Biologia la vida - bioquimica y citologia

Biología
La Vida 2
Bioquímica 6
Citología 24
Histología 34
Fisiología 36
Reproducción 48
Genética 52
La Evolución 58
Etología 66
SALIR
MENÚ AUTOEVALUACIONES

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biología • la Vida
ÁTOMOS
Este nivel está constituido por
los átomos, considerados la
parte más pequeña de un
elemento químico que puede
intervenir en una reacción
química. Los átomos están
integrados por otras partícu-
las más pequeñas como son los
protones, los neutrones y los
electrones. Algunos de los áto-
mos más frecuentes en la materia
viva son el carbono, el oxígeno o el
hidrógeno.
MOLÉCULAS
Este nivel está constituido por las moléculas, que son la
agrupación de dos o más átomos mediante enlaces químicos.
Las moléculas que constituyen la materia viva reciben el nombre de
biomoléculas y son, básicamente, compuestos de carbono. A este nivel
también pertenecen las macromoléculas, que son el resultado de la unión de muchas moléculas en
un polímero; un ejemplo de macromolécula lo constituyen las proteínas.
Los seres vivos
presentan diferentes
niveles
de organización que
se ordenan desde los
más sencillos a los más
complejos: el átomo
corresponde al primer nivel
de organización.
Organización de los Seres Vivos
A la izquierda, representación
de una molécula orgánica
de orégano; corresponde al segundo
nivel de organización.
Abajo, una célula eucariota humana,
que constituye el tercer nivel.
ORGANISMOS UNICELULARES
En este nivel se encuentran las células. Éstas se
definen como la parte más pequeña de materia
viva que puede existir libre en el medio. Las célu-
las están compuestas por una membrana que las
aísla del medio, un citoplasma en el que se
encuentran inmersos diferentes orgánulos y un
núcleo que sólo se observa bien definido en las
células eucariotas. En los casos más simples,
como procariotas, bacterias y protozoos, el indi-
viduo está reducido a una sola célula, por lo que
no existen niveles siguientes de complejidad.
Estos individuos reciben el nombre de seres uni-
celulares. A veces estos organismos pueden aso-
ciarse formando colonias y consiguiendo de esta
manera una mejor adaptación al medio, pero no
llegan a constituir un nivel pluricelular, ya que
las células no adquieren una especialización en
el trabajo.
En la observación de la materia podemos distinguir
diferentes grados de complejidad estructural que
reciben el nombre de niveles de organización.
La aparición de cada uno de estos niveles
se basa siempre en los niveles de organización
más sencillos, surgiendo en cada uno de ellos
nuevas propiedades sin que desaparezcan
las que ya poseían.

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POBLACIONES
El conjunto de individuos que
tienen unas mismas características
constituye una especie. El conjunto de indi-
viduos de una misma especie que viven en una
misma zona y momento determinado constituyen
una población; tal es el caso de la población de fla-
mencos de una determinada zona. El conjunto de
diferentes poblaciones que comparten un mismo lugar constituye lo que se
conoce como comunidad o biocenosis.
ORGANISMOS PLURICELULARES
En este nivel se encuentran todos aquellos seres vivos que están constituidos por más de una célula y
en él se pueden distinguir varios subniveles.
Los tejidos son conjuntos de células que realizan la misma función y tienen un mismo
origen. Cuando diferentes tejidos se unen para formar una unidad
estructural y funcional, forman un órgano como puede ser el
corazón. Por su parte, los sistemas son conjuntos de órganos
que están constituidos por los mismos tejidos pero que reali-
zan actos independientes; un ejemplo de sistema es el ner-
vioso. Asimismo, diferentes órganos pueden agruparse para
realizar una función específica, esta unión da lugar a un
sistema. Un ejemplo es el digestivo, compuesto por órga-
nos tan diferentes como los dientes, la lengua o el estó-
mago, pero con una misma función: realizar la digestión.
La mayor complejidad en la organización de los seres vivos
está representada por un ecosistema en el que se interrelacionan diferentes
organismos vegetales y animales.
Un grupo de flamencos
forma el nivel
de población, es decir,
el que reúne individuos
de la misma especie.
biología • Organización de los Seres V ivos
El cuarto nivel de organización está compuesto por la asociación
de células que forman tejidos. En la figura de la izquierda,
se muestran tejidos que forman parte del sistema digestivo
y que dan lugar a un individuo.
Aspecto de los
«microvilli» de las células
del intestino vistos
a 22.000 aumentos.
Tejido epitelial
de la lengua visto
a 63 aumentos.
Células vistas a
2.400 aumentos
pertenecientes
al epitelio
del estómago.
ECOSISTEMAS
En este nivel se estudian tanto el conjunto de poblaciones, es
decir, la biocenosis, como las condiciones fisicoquímicas que se
dan en el lugar en el que están viviendo, es decir, el biotopo.
El conjunto de biocenosis y biotopo recibe el nombre de ecosistema.
El conjunto de los diferentes ecosistemas del planeta forma la biosfera.

