares y anillo distal forman la jaula nuclear. 1.1.2.- Estructura proteica de los poros nucleares.
  • 10.
    Las proteínas queforman parte del complejo del poro se denominan nucleoporinas. Las nucleoporinas, además de estructuralmente, se clasifican también según su función. Así, hay proteínas que se anclan a la membrana, aquellas que forman el andamiaje, las que forman el canal, y las que forman parte de los filamentos y de la cesta nuclear. Las proteínas que anclan son proteínas transmembrana que sujetan todo el complejo a la membrana de la envuelta. Las nucleoporinas de andamiaje las que forman los anillos. Las proteínas del canal o de barrera son las que forman la parte interna del poro nuclear, y son las que realmente regulan el paso de moléculas a través del poro. Los filamentos son los que primero reconocen a las moléculas a transportar a través del poro. Hay que tener en cuenta que las moléculas que cruzan un poro nuclear no cruzan ninguna membrana sino que pasan entre las membranas de las cisternas de la envuelta. 1.1.3.- Composición de los Poros nucleares Imagen 1.1.3.- Nucleoporinas
  • 11.
    1.1.4.- Datos Curiososde los Poros Nucleares • La creación de nuevos poros se produce durante la interfase, en preparación para la mitosis, pero también se crean nuevos poros tras la mitosis. Es claro que durante las mitosis abiertas, en las que la envuelta nuclear se desorganiza, los poros nucleares también se deshacen en sus proteínas, proceso mediado por fosforilación, y se vuelven a ensamblar durante la formación de la nueva envuelta nuclear tras la mitosis. • Hay una familia de proteínas denominada conjuntamente como carioferinas que pueden ser importinas o exportinas y que son responsables de seleccionar qué moléculas han de cruzar a través del poro nuclear. • Los poros nucleares participan en funciones adicionales importantes además de regular la comunicación nucleo-citoplasma. Así, se les ha relacionado con la reparación del DNA, el ciclo celular, la organización de la cromatina, regulación de la transcripción y maduración y control de calidad del RNA.
  • 12.
    El material genéticose emplea para guardar la información genética de una forma de vida orgánica y, en eucariotas, está almacenado en el núcleo de la célula. Para todos los organismos conocidos actualmente, el material genético es casi exclusivamente ácido desoxirribonucleico. Entre este material Genético podemos encontrar los la cromatina, nucleosomas, los cromosomas y las cadenas de acido desoxirribonucleico que se describirán a continuación: 1.2.- Material Genético
  • 13.
    1.2.1.- Cromatina La cromatinaes la sustancia que forma un cromosoma y consiste en la combinación de ADN con proteínas, se observa como una red de gránulos y hebras en el núcleo de las células que no están en división (interfase). Aunque la cromatina parece desorganizada, no es así, ya que las moléculas de ADN son extremadamente delgadas y largas. El ADN lleva consigo las instrucciones genéticas de la célula. Respecto a las proteínas, la mayoría de las que componen la cromatina son las histonas, la cuales ayudan a empaquetar el ADN en una forma compacta que cabe dentro del núcleo celular. Los cambios en la estructura de la cromatina se producen cuando el ADN se duplica y durante la expresión génica. Cuando se observa al microscopio electrónico un núcleo de una célula en interfase aparecen zonas claras y oscuras. Las oscuras se corresponden mayoritariamente con cromatina compactada, denominada heterocromatina. La heterocromatina se suele situar en las proximidades de la envuelta nuclear o en los alrededores del nucléolo. En las zonas claras la cromatina se dispone de forma más laxa y se denomina eucromatina. Imagen 1.2.1.a.- Cromatina Imagen 1.2.1.b.- H y E (cromatinas)
  • 14.
    1.2.1.1.- Función dela Cromatina • Su función es la de empaquetar el ADN, organizarlo de forma que quepa dentro del núcleo. Por lo tanto, la cromatina es la manera en que el ADN se estructura dentro de la célula. Esto quiere decir que el empaquetamiento permite condensar muchísimo el espacio que ocupa el material genético. Gracias a la cromatina, el ADN queda replegado y condensado para que pueda caber en un espacio tan minúsculo. • Justo antes de que la célula se divida, las hebras de cromatina se empaquetan dentro del núcleo de una manera muy regular como parte de unas estructuras llamadas cromosomas. • Facilita la tinsión Imagen 1.2.1.1.- Empaquetamiento del ADN mediante la Cromatina
  • 15.
    1.2.1.2.- Estructura dela Cromatina Se han propuesto diversos modelos para la estructura de la fibra de cromatina . Las primeras micrografías de microscopía electrónica de trans- misión (TEM) de fibras de cromatina obtenidas mediante tinción negativa, mostraban largos filamentos de 30 nm de diámetro donde, aparentemente, eran visibles los nucleosomas. Algunas de estas fibras mostraban estriaciones transversales que llevaron a los autores a proponer el modelo del solenoide para la fibra de cromatina, según el cual los nucleosomas siguen una trayectoria helicoidal con un paso de rosca de 11 nm y 6 nucleosomas por vuelta. En esta estructura, el filamento de cromatina se enrolla manteniendo un contacto parcial entre nucleosomas adyacentes, y el DNA linker se distribuye por el interior de la fibra siguiendo también una trayectoria helicoidal, Estos primeros estudios pusieron de manifiesto la importancia de las condiciones iónicas (presencia de iones di/trivalentes) en el medio, así como la presencia de la histona H1 para el ensamblamiento de estructuras de orden superior. Figura 1.2.1.2.- Micrografías de TEM de fibras de cromatina. Fibras observadas a partir de cromatina de diversas procedencias en: A Finch y Klug (1976), B-D Thoma et al. (1979), E Rattner y Hamkalo (1979), F Subirana et al. (1985), G Williams et al. (1986), H Widom (1986). Barras: 50 nm, C y D; 100 nm A-B y E-H.
  • 16.
    • La cromatinaesta compuesta químicamente por dos moléculas las cuales son el acido desoxirribunocleico y las histona. • El ADN está formado por 4 desoxirribonucleótidos (abreviado como nucleótidos). Cada nucleótido contiene una sucesión de tres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos púricas: adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidínicas: timina (T) y citosina. • Las histonas son proteínas asociadas al ADN que determinan su organización. Hay dos tipos: las nucleosómicas que son cuatro (H2A, H2B, H3 y H4) y la histona H1. Las cuatro histonas nucleosómicas son las responsables de formar junto con el ADN los denominados nucleosomas, que son la unidad estructural básica de la cromatina. En menor proporción hay otras proteínas que pueden estar asociadas al ADN. Entre ellas se encuentran todas las proteínas responsables de la expresión (transcripción), síntesis (replicación) y empaquetado del ADN. 1.2.1.3.- Composición de la Cromatina
  • 17.
    • El nucleosomaes la unidad estructural fundamental de la cromatina. Millones de nucleosomas forman largos filamentos que se identifica bajo el microscopio electrónico por su similitud con un “collar de perlas”. El nucleosoma es el primer nivel estructural de orden superior de la cromatina. La formación del nucleosoma implica una reducción de la longitud del DNA hasta una sexta parte de su longitud original. El nucleosoma tiene una clara implicación en la dinámica de la cromatina. 1.2.2.- Nucleosomas Imagen 1.2.2..- Nucleosoma
  • 18.
    Hoy en día,el nucleosoma puede considerarse como una familia de partículas variables en estequiometria y morfología del DNA; que permiten el empaquetamiento del ADN mediante el enrolamiento de este utilizando las histonas H3-H4 y H2A-H2B, iniciando con el primer empaquetador nato que es el tetrasoma y continuando así con sus los demás compartimentos del nucleosoma hasta poder lograr la cabida en el limitado espacio del núcleo, además que, determinan la partición entre la cromatina que se expresa (eucromatina) y la cromatina silenciosa (heterocromatina). 1.2.2.1.- Función del Nucleosoma Imagen 1.2.2.1.- Empaquetamiento del nucleosoma
  • 19.
    Cada nucleosoma estácompuesto por una partícula núcleo (NCP) y un segmento de DNA de 20-90 pb (según especies) que une partículas núcleo entre sí, al que se le da el nombre de DNA de unión o linker. Cada partícula núcleo esta formada por un octámero de histonas (2 moléculas H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2 H4) y un fragmento de DNA de aproximadamente 146 pb que da 1.65 vueltas helicoidales levógiras alrededor del núcleo proteico. La estructura tiene forma de disco achatado y presenta un diámetro de 11 nm y una altura de 5.7 nm. Presenta un eje de simetría binario perpendicular al eje longitudinal de la hélice de DNA, que divide la partícula en dos mitades de 72 y 73 pb respectivamente, conectados a través de un par de bases que coincide con el eje de simetría. Las histonas H3-H4 forman un tetrámero en la parte central del nucleosoma. A ambos lados de esta estructura se unen dos dímeros H2A-H2B, constituyendo el octámero completo. 1.2.2.2.- Estructura del Nucleosoma Figura 1.2.2.2.- Partícula núcleo del nucleosoma. Vistas frontal y lateral. Se representan el fragmento de 146 pb de DNA (verde y naranja) y gran parte de las cadenas polipeptídicas de las 8 proteínas histona (H3-azul, H4-verde, H2A-amarillo, H2B- rojo).
  • 20.
    1.2.2.3.- Composición delNucleosoma Imagen 1.2.2.3. (Tabla 1).- Tipos de nucleosomas en función de la composición del núcleo proteico. Se muestran las variantes conformacionales encontradas, junto a su nombre tradicional y el nombre que se propone actualmente
  • 21.
    Se denomina cromosomasa las estructuras altamente organizadas del interior de las células biológicas, compuestas por ADN y otras proteínas, y en donde reside la mayor parte de la información genética de un individuo. Tienen una forma definida de X, que es perfectamente observable durante las etapas de división o replicación celular (meiosis o mitosis). 1.2.3.- Cromosomas Imagen 1.2.3.- Cromosoma
  • 22.
    • Estas estructurasbiológicas preservan el contenido genético y evitan (en lo posible) que se dañe o se extravíe. Es decir que son garantes de la transmisión de la información genética almacenada en el ADN de la célula madre a sus descendientes durante la replicación celular. Una pérdida de dicha información, por destrucción o deterioro de un solo cromosoma, puede acarrear en el individuo malformaciones, enfermedades o síndromes que deterioran su salud o su correcto funcionamiento. 1.2.3.1.- Función del cromosoma
  • 23.
    Los cromosomas presentanuna estructura doble, compuesta por dos formas largas, paralelas entre sí, llamadas cromátidas. Las mismas están unidas entre sí en un punto focal llamado centrómero.En cada “brazo” de una cromátida se ubican los genes. En idéntica posición respecto a su homóloga, en compartimientos llamados locus (loci en plural). El centrómero de los cromosomas divide cada cromátida en dos segmentos, llamados “brazos”: uno corto (brazo p) y uno largo (brazo q). Y dependiendo de la ubicación del centrómero estaremos en presencia de: • Cromosomas metacéntricos. Tienen el centrómero casi a la mitad exacta de la estructura, formando brazos de longitud muy parecida. • Cromosomas submetacéntricos. Tienen el centrómero desplazado del centro, pero no totalmente hacia ningún extremo. Poseen brazos inexactos y asimétricos, claramente distinguibles. • Cromosomas acrocéntricos. Tienen el centrómero cerca de un extremo, alejado del centro, formando brazos enormemente desiguales. • Cromosomas telocéntricos. El centrómero está en el extremo de ambas cromátidas y parece formar sólo dos brazos. 1.2.3.2.- Estructura del cromosoma
  • 24.
    El Acido desoxirribonucleicoo mejor conocido como ADN forma parte de las macromoléculas de ácidos nucleicos, se encuentra principalmente en el núcleo de la célula en el caso de Eucariotas y en el nucleoide en el caso de las células procariotas estando este encapsulado dentro de los cromosomas de la célula, pueden llegar a medir hasta de 2nm ocupando 0.34 nm por base púrica o nitrogenada. 1.2.4.- ADN La función principal de la molécula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de la información genética y así poder construir otros componentes de las células, como las proteínas y las moléculas de ARN. 1.2.4.1.- Función del ADN Imagen 1.2.4.- Cadena de ADN
  • 25.
    El ADN estáformado por 4 desoxirribonucleótidos (abreviado como nucleótidos). Cada nucleótido contiene una sucesión de tres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos púricas: adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidínicas: timina (T) y citosina. La pentosa es la desoxirribosa. Cada base se une a una pentosa formando un desoxirribonucleósido. Cada desoxirribonucleósido se une a un grupo fosfato por un carbono de la pentosa formándose un desoxirribonucleótido. Así, una cadena de ADN está formada por una sucesión de nucleótidos unidos entre sí por los grupos fosfato. Esto es una cadena simple pero el ADN está formado por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que existe entre las bases A y T y entre G y C, las cuales establecen uniones del tipo puentes de hidrógeno. Se disponen como las vías de un tren, donde las cadenas fosfato- ribosa son las vías y las bases-puentes de hidrógeno son los travesaños. Pero las dos hebras son antiparalelas, es decir, que en los extremos tenemos el carbono 3' de una cadena y el 5' de la otra. Ambas, además, se arrollan en forma de doble hélice de unos 2.5 nm de anchura. 1.2.4.2.- Estructura y Composición del ADN Imagen 1.2.3.2.- El ADN
  • 26.
    1.3.- Nucleoplasma El nucleoplasmaes la sustancia en la que se encuentran inmersos el ADN y demás estructuras nucleares, como los nucléolos. Se separa del citoplasma celular por medio de la membrana del núcleo, pero puede intercambiar materiales con este por medio de los poros nucleares. Dentro de este fluido nuclear también se encuentran los nucleótidos, los cuales son los “bloques” que se usan para la construcción del ADN y del ARN, con las ayuda de enzimas y cofactores. En algunas células grandes, como en acetabularia, el nucleoplasma es claramente visible. Imagen 1.3.- Lugar donde se sitúa el nucleoplasma
  • 27.
    • El nucleoplasmaes la matriz donde tienen lugar una serie de reacciones indispensables para el correcto funcionamiento del núcleo y la célula en general. Es el sitio donde ocurre la síntesis del ADN, de ARN y de las subunidades ribosomales. • Funciona como una especie de “colchón” que protege las estructuras inmersas en este, además de proveer un medio de transporte de materiales. • Sirve como intermedio de suspensión para las estructuras subnucleares y, además, ayuda a mantener estable la forma del núcleo, dándole rigidez y dureza. • Posee rutas metabólicas, como ocurre en el citoplasma celular. Dentro de estas vías bioquímicas están la glicólisis y el ciclo del ácido cítrico. 1.3.1.- Función del Nucleoplasma Imagen 1.3.1.- Lo que contiene el nucleoplasma
  • 28.