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biología • la Vida
En un principio se atribuyó la presencia
de los primeros organismos a un sistema de
generación espontánea; esta teoría perdu-
ró hasta que Redi y Pasteur demostraron
que en una atmósfera estéril no aparecía
la vida.
Las condiciones en las que se originó
la vida eran muy diferentes a las actuales;
en la atmósfera primitiva, el carbono
terrestre se encontraba en forma de mo-
léculas de metano y el nitrógeno y el oxíge-
no no estaban libres sino que se hallaban prin-
cipalmente en forma de amoníaco y agua. Esta
primera atmósfera era eminentemente reductora;
por otra parte, la ausencia de ozono permitía que
llegara a la Tierra una gran cantidad de radiaciones
de gran energía que propiciaban borrascas con gran apa-
rato eléctrico. Todo ello favoreció la aparición de unas condi-
ciones químicas y de algunas formas elementales de vida.
El Origen de la Vida
Todas las culturas han buscado
diferentes argumentos que expliquen
el origen de la Tierra y de la vida.
Esta imagen corresponde al dios
Tlaltecuhtli, creador de la Tierra
para la civilización azteca.
A. I. Oparin
desarrolló la
teoría sobre
el origen
de la vida,
según la cual
los organismos
se desarrollaron
en un primitivo
océano.
Su teoría es la
más aceptada
actualmente.
TEORÍA DE OPARIN
En 1924 un bioquímico soviético, Oparin, propuso que en la
atmósfera primitiva se produjo una serie de reacciones
espontáneas entre los gases que la formaban, metano, amo-
níaco y agua, activados por las radiaciones solares y las fuer-
tes descargas eléctricas. Estas reacciones dieron lugar a la
aparición de diversos compuestos orgánicos que fueron a parar a los océanos primi-
tivos hasta convertirlos en un gran caldo de cultivo orgánico. En este
medio fueron surgiendo nuevas moléculas que adquirieron mayor
complejidad hasta que apareció un organismo, denominado
protobionte, que se aisló del medio gracias a una membrana,
aunque este aislamiento no fue total. Poco a poco, este pro-
tobionte adquirió la capacidad de incorporar moléculas
del medio exterior y la de reproducirse. De esta manera
aparecieron las funciones vitales como son el metabolis-
mo, el crecimiento y la reproducción. Luego, la evolución y
la selección natural favorecieron la aparición de nuevos orga-
nismos cada vez más complejos y más independientes del
medio en el que vivían.
En todas las civilizaciones y en todos los tiempos se
ha intentado explicar la aparición de la vida sobre la
Tierra. La ciencia intenta buscar las causas,
los mecanismos y las reglas que permitan
justificar los hechos que llevaron a la
aparición de organismos vivos.
La formación de la Tierra
ha sufrido diferentes
etapas desde la nube
de polvo inicial hasta que
se fue consolidando,
a la vez que se enfriaba
y se formaban
los océanos.
Se cree que este
proceso ha durado casi
5.000 millones de años.

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Fotografía de microfósiles
de algas cianofíceas en Australia.
Estos organismos vivieron en el océano
durante el precámbrico.
FASES EN LA FORMACIÓN
DE LA VIDA
El proceso de formación de la vida se puede esquematizar en
cuatro etapas, las tres primeras corresponden a una evolución
química y la cuarta a la evolución biológica.
La primera etapa, datada en unos 5.000 millones de años,
se refiere a la constitución de la Tierra con una atmósfera pri-
mitiva de carácter reductor. Los gases que formaban esta
primera atmósfera provenían de las emanaciones de las rocas.
La segunda etapa se refiere a una síntesis prebiológica en
la que, gracias a unas reacciones que tuvieron lugar en los gases
atmosféricos, se formaron los principios inmediatos, es decir,
los aminoácidos, los azúcares y las bases orgánicas que pos-
teriormente dieron lugar a las
cadenas proteicas y a los
ácidos nucleicos.
La tercera etapa es la etapa subcelular en la que se
forman los protobiontes en el caldo primitivo. Estos
protobiontes estarían formados por proteínas y
ácidos nucleicos.
Por último, la cuarta fase o fase protocelular
implica la aparición de un mecanismo reproduc-
tivo que asegura las características químicas y
metabólicas de las células paternas. La autorre-
producción posibilita la transmisión hereditaria
a la vez que permite la existencia de cambios o
mutaciones imprescindibles para que exista la evo-
lución biológica.
biología • el Origen de la Vida
Fuente termal en Islandia.
Se observan procesos de formación
de la corteza terrestre que
recuerdan la etapa de constitución
de la Tierra.
Urea
Ácido glutamínico
Experimento realizado por Urey
y Miller para demostrar el origen
de la vida; para ello mezcló los diferentes gases
que existían en la antigua atmósfera y mediante
una descarga eléctrica consiguió la aparición
de diferentes compuestos orgánicos.
Metano
Hidrógeno
molecular Amoníaco
Agua

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biología • Bioquímica
Los principios inmediatos son
combinaciones de bioelementos que
forman parte de todos los seres vivos.
Estos compuestos pueden aislarse de
los seres vivos por métodos
simplemente físicos, tales
como la filtración, la evaporación,
la destilación, la diálisis o la
electroforesis. Según su naturaleza,
los principios inmediatos se dividen en
inorgánicos y orgánicos. Dentro de los
principios inmediatos inorgánicos podemos
distinguir el agua y las sales minerales.
Los orgánicos agrupan moléculas más complejas como son
los glúcidos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos.
Dentro de esta última categoría también se puede englobar toda
una serie de compuestos que realizan una misión muy concreta
de biocatalizadores: son las enzimas, las vitaminas y las hormonas.
El agua es imprescindible para el
desarrollo de la vida y sin ella no
podría existir ningún organismo.
La cantidad de agua varía
de un sistema a otro, mientras que
el 70 % de la Tierra está formado
por agua, en el ser humano
representa un 63 % y en algunas
algas llega hasta el 95 %.
EL AGUA
El agua es la sustancia química más abundante en la materia
viva y constituye un componente indispensable de ella. Es el
medio en el que se desarrollan todos los fenómenos físicos y quí-
micos de la vida celular. La cantidad de agua presente depende de
cada organismo; así, en el ser humano representa un 63 % de su peso
mientras que en las algas el porcentaje llega hasta el 95 %. El límite inferior
puede encontrarse en el esmalte de los dientes, con un 3 %, mientras que en el
otro extremo se encuentra el líquido cefalorraquídeo, con un 99 %.
El agua que se halla en la materia viva puede estar de tres formas: como agua
circulante libre, como por ejemplo en la sangre; como agua de imbibición, y en este
caso es muy difícil de extraer; y como agua combinada en las reacciones químicas,
como por ejemplo durante el metabolismo.
Propiedades del agua
Las principales propiedades que presenta el agua son las siguientes:
• Elevado calor específico. Esto significa que para que el
agua aumente su temperatura es necesario suministrarle
una gran cantidad de calor; esta característica la convierte
en un estabilizador térmico frente a los cambios bruscos
de temperatura.
• Elevada constante dieléctrica. Esta propiedad hace del
agua un gran medio disolvente de compuestos iónicos,
por lo que es el medio apropiado para que se realicen las
reacciones químicas del organismo.
• Bajo grado de ionización. Esta característica confiere al
agua la propiedad de efecto tampón, por lo que el pH se
mantiene dentro de unos límites compatibles con la vida.
El agua que forma parte
de la sangre facilita el
transporte de sustancias por
todo el cuerpo.
Los Principios
Inmediatos
Inorgánicos

SALES MINERALES
Las sales minerales son imprescindibles para la nutrición de
los seres vivos. Éstas pueden encontrarse en forma
precipitada, disueltas en forma de iones o asociadas
a sustancias orgánicas. Las sales más abundantes
son cloruros, fosfatos, sulfatos, carbonatos y
bicarbonatos de sodio, potasio, amonio, calcio
y magnesio.
El medio interno de los organismos pre-
senta unas concentraciones iónicas constan-
tes y una variación en el equilibrio provoca
alteraciones en la permeabilidad, excitabili-
dad y contractilidad de las células.
Las principales funciones que realizan las
sustancias minerales en el organismo son:
• Forman parte de las estructuras esqueléticas.
• Estabilizan las dispersiones coloidales.
• Mantienen un cierto grado de salinidad en el medio
interno.
• Constituyen soluciones amortiguadoras del pH.
• Son responsables de algunas funciones específicas.
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Funciones del agua
Debido a las propiedades que presenta el agua, ésta de-
sempeña diversas funciones en el organismo vivo; las prin-
cipales son las siguientes:
• Función disolvente de las sustancias y medio en el que
se realizan las reacciones.
• Función de transporte de las sustancias.
• Función estructural debido a la presión que ejerce el
agua interna, hecho que ayuda a mantener la forma
celular.
• Función mecánica amortiguadora que evita el roce en
algunas articulaciones.
biología • los Principios Inmediatos Inorgánicos
El agua puede
encontrarse en la Tierra
en diferentes estados,
sólido formando grandes
bloques de hielo, líquida
y en forma gaseosa como
parte de la atmósfera.
El esqueleto es
un órgano rico en
minerales como
el calcio que le
proporciona gran
resistencia. Restos
de esqueleto de ballena
en Puerto Williams, Chile.
Cl–
Na+
Na+
Cl–
H2O
Iones en disolución
Las sales minerales se
encuentran en forma iónica
como parte del medio interno
de los organismos en
disolución.
El dibujo ilustra cómo un bloque
de sal común se disocia
iónicamente en agua.
Cl–

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Los glúcidos o hidratos de carbono son principios
inmediatos orgánicos formados por carbono,
hidrógeno y oxígeno cuya fórmula empírica es
CnH2nOn. Los glúcidos constituyen el grupo
más abundante de compuestos biológicos
de la Tierra y, debido al sabor dulce que presentan
muchos de ellos, también se
denominan azúcares.
Los glúcidos se
clasifican en
monosacáridos,
oligosacáridos y
polisacáridos.
MONOSACÁRIDOS
Los monosacáridos son glúcidos de 3 a
7 átomos de carbono. Se trata de
un sólido blanco, soluble, dulce
y cristalizable. Se nombran
según el número de carbonos
que poseen; así, los de tres
carbonos reciben el nombre de
triosas, tetrosas si tienen cua-
tro, pentosas si tienen cinco,
hexosas con seis y heptosas si pre-
sentan siete átomos de carbono. Los glú-
cidos más importantes son los de tres, cinco y
seis átomos de carbono.
Existen dos triosas, que son compuestos fun-
damentales en el metabolismo de los glúcidos.
Entre las pentosas destacan la ribosa y la desoxi-
rribosa, que forman parte de los ácidos ribonu-
cleicos y desoxirribonucleicos, respectivamente.
De entre las hexosas cabe destacar la glucosa, la
fructosa y la galactosa.
La glucosa se encuentra libre en la uva, es el
glúcido más abundante y el principal producto
obtenido en la fotosíntesis; también es la mo-
lécula de partida para la respiración celular.
La fructosa es la cetosa que corresponde a la glu-
cosa y es el azúcar que se encuentra en la fruta;
es muy abundante en la caña de azúcar y en la
remolacha. La galactosa es una aldosa que forma
parte de la lactosa o azúcar de la leche; también
se encuentra en el cerebro.
Los Glúcidos
Las frutas son una de las fuentes más
importantes de glúcidos, en ellos se
puede encontrar la fructosa.
Abajo fórmula química
desarrollada de la fructosa.
OLIGOSACÁRIDOS
Los oligosacáridos son hidratos de carbono
constituidos por una cadena de dos a diez
monosacáridos, generalmente hexosas unidas
mediante un enlace O-glucosídico. Se trata
de sustancias dulces, solubles y cristalizables.
Los oligosacáridos más importantes son disa-
cáridos entre los que destacan la sacarosa, la mal-
tosa y la lactosa.
La sacarosa se encuentra en la caña de azúcar
y está formada por glucosa y fructosa. La malto-
sa está formada por dos moléculas de glucosa y
aparece en la digestión enzimática del almidón
y del glucógeno. La lactosa es el azúcar de la
leche y está formada por una molécula de galac-
tosa y otra de glucosa.
La sacarosa
es un disacárido
formado por una
molécula de glucosa
y otra de fructosa.
Se conoce con el
nombre de azúcar
y se utiliza como
edulcorante nutritivo.
Al lado, su fórmula química.