    El nucleoplasma esuno de los tipos de protoplasma de la célula, está envuelto y separado del citoplasma, por la membrana nuclear o envoltura nuclear (EN). Es un líquido viscoso, que consiste en una emulsión coloidal muy fina que rodea y separa a la cromatina y al nucléolo. Ocupa todos los espacios del compartimiento intercromatínico, que está en continuidad con los poros nucleares (NPC). Se integra con gránulos de intercromatina y pericromatina, ribo- nucleoproteína y la matriz nuclear. 1.3.2.- Estructura del Nucleoplasma
  • 29.
    • El principalcomponente del nucleoplasma es agua (80%), que es la fase líquida o solvente. • Uno de los componentes principales del nucleoplasma son las ribonucleoproteínas, compuestas de proteínas y ARN constituidas por una región rica en aminoácidos aromáticos con afinidad por el ARN. • En el nucleoplasma están embebidas una serie de enzimas necesarias para la síntesis de ácidos nucleicos, como ADN y ARN. Entre las más importantes están la ADN polimerasa, la ARN polimerasa, la NAD sintetasa, piruvato quinasa, entre otras. • Se encuentran también sales disueltas de muchos iones como calcio, potasio, magnesio, sodio, hierro, fosfatos. • Numerosas hormonas llegan hasta el interior del núcleo. Estas hormonas esteroideas como el cortisol, la aldosterona, el estrógeno, la progesterona y la testosterona, se desplazan a través del nucleoplasma unidas a receptores nucleares específicos. 1.3.3.- Composición del Nucleoplasma Imagen 1.3.3.- Nucleoplasma visto al microscopio.
  • 30.
    A finales delsiglo XIX se propuso la existencia de una barrera que delimitaba al núcleo, lo que quedó posteriormente demostrado con el microscopio electrónico. La envoltura nuclear está integrada por dos membranas concéntricas que separan el contenido nuclear del citoplasma circundante. Al igual que la membrana plasmática, las membranas de la envoltura nuclear están constituidas de una doble capa de fosfolípidos. Estas membranas tienen una separación entre ellas de 20-40 nm. La envuelta nuclear interacciona con elementos del citoesqueleto, microtúbulos y filamentos intermedios, los cuales determinan la posición del núcleo en la célula. 1.4.- Membrana nuclear Imagen 1.4.- Fotografía tomada con un microscopio electrónico de transmisión de la envuelta nuclear.
  • 31.
    a) Estabilidad génica:la confinación del genoma en un compartimento contribuye a preservar la estabilidad del ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo en cuenta que estamos hablando de una enorme cantidad de ADN. b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los procariotas. Por ejemplo, el acceso o no a los factores de transcripción. Los factores de transcripción son moléculas que regulan la expresión génica y son sintetizados en el citoplasma. Para su acción deben ser transportados al interior celular. Las cascadas de señalización empiezan en receptores de membrana o internos, pero cualquiera que sea su inicio, si desencadenan expresión génica, alguna molécula de la cascada de señalización debe atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este paso no se producirá ningún efecto sobre la expresión génica. c) La presencia de intrones y exones en los genes eucariotas obliga a una maduración del transcrito primario. Es muy peligroso que un ARNm sin madurar acceda a los ribosomas puesto que produciría proteínas no funcionales o incluso potencialmente peligrosas. d) Separar la transcripción de la traducción aporta a la célula una herramienta más para regular la información que va desde el ADN hasta la proteína. Así, la transcripción de un gen a ARNm no significa que se produzca una proteína de forma inmediata. Impidiendo la salida del ARNm del núcleo se evita la producción de dicha proteína. 1.4.1.- Función de la Membrana nuclear
  • 32.
    La envuelta nuclearestá formada por una membrana doble, externa e interna, respectivamente, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando todos estos elementos juntos las denominas cisternas perinucleares. La membrana externa se continúa con la del retículo endoplasmático y posee ribosomas adheridos. Esta continuidad permite que el espacio intermembranoso y el interior del retículo endoplasmático se comuniquen directamente y que la envuelta nuclear funcione también como almacén de calcio. La membrana interna contiene una composición molecular diferente y posee proteínas transmembrana que interactúan con la cromatina y con la lámina nuclear, otro componente de la envuelta nuclear. Las membranas nucleares interna y externa son continuas en la periferia de los poros nucleares. Las proteínas se sintetizan en el retículo endoplasmático y llegan a la membrana interna por difusión lateral (difusión por la membrana), pero sólo aquellas que interaccionan con las proteínas de la lámina nuclear o de la cromatina se mantienen como componentes propios de la membrana interna. 1.4.2.- Estructura de la Membrana nuclear Imagen 1.4.2.- Dibujo de la estructura de la envuelta nuclear. Está formada por una membrana externa, por el espacio intermembrana, por la membrana interna y por la lámina nuclear. La membrana externa se continúa con el retículo endoplasmático. Los poros nucleares se encuentran insertos en interrupciones puntuales de la envuelta nuclear Poro Nuclear Lamina nuclear Membrana Interna EspacioIntermembranaMembrana Externa
  • 33.
    La membrana nucleartiene una composición mayormente de proteínas las cuales son variables conforme el espacio que ocupan éstas, dividiéndose según las partes de la membrana ya que cada composición tanto externa como interna que rodea a la membrana son diferentes; por ende las proteínas empleadas en los lados de las membranas son diferentes, a continuación se describirán las 3 composiciones de las me membrana nuclear. 1.4.3.- Composición de la Membrana nuclear 1.4.1.- Proteínas de la membrana nuclear Interna La mayoría de este grupo de casi 60 proteínas integrales de membranas no ha sido caracterizado, aunque se ha establecido que interactúan con la lámina y con la cromatina. Cada vez existen más evidencia que sustenta diversas e imprescindibles funciones para la membrana nuclear interna. Parece que juega un papel en la organización de la cromatina, en la expresión de los genes y en el metabolismo del material genético.
  • 34.
    1.4.2.- Proteínas dela membrana nuclear Externa Es un grupo muy heterogéneo de proteínas integrales de membrana que comparten un dominio en común denominado KASH. Las proteínas que se encuentran en la región externa forman una especie de “puente” con las proteínas de la membrana nuclear interna. Estas conexiones físicas entre el citoesqueleto y la cromatina parecieran ser relevantes para los eventos de transcripción, replicación, y mecanismos de reparación del ADN 1.4.3.- Proteínas de la Lamina nuclear La composición de la lámina nuclear se basa en proteínas llamadas laminas. Los tres tipos de laminas (A, B y C) están codificados por 3 genes distintos. Las de tipo A y C se sintetizan a partir del mismo gen, llamado LMNA, por procesamiento alternativo dando lugar a cuatro subtipos: A, A(Δ)10, C1 y C2. Las laminas de tipo B están codificadas por dos genes distintos: LMNB1 (laminas del subtipo B1) y LMNB2 (laminas de los subtipos B2 y B3, también por procesamiento alternativo del gen). Todas las laminas presentan un dominio globular en su extremo C-terminal y otro en el N-terminal. A través del C-terminal, excepto las laminas B, unen una molécula llamada farnesilo (proceso denominado farnesilación) que permite el anclaje de las laminas a la membrana nuclear interna. Esta unión permite que se formen dímeros, luego tetrámeros, protofilamentos, filamentos y por último el retículo que constituye la lámina nuclear.
  • 35.
    En la mitosis,la envuelta nuclear se desorganiza durante la profase de la mitosis en la mayoría de los eucariotas. Es la denominada mitosis abierta. Ello permite que los microtúbulos tengan acceso a los cromosomas. Una vez producida la segregación y reparto de los cromosomas, la envuelta nuclear se ensambla de nuevo a partir de las membranas del retículo endoplasmático durante la telofase para formar los núcleos de las células hijas En las levaduras sin embargo, no hay desorganización de la envuelta durante la mitosis sino su estrangulación, como ocurre con el citoplasma, puesto que estas células son capaces de formar usos mitóticos intranucleares. Son mitosis cerradas. 1.4.4.- Dato Curioso de la Membrana nuclear Imagen 1.4.4. (Esquema). -Reorganización de la envuelta nuclear y formación del núcleo durante la telofase. La envuelta nuclear se origina a partir de membranas del retículo endoplasmático. Proteínas localizadas en la membrana interna de la envuelta nuclear enlazan la cromatina a la envuelta
  • 36.
    El nucléolo fuedescrito en 1781 por Fontana. Una célula no suele tener un sólo nucléolo sino varios, y el número varía entre células, o según el estado de diferenciación o fisiológico. Las células de mamíferos contienen desde 1 a 5 nucléolos. El nucléolo es la estructura del interior del núcleo (nucleoplasma) más claramente visible en tinciones generales. Es consecuencia de una concentración de cromatina y proteínas. Es el lugar donde se sintetiza la mayor parte del ARN ribosómico y donde se ensamblan las subunidades ribosómicas. 1.5.1.- Función del nucléolo Un nucléolo es una región oscura de la cromatina, donde el ARN ribosomal es sintetizado y la subunidades de los ribosomas son ensambladas. Tras el montaje, los ribosomas son transportados al citoplasma de la célula donde sirven como centros de síntesis de las proteínas. 1.5.- Nucléolo Imagen 1.5.- El nucléolo
  • 37.
    Se distinguen lossiguientes componentes: Parte amorfa o nucleoloplasma: Corresponde a los espacios de escasa densidad a los electrones que forman cavidades intercomunicadas en la parte densa. Contiene gránulos de DNA. Parte densa o nucleolonema: Se distinguen: • Parte granular: Formada por agrupaciones de gránulos de unos 25 nm de diámetro, que contienen ribonucleoproteínas. • Parte fibrilar: Más densa que la anterior, constituida por fibrillas de unos 8-10 nm, también formadas por ribonucleoproteínas. • Centro fibrilar: Muy evidente en algunos nucléolos, donde puede haber varios centros fibrilares y de densidad inferior a la de las partes granular y fibrilar. Consiste en finas fibrillas de 7-9 nm. Contiene DNA y algo de RNA. Debido al contenido en DNA, se ha considerado que los centros fibrilares corresponden a organizadores nucleolares en fase activa o de transcripción. Otros autores le atribuyen función de almacén de reservas proteícas para la síntesis ribosómica. En muchos nucléolos se observa también una masa fibrilar densa que contiene exclusivamente DNA. Es la heterocromatina asociada al nucléolo y corresponde a la heterocromatina telomérica de los organizadores nucleolares. 1.5.2.- Estructura del Nucléolo Imagen 1.5.2.- Distintas partes del nucléolo. El centro fibrilar es la zona donde se encuentran las copias de los genes que codifican para el pre- ARNr-45S, el componente fibrilar denso es donde se produce el transcrito primario del pre-ARNr-45S y el componente granular es donde se ensamblan las proteínas y los diferentes ARNr para formar las subunidades ribosómicas.
  • 38.
    • La proporciónde RNA en el nucléolo es muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. Se estima como valor medio un 10%, aunque en algunas células puede alcanzar el 30%. • Siempre se encuentra entre un 1-3% de DNA, que corresponde al centro fibrilar y a la heterocromatina asociada al nucléolo. • El componente mayoritario son proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo, se trata de fosfoproteínas (ácidas) y otras proteínas muy diversas, algunas de las cuales son básicas. Entre las proteínas del nucléolo se encuentran las snRNP (ribonucleoproteínas nucleares pequeñas), que intervienen en la maduración del rRNA y ayudan a la construcción del ribosoma. También se han detectado enzimas principalmente las necesarias para la síntesis de RNA y su procesamiento. 1.5.3.- Composición del Nucléolo
  • 39.
    El término “rugoso”se refiere a la apariencia de este organelo en las micrografías electrónicas. El dominio rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados o sacos aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgánulo, de tal manera que cuando el número de ribosomas asociados aumenta, los túbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Las membranas del retículo endoplásmico rugoso son continuas con la membrana externa de la envoltura nuclear. 2.- El RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO Imagen 2.0.- Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una neurona. Se observan las cisternas de retículo endoplasmático rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsérvese que también hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.
  • 40.
     Síntesis deproteínas El retículo endoplasmático rugoso tiene una función que es de vital importancia para la supervivencia del organismo: sintetizar proteínas. Estas proteínas pueden desempeñar múltiples funciones, ya sean estructurales, formando parte de otros orgánulos, actuando como hormonas, enzimas o sustancias transportadoras. Así pues, el lugar de destino de estas proteínas puede ser el propio interior de la célula en donde han sido sintetizadas, formando la capa celular o yendo hacia el exterior de esa célula.  Control de calidad El retículo endoplasmático rugoso lleva a cabo una función fundamental para el buen funcionamiento orgánico. Este orgánulo ejerce un importante papel a la hora de detectar proteínas con defectos o que puedan no resultar útiles para el organismo. El proceso empieza cuando se detecta una proteína que ha sido mal plegada a la hora de ser sintetizada. Las enzimas encargadas de esta fase del proceso son el grupo de las glucosiltransferasas. 2.1.- Función del Retículo Endoplasmático Rugoso
  • 41.
    Estructuralmente, se caracterizapor estar formado por una serie de canales, sacos aplanados y cisternas, los cuales se encuentran distribuidos por el medio de la célula, el citoplasma. En estos sacos aplanados se introducen cadenas hechas por varios péptidos, con los cuales se formarán proteínas complejas. Estas mismas proteínas viajan a otras partes de la célula, como lo es el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático liso. Alrededor de los sacos que forman este orgánulo se encuentran numerosos ribosomas asociados a ellos. Estas estructuras son unas vesículas que pueden contener proteínas y otras sustancias. Estos ribosomas son los que le dan una apariencia rugosa al ser observado por el microscopio. Esta estructura tiene por función principal la de sintetizar proteínas, las cuales son destinadas a distintas partes de la célula para desarrollar múltiples funciones, además de controlar su calidad estructural y funcional. 2.2.- Estructura del Retículo Endoplasmático Rugoso Imagen 2.2.- Estructura del RER
  • 42.
    La composición es: 70%de proteínas 30% lípidos (en el REL son más abundantes los fosfolípidos y en el RER es más abundante el colesterol). En general hay poco colesterol y glicolípidos. La membrana presenta asimetría respecto a las enzimas:  Cara citosólica: transporte de electrones, citocromo b5 y su reductasa, enzimas de la síntesis de colesterol y lípidos.  Cara luminar: nucleótido difosfatasa, enzimas de gradación de glucógeno, glucosa-6- fosfatasa, citocromo P450, glicosiltransferasa. 2.3 .- Composición del Retículo Endoplasmático Rugoso
  • 43.