POLISACÁRIDOS
Los polisacáridos están formados por la unión de muchos monosacári-
dos y se trata de moléculas de elevado peso molecular. Son los hidratos
de carbono más abundantes en la naturaleza. Los más importantes son
el almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina.
El almidón es el polisacárido de reserva de las plantas y se acumula en
forma de gránulos; está integrado por dos tipos de polímeros, la amilosa y la
amilopectina. El glucógeno es la molécula de reserva de los animales, se encuen-
tra sobre todo en el hígado y en los músculos y está formado por moléculas de glucosa.
La celulosa es el principal componente de las paredes de las células vegetales, por lo que su función
es estructural y se trata de un polímero de celobiosa. Por su parte, la quitina es un polisacárido
estructural que forma parte del exoesqueleto de los artrópodos.
biología • los Glúcidos
FUNCIONES DE LOS GLÚCIDOS
Los glúcidos aportan la mayoría de la energía que necesitan los seres
vivos para mantener su actividad. Asimismo, proporcionan los átomos
de carbono necesarios para la síntesis de otros principios inmediatos.
En algunos casos, como la celulosa y la quitina, presentan función
estructural y esquelética.
Son las moléculas responsables del almacenamiento de energía tanto
en los vegetales, tal es el caso del almidón, como en los animales, co-
mo en el caso del glucógeno.
La celulosa forma parte de la pared celular
de los vegetales. El dibujo de la derecha representa
la estructura de la fibra de celulosa y su situación
en una célula vegetal, y en la fotografía (izquierda) se
pueden observar las fibras de celulosa presentes en un papel.
Arriba, su fórmula química.
Pared
de la célula vegetal
Fibra ancha
(macrofibra)
Fibra
estrecha
Haz de moléculas
de celulosa
Gránulos de almidón
de patata vistos con
100 aumentos. El almidón
es un polisacárido que se
encuentra en las células
vegetales y funciona como
reserva energética.
Al lado, su fórmula química.
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Se trata de principios inmediatos orgánicos compuestos por
carbono, oxígeno e hidrógeno, pudiendo contener además
nitrógeno, fósforo y azufre. Son sustancias químicamente
muy heterogéneas aunque poseen propiedades físicas y
biológicas comunes. Son poco solubles en agua, aunque
se disuelven bien en disolventes orgánicos como
la acetona, el éter o el cloroformo.
Los lípidos se pueden clasificar en ácidos grasos,
lípidos simples y lípidos complejos.
Los Lípidos
ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos son poco abundantes en estado libre y se obtienen mediante la hidrólisis de otros
lípidos. Estas moléculas están formadas por una larga cadena hidrocarbonada. Si todos los enlaces
son sencillos, se dice que el ácido graso es saturado; si por el contrario
existe algún enlace doble, el ácido graso es insaturado.
Los ácidos grasos realizan reacciones de esterificación y saponifica-
ción. La esterificación es la reacción en la que los ácidos grasos se unen a
alcoholes mediante enlaces covalentes con la pérdida de moléculas de
agua. La saponificación es la reacción en la que el ácido graso reacciona
con una base obteniéndose una sal llamada jabón.
LÍPIDOS SIMPLES
Conocidos también con el nombre de hololípi-
dos, los lípidos simples proceden de la esterifica-
ción de ácidos grasos y un alcohol. Los acilglicé-
ridos están originados por la esterificación de un
ácido graso con la glicerina. Si los ácidos grasos
son insaturados, la molécula que se obtiene será
líquida y recibirá el nombre de aceite; si son satu-
rados, la molécula es sólida y se llama sebo.
Los céridos se obtienen por la esterificación
del ácido graso y un alcohol monovalente de
cadena larga. Son moléculas con gran carácter
lipófilo y aparecen como recubrimiento protec-
tor de aspecto céreo.
Adipocitos
pertenecientes
al tejido adiposo
animal, como
puede ser el
de la ballena.
Las grasas que
se almacenan
en este tejido
constituyen
además la
reserva
energética
del animal.
Muchos de los alimentos que
forman parte de nuestra dieta
son ricos en ácidos grasos
como el palmítico, que es una
molécula saturada. Abajo,
su fórmula química desarrollada.
Los aceites vegetales son
ricos en lípidos formados
por ácidos grasos
insaturados.
10