    El proceso dacomienzo cuando se unen ácido ribonucleico mensajero (ARNm) a una unidad ribosómica pequeña y, luego, a una de grande. Así se da inicio al proceso llamado traducción. Lo primero que se traduce es la secuencia de nucleótidos, la cual sintetizará una cadena de unos 70 aminoácidos. Esta cadena recibe el nombre de péptido señal. Una molécula llamada SRP (sequence recognition particule) se encarga de reconocer a este péptido señal, enlenteciendo el proceso de traducción. La estructura formada por las dos subunidades ribosómicas, el ARNm, el péptido señal y la SRP viaja por el citosol hasta llegar a la pared del retículo endoplasmático rugoso. Mediante una proteína especial, llamada translocador, se forma un canal en la membrana por el que pasa la parte peptídica de la estructura formada. El péptido señal se une al translocador, el resto de la cadena peptídica se va traduciendo e introduciendo al interior del retículo. Una enzima, llamada peptidasa, rompe el péptido señal del resto de la cadena de aminoácidos, quedando esta cadena libre en el interior del orgánulo. Una vez la síntesis ha sido completada, la cadena de aminoácidos va adquiriendo una estructura tridimensional, propia de una proteína completa, y se va plegando. 2.4.- Dato Curioso del Retículo Endoplasmático Rugoso 2.4.1- Síntesis Proteínas
  • 44.
    Este orgánulo celularconsiste en un conjunto de estructuras tubulares y membranosas que están conectadas entre sí, las cuales se continúan en las cisternas de su contraparte, el retículo endoplasmático rugoso. El retículo endoplasmático liso se diferencia de su homólogo rugoso por el hecho de no tener ribosomas adosados a sus membranas. Es por este motivo que recibe la denominación de liso. Debido a esta carencia de ribosomas, las proteínas presentes en este orgánulo tienen su origen en el retículo endoplasmático rugoso. Este orgánulo cumple funciones muy necesarias para la supervivencia de la célula y del organismo en el que se encuentra, participando en la síntesis de lípidos, desintoxicación del alcohol y otras sustancias perjudiciales, regula los niveles de glúcidos en sangre y también sirve como reserva de minerales esenciales como lo es el calcio. 3.- El RETICULO ENDOPLASMATICO LISO Imagen 3.- Imagen de un retículo endoplasmático en 3D
  • 45.
    Este orgánulo realizaunas cuantas funciones importantes para la célula y para el buen mantenimiento del organismo. 1. Síntesis lipídica En el retículo endoplasmático liso se sintetizan la mayoría de grasas que constituyen las membranas de la célula, como el colesterol y glicerofosfolípidos. Cabe indicar que más que síntesis lo que se lleva a cabo en este orgánulo es el ensamblaje de lípidos, cuya materia prima viene de otros orgánulos. En el retículo endoplasmático liso, además de colesterol para formar las membranas celulares, se forma triacilgliceroles, lípidos muy presentes en las células adiposas, las cuales almacenan grasa para el aislamiento térmico y como reserva alimenticia. También está implicado en las síntesis de algunas hormonas, como las hormonas esteroideas, ácidos biliares y la parte lipídica de las lipoproteínas. 2. Detoxificación Se entiende por detoxificación al proceso en el que sustancias, como drogas y metabolitos producidos en las reacciones que se llevan a cabo dentro del organismo, son transformadas en compuestos hidrosolubles, es decir, que se puedan disolver en agua y ser excretados mediante la orina. Este proceso es posible gracias a la presencia de unas enzimas oxigenasas, las cuales se ubican en las membranas de este orgánulo, como lo es la familia de proteínas del citocromo P450. Estas enzimas se encuentran mayormente en las células del hígado. 3.1 .- Función del Retículo Endoplasmático Liso (parte 1)
  • 46.
    3. Desfosforilación dela glucosa-6-fosfato La glucosa es un azúcar que se almacena en forma de glicógeno, mayormente en el hígado. Por este motivo, este órgano es el encargado de introducir en el torrente sanguíneo azúcar, mediante dos hormonas que se encargan de regular este proceso: glucagón e insulina. El glicógeno, cuando es degradado, forma glucosa-6-fosfato. Esta sustancia no puede abandonar la célula, debido a que es incapaz de atravesar las membranas. Mediante la acción de la glucosa-6-fosfatasa, una enzima, la glucosa-6-fosfato es degradada, formándose glucosa la cual podrá ser llevada a la sangre. 4. Reserva intracelular de calcio El retículo endoplasmático liso se encarga de recoger y almacenar el calcio que se encuentra flotando en el citosol. Esta recogida de este elemento es realizada mediante la acción de bombas de calcio que se encuentran en la membrana del retículo. te proceso toma lugar sobre todo en las células musculares, en donde el retículo endoplasmático liso recibe el nombre de retículo sarcoplásmico. 3.1 .- Función del Retículo Endoplasmático Liso (parte 2)
  • 47.
    La gran mayoríade las células presentan poca cantidad de REL o está ausente. Se le llama también retículo de transición y por él circulan vesículas portadoras de lípidos y proteínas recién sintetizadas hacia el complejo de Golgi. – Están formado por un laberinto de finos canalículos interconectados. – Sobre su cara citosólica no presenta ribosomas. – Está conectado con mitocondrias, depósitos de glucógeno y peroxisoma. – Su membrana es más gruesa que en el RER. – Es abundante en células que sintetizan hormonas esteroides, en las células musculares estriadas (forma el retículo sarcoplásmico), y en hepatocitos (síntesis de lípidos). La ultra-estructura del retículo endoplasmático liso muestra que está formado por una membrana bicapa lipídica. En realidad, los retículos endoplasmáticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que sólo tienen en común su aspecto y la ausencia de ribosomas. 3.2 .- Estructura del Retículo Endoplasmático Liso Imagen 3.2.- Imagen del retículo endoplasmáticos liso y rugosos y forma o estructura vista desde el microscrospio.
  • 48.
    La composición es: –70% de proteínas – 30% lípidos (en el REL son más abundantes los fosfolípidos y en el RER es más abundante el colesterol). En general hay poco colesterol y glicolípidos. La membrana presenta asimetría respecto a las enzimas: – Cara citosólica: transporte de electrones, citocromo b5 y su reductasa, enzimas de la síntesis de colesterol y lípidos. – Cara luminar: nucleótido difosfatasa, enzimas de gradación de glucógeno, glucosa-6-fosfatasa, citocromo P450, glicosiltransferasa. 3.3.- Composición del Retículo Endoplasmático Liso Imagen 3.3.- REL
  • 49.
    El aparato deGolgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1889 cuando observaba neuronas y fue cuestionado durante décadas. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por primera vez al microscopio electrónico por Dalton y Felix (1954), quienes introdujeron el concepto de complejo del Golgi. En las células animales es un orgánulo que se localiza generalmente próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Esta posición central depende de la organización del sistema de microtúbulos, que en las células animales parten en su mayoría del centrosoma de forma radial. En las células animales, entre las cisternas, dentro de cada dictiosoma, existen numerosas proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este entramado, denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgánulo. La posición del complejo de Golgi parece depender de los microtúbulos nucleados desde el centroma, mientras que la integridad de cada dictiosoma se cree que depende de microtúbulos generados desde las propias cisternas. 4.- APARATO DE GOLGI Imagen 4.- Aparato de Golgi
  • 50.
    a) Es unode los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglicanos. También en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a los glicosaminoglucanos. En el aparato de Golgi también se producen otras modificaciones además de la glicosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras. En las plantas su papel es crucial, puesto que sintetiza los glicoconjugados que forman parte de la pared celular, menos la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática. b) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se sintetizan en el propio aparato de Golgi. Unas vez procesadas en el aparato de Golgi, las diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos. El TGN es la plataforma desde la cual salen las vesículas para los distintos compartimentos. Desde el lado trans saldrán vesículas con moléculas seleccionadas hacia la membrana plasmática en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada. También desde el TGN se envía vesículas hacia la ruta de los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares/lisosomas, o las vacuolas en el caso de las plantas y se envían vesículas de reciclado hacia cisternas del propio aparato de Golgi. 4.1 .- Función del Aparato de Golgi (parte 1)
  • 51.
    c) En elaparato de Golgi se terminan de sintetizar los esfingolípidos como las esfingomielinas y los glicoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el retículo endoplasmático es la molécula sobre la que trabajan las enzimas del aparato de Golgi para formar dichos tipos de lípidos de membrana. En el aparato de Golgi también se ensamblan las apoliproteínas como las VLDL. d. Hay otra serie de funciones no "convencionales" en las que recientemente se ha descubierto que participa el aparato de Golgi. Éstas incluyen ser centro de almacenamientos de calcio, actuar como una plataforma de señalización intracelular, participa en el control de los niveles de estéroles en la célula, en él se da parte de la respuesta de las células a la falta de alimentos, centro nucleador de microtúbulos en la células que se desplazan, etcétera 4.1 .- Función del Aparato de Golgi (parte 2) Imagen 4.1.- Proceso de Liberación de proteínas
  • 52.
    El aparato deGolgi está formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente formando varias pilas o dictiosomas Generalmente las cisternas están ensanchadas en los bordes (como una pizza) y curvadas teniendo las pilas de cisternas una parte cóncava y una convexa. En una célula suele haber varios de estos dictiosomas y algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos están conectadas lateralmente El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula. Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios, un lado cis y un lado trans. Entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), los cuales se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares 4.2 .- Estructura del Aparato de golgi Imagen 4.2.- Estructura del aparato de Golgi
  • 53.
    El estudio bioquímicodel complejo de Golgi indica que la composición de su membrana es intermedia entré la membrana plasmática y la del retículo endoplasmático rugoso con una proporción de 655 de proteínas y un 35% de lípidos. La proporción de lípidos del complejo es intermedia a la que se observa en la membrana plasmática y la encontrada en el retículo endoplasmático y menos que el la membrana plasmática. Asimismo, también hay asimetría en la distribución de los fosfolípidos en ambas caras del complejo de Golgi, la cara cris es mas rica en fosfatidilcolina y esfingomielina mientras que la cara trans es fosfatidiletanolamina y fosfatidil- serina. Además en las membranas de las cisternas del Aparato de Golgi hay enzimas de tipo hidrolasas y peroxidasas que no son especificas. Las enzimas más destacables son las glicosil-transferasas (intervienen en la glicosilación o unión de oligosacáridos a proteínas), la galactosil transferasa, las sulfo-trasnferasa, las fosfas, que son enzimas que intervienen en la adhesión de grupos fosfato a ciertas moléculas (aparecen tres calses: ácida, tiaminopirofosfatasa y adenosintrifosfatasa) y las manosidasas (que median la rotura de las manosas) 4.3.- Composición del Aparato de golgi
  • 54.
    a) Modelo dela maduración de cisternas (Figura 5). Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero no por otros modelos. b) b) Modelo de los compartimentos estables. En este modelo los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde esas cisternas salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta llegar al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su reparto. Este modelo no tiene actualmente muchos seguidores. c) c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es incompatible con el de maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir simultáneamente. 4.4.- Dato del Aparato de golgi Modelos de transporte a través del Golgi
  • 55.
    En el año1950, el investigador George Palade visualizó por primera vez los ribosomas y este descubrimiento fue galardonado con el premio Nobel de fisiología o medicina. Los ribosomas son unos orgánulos globulares, sin membrana, constituidos por proteínas (ribonucleoproteínas) asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr) procedentes del nucléolo. Todas las células, procariotas o eucariotas, tienen ribosomas, aunque los ribosomas eucarióticos son más grandes que los procarióticos. En la célula eucariota se pueden encontrar: • Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí formando los polisomas o polirribosomas, unidos por una cadena de ARNm (mensajero) que están traduciendo simultáneamente. • Adheridos a la parte externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso o en lado citoplasmático de la membrana nuclear externa (gracias a las riboforinas, unas proteínas que permiten su anclaje). • Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y en el estroma de los cloroplastos (plastorribosomas), muy parecidos a los ribosomas de las células procariotas. 5.- RIBOSOMAS Imagen 5.- Ribosomas al microscopio
  • 56.
    Un ribosoma esuna estructura macromolecular compleja en la célula que está implicada en curso de traslación. Ésta es una función esencial de todas las células vivas, teniendo en cuenta la producción de proteínas y toda la manera de estructuras biológicas. Los ribosomas funcionan conectando los aminoácidos juntos (hasta una tasa de hasta 200 al minuto) en la orden especificada por las moléculas del mRNA (ARN de mensajero), que a su vez transcriben la información contenida en la DNA. Una proteína grande puede tardar 2-3 horas que se traducirán. Una vez que una cadena de aminoácidos se ha traducido totalmente, se expulsa en el citoplasma de la célula y se dobla en una proteína funcional. Hay dos subunidades que comprenden el ribosoma: las subunidades grandes y pequeñas. La pequeña subunidad lee el mRNA, mientras que la subunidad grande conecta los aminoácidos juntos (que son llevados al ribosoma por el tRNA de la transferencia - ARN de la transferencia - las moléculas) en una cadena del polipéptido. Estas subunidades consisten en las moléculas ribosomal y las proteínas ribosomal (el rProtein del ARN (rRNA). 5.1.- Función del Ribosoma Imagen 4.1.- Función del ribosoma.
  • 57.
    Los ribosomas sonestructuras celulares pequeñas (desde 29 hasta 32 nm, dependiendo del grupo de organismo), redondeadas y densas, compuestas de ARN ribosomal y de moléculas proteicas, las cuales encuentran asociadas entre sí. En eucariotas, los ribosomas son 80 S. Su peso molecular es de 4200 Kdalton. Contienen un 40% de ARNr y 60% de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades pero estas subunidades no son iguales: Subunidad mayor: es 60 S. Tiene tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas todas ellas distintas a las de la subunidad menor. Subunidad menor: es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo de que organismo eucariota sea, este ARNr 18 S puede sufrir alteraciones. Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Por el contrario, los ribosomas mitocondriales dependen según la especie. Tienen al igual que los procariotas 70 S pero en la subunidad mayor, hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota, y también en los susodichos retículos endoplasmáticos. 5.2.- Estructura y Composición del Ribosoma Imagen 5.1.- Estructura del ribosoma
  • 58.
    El proceso empiezacon la activación de cada aminoácido con la unión de ATP en un complejo de monofosfato de adenosina, liberando fosfatos de alta energía. El paso anterior resulta en un aminoácido con exceso de energía y ocurre la unión con su respectivo ARN de transferencia, para formar un complejo aminoácido-ARNt. Acá ocurre la liberación del monofosfato de adenosina. En el ribosoma, el ARN de transferencia encuentra al ARN mensajero. En esta etapa la secuencia del ARN de transferencia o anticodón hibrida con el codón o triplete del ARN mensajero. Esto lleva a la alineación del aminoácido con su secuencia adecuada. La enzima peptidil transferasa es la encargada de catalizar la formación de los enlaces peptídicos que unen a los aminoácidos. Este proceso consume grandes cantidades de energía, ya que requiera la formación de cuatro enlaces de alta energía por cada aminoácido que se une a la cadena. La reacción elimina un radical hidroxilo en el extremo COOH del aminoácido y elimina un hidrógeno en el extremo NH2 del otro aminoácido. Las regiones reactivas de los dos aminoácidos se unen y crean el enlace peptídico. 5.3.- Dato del Ribosoma Pasos químicos de la síntesis de proteínas
  • 59.
    El citoplasma esuna solución ubicada en el interior de la membrana de una célula. Una sustancia gelatinosa compuesta principalmente por agua, sales y proteínas que localiza en su interior el núcleo, las células eucariotas, el retículo endoplasmático y las mitocondrias. Todo ello conformado por un conjunto de proteínas que le dotan de una estructura denominada exoesqueleto y en la que se radica el armazón principal del citoplasma. Las inclusiones citoplansmáticas son sustancias que se acumulan en el citoplasma celular. Se diferencian de los organelos por no tener actividad metabólica. Los gránulos de glucógeno, lípidos, proteínas cristalizadas, pigmentos y aceites esenciales son ejemplos de sustancias que la célula almacena como inclusiones citoplasmáticas. Fueron observadas por primera vez en 1786, por el naturalista danés O.F Müller, mientras realizaba investigaciones sobre las células del hígado. 6.- CITOPLASMA Imagen 6.- Citoplasma visto al microscopio
  • 60.
    La función principaldel citoplasma se basa en contener y permitir el movimiento de orgánulos y moléculas celulares. Es decir, servir de soporte para los orgánulos celulares y ayudar en los procesos metabólicos que tienen lugar dentro de la célula. Un trabajo que se complementa con el del núcleo de la propia célula y que se basa en asegurar el funcionamiento y la supervivencia de la misma. Cabe destacar que esta labor fundamental para el cuerpo humano que se complementa con otros procesos celulares como la síntesis de proteínas, la glicólisis o la mitosis. Las inclusiones citoplasmáticas son una parte importante de la célula. Sus principales funciones son el almacenamiento de nutrientes y sustancias inorgánicas, y la acumulación de secreciones o excreciones producto del metabolismo secundario de la célula. Las inclusiones citoplasmáticas funcionan como un almacén de compuestos utilizados por la célula como nutrientes, entre los que destacan el almidón, el glucógeno, los lípidos y las aleuronas. 6.1.- Función del Citoplasma El citoplasma está dividido en tres partes fundamentales: matriz citoplasmática, citoesqueleto y orgánulos. Tres formaciones completamente distintas que forman un mecanismo perfecto con la finalidad de que la célula funcione de la forma más correcta posible. 6.2.- Estructura del Citoplasma Citoplasma Imagen 61.- Citoplasma con los orgánulos
  • 61.
    Las inclusiones celularesestán constituidas por macromoléculas insolubles, que generalmente no están cubiertas por membranas. Se caracterizan por carecer de actividad metabólica propia, ya que no son componentes vivos de la célula, como por ejemplo: 1.- Gránulos de glucógeno El glucógeno es el principal polisacárido que aporta las reservas energéticas en células animales. Su descomposición produce glucosa, que al ser degradada por la acción de las enzimas produce energía y cadenas cortas de carbono, empleadas en la síntesis de membranas y otros componentes estructurales de la célula. 2.- Lípidos Los lípidos forman inclusiones citoplasmáticas en células animales y vegetales. Las inclusiones lipídicas más comunes se denominan trigliéridos. Estos se concentran principalmente en las células adiposas (adipocitos), especializadas en la síntesis y almacenamiento de grasa. 6.3.- Composición del Citoplasma (inclusión citoplasmática)
  • 62.
    Las mitocondrias sonorgánulos que aparecen en prácticamente todas las células eucariotas. Una excepción son los arqueozoos, eucariotas que no poseen mitocondrias, probablemente porque las perdieron durante la evolución. Las mitocondrias se reconocieron como una parte elemental de las células eucariotas a finales del siglo XIX. Altmann (1890) descubrió unas estructuras celulares que denominó bioblastos, que se podían teñir con fucsina, y que se observaban en todas las células eucariotas. En 1914 ya se sabía que las mitocondrias podían adoptar diferentes formas, como bastones, hilos o entramados. Con la llegada del microscopio electrónico se comprobó que estaban formadas por una doble membrana. En 1962 se propuso que las mitocondrias crecían en tamaño y posteriormente se dividían por fisión, con lo cual su morfología era cambiante. Las mitocondrias son orgánulos descendientes de bacterias que se asociaron con derivados de arqueas, ambos procariotas, para formar a las células eucariotas. Asi, se propone que las mitocondrias surgieron hace unos 2000 millones de años por endosimbiosis. 7.- MITOCONDRIA Imagen 7.- Mitocondria al microscopio
  • 63.
    La función primariade las mitocondrias es la producción de ATP, que es el combustible de la mayoría de los procesos celulares. Pero también llevan a cabo parte del metabolismo de los ácidos grasos mediante un proceso denominado β-oxidación y actúan como almacén de calcio. 1.- Producción de ATP En las mitocondrias se produce la mayor parte del ATP de las células eucariotas no fotosintéticas. Metabolizan el acetil coenzima A mediante el ciclo enzimático del ácido cítrico, dando como productos al CO2 y al NADH. Es el NADH el que cede electrones a una cadena de transportadores de electrones que se encuentra en la membrana interna. Estos electrones pasan de un transportador a otro llegando como último paso al O2, resultando H2O. Este transporte de electrones se acopla al transporte de protones desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Es este gradiente de protones el que permite la síntesis de ATP gracias a la ATP sintasa. Por unir fosfato al ADP y por usar el oxígeno como aceptor final de electrones, a este proceso se le llama fosforilación oxidativa. 7.1.- Función de la Mitocondria (parte 1)
  • 64.
    2.- Metabolismo delípidos Una síntesis significativa de los lípidos de las células ocurre en las mitocondrias. Se produce el ácido lisofosfatídico, a partir del cual se sintetizan triacilgliceroles. También se sintetiza en las mitocondrias el ácido fosfatídico y el fosfatidilglicerol, este último necesario para la producción de cardiolipina y de la fosfatidil etanolamina. 3.- Importe de proteínas Las mitocondrias tienen muy pocos genes comparado con la variedad de proteínas que poseen. Una mitocondria de levadura contiene aproximadamente unas 1000 proteínas diferentes, mientras que en humanos pueden ser unas 1500. Sólo una pequeña parte se sintetiza en la propia mitocondria. El resto han de ser sintetizadas en el citosol e importadas por la mitocondrias. Además, durante el proceso de importación han de dirigirse a su compartimento diana: membrana externa o interna, o matriz mitocondrial. Para ello las proteínas tienen secuencias que actúan como señales a modo de dirección postal, que indican a las moléculas importadoras a dónde deben dirigirlas. 7.1.- Función de la Mitocondria (parte 2)
  • 65.
    La morfología delas mitocondrias es muy cambiante y puede variar desde largas estructuras ramificadas a pequeños elipsoides. Se podría decir que no existen mitocondrias individudales sino una red muy dinámica de la cual se pueden desgajar porciones. En red o aisladas, las mitocondrias están formadas por una membrana externa, una membrana interna, un espacio intermembranoso y un espacio interno delimitado por la membrana interna denominado matriz mitocondrial La membrana mitocondrial externa es altamente permeable y contiene muchas copias de una proteína denominada porina, la cual forma canales acuosos a través de la bicapa lipídica. La membrana mitocondrial interna es muy impermeable al paso de iones y pequeñas moléculas. Las mitocondrias deben hacer de su membrana interna una barrera suficientemente impermeable como para permitir un gradiente de protones estable. La matriz mitocondrial sólo contiene aquellas moléculas que puedan ser transportadas selectivamente por estas dos membranas, siendo su contenido altamente diferenciado del citosol. Las crestas forman un compartimento distinto del resto de la membrana interna puesto que su contenido en proteínas es muy diferente. El número y forma de las crestas mitocondriales se cree que es un reflejo de la actividad celular. En las crestas se encuentran los complejos respiratorios funcionales y la ATP sintasa. Las regiones limitantes, son centros para el intercambio de lípidos, importación de proteínas y ensamblaje de los complejos de la cadena respiratoria. 7.2.- Estructura de la Mitocondria
  • 66.
    7.2.- Estructura dela Mitocondria (imagen)
  • 67.
    • La matrizmitocondrial Moléculas de ADN (el ADN-mitocondrial), bicatenario y circular, Moléculas de ARN mitocondrial, Iones calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A, etc., Enzimas necesarias para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial para sintetizar las proteínas mitocondriales y enzimas necesarias para desarrollar el ciclo de Krebs y la β-oxidación de los ácidos grasos. • La membrana mitocondrial interna Tiene más proteínas (80 %) que las otras membranas celulares y no tiene colesterol (como en las bacterias) entre sus lípidos (20 %). Entre las proteínas destacan: Las proteínas que forman la cadena respiratoria que transporta los electrones hasta el oxígeno molecular. Un complejo enzimático, la ATP-sintasa mitocondrial, que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los iones y moléculas entre la matriz mitocondrial y el citosol. • La membrana mitocondrial externa Proteínas que forman grandes canales acuosos o porinas y hacen que sea muy permeable y Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz mitocondrial. • El espacio intermembranoso Situado entre las membranas externa e interna, de composición similar a la del citosol por la permeabilidad de la membrana mitocondrial externa, aunque contiene enzimas que le permiten transferir la energía del ATP obtenido en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo, el AMP. 6.7.- Composición de la Mitocondria
  • 68.
    Metchnikoff y suscolaboradores articularon a finales del siglo XIX la idea de que el material fagocitado era digerido en compartimentos intracelulares acidificados. Estos compartimentos fueron descubiertos por C de Duve en 1955 y denominados lisosomas. Aparecen en todas las células eucariotas. Se diferencian de los endosomas porque no poseen receptores para la manosa 6-fosfato y por poseer un pH más ácido. Los lisosomas son orgánulos donde se produce la degradación de moléculas que provienen vía endocitosis o del interior celular a partir de autofagia. Recientemente, a los lisosomas se le atribuye una función trasncedental para la célula como sensores del estado metabólico de la célula. 8.- LISOSOMAS Lisosoma Imagen 8.- Lisosoma al microscopio
  • 69.
    8.1.- Función delLisosoma Los lisosomas son los encargados de la digestión de las macromoléculas, aunque en algunos casos, sirven como almacén temporal de reservas: 1.- La digestión celular. Los lisosomas pueden digerir macromoléculas, tanto de origen interno como externo. Esta función la realizan de dos formas: Autofagia. La materia que digiere es una parte de la célula, como fragmentos del RE, sáculos o cisternas del aparato de Golgi. La autofagia es importante para las células, ya que destruye zonas dañadas, interviene en el desarrollo celular y permite la nutrición de la célula cuando las condiciones son desfavorables. Heterofagia. Lo digerido tiene origen externo. Tiene la doble finalidad de nutrir y defender la célula. Los sustratos entran a la célula por endocitosis, formando una vesícula que se fusiona a un lisosoma primario, originando a una vacuola digestiva, donde se produce la digestión. Los productos de la digestión pasan al hialoplasma, donde son reutilizados. Lo que no puede ser digerido, se expulsa al exterior por exocitosis, pudiendo fusionarse con la membrana plasmática. 2.- Almacenamiento de sustancias de reserva. En las semillas existe un tipo especial de lisosomas secundarios, los granos de aleurona, que almacenan las sustancias de reserva. No se produce la digestión celular hasta que no llega el momento de la germinación. Entonces se activan las enzimas hidrolíticas, iniciando la digestión intracelular, cuyos productos se utilizarán en el desarrollo del embrión.
  • 70.
    • Sensor metabólico Loslisosomas no sólo son lugares de degradación sino que participan en la percepción del estado metabólico de la célula. Se ha observado que hay dos poblaciones de lisosomas según su localización en la célula. Una perinuclear más involucrada en la degradación, y otra periférica relacionada con la percepción de la disponibilidad de recursos. Esta población periférica también participa en la reparación de la membrana plasmática tras roturas. • Exocitosis Durante los últimos años se han ido acumulando evidencias acerca de otra función de los lisosomas: su capacidad de participar en una exocitosis regulada. Por ejemplo, en el hígado se secretan enzimas lisosómicas a la bilis. También se ha observado la exocitosis de orgánulos con características similares a los lisosomas como es el caso de los melanocitos (los gránulos de melanina que pasarán a los queratinocitos que darán el color moreno a la piel). 8.1.- Función del Lisosoma (otras) 8.1.- Función de degradación del Lisosoma
  • 71.
    Son corpúsculos generalmenteesféricos de dimensiones variables, de unos 100 a 150 nm de diámetro, con una unidad de membrana y pueden llegar a representar el 5 % del volumen celular, dependiendo de la tasa de digestión que se esté llevando en la célula. El pH interno de los lisosomas es ácido, en torno a 5, y es en ese valor donde las enzimas lisosomales muestran su máxima actividad, por lo que se llaman hidrolasas ácidas. Este pH se consigue gracias a bombas de protones que hay en sus membranas (bomba de protones vacuolar: v-ATPasa) y que introducen protones en el lisosoma acidificando su interior. La membrana de los lisosomas protege al resto de la célula de esta actividad destructora. Esta protección se cree que se lleva a cabo por la capa de glúcidos unidos a las proteínas de la membrana que recubre la superficie interna, y que forman una especie de "glicocálix lisosomal" con los azúcares muchos más compactados pero de tan sólo unos 8 nm de espesor. Es decir, los glúcidos asociados a la monocapa interna actuaría como barrera para impedir el contacto entre las enzimas y la membrana lisosomal. 8.2.- Estructura del Lisosoma Imagen 8.2.- Diferenciación entre el nucleosoma y la mitocondria
  • 72.