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LÍPIDOS COMPLEJOS
También reciben el nombre de heterolípidos.
Se pueden distinguir dos tipos, los saponi-
ficables y los insaponificables. Dentro de
los saponificables destacan los fosfolípi-
dos, los fosfoaminolípidos, los esfingolí-
pidos y los glucolípidos.
Los fosfolípidos son componentes de
las membranas celulares y poseen ácido
fosfórico esterificado; ejercen una función
decisiva en los procesos de permeabilidad.
Los fosfoaminolípidos aparecen en las membranas de las
células de los vegetales y los animales, sobre todo en células del tejido
nervioso. Los esfingolípidos también están presentes en las células vegetales y animales donde for-
man parte de la vaina de mielina que protege los axones de las neuronas. Los glucolípidos se carac-
terizan por poseer glúcidos y por carecer de
ácido ortofosfórico; se dividen en
cerebrósidos, gangliósidos y glu-
cosildiaciglicéridos.
Los heterolípidos insa-
ponificables se dividen en
esteroides e isoprenoides.
Los esteroides son lípidos
complejos derivados del
ciclopentano perhidrofe-
nantreno. En este gru-
po se engloba una serie
de sustancias con gran im-
portancia en el metabolis-
mo como son las hormonas
suprarrenales y la vitamina D.
Los isoprenoides son lípidos for-
mados por la polimerización de
moléculas de isopreno. A este grupo
pertenecen los carotenos, responsables de la
pigmentación vegetal.
biología • los Lípidos
Microfotografía de los
cristales de colesterol.
El colesterol es un lípido
complejo, presente en las
membranas de las células
animales cuya fórmula
química se muestra arriba.
CH3
CH3
– CH – CH2
– CH2
– CH2
– CH
CH3
CH3
CH3
HO
FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS
Los lípidos son la principal reserva energética del organismo y se
encuentran almacenados en el tejido adiposo, donde se acumulan en
puntos concretos gracias a su naturaleza viscosa.
Tienen una función estructural a nivel celular, puesto que forman
parte de las membranas citoplasmáticas y otros orgánulos, y a nivel
orgánico, donde recubren ciertos tejidos dándoles consistencia y pro-
tección.
También tienen una función dinámica ya que ejercen una labor trans-
portadora de los ácidos biliares y actúan como biocatalizadores, como es el
caso de algunas hormonas y vitaminas.
Microfotografía
de la vaina
de mielina,
un recubrimiento
de esfingolípidos
que protege
los axones
de las células nerviosas.

HOLOPROTEÍNAS
Las holoproteínas más importantes son las albúminas,
las globulinas, el colágeno y la queratina. Las albúminas
son proteínas solubles en agua y en disoluciones salinas;
a este grupo pertenecen la seroalbúmina de la sangre y
la ovoalbúmina del huevo. Las globulinas son proteínas
solubles en disoluciones salinas y a este grupo pertenecen
la ovoglobulina del huevo, la lactoglobulina de la leche y la
seroglobulina de la sangre. El colágeno aparece en los tejidos con-
juntivos, cartilaginosos y en la parte orgánica de los huesos. Las queratinas, por su parte, aparecen en
los cabellos y los pelos, las uñas, las lanas, los cuernos, las pezuñas y las plumas.
Esquema simulado
por computadora
de la seroalbúmina
de la sangre
humana,
la proteína más
abundante
del sistema
circulatorio.
Las Proteínas
Hélice
Cutícula
Célula
Protofibrilla
Los aminoácidos son moléculas
sencillas, sólidas, cristalinas, solubles en
agua y formadas por un grupo amino
(—NH2) y un grupo carboxílico. De todos
los aminoácidos existentes en la naturaleza
sólo 20 se hallan en las proteínas, son los
aminoácidos esenciales. Con estos aminoácidos se
construyen largas cadenas que representan el esqueleto de
las proteínas. Los aminoácidos se unen mediante un
enlace peptídico que se establece entre un grupo amino de
un aminoácido y el grupo carboxílico de otro aminoácido con la pérdida de una molécula de agua.
Las proteínas se clasifican en holoproteínas, si en la molécula sólo intervienen aminoácidos, o en
heteroproteínas, si están unidas a grupos de naturaleza no proteica.
Microfotografía
de un pelo facial formado
por una proteína,
la queratina, cuya
estructura está compuesta
por pequeñas fibras que se
agrupan en forma de
hélice. Las células están
recubiertas de una cutícula.
Grupo amino
Radical
Grupo carboxilo
(ácido)
Representación de la estructura típica de un
aminoácido formado por un grupo amino (—NH2)
y un grupo carboxílico (COOH).
Las proteínas son principios inmediatos orgánicos
cuya composición elemental está constituida
por carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno y,
en algún caso, azufre. Se trata de polímeros no
ramificados formados por unos monómeros que
reciben el nombre de aminoácidos.
HETEROPROTEÍNAS
Las heteroproteínas son proteínas que están for-
madas por un grupo proteico y uno prostético. Los
fosfoproteidos tienen un ácido ortofosfórico como
la caseína de la leche. Los glucoproteidos poseen
un grupo prostético formado por moléculas de glú-
cidos; a este grupo pertenecen algunas hormonas.
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En los lipoproteidos, el
grupo prostético está consti-
tuido por ácidos grasos y aparecen en las
membranas citoplasmáticas. Los cromoprotei-
dos se caracterizan por llevar un átomo metálico
en su molécula y presentar color; tienen un papel
importante en la respiración y en la pigmenta-
ción. Los nucleoproteidos están formados por
una proteína de carácter básico y un ácido
nucleico.
ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
La estructura primaria de las proteínas está for-
mada por la secuencia de aminoácidos. La
estructura secundaria es la disposición espacial
de la estructura primaria, y existen dos tipos: en
forma de hélice y en forma de lámina plegada.
La estructura terciaria puede ser globular o fila-
mentosa. La cuaternaria, que sólo es propia de
algunas proteínas como el colágeno y la hemo-
globina, se refiere a la forma en que se unen
diversas cadenas polipeptídicas formando un
complejo proteico.
FUNCIONES
DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas pueden funcionar como enzimas,
como hormonas o como componentes estructu-
rales importantes en las células y los tejidos.
Podemos destacar las siguientes funciones:
• Función estructural, como es el caso del colá-
geno y la queratina.
• Función transportadora, como es el caso de la
hemoglobina que transporta oxígeno en
la sangre.
• Función catalizadora que favorece ciertas
reacciones del metabolismo.
• Función homeostática de carácter amortigua-
dor frente a variaciones del pH del medio
interno.
• Función inmunológica, ya que las globulinas
constituyen los anticuerpos.
• Función contráctil, como es el caso de la acti-
na y la miosina responsables de la contracción
muscular.
biología • las Proteínas
Estructuras secundarias
Estructura primaria
Estructura terciaria
Unidad simple
de un polipéptido
Polipéptidos
idénticos unidos
Estructura cuaternaria
Secuencia que muestra las
diferentes estructuras de una
proteína. Éstas determinan la
función proteica de forma que,
si se pierde, la proteína se
desnaturaliza y deja de ser
funcional.
Aminoácidos
Leu
ı
Asp
ı
Ala
ı
Val
ı
Arg
ı
Gly
ı
Ser
C
C
C
C
N
O
H
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H
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C
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H
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C
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C
C
H
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C
C
O
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O