    Los lisosomas contienenunas 50 enzimas diferentes del tipo hidrolasas ácidas, sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso. Son enzimas capaces de digerir las macromoléculas y tiene su funcionamiento óptimo en un medio con un pH = 5. La membrana del lisosoma contiene proteínas ácidas integrales altamente glucosiladas, que la protegen de las enzimas que contiene. Los lisosomas contienen una gran cantidad de enzimas hidrolíticas, pero su contenido puede ser muy distinto. Se distinguen dos tipos de lisosomas: • Lisosomas primarios (también llamados “vesículas con hidrolasas”). Sólo contienen enzimas hidrolíticos. Son vesículas de secreción recién formadas por gemación a partir de las cisternas del aparato de Golgi. Pueden formar lisosomas secundarios o expulsar su contenido al exterior. • Lisosomas secundarios. También contienen hidrolasas, pero además sustratos en vía de digestión. Son lisosomas primarios fusionados con otras sustancias, de origen interno o externo. Según la sustancia que hidrolizan, se distinguen dos tipos:  Vacuolas heterofágicas: fusión de un lisosoma primario con partículas que proceden del exterior de la célula (fagolisosoma).  Vacuolas autofágicas: fusión de un lisosoma primario con distintas partes de la célula que ya no son necesarias o zonas lesionadas (autofagolisosoma). 8.3.- Composición del Lisosoma
  • 73.
    Entre algunos delos orgánulos celulares están los peroxisomas, que fueron descritos en 1960 por Christian René de Duve, el mismo investigador que desarrolló las técnicas de fraccionamiento subcelular para separar los distintos orgánulos celulares en base a su densidad. de Duve compartío, en 1974, el premio nobel de Fisiología y Medicina con Albert Claude y George Palade gracias a sus trabajos con estas técnicas y al descubrimiento de los peroxisomas. Los peroxisomas son orgánulos redondeados (aunque no siempre), delimitados por una membrana, con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm. Están presentes en casi todas las células eucariotas y tienen una función eminentemente metabólica. A veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a contener. El nombre de estos orgánulos deriva de la producción interna de peróxido de hidrógeno (H2O2), un subproducto de las reacciones de óxido-reducción que se dan en estos y que es potencialmente tóxico para las células (puede reaccionar con muchas otras moléculas), por lo que es rápidamente degradado. En una célula puede haber hasta 500 peroxisomas “nadando” en el citosol, pero el número y tamaño de estos orgánulos depende no solo del tipo de célula de que se trate, sino del estado fisiológico de la misma y del medio que la rodee. 9.- PEROXISOMAS Imagen 9.- Peroxisoma al Microscopio
  • 74.
    Los peroxisomas llevana cabo dos procesos metabólicos importantes: metabolismo de lípidos y protección celular frente a peróxidos y moléculas oxidativas perjudiciales. En los mamíferos degradan lípidos de cadenas muy largas, lípidos ramificados, D-aminoácidos, poliaminas, y participan en la biosíntesis de plasminógenos y ciertos precursores del colesterol. En algunas levaduras favorecen al asimilación del alcohol. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. La catalasa está especializada en la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2), que resulta de procesos oxidativos. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente: RH2 +O2 → R + H2O2 El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción: H2O2 + R-H2 → R+ 2H2O 9.1.- Función del Peroxisoma
  • 75.
    Los peroxisomas sonorgánulos membranosos, pero a diferencia de las membranas que se observan en otros orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos, por ejemplo, estos tienen una membrana sencilla y no un sistema de doble membrana. Su aspecto no es constante, es decir, puede cambiar. Sin embargo, usualmente son orgánulos esféricos que tienen un diámetro promedio entre 0.2 y 1 μm, es decir, la millonésima parte de un metro. Los peroxisomas son orgánulos membranosos, pero a diferencia de las membranas que se observan en otros orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos, por ejemplo, estos tienen una membrana sencilla y no un sistema de doble membrana. Su aspecto no es constante, es decir, puede cambiar. Sin embargo, usualmente son orgánulos esféricos que tienen un diámetro promedio entre 0.2 y 1 μm, es decir, la millonésima parte de un metro. 9.2.- Estructura del Peroxisoma Membrana plasmática Núcleo cristalizado Bicapa Lipida Imagen 9.2.- Estructura del Peroxisoma
  • 76.
    Las vacuolas sonorgánulos intracelulares que están separados del entorno citosólico por medio de una membrana. Se encuentran en muchos tipos de células diferentes, tanto procariotas como eucariotas, así como en organismos unicelulares y multicelulares. El término “vacuola” fue acuñado por el biólogo francés Félix Dujardin en 1841, para referirse a un espacio intracelular “vacío” que observó en el interior de un protozoario. Sin embargo, las vacuolas son particularmente importantes en las plantas y es en estos seres vivos que se han estudiado con más detalle. Se trata, generalmente, de orgánulos esféricos cuyo tamaño varía con la especie y con el tipo de célula. Su membrana, conocida en las plantas como el tonoplasto, posee distintos tipos de proteínas asociadas, muchas de ellas relacionadas con el transporte hacia y desde el interior de la vacuola. 10.- VACUOLAS Y VESICULAS SECRETORAS Imagen 10.- Vacuola al micorscopio 10.- VACUOLAS Y VESICULAS SECRETORAS
  • 77.
    La vacuola esun orgánulo central en la fisiología y homeostasis de las células vegetales, lo cual implica realizar una variedad de funciones, las cuales pueden depender del tipo celular considerado. Entre las principales funciones de las vacuolas están las de mantener la forma y tamaño de la célula mediante turgencia, almacén (azúcares, metabolitos, lípidos, aminoácidos, enzimas, proteínas, antocianinas). También sustancias tóxicas y moléculas dedicadas la defensa de las plantas contra patógenos y herbívoros. 1.- Turgencia: La turgencia celular es una medida de la presión hidrostática ejercida contra las paredes celulares de las células vegetales. Esta turgencia está controlada por las vacuolas, las cuales pueden incorporar sustancias, como iones, en su interior para crear ambientes osmóticos variables respecto al citoplasma, lo que produce flujos de entrada y salida de agua. 2.- Almacén de sustancias: Las vacuolas son un punto de llegada del tráfico vesicular y, dependiendo del tipo celular, son centros de almacenamiento de azúcares y proteínas. Esto es particularmente claro en las semillas donde las vacuolas son centros de almacenamiento proteico, reservas que serán movilizadas durante la germinación. 3.- Degradación: Las vacuolas tienen un pH ácido que consiguen con bombas de protones localizadas en sus membranas. De este modo actúan como lugares para la degradación de moléculas. Tendrían una misión similar a los lisosomas de las células animales. Al igual que los lisosomas, también participan en los procesos degradativos durante la autofagia. En las vacuolas se encuentran las denominadas enzimas vacuolares procesadoras las cuales participan en la conversión de los precursores moleculares que llegan a la vacuola en productos activos y también en el mecanismo de apoptosis. 10.1.- Función de la Vacuola
  • 78.
    4.- Apoptosis Las vacuolasparticipan en la apoptosis de plantas por un proceso denominado autolisis. Hay un tipo de muerte celular de las células vegetales que se llama muerte celular hipersensitiva, que se produce cuando se rompe la membrana de la vacuola. 5.- Defensiva En la vacuola se hayan proteínas de defensa y enzimáticas. Hay dos mecanismos de defensa que llevan a cabo las vacuolas: el colapso de su membrana y la fusión de esta con la membrana plasmática. 10.1.- Función de la Vacuola Imagen 10.1.- Vacuola dentro de célula vegetal.
  • 79.
    Su estructura, comoes de esperar, depende especialmente de sus funciones, sobre todo si pensamos en las proteínas integrales de membrana que permiten el paso de diferentes sustancias hacia el interior o hacia el exterior de la vacuola. A pesar de ello, podemos generalizar la estructura de una vacuola como un orgánulo citosólico esférico que está compuesto por una membrana y por un espacio interno (lumen). Membrana vacuolar De la membrana vacuolar dependen las características más destacadas de los distintos tipos de vacuolas. En las plantas, esta estructura se conoce como el tonoplasto y no sólo ejerce funciones de interfase o de separación entre los componentes citosólicos y luminales de la vacuola, sino que, al igual que la membrana plasmática, es una membrana con permeabilidad selectiva. Lumen vacuolar El interior de las vacuolas, conocido también como lumen vacuolar, es un medio generalmente líquido, muchas veces rico en diferentes tipos de iones (con carga positiva y carga negativa). Debido a la presencia casi generalizada de bombas protónicas en la membrana vacuolar, el lumen de estos orgánulos es ordinariamente un espacio ácido (donde hay gran cantidad de iones de hidrógeno). 10.2.- Estructura de la Vacuola Imagen 10.2.- La vacuola en la celual
  • 80.
    El contenido delas vacuolas es muy variable. Depende de la planta, de la célula y del estado fisiológico de la célula. A demás hay compuestos que se almacenan de forma permanente en la vacuola y otros que se intercambian periódicamente con el citoplasma. Se puede encontrar: • Iones(K , Mg , Ca , Cl ), • Ácidos orgánicos: Proteínas, mucílagos, heterósidos • Ácido oxálico: Se almacena en forma de oxalato cálcico • Acido málico. • Glúcidos: Se almacena de forma soluble, estos son la sacarosa y la inulina. • Proteínas: Estas son las glucoproteínas. 10.3.- Composición de la Vacuola Imagen 10.3.- Sacarosa
  • 81.
    Los centriolos ylos cuerpos basales son estructuras formadas por microtúbulos que están presentes en una gran parte de las células eucariotas. Los centriolos forman parte de los centrosomas y los cuerpos basales son parte de los cilios y flagelos. Ambos poseen la misma estructura molecular y son intercambiables en la célula. Es decir, un centriolo puede viajar a la membrana y formar un cilio, y un cuerpo basal puede dirigirse al interior celular y formar un centrosoma. La misión de los centriolos en el centrosoma parece relacionada con la organización molecular del propio centrosoma, mientras que la función de los cuerpos basales es nuclear los microtúbulos que forman el axonema o esqueleto de los cilios y flagelos. 11.- CENTRIOLOS Imagen 11.- Centriolo al microscopio
  • 82.
    • 11.1.1.- Centrosomas Loscentriolos son los responsables de formar los centrosomas, puesto que reclutan las moléculas que forman el material pericentriolar. Los centrosomas son los principales responsables de la nucleación y organización de los microtúbulos citosólicos en muchas células animales. Tanto centriolos como el material pericentriolar juegan un papel crucial durante la división celular de las células animales, puesto que son los encargados de formar el huso mitótico. En las células vegetales y levaduras el huso mitótico se forma en ausencia de centriolos. 11.1.-Funcion del Centriolo Imagen 11.1.1.- Centriolo dentro del Centrosoma
  • 83.
    • 11.1.2.- Ciliogénesis Loscilios y flagelos se forman a partir de los cuerpos basales por polimerización de sus microtúbulos. Cuando una célula termina la división celular, el centriolo más viejo suele migrar a la membrana plasmática y se convierte en cuerpo basal para formar un cilio. La presencia de cilios es incompatible con la división celular, de modo que cuando una células se va a dividir el cilio desaparece, y con él el cuerpo basal. Esto podría ser para que los cuerpos basales no interfieran con los centriolos en la formación del huso mitótico. Imagen 11.1.2.- Ciliogenesis 11.1.-Funcion del Centriolo
  • 84.
    • 11.1.4.- Asimetríacelular Las divisiones asimétricas son aquellas en las que hay un reparto desigual de componentes entre las dos células hijas. Aunque los centriolos no parecen imprescindibles para la división celular, sí parecen necesarios para las divisiones asimétricas puesto que contribuirían a una orientación adecuada del huso mitótico. Además, se ha comprobado que la célula que capta el centrosoma con el centriolo más viejo desarrolla primero el cilio y responde antes a señales del medio. • 11.1.3.- Inicio del desarrollo La fecundación supone la fusión de dos células de las cuales sólo el espermatozoide tiene centriolo, resultante del cuerpo basal del flagelo. Este centriolo será el encargado de reclutar material pericentriolar en el óvulo. El centrosoma recién formado se encargará ya de nuclear y organizar el sistema de microtúbulos necesario para la migración y fusión de los dos pronúcleos de los gametos. Imagen 11.1.a.- Centriolo celular 11.1.-Funcion del Centriolo
  • 85.
    • 11.1.4.- Organizacióncelular La localización de los centriolos en el citosol, formando parte de los centrosomas, es importante para mantener la organización interna. Por ejemplo, en los astrocitos el aparato de Golgi se orienta hacia el frente de avance gracias a la acción del centrosoma, mientras que en los fibroblastos el núcleo se localiza en la parte más caudal, también gracias al centrosoma. Normalmente, la posición del centrosoma se debe a la interacción de los microtúbulos nucleados desde el centrosoma con la corteza de actina en las proximidades de la membrana plasmática y a la interacción con proteínas de la envuelta nuclear que anclan al centrosoma próximo al núcleo. Imagen 11.1.4.- Centriolo en la organización celular 11.1.-Funcion del Centriolo
  • 86.
    En humanos uncentriolo maduro, o cuerpo basal, es un cilindro que mide de 150 a 500 nm de altura y unos 250 nm de diámetro. 11.2.- Estructura del Centriolo Sus paredes están formadas en la mayoría de los casos por 9 tripletes de microtúbulos dispuestos longitudinalmente. Los microtúbulos de los centriolos están orientados todos en la misma dirección, sus extremos más están en una parte del cilindro y los menos en la otra, denominados extremos distal y proximal del centriolo/cuerpo basal De los tres microtúbulos que forman cada triplete sólo el más interno, o microtúbulo A, tiene una estructura de microtúbulo completo con sus 13 protofilamentos, mientras que el B y el C son incompletos, tienen 10 protofilamentos y comparten 3 del A y 3 del B. A la parte distal del centriolo maduro sólo llegan los microtúbulos A y B, mientras que el C es más corto. En el interior del extremo proximal de los centriolos jóvenes existen estructuras proteicas a modo de rueda de carro que permiten la consistencia y organización espacial de los 9 tripletes de microtúbulos
  • 87.
    El centrosoma ocitocentro es un orgánulo no membranoso, presente en todas las células animales que pueden dividirse (no están presentes, por ejemplo en los glóbulos rojos humanos ni en las neuronas, que no se pueden dividir). El centrosoma está situado cerca del núcleo, muchas veces rodeado por los dictiosomas del aparato de Golgi. 12.- CENTROSOMA Imagen 12.- Centrosoma
  • 88.
    La función delcentrosoma es la de organización de los microtúbulos. Pero para realizar esta función, parece que se puede realizar sólo con el material pericentriolar, puesto que también se forma el huso acromático en las células vegetales y éstas carecen de centriolos. Sólo se diferencian en que en las células vegetales las fibras del huso acromático parten de una zona difusa (mitosis anastrales), mientras que en el resto de células, las fibras parten de un punto concreto. 12.1.-Funcion del Centrosoma Todas las estructuras formadas por microtúbulos derivan del centrosoma, como: • Los undulipodios (cilios y flagelos), encargados del desplazamiento celular. • El huso acromático, encargado de la separación de los cromosomas durante la división celular. • El citoesqueleto, cuyos filamentos están organizados alrededor de los microtúbulos. Imagen 12.1.- Centrosoma distribuyendo sus microtúbulos por la célula.
  • 89.
    • Dos centrioloso diplosoma. La estructura de los centriolos es idéntica a la de los corpúsculos basales de los cilios. Ocupan el centro del centrosoma. Están orientados perpendicularmente entre sí. Cada centriolo tiene forma de cilindro, con paredes formadas por nueve tripletes de microtúbulos, sin ningún microtúbulo central, formando la denominada estructura 9+0. • El material pericentriolar o centrosfera rodea al diplosoma. Es un material ópticamente denso. 12.2.-Estructura del Centrosoma • El áster, fibras constituidas por microtúbulos que crecen y se organizan de forma radial, alrededor del centrosoma. Los microtúbulos del áster dan lugar a los microtúbulos del huso acromático en la división celular. Imagen12.2.- Estructura del Centrosoma
  • 90.
    Estudiando el desarrollo embrionario,el biólogo alemán Theodor Boveri, ahondó en las funciones del núcleo y el citoplasma, describiendo en 1887 el centrosoma como un orgánulo especializado en la división celular. 12 años antes, esta estructura había sido observada por el médico e investigador Whalter Flemming en el mejillón de agua dulce, y por el biólogo belga Édouard van Beneden en el citoplasma de un parásito. Boveri, fundador del estudio de la citogenética, notó como un par de centriolos - embebidos en un material denso- conforman una astrosfera temporal, de la que se deriva el áster. Más adelante, identificó la estructura como un orgánulo celular de una única copia y narró el ciclo del centrosoma. 12.3.- Descubrimiento del Centrosoma Imagen 12.3.- Retrato de Theodor boveri
  • 91.
    • Los microtúbulosque forman los tripletes se denominan: Microtúbulo A: el microtúbulo más interno, de sección circular (13 protofilamentos), y más próximo al eje del cilindro. Microtúbulo B: situado entre los microtúbulos A y C. Su sección tiene forma de media luna, y comparte 3 protofilamentos con el microtúbulo A. Microtúbulo C: el más externo. También tiene sección con forma de media luna y comparte 3 protofilamentos con el microtúbulo B. Los tripletes están unidos entre sí mediante un puente formado por una proteína llamada nexina. 12.3.- Curiosidades del Centrosoma Se denomina centro organizador de microtúbulos (COMT) al conjunto de centriolos y material pericentriolar. Se denomina centrosoma o citocentro al conjunto de diplosoma, centrosfera y el áster ¿SABIAS QUEEE?...
  • 92.
    El interior dela célula eucariota posee una organización interna estructural y funcional establecida por una serie de filamentos proteicos que forman un entramado resistente y dinámico que se extiende a través del citoplasma, sobre todo entre el núcleo y la cara interna de la membrana celular, aunque también en el interior del núcleo. A este conjunto de filamentos se le denomina citoesqueleto. 13.- CITOESQUELETO El descubrimiento del citoesqueleto fue dado por el biólogo Keith Porter a principios de los años 80´ (1980) Dato globito: Imagen 13.- Citoesqueleto
  • 93.
    • Dar forma Comosu nombre lo indica, la función “intuitiva” del citoesqueleto es proporcionar estabilidad y forma a la célula. Cuando los filamentos se combinan en esta red intrincada, le otorga a la célula la propiedad de resistir a la deformación. No obstante, es una estructura dinámica (contrariamente al esqueleto humano) que le otorga la propiedad a las células de cambiar de forma. 13.1.- Función del Citoesqueleto Imagen 13.1.- Microscopia fluorescente mostrando el citoesqueleto de una célula humana..
  • 94.
    • Movimiento El citoesqueletoestá involucrado en el movimiento. Esto ocurre gracias a las proteínas motoras. Estos dos elementos se combinan y permiten los desplazamientos dentro de la célula. 13.1.- Función del Citoesqueleto • Uniones celulares El citoesqueleto permite conectar a la célula con su medio exterior, física y bioquímicamente. Este papel de conector es el que permite la formación de tejidos y uniones celulares. Imagen 13.1.b.- Movimiento celular con microscopia fluorescente que permite ver el citoesqueleto y la unión entre células.
  • 95.
    • Filamentos deactina Los filamentos de actina poseen un diámetro de 7 nm. También son conocidos como microfilamentos. Los monómeros que constituyen los filamentos son partículas en forma de globo. Aunque son estructuras lineales, no tienen forma de “barra”: giran en su eje y recuerdan a una hélice. 13.2.- Estructura del Citoesqueleto Los extremos se pueden diferenciar; uno se denomina más (+) y el otro menos (–). Por estos extremos, el filamento puede crecer o acortarse. Los filamentos de actina poseen un papel relacionado con el movimiento celular. Permiten que distintos tipos celulares, tanto de organismos unicelulares como de pluricelulares (un ejemplo son las células del sistema inmune), se desplacen en sus ambientes Imagen 13.2.a.- Microfilamento en 3d
  • 96.
    • Filamentos intermedios Eldiámetro aproximado de estos filamentos es de 10 µm; de allí el nombre “intermedio”. Su diámetro es intermedio con respecto a los otros dos componentes del citoesqueleto. Cada filamento se estructura de la siguiente manera: una cabeza con forma de globo en el N terminal y una cola con forma similar en el carbono terminal. Estos extremos se conectan entre sí por una estructura lineal formada de hélices alfa. Estas “cuerdas” presentan cabezas globulares que tienen la propiedad de enrollarse con otros filamentos intermedios, creando elementos entrelazados más gruesos. Los filamentos intermedios se ubican en todo el citoplasma celular. 13.2.- Estructura del Citoesqueleto Gracias a esta propiedad, su función principal es mecánica, resistiendo los cambios celulares. Son estructuras rígidas (para poder cumplir con su función: el soporte celular y respuesta mecánica al estrés) y el ensamblaje de los filamentos es un proceso dependiente de fosforilación. Dato Globito: 13.2.b.- filamentos intermedios
  • 97.
    Los microtúbulos son elementoshuecos. Son los filamentos más grandes que constituyen al citoesqueleto. El diámetro de los microtúbulos en su parte interna ronda los 25 nm. La longitud es bastante variable, dentro del rango de 200 nm hasta 25 µm. Emergen (o nacen) de pequeñas estructuras llamadas centrosomas, y de allí se extienden a los bordes de la célula. Los extremos de los microtubulos se diferencian por una “polaridad” siendo una negativa y otra positiva. 13.2.- Estructura del Citoesqueleto Los microtúbulos pueden formar estructuras muy diversas. Participan en los procesos de división celular, formando el huso mitótico. Este proceso ayuda a que cada célula hija cuente con un número igual de cromosomas. También forman los apéndices con forma de látigo usados para la movilidad celular, como cilios y flagelos. Los microtúbulos sirven como vías o “carreteras” en las que se desplazan distintas proteínas que poseen función de transporte. Los microtúbulos también participan en la movilización de organelas. Particularmente, el aparato de Golgi y el retículo endosplasmático dependen de estos filamentos para tomar su posición adecuada Dato Globito: Imagen 13.2.c.- Micro túbulos
  • 98.
    • Microfilamento La actina •Filamentos Intermeddios Son polímeros formados por unidades pertenecientes a varias familias de proteínas entre las que se encuentran las queratinas, las vimentinas, las láminas de la envuelta nuclear, etcétera. • Microtubulos Formados por repeticiones de dímeros de dos proteínas: α- y β-tubulina 13.2.- Composición del Citoesqueleto Imagen13.3.- Actina, Queratina y a-b tubulina
  • 99.
    La membrana plasmáticaes una estructura que rodea y limita completamente a la célula y constituye una «barrera» selectiva que controla el intercambio de sustancias desde el interior celular hacia el medio exterior circundante, y viceversa. La membrana plasmática posee la misma estructura en todas las células. En cortes ultrafinos aparece como dos bandas oscuras separadas por una banda clara, con un espesor de 7,5 nm. 14.-MEMBRANA PLASMATICA Imagen 14.- plasmatica
  • 100.
    La función principalde la membrana plasmática consiste en limitar la célula y, por tanto, en separar el citoplasma y sus orgánulos del medio que los rodea. Este papel no es pasivo, ya que la membrana actúa como una barrera selectiva para el intercambio y el transporte de sustancias. La membrana celular cumple, además, otras funciones esenciales: - Producción y control de gradientes electroquímicos, ya que en ella se localizan cadenas de transporte y proteínas relacionadas con los mismos. - Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular. 14.1.- Función de la membrana plasmática - División celular: la membrana está implicada en el control y desarrollo de la división celular o citocinesis. - Inmunidad celular: en la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en trasplantes de tejidos u órganos de otros individuos. - Endocitosis y exocitosis: la membrana está relacionada con la captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis). Imagen 14.1.- Separación del citoplasma y el espacio por M.C
  • 101.
    Con los datosofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han ido elaborando varios modelos a lo largo del desarrollo de la biología celular. En la actualidad, el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del mosaico fluido, que presenta las siguientes características: • Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente. • Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico. • Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos: lípidos, proteínas y glúcidos 14.2.- Estructura de la membrana plasmática Imagen 14.2.- Estructura de la membrana plasmática según el modelo del mosaico fluido.
  • 102.
    La membrana estácompuesta fundamentalmente por lípidos y proteínas, y en menor cantidad por glúcidos. Su composición relativa se determinó por primera vez en eritrocitos de rata ( 40% de lípidos y 60% de proteínas ). Posteriormente se comprobado que dicha proporción es muy similar en el resto de las células aunque puede variar en función del tipo celular; por ejemplo, en los hepatocitos de rata la proporción es de un 58% de lípidos y un 42% de proteínas, mientras que en las fibras nerviosas las proteínas alcanzan menos del 25%, y en músculo esquelético de rata, el 65% del total. 14.3.- Composición de la membrana plasmática C.E Overton (un primo lejano de Charles Darwin) fue el primero en proponer el concepto de una membrana plasmática lipídica en 1899. Dato Globito: Imagen 14.3.- Pared celular a microscopio óptico
  • 103.
    • Lípidos demembrana Los lípidos de membrana pertenecen fundamentalmente a tres categorías: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles - Fosfolípidos. Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. Presentan una zona hidrófila, que constituye las denominadas cabezas polares (glicerina o glicerol en los fosfoglicéridos), y una zona hidrófoba (ácidos grasos), que forma la cola apolar. Los fosfo1ípidos poseen, por tanto, un carácter anfipático. 14.3.- Composición de la membrana plasmática Glucolípidos. Son muy semejantes a los fosfolípidos, pero contienen oligosacáridos. En las células animales suelen ser derivados de esfingolípidos. En las células vegetales y procariotas, sin embargo, los glucolípidos derivan de los fosfog1icéridos. Sólo aparecen en la cara externa de la membrana plasmática. - Esteroles. Derivados del colesterol y presentes en la membrana plasmática de las células eucariotas, son más abundantes, por lo general, en las células animales. Imagen 14.3.a.- Esterol
  • 104.
    • Proteínas demembrana Las proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel meramente estructural, funciones de reconocimiento y adhesión, o bien estar implicadas en el transporte y el metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en dos grupos: integrales y periféricas. - Integrales. Estas proteínas se asocian a la membrana mediante enlaces hidrófobos. - Periféricas. Son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan de ella con facilidad (por ejemplo! con soluciones salinas, que mantienen intacta la bicapa). 14.3.- Composición de la membrana plasmática Exteriormente a la membrana algunas células presentan un glicocáliz, compuesto por glucoproteínas, que pueden interaccionar o estar parcialmente incluidas en la membrana plasmática, y por glucolípidos. Esta matriz extracelular es importante en los procesos de reconocimiento e interacción entre las células y los tejidos. Dato Globito: Imagen 14.3.- Protinas en la M.C
  • 105.
    Los undulipodios (ciliosy flagelos) son prolongaciones móviles de la membrana plasmática de algunas células, constituidas por microtúbulos. Los flagelos son similares a los cilios pero mucho más largos, con unas 150 µm de longitud, y un poco más gruesos. Su principal misión es desplazar a la célula. Son mucho menos numerosos que los cilios en las células que los poseen. Su movimiento también es diferente puesto que no desplazan el líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula sino en una dirección paralela al propio eje longitudinal del flagelo. Los flagelos son frecuentes en células móviles como ciertos organismos unicelulares y gametos masculinos. 15.- FLAGELO Imagen 15.- Flagelo al microscopio
  • 106.
    Los flagelos sonlos encargados del desplazamiento de varios tipos de protozoos y de los espermatozoides mediante un movimiento ondulante. Se produce una onda en la base que se propaga hacia el otro extremo del flagelo. Como en la contracción muscular, el movimiento de cilios y flagelos se debe al deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros. Como los dobletes están anclados en el corpúsculo basal, el deslizamiento provoca la flexión del cilio. La dineína permite el deslizamiento de los microtúbulos. 15.1.- Función del Flagelo Imagen 15.1.- Movimiento flagelar Hay distintos tipos: Flagelos Polares.Sólo hay un flagelo en un polo. Flagelos Peritricos. Hay varios que rodean el perímetro de la célula. Flagelos Lofóticos.Existe un penacho de flagelos en un polo. Dato Globito:
  • 107.
    La estructura delflagelo posee tres regiones: • Región externa: Lo forma el filamento de flagelina, que acaba en una proteína. Se une cerca de la superficie celular con el gancho. • Región del gancho: Formado por una proteína diferente a la flagelina, es helicoidal y corta. Tiene proteínas adaptadores flexibles que acoplan el gancho al filamento. El gancho dirige el flagelo. • Cuerpo basal: Con una proteína que da el anillo S que mueve rígidamente el vástago, totalmente dentro de la envoltura celular. Tiene dos anillos el L y el P. El P está en el peptidoglicano y el L en la membrana externa. Son estabilizadores. L y P sólo existen en Gram-, no los halamos en las Gram+. • Proteínas mot a y mot b: Están alrededor del anillo interno unido a la membrana plasmática. El motor está por debajo de la membrana plasmática. Es el que contiene el motor, son las proteínas que pasan la energía química en mecánica. Forman el canal para transformar la energía protón-motriz en energía de giro. Provocan la rotación del filamento. 15.2.- Estructura del Flagelo Imagen 15.2.- Estructura del flagelo
  • 108.