14
Los Ácidos Nucleicos
Los ácidos nucleicos son compuestos químicos formados por car-
bono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo. Están formados
por una pentosa, que puede ser una ribosa o una desoxirribosa, un ácido
ortofosfórico y una base nitrogenada. Según sea la pentosa se distinguen
dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido ribonucleico (ARN), si es una ribosa,
y el ácido desoxirribonucleico (ADN), si es una desoxirribosa. Las bases
nitrogenadas pueden ser de dos tipos: las bases
púricas, adenina y guanina, y las bases pirimi-
dínicas, citosina, timina y uracilo. El grupo
formado por la pentosa y la base nitroge-
nada se denomina nucleósido; cuando
este nucleósido se une al ácido ortofos-
fórico forma un nucleótido. Los ácidos
nucleicos son cadenas de nucleótidos uni-
dos a través del radical fosfato. Estos com-
puestos reciben el nombre de moléculas de la
herencia ya que son las responsables del
mensaje genético en todas las células.
Bases nitrogenadas Hélice La doble hélice de ADN está formada
por ácidos nucleicos que se diferencian
en la base nitrogenada que poseen.
En esta cadena una base púrica siempre
se une a una pirimidínica.
Modelo tridimensional
hecho por computadora
de una cadena de ADN.
El color blanco representa
los átomos de hidrógeno,
el gris
los de carbono,
el azul
los de nitrógeno,
el rojo los de oxígeno
y el amarillo los de fósforo.
Bases nitrogenadas
Adenina
Bases púricas Bases pirimidínicas
Guanina Citosina
Timina
Fósforo
Azúcar
El ADN está formado por una cadena de nucle-
ótidos que contienen como pentosa una desoxi-
rribosa y como bases nitrogenadas adenina, gua-
nina, citosina y timina.
La estructura primaria del ADN es una
secuencia de nucleótidos de una sola cadena que
lleva el mensaje biológico. En la estructura
secundaria, dos cadenas de ADN se enfrentan y
se unen mediante puentes de hidrógeno que se
establecen entre las bases nitrogenadas de forma
que la adenina se une a la timina y la citosina a
la guanina. Estas dos cadenas se retuercen en
forma de hélice y se organizan en una doble héli-
ce de ADN a modo de escalera de cuerda.
Las dos cadenas que forman la doble hélice
son complementarias y antiparalelas. Cuando a
esta doble hélice se unen otras moléculas como
las histonas, que sirven para estabilizar la mo-
lécula de ADN, se habla de una estructura
terciaria.
Modelo tridimensional de la enzima
ribonucleasa. Las enzimas son proteínas
que presentan estructuras complejas
que intervienen en su función.
ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)

ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN)
El ARN está formado por una cadena de nucleótidos que contiene como pen-
tosa una ribosa y como bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina y uracilo.
La sustitución de la timina por uracilo es una de las diferencias que existen entre
el ADN y el ARN; otra diferencia que se establece entre ellos es que el ARN es
monocatenario, excepto en algún caso como en
los retrovirus, donde se encuentra ARN bicate-
nario. El ARN interviene en la transferencia de la
información almacenada en el ADN para la síntesis de las proteí-
nas.
Según la estructura, el lugar donde se encuentren y la función
que realizan, se distinguen tres tipos de ARN: ARN ribosómico
(ARNr), ARN mensajero (ARNm) y ARN de transferencia
(ARNt).
ARN ribosómico
El ARNr posee una estructura primaria, secundaria y en algunas
ocasiones terciaria y forma parte de los ribosomas constituyendo el
60 % del peso de los mismos. Posee una estructura compleja en
forma de hoja de trébol. El ARNr es rico en guanina y pobre en
citosina. Presenta una gran variabilidad en su peso molecular. En
los ribosomas tiene lugar la síntesis de proteínas.
ARN mensajero
El ARNm sólo presenta estructura primaria con una forma fila-
mentosa. Se halla asociado a moléculas de histona para protegerlo
del ataque de las enzimas nucleasas. El ARNm es el compuesto
químico encargado de transportar la información genética del
núcleo al citoplasma celular para la síntesis de proteínas.
ARN de transferencia
El ARNt está constituido por una sola cadena con forma de hoja
de trébol con un brazo llamado anticodón y otro brazo aceptor de
aminoácidos. Su función es la de transportar los aminoácidos desde
cualquier punto del citoplasma celular hasta los ribosomas. Existe,
por lo menos, un ARNt específico para cada uno de los 20 amino-
ácidos esenciales.
Guanina Citosina
Cadena
del ADN
Timina
Adenina
Uracilo
biología • los Ácidos Nucleicos
Para que la información
contenida en el ADN se
transfiera al ARN debe tener
lugar la transcripción. Durante este
proceso las dos cadenas de ADN
se separan a la vez que se copian
para dar lugar al ARN.
Cadena de ARNm,
copia de la
información
del ADN
15
Cadena ARNm
A A
A
B
B
B
B
B
C
C
Aminoácidos
ARNt
Ribosoma
Los diferentes tipos
de ARN participan en
la síntesis de proteínas, la cadena
de ARNm aporta la información
necesaria para que el ARNt
incorpore los aminoácidos
correspondientes.
La síntesis tiene lugar
en los ribosomas.