    Están compuestos proproteínas específicas como son la flagelina y la pilina. Los flagelos son filamentos helicoidales, mientras que los pilis son rectos, se pueden aislar mediante dos formas: por agitación mecánica: se obtiene un helicoide 100 veces más rígido que la actina. Este filamento llamado flagelina es hueco. Al aumentar el pH da otra estructura, al poner un pH = 7 vuelve a su forma natural. Al agitar se rompen en un punto cerca de la superficie celular por obtención de protoplastos que se lisan con detergente. A diferencia del anterior se obtienen con la estructura basal intacta (no se rompen por la base) 15.3.- Composición del Flagelo Imagen 15.3.- Flagelina molécula 3d
  • 109.
  • 110.
    Los platos oplastidios son orgánulos presentes en las células de las plantas y de las algas, aunque también se pueden encontrar en algunos animales marinos. Evolutivamente son el resultado de procesos de endosimbiosis, es decir, una bacteria con capacidad de fotosíntesis, parecidas a las cianobacterias actuales, se fusionó o fue engullida por otra célula y en vez de ser digerida se conviertió en un simbionte (endosimbionte), lo que supone transferir la mayoría de los genes al núcleo de la célula hospedadora. A partir de ese proceso inicial se generaron los diferentes tipos de plastos que encontramos hoy en día. La función de los plastos es variada: fotosíntesis, síntesis de aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares y proteínas, dar color a diferentes partes de la planta, sensores de la gravedad, participan en el funcionamiento de los estomas, entre otra 1.- PLASTOS Imagem 1.- Plastos.
  • 111.
    Los cloroplasto sonorgánulos generalmente grandes (1 a 10 µm) que están presentes en las células de las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100 cloroplastos. Su forma es variable, desde esférica o elíptica a mucho más compleja. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados platidios o plastos. Los plastidios poseen en su interior ADN con unos 250 genes. Los cloroplastos producen clorofila responsable directa de captar la energía de la luz. 1.1.- CLOROPLASTOS Imagen 1.1.- Cloroplastos
  • 112.
    Las principales funcionesde los cloroplastos son: - Fotosíntesis. Los cloroplastos se encargan de realizar la fotosíntesis. En la fotosínstesis se producen dos tipos de reacciones:Reacciones dependientes de la luz, como las que producen ATP y NADPH. Reacciones independientes de la luz, que utilizan la energía obtenida por las que dependen de la luz, para fijar CO2 y formar glúcidos principalmente. - Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP sintetizados en la fase lumínica de la fotosíntesis. - Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoníaco, que es la fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos. 1.1.1.- FUNCIONES DE LOSCLOROPLASTOS
  • 113.
    Los cloroplastos estánformados por una doble membrana (externa e interna), un espacio intermembranoso y un espacio interior o estroma, donde se encuentran los tilacoides, con forma de sáculos aplanados. En el cloroplasto se distingue: 1.1.2.- ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS Membrana externa e interna. Su estructura es similar a la del resto de las membranas (60 por 100 son lípidos y el 40 por 100 proteínas). La membrana externa contiene porinas, por lo que es muy permeable, y la membrana interna, que es menos permeable, presenta proteínas de transporte específicas que regulan el paso de sustancias entre el hialoplasma y el estroma. Carecen de clorofila y, como en las mitocondrias, estas membranas tampoco tienen colesterol.
  • 114.
    • Espacio intermembrana.De composición muy parecido al citosol, por la permeabilidad de la membrana externa. • Tilacoides y grana. Son sáculos aplanados aislados o interconectados, parecidos a una pila de monedas formando una red interna membranosa. Se llama grana a cada uno de estos apilamientos, con un número variable de sacos. Las membranas de los tilacoides contienen todo lo necesario para realizar la fotosíntesis. • Estroma. Es el espacio central del cloroplasto. Contiene en su interior: Una molécula de ADN circular de doble cadena, que codifica la síntesis de proteínas del cloroplasto. Ribosomas, (plastorribosomas) de 70S, como los de mitocondrias y bacterias. Enzimas, de dos tipos: Las que permiten reducir CO2 a materia orgánica, como la rubisco. Las que permiten la replicación, transcripción y traducción de la información del ADN del cloroplasto. 1.1.2.- ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS
  • 115.
    Un cromoplasto esun plasto con pigmentación. Hay varios tipos de cromoplastos: gerontoplastos (con xantofila: pigmentos amarillos), feoplastos (con pigmentos marrones), rodoplastos (con pigmentos rojos como la ficoeritrina roja) y cloroplastos (con clorofila: pigmentos verdes). Gracias a ellos los frutos tienen varios tipos de colores. 1.2.- CROMOPLASTOS
  • 116.
    • Los cromoplastosson plástidos especializados en la síntesis y el almacenamiento de diferentes pigmentos de la clorofila. Estas organelas se encuentran en células eucariotas fotosintetizadoras, casi exclusivamente en las plantas. • Sirven para darle coloración a ciertos frutos, verduras, plantas y algas. • Están relacionados con la fotosíntesis (sirviendo como pigmentos auxiliares en la captación de la luz), senescencia de hojas, coloración de flores y maduración de los frutos. 1.2.1- FUNCIÓN DE LOS CROMOPLASTOS
  • 117.
    De manera general,se observan cinco tipos de cromoplastos referentes a su organización interna. El primer tipo posee organización globular, el segundo contiene cristales de pigmentos (llamado cristalino), el tercero se caracteriza por ser fibrilar, el cuarto es tubular y el quinto es clasificado como membranoso. Estas estructuras no se observan en los plástidos, apareciendo solamente después de la diferenciación de estos en cromoplastos. Dos o más tipos distintos pueden aparecer en la misma porción del cuerpo del vegetal, mientras que en otros tejidos vegetales existe el predominio de uno de ellos (como en los mangos, conteniendo muchos cromoplastos globulares). En algunos casos especiales, un mismo cromoplasto puede presentar más de un tipo de composición interna, como ocurre con los tomates, cuyos cromoplastos poseen cristales de licopeno (pigmento rojo) y una estructura membranosa. 1.2.2- ESTRUCTURA DE LOS CROMOPLASTOS
  • 118.
    Los leucoplastos sonplástidos, es decir, orgánulos celulares eucarióticos que abundan en órganos de almacenamiento limitados por membranas (una membrana doble y una zona de intermembranas). Poseen ADN y un sistema para fraccionarse y dependen directamente de los llamados genes nucleares. Los plastos se originan de aquellos plastos ya existentes y su modo de transmisión son los gametos a través del proceso de fecundación. Los leucoplastos son plástidos que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. Generalmente son ovoides. 1.3.- LEUCOPLASTOS
  • 119.
    Su principal funciónes la de almacenar y dependiendo del tipo de nutriente que almacenen. Son capaces de utilizar la glucosa para la formación de almidón que es la forma de reserva de carbohidratos en los vegetales; cuando los leucoplastos se especializan en la formación y almacén de almidón, cesando, ya que está saturado de almidón, se le denomina amiloplasto. Por otra parte, otros leucoplastos sintetizan lípidos y grasas, a éstos se les nombra oleoplastos y generalmente se encuentran en las hepáticas y monocotiledóneas. Otros leucoplastos en cambio, son denominados proteinoplastos y se encargan de almacenar proteínas. 1.3.2.- FUNCIÓN DE LOS LEUCOPLASTOS
  • 120.
    • Amiloplasto Los amiloplastosse encargan de almacenar almidón, el cual es un polisacárido nutritivo encontrado en las células vegetales, protistas y algunas bacterias. • Oleoplastos Los oleoplastos o elaiplastos, se encargan del almacenamiento de aceites y lípidos. Su tamaño es reducido y posee en su interior muchas pequeñas gotas de grasa. 1.3.2.- TIPOS DE LEUCOPLASTOS • Proteinoplasto Los proteinoplastos poseen un alto nivel de proteínas que está sintetizada en cristales o como material amorfo. Este tipo de plástidos almacenan proteínas que se acumulan como inclusiones cristalinas o amorfas dentro del organelo y están usualmente limitadas por membranas. Pueden estar presentes en diferentes tipos de células y también varía el tipo de proteína que contiene según el tejido. Imagen 1.3.2.- Oleoplastos
  • 121.
    La pared celulares una cubierta rígida que recubre la membrana plasmática de algunas células separándola del exterior. Las células que la contienen son las plantas, bacterias, algas, arqueas y hongos. Además de aportar rigidez, su función también consiste en mantener una relación entre el interior de la célula y el entorno. En el caso de hongos y plantas también sirve de soporte a los tejidos y más partes de la célula. El material de la pared celular depende del tipo de célula. 2.- PARED CELULAR Imagen 2.- pared celular al microscopio
  • 122.
    Las células vegetalesposeen una envuelta externa a la membrana plasmática, altamente organizada y rígida, que constituye la pared celular y cumple las siguientes funciones: - Confiere rigidez al vegetal y contribuye al mantenimiento de la forma celular. - Une las células adyacentes, conectando las células de los tejidos vegetales. - Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular. 2.2.- Funciones de la Pared Celular - Permite a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de la planta, impidiendo que éstas se hinchen y lleguen a estallar. - Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos gracias a la cutina y la suberina para evitar las pérdidas de agua. - Sirve de barrera al paso de agentes patógenos. Imagen 2.2.- Pared celular de células V.
  • 123.
    • Lámina media.Es la capa más externa y la primera que se forma después de la división celular, y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está integrada por pectinas y proteínas, que se unen posteriormente a iones Ca2+. • Pared primaria. Se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y glucoproteínas. • Pared secundaria. Es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares). Consta de una o varias capas fibrilares, semejantes en composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporción y carecen de pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de celulosa se ordenan paralelamente dando lugar a varias capas con diferente ordenación. 2.2.- Estructura de la Pared Celular Imagen 2.2.- Estructura de la pared celular
  • 124.
    • Celulosa. Lacelulosa es el principal componente de las paredes vegetales Es un polisacárido lineal formado por monómeros de glucosa unidos mediante enlaces tipo β(1-4). • Las glicoproteínas de la pared celular suelen ser ricas en prolina, hidroxiprolina y glicina, aminoácidos que se encuentran en secuencias muy repetidas. • La calosa es una sustancia que se deposita entre la membrana celular y la pared celular, luego no se puede considera estrictamente como un componente de la pared celular primaria. 2.3.- Composición de la Pared Celular • Las pectinas forman un grupo muy diverso de polisacáridos ácidos (Figura 8) sintetizados en el aparato de Golgi y secretados a la pared celular. En conjunto forman una estructura a modo de gel que se localiza entre las microfibrillas de celulosa. • La hemicelulosa. Es en realidad una familia de polisacáridos, cada uno con 200 a 500 monosacáridos (Figura 7). El tipo de hemicelulosa que aparece en la pared celular varía mucho entre tejidos y tipos celulares. Imagen 2.3.- Composición de pared celular
  • 126.
    El nucleoide esuna región irregular, con apariencia desordenada ubicada en el interior de las células procariotas ocupando una región importante del citoplasma y claramente diferenciable por su distinta fase. Este último se distingue como el lugar donde está concentrado el ADN bacteriano, como única molécula larga de dos cadenas formando el llamado cromosoma bacteriano que se condensa siendo visible como un nucleoide. 1.- NUCLEOIDE Imagen 1.- Nucleoide al microscopio
  • 127.
    El nucleoide nosolo es un portador inactivo del material genético (cromosoma bacteriano). Además junto a la acción de proteínas acompañantes en el mismo, protegen el ADN. Su compactación esta correlacionada directamente con la protección del genoma durante procesos como el estrés oxidativo y factores físicos como la radiación. Este también participa de manera notoria en la organización celular global e inclusive tiene un papel fundamental en la determinación del sitio de división celular durante la fisión binaria. De esta manera, se evita que se produzcan cortes sin precisión en los nucleoides que conformaran a las células hijas cuando se forma el septo divisorio. 1.1.- Función de la Pared Celular Imagen 1.1.- Nucleoide tamaño
  • 128.
    El nucleoide, tambiénconocido como cuerpo cromatínico, tiene como componente principal el ADN que constituye más de la mitad de su contenido y está condensado alrededor 1000 veces. Al aislarse cada nucleoide, su masa está constituida por 80% de ADN. Posee moléculas de ARN y una gran variedad de enzimas como ARN polimerasa y topoisomerasas, además de proteínas básicas. 1.2.- Estructura y Composición del Nucleoide Imagen1.2.- Lugar y contenido del nucleoide.
  • 129.
    Algunas células procariotaspueden tener una capsula rígida y gruesa que las envuelve por la parte exterior. Es una capa externa y viscosa de un grosor que oscila entre 100 y 400 A. Es muy frecuente en las bacterias patógenas por que facilitan la adherencia a los tejidos del hospedador no está presente en todos los procariotas. Esta capsula es rica en polisacáridos y moléculas proteicas... A la capsula se atribuyen las sig. Funciones: • Fija la bacteria patógena a su huésped. • Protege a la bacteria de la desecación del medio. • Regula los procesos de intercambio de agua y nutrientes además de servir como almacén de nutrientes. 2.- CAPSULA Imagen 2.- Capsula bacteriana
  • 130.
    Envoltura rígida yfuerte que da forma a la célula situada entre la membrana plasmática y la capsula bacteriana, es una cubierta rígida que está compuesta fundamentalmente, por péptidos glucanos (mureína). La pared celular protege el contenido de la célula, y da rigidez a esta, funciona como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno y actúa como compartimiento celular. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas más partes de la célula. 2.- PARED CELULAR
  • 131.
    PARED GRAM - Lamayoría de las bacterias tienen una pared celular que es químicamente Gram negativa. Este tipo de pared celular Gram- negativa, consta de tres estructuras: una membrana interna, una capa de peptidoglicano, y una membrana externa. La membrana interna es la membrana plasmática y presenta las características habituales de todas las bacterias. La capa media contiene una capa fina de peptidoglicano. El peptidoglicano es el responsable de la incapacidad de la pared celular para conservar el color violeta en la decoloración con etanol durante la tinción de Gram. Además la pared celular Gram-negativa contiene una membrana externa adicional, compuesta por fosfolípidos y lipopolisacáridos que hacen frente a las condiciones del medio exterior. La naturaleza altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa total a la pared. Los lipopolisacáridos presentes sobre la membrana externa, tienen una estructura química que es única para cada cepa bacteriana específica y es responsable de muchas de las características antigénicas de estas cepas. 2.1 - Estructura y Composiciónde la Pared Celular
  • 132.
    PARED GRAM + Lapared celular Gram-positiva se eriza por la presencia de una capa de peptidoglicano muy gruesa, que es responsable de la retención de los tintes violetas durante la tinción de Gram. Las paredes celulares Gram-positivas contienen unos polialcoholes denominados ácidos teicoicos, algunos de los cuales se enlazan con lípidos para formar ácidos lipoteicoicos. Puesto que los ácidos lipoteicoicos tienen enlaces covalentes con los lípidos de la membrana citoplásmica, son responsables de enlazar el peptidoglicano a la membrana citoplásmica. Los ácidos teicoicos dan a la pared celular Gram-positiva una carga negativa total debido a la presencia de los enlaces de fosfodiéster entre los monómeros del ácido teicoico. Este tipo de pared celular se encuentra exclusivamente en los organismos que pertenecen a los grupos Actinobacteria (organismos Gram-positivos con contenido GC alto) y Firmicutes (organismos Gram-positivos con contenido GC bajo). Las bacterias del grupo Deinococcus-Thermus pueden también exhibir un comportamiento positivo a la tinción de Gram, pero tienen las estructuras de pared celular típicas de los organismos Gram-negativos. 2.1 – Estructura y Composición de la Pared Celular
  • 133.
    Los plásmidos sonmoléculas de material genético (ADN) que se replican independientes del cromosoma bacteriano (ADN que contiene los genes esenciales para la supervivencia de la bacteria). La palabra plásmido fue dada a conocer por primera vez por el biólogo molecular norteamericano Joshua Lederberg en 1952 (quien obtuvo el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1958). En 1957, durante una epidemia de disentería en Japón, un grupo de investigadores descubrió que ciertas formas bacterianas eran resistentes a los antibióticos empleados para tratar esta enfermedad. Tiempo después se encontró que esta resistencia se debía nada más y nada menos que a los mencionados plásmidos. 3.- PLASMIDOS Imagen 3.- Plasmidos al microscopio
  • 134.
    También se conocencomo factores F1 los cuales contienen tra-genes, son capaces de conjugarse. Desempeña un importante papel con la conjugación de E. coli. además de haber sido el primero en ser descrito tiene una longitud aproximada de 10 Kb. contiene genes responsables de la unión a la célula, y de la transferencia del plásmido ubicado entre cepas bacterianas específicas en el proceso de conjugación. Gran parte del conjunto de la información para la transferencia de plásmidos se encuentra ubicada en el operón tra, el cual contiene menos de 28 genes. Estos genes dirigen la formación de pili sexuales que unen a una célula donadora, a una receptora, otros genes en cambio colaboran en la transferencia de ADN. También contienen segmentos denominados secuencias de inserción, colaboran en la inserción del plásmido en el cromosoma y en la célula del huésped, por lo que puede existir fuera del cromosoma bacteriano o estar integrado en él. 3.1.- Plásmidos de Fertilidad Imagen 3.1.- plásmido de fertilidad.
  • 135.
    Se conocen comofactores R, otorgan resistencia a ciertos antibióticos a los huéspedes, contienen de manera singular genes que codifican enzimas capaces de destruir o modificar antibióticos, normalmente no están integrados en el cromosoma de la bacteria que lo contiene, se han encontrado en los plásmidos genes que codifican la resistencia a antibióticos como la ampicilina, el cloranfenicol y la kanamicina, entre otros, algunos plásmidos R contienen un solo gen de resistencia otros en cambio llegan a tener hasta 8, con frecuencia los genes de resistencia se encuentran en un elemento de transposición de forma que las cepas bacterianas se pueden desarrollar con rapidez plásmido que codifican resistencias múltiples. 3.2.- Plásmidos de Resistencia Imagen 3.2.- Plásmidos de resistencia siendo donados
  • 136.
    Estos plásmidos habilitanla digestión de sustancias inusuales como tolueno o ácido salicílico 3.3.- Plásmidos degradativos 3.4.- Plásmidos virulentos Estos plásmidos convierten la bacteria en un patógeno. Son capaces de producir dos tipos de toxinas, una toxina termolábil (LT) que es una proteína de gran tamaño muy similar en cuanto a estructura y a mecanismo de acción a la toxina del cólera, y una toxina termoestable (ST), 3.4.- Plásmidos Metabolicos Poseen genes para que algunas cepas de rizhobium induzcan a la nodulación de las legumbres y lleven a cabo la fijación del nitrógeno.
  • 137.
    Los ribosomas sonlas estructuras celulares donde se sintetizan las proteínas. Se encuentran en el citoplasma bacteriano y al microscopio electrónico se presentan como partículas de unos 16 x 18 nm. Los 20,000 ribosomas de una célula bacteriana constituyen cerca de una cuarte parte de todo su volumen. 4.- RIBOSOMAS Imagen 4.- Rinbosoma bacteriano
  • 138.
    Funciones Subunidad pequeña (30S) •Está implicada principalmente en decodificar la información del ARNm. • Contiene los sitios de unión para los ARNt cargados. • Tiene un papel central en el inicio de la traducción. 4.1.-Funcion de los ribosomas Función Subunidad grande (50S) • Interviene principalmente en la formación del enlace peptídico entre el aminoácido situado en el sitio A (ligado a su ARNt) y el péptido naciente (unido a un ARNt) del sitio P. Imagen 4.1.- Función del ribosoma
  • 139.
    Composición y estructuraRibosomas 30s: • Contiene un solo tipo de ARN: el ARNr 16S, con una característica estructura secundaria con zonas de emparejamiento intracatenario (de cadena doble) y bucles. • Posee 21 tipos de proteínas, denominadas S1, S2 ... S21. Las posiciones relativas de algunas de estas proteínas han podido ser “cartografiadas” en el conjunto de la estructura de la subunidad 30S por las técnicas citadas arriba. 4.2.- Estructura y Composición de los ribosomas Composición y estructura Ribosomas 50s: • Posee dos tipos de ARN: ARNr 23S y ARNr 5S, cada uno con su correspondiente y peculiar estructura secundaria (En general, los ARNr presentan abundantes zonas de emparejamientos intracatenarios y bucles de cadena sencilla). • Contiene 32 tipos de proteínas diferentes, denominadas L1 ... L32. La L7 y la L12 tienen la misma secuencia, pero la L7 está modificada químicamente en su extremo amino por unión con un radical acetilo. Con excepción de L7/L12, que están presentes en 4 copias cada una, las demás aportan una sola molécula cada una a la subunidad grande. Véase en la figura la localización de algunas de estas moléculas dentro de la estructura global.
  • 140.
    Es una estructuravital para la bacteria. Representa una barrera que separa el interior del exterior celular 5.- MEMBRANA PLASMATICA La membrana celular cumple la función de barrera osmótica, tiene permeabilidad selectiva y permite el ingreso de nutrientes y la salida de desechos por mecanismos de transporte activo y pasivo. En ella se encuentran los sistemas de fosforilación oxidación y el transporte de electrones para la producción de energía; además tiene las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos, de la pared celular (por ejemplo, el bactoprenol), de la cápsula, etc. Finalmente la membrana contiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias químicas del medio externo. 5.1.-Funcion de la Membrana P Imagen 5.- Membrana plasmática
  • 141.
    Consiste en unabicapa lipídica similar a otras membranas biológicas, compuesta por fosfolípidos anfipáticos; no posee esteroles a diferencia de las eucariotas (con la excepción de los mycoplasmas). La membrana se halla estabilizada por puentes de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y cationes como el calcio y el magnesio que se combinan con los fosfolípidos cargados negativamente. Insertas en ella se encuentran múltiples proteínas transmembrana, que facilitan el transporte de sustancias hidrofílicas a través de ésta. Como las bacterias no poseen membranas internas todos los sistemas de fosforilación, oxidación y transporte de electrones(citocromos) para la producción de energía se encuentran a nivel de la membrana celular. 5.2.- Composición de la Membrana P. Imagen 5.2.- Membrana plasamtica al microscopio
  • 142.
    Son estructuras filamentosas,proteicas, que se diferencian de los flagelos por su diámetro (menor a 8 nm) y por no poseer estructura helicoidal; no cumplen funciones de movilidad. Son estructuras variables, no vitales para las bacterias que las poseen. 6.- FIBRAS O PILIS Los pili comunes cumplen funciones de adherencia a receptores específicos y superficiales, esto es importante en las especies de relevancia clínica porque median la adherencia de muchas bacterias a determinados epitelios, jugando un papel fundamental en la coloniza ción. Existen otras estructuras llamadas pilis sexuales que son más largos y poca cantidad (dos o tres por célula). Estos intervienen en el intercambio genético entre bacterias, de allí su nombre. El apareamiento de dos bacterias y la transferencia de ADN a través del pili sexual se conoce como conjugación. Se transfiere material genético de una célula donadora (que posee un plásmido F que codifica el pili sexual, entre otras cosas) a una receptora
  • 143.
    Los flagelos sonfilamentos proteicos, helicoidales, delgados y rígidos, de longitud y diámetro uniforme, responsables de la movilidad de la bacteria. Los flagelos son tan delgados que no pueden observarse directamente con un microscopio de campo claro, deben teñirse con técnicas especiales para aumentar su grosor. La estructura detallada de un flagelo puede verse solo con el microscopio electrónico; así es que se ha demostrado que el flagelo bacteriano está compuesto de tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal. El primero sobresale de la superficie de la bacteria y se une a ese nivel con el gancho, que está fijo al cuerpo basal. Éste último está anclado en la membrana plasmática y está compuesto por un cilindro y dos o más juegos de anillos contiguos a la membrana plasmática, el peptidoglicano y, en las bacterias gramnegativas, a la membrana externa. 7.-FLAGELOS
  • 144.
    Los mesosomas son invaginacionesen la membrana plasmática de las bacterias Gram positivas y algunas Gram negativas, que son observadas únicamente en células fijadas químicamente para la observación en microscopia electrónica. La estructura fue bautizada varios años después por Fitz-James (1960). Este investigador describió los mesosomas a partir de especies de Bacillus fijadas químicamente. 8.- MESOSOMAS Imagen 8.- Mesosoma
  • 145.
    • Metabolismo energéticoy respiratorio. Muchos estudios citoquímicos sugerían que las reacciones redox in vivo de las bacterias residía en los mesosomas. Estos estudios incluían tinciones con colorantes vitales como Verde Janus B y compuestos de tetrazolio. Sin embargo, estudios bioquímicos sugerían que las oxidasas específicas, las deshidrogenasas y los citocromos, faltaban totalmente o estaban en concentraciones reducidas en las preparaciones mesosómicas. 8.1.- Función del Mesosoma • Acoplamiento nuclear a la membrana Se sugería que el mesosoma atraía el núcleo a la superficie de la célula luego de un proceso denominado extrusión. En protoplastos recién preparados, a menudo eran observados fragmentos de túbulos mesosómicos unidos externamente a la membrana. Esta unión ocurría opuesta al punto de la superficie interna donde el núcleo hacía contacto con la membrana. • División nuclear Según los resultados obtenidos de diversos estudios se señalaba que, al comienzo de la división, los dos núcleos estaban conectados cada uno a un mesosoma.A medida que aumenta el volumen nuclear, los mesosomas se dividían en dos y luego se separaban llevando, supuestamente, los núcleos hijos. Por ello se creía que los mesosomas actuaban como un análogo primitivo del huso mitótico en células de plantas y animales.
  • 146.
    • Formación deltabique Los resultados acerca de la participación de los mesosomas en la formación del tabique (septum) eran ambiguos. Según algunos autores, la asociación del mesosoma con el tabique en algunas especies de bacterias en crecimiento era un hecho bien establecido. Sin embargo, muchos resultados experimentales sugerían que los mesosomas eran innecesarios para el funcionamiento normal del mecanismo de división celular. 8.1.- Función del Mesosoma • Síntesis de la pared celular Debido a que se consideraba que el mesosoma estaba asociado al tabique en crecimiento, se sugería que podía estar involucrado también en la síntesis de la pared celular. • Síntesis de membrana También se propuso que el mesosoma era el sitio de síntesis de la membrana debido a la incorporación diferencial de los lípidos y los precursores de proteínas en las vesículas mesosomales. Sin embargo, no existían pruebas concluyentes que demostraran esta hipótesis. • Síntesis y secreción de enzimas exocelulares Algunos antibióticos causan malformaciones similares a las ocasionadas por los químicos empleados para fijar a las bacterias. Debido a ello se asoció la presencia de mesosomas a la posibilidad de que estas estructuras tuviesen función secretora de enzimas para degradar a los antibióticos. Sin embargo, las pruebas obtenidas eran contradictorias.
  • 147.
    • Lugar deunión del episoma a la membrana El episoma es una unidad extracromosómica replicante bacteriana que puede funcionar autónomamente o con un cromosoma. Una de las funciones del mesosoma supuestamente mejor comprobada, era la de fungir como sitio de unión celular de los episomas a la membrana bacteriana. • Sitio de captación de ADN durante la transformación Se creía que el mesosoma actuaba como un órgano de captación de ADN durante el proceso de transformación. Sin embargo, esta suposición se basaba en datos indirectos y no en pruebas directas. 8.1.- Función del Mesosoma Imagen 8.1.- Mesosoma y sus parte diferentes
  • 148.
    Cuando se lasexamina al microscopio electrónico, las membranas plasmáticas bacterianas a menudo parecen contener una o más invaginaciones grandes e irregulares denominadas mesosomas. George Chapman y James Hillier describen la estructura de la siguiente manera: se forman en células bacterianas preparadas mediante la técnica de fijación química para microscopía electrónica, pero no por criofijación. Los mesosomas son invaginaciones en la membrana plasmática de bacterias que son producidas por los fijadores químicos usados para preparar muestras para la microscopía electrónica. 8.2.- Estructura del Mesosoma Imagen 8.2.- Mesosoma.
  • 149.
    CONCLUSIÓN Este trabajo fuehecho con el fin de que el alumno o persona que lo leyere aprendiera sobre los orgánulos presentes en las células tanto animal y vegetal como en las bacterias con el fin de que este pueda diferenciar las funciones que desempeñan cada uno de los órganos de las células además, saber su estructura y la composición que estos llevan dandole así mayor infromación y conocimiento del tema.
  • 150.
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