16
Representación
de una enzima,
de tipo lisina,
que actúa contra las
bacterias mediante la
destrucción de la pared.
CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS
Las enzimas se clasifican según la función que realizan. Para denominar una
enzima se cita primero el nombre del sustrato, a continuación el nombre
de la enzima y finalmente la función que realiza.
Las oxidorreductasas son un tipo de enzimas cuya función es catalizar
las reacciones bioquímicas en las que se produce una oxidación o una re-
ducción del sustrato. Estas enzimas son propias de la cadena respiratoria.
Las transferasas son un tipo de enzimas capaces de transferir radicales
de un sustrato a otro sin que en
ningún momento quede libre dicho
radical. Transfieren grupos de un
átomo de carbono, radicales amino,
grupos carbonilo, grupos fosfato, etc.
Las hidrolasas catalizan reacciones
de hidrólisis, es decir, rompen enlaces
introduciendo los elementos del agua.
A este grupo pertenecen los que rom-
pen los enlaces éster, los que hidroli-
zan los enlaces glucosídicos y los que hidrolizan los enlaces
peptídicos.
Las liasas regulan reacciones en las que rompen enlaces
con pérdidas de grupos y la aparición de dobles enlaces. Esta
reacción se produce sin la intervención de agua.
Las isomerasas son enzimas que transforman el sustrato
en otra molécula isómera.
Las ligasas o sintetasas catalizan reacciones en las que se
forman enlaces mediante la energía que se desprende de la
ruptura del ATP.
La molécula de ATP (adenosintrifosfato) es un mononu-
cleótido formado por adenosina y tres grupos fosfóricos. El
ATP está presente en todas las reacciones biológicas en las
que se libera o consume energía, los enlaces que unen los fos-
fatos a la adenosina son de alta energía por lo que cuando se rompen liberan parte de esta energía
que se utiliza para llevar a cabo diferentes reacciones necesarias en el metabolismo de los seres vivos.
Las Enzimas
Las enzimas son catalizadores orgánicos
específicos que regulan la mayoría de las
reacciones metabólicas de los seres vivos.
Son compuestos solubles en agua y tienen una
gran difusibilidad en los líquidos orgánicos. Tras la
acción enzimática se obtienen los productos mientras la enzima queda inalterada y dispuesta
para una nueva reacción.
Según sea la composición molecular de la enzima se distinguen dos tipos: las enzimas
estrictamente proteicas y las enzimas formadas por una parte proteica o apoenzima
y otra parte no proteica o cofactor.
Modelo tridimensional
de la enzima glucógeno
fosforilasa cuya actividad
está relacionada con la
contracción muscular.
La gráfica muestra la actividad de una enzima
presente en los gatos siameses. Esta enzima,
responsable de la inhibición de la melanina,
es más activa en una franja cálida de
temperatura, por lo que las partes frías del
gato, las extremidades, son más oscuras.
Actividad
10 20 30 40 50 60
Temperatura (°C)

17
Sustrato
Enzima + sustrato
Enzima
(detalle del centro activo)
Aminoácidos
de fijación
Aminoácidos
catalizadores
Enlaces débiles Centro catalítico
enlaces fuertes
Enzima
(detalle del centro activo)
Complejo enzimático Enzima + producto
Producto
Esquema que muestra los cambios
que se producen en una reacción enzimática.
El sustrato se une al centro activo de la enzima dando lugar a un producto,
la enzima no varía y puede ser utilizada en otra reacción.
biología • las Enzimas
ACCIÓN ENZIMÁTICA
En toda reacción enzimática
el sustrato se une a la enzi-
ma para dar lugar al produc-
to; una vez finalizada la
reacción, el sustrato se sepa-
ra rápidamente para fijarse
a un nuevo sustrato. En esta
reacción la enzima permanece
inalterable. Debido a su acción
como catalizadores, aceleran las reac-
ciones químicas disminuyendo su energía
libre de activación sin alterar el equilibrio de la
reacción.
El punto en el que se une el sustrato a la enzi-
ma recibe el nombre de centro activo. Este punto
posee grupos funcionales específicos que permi-
ten dicha unión. La especificidad de una enzima
por un sustrato depende principalmente de dos
características estructurales: el sustrato debe
tener un grupo funcional específico que ataca la
enzima y debe tener otros grupos funcionales
que le permitan orientarse adecuadamente y
encajarse en el centro activo.
Si aumenta el sustrato, se
produce una velocidad en la
formación de producto; pero
si la concentración de sustra-
to es excesiva, la velocidad de
reacción no variará debido a
que no quedará enzima libre para
reaccionar. La curva que da lugar se
denomina curva de Michaelis-Menten; esta
curva permite calcular la concentración de sus-
trato óptima para lograr una velocidad máxima.
Todas las enzimas presentan un rango de tem-
peraturas y de pH entre cuyos valores es activa;
fuera de esos valores, la enzima puede desnatura-
lizarse.También el efecto de activadores e inhibi-
dores puede afectar a la actividad de la enzima.
Algunas enzimas, frente a pequeños incrementos
de algunas sustancias, aumentan considerable-
mente la velocidad de reacción; este efecto se
denomina efecto alostérico y es propio de enzi-
mas que están constituidas por varias unidades.
Cristales de la enzima proteolítica tripsina
vistos a través de un microscopio
de luz polarizada.

18
Las Vitaminas
Las vitaminas son sustancias químicas de naturaleza orgánica,
necesarias, en cantidades muy pequeñas, para el correcto
funcionamiento del organismo. Actúan como biocatalizadores
en gran cantidad de reacciones bioquímicas. Generalmente son
producidas por los vegetales, y los animales deben ingerirlas con la dieta.
Tanto una deficiencia, hipovitaminosis, como un exceso, hipervitaminosis,
pueden provocar alteraciones en el organismo. Las vitaminas se clasifican en:
liposolubles e hidrosolubles. Las liposolubles son insolubles en agua; a este grupo
pertenecen las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas hidrosolubles son solubles en
agua. Su exceso no provoca toxicidad ya que son fácilmente eliminables por la orina. A
este grupo pertenecen la vitamina C y todas las del complejo B.
VITAMINA A
Conocida también con el nombre de
vitamina antixeroftálmica, la vitami-
na A es un alcohol incoloro, de
aspecto oleoso y de gran peso mo-
lecular. Sus precursores son los caro-
tenos que se encuentran en los vege-
tales junto a la clorofila.
Esta vitamina es indispensable para el
normal desarrollo de los animales jóvenes.
Su acción está relacionada con la protección
de tejidos epiteliales como mucosas y piel.
Además es necesaria para la percepción de la luz
ya que, en su ausencia, no puede sintetizarse la
rodopsina.
La carencia de vitamina A provoca en el orga-
nismo la aparición de infecciones en los tejidos
epiteliales además de un engrosamiento y opaci-
dad de la córnea. También se da un empobreci-
miento de la cantidad de retineno que tiene
Cristales de vitamina A
(izquierda) y estructura
molecular de esta
vitamina (abajo).
La deficiencia de
esta vitamina provoca
problemas en la visión.
como consecuencia la pérdida de agudeza visual
y la ceguera nocturna.
El exceso en la ingestión de vitamina A tam-
bién conlleva problemas como ahogo, caída del
pelo o debilidad.
La vitamina A se encuentra en vegetales de
color amarillo como la zanahoria, así como en la
leche, la mantequilla y la fruta.
Una dieta
variada aporta
todas las
vitaminas
necesarias al
organismo.

VITAMINA D
Es un grupo de sustancias dotadas de actividad anti-
rraquítica activadas mediante irradiación ultravioleta.
Son alcoholes sólidos solubles en grasas y con una estruc-
tura muy parecida a la del colesterol.
La vitamina D es la respon-
sable de la regulación de
la absorción de calcio a
través de la pared intesti-
nal, así como la concentra-
ción de calcio en la sangre, la
estabilidad y la formación de los hue-
sos.
La carencia de esta vitamina origina el ra-
quitismo en los niños y la osteomalacia en los adul-
tos. Estas dos enfermedades provocan una defectuosa
calcificación de los huesos que se llegan a deformar. El exceso de
vitamina provoca trastornos digestivos y calcificaciones de algunos
órganos como los riñones, el hígado o el corazón.
Los alimentos ricos en esta vitamina son el salmón, la sardina, la
leche y los huevos.
biología • las Vitaminas
Cristales de vitamina D2
y estructura molecular (arriba, a la
derecha). Esta vitamina es necesaria
para el correcto crecimiento y
calcificación de los huesos.
VITAMINA E
Conocida también con los nombres de
tocoferol o vitamina restauradora de la
fertilidad, la acción de esta vitamina no
ha sido comprobada todavía en el ser
humano, aunque se sabe que, en algunos
animales, su carencia provoca la aparición de
algunos individuos estériles. Esta vitamina tiene
una cierta actividad protectora de algunas moléculas
lipídicas, de tal modo que impide su oxidación metabólica.
La hipovitaminosis, en los roedores, provoca esterilidad y distro-
fia muscular.
Los alimentos ricos en esta vitamina son los vegetales de hoja
verde, semillas y la yema de huevo.
Cristales
de la vitamina E.
Esta vitamina se
engloba dentro del grupo
de vitaminas liposolubles.
VITAMINA K
Conocida también con los nombres de filoqui-
nona o vitamina antihemorrágica, la vitamina K
es esencial para la formación de la protrombina,
molécula precursora de la trombina, enzima que
coagula la sangre. Las carencias de vitamina K
son raras y están asociadas a otros problemas
como una alteración en la absorción intestinal;
la hipovitaminosis favorece la aparición de
hemorragias. Las fuentes que proporcionan esta
vitamina son los vegetales de hoja verde, los deri-
vados de pescados e incluso la actividad de la
flora bacteriana.
19

20
VITAMINA C
Se trata de una vitamina hidrosoluble conocida también con el nombre de ácido
ascórbico. Es un potente reductor y su actividad está relacionada con la sínte-
sis de colágeno, fibra que forma parte de los tejidos reticulares que mantienen
la cohesión entre diferentes tejidos. También estimula el apetito, favorece el
crecimiento e influye sobre la respiración celular.
La carencia de vitamina C provoca una enfermedad conocida
como escorbuto, que se caracteriza por hemorragias, encías san-
grantes, caída de los dientes y trastornos digestivos. Los alimen-
tos ricos en esta vitamina son los cítricos, las hortalizas y la leche.
VITAMINA B1
Se conoce también con el nombre de tiamina. Es un estimulante del ape-
tito, favorece el desarrollo y juega un papel importante en el metabolismo
de los hidratos de carbono, sobre todo en el tejido nervioso. Su carencia
provoca una enfermedad que recibe el nombre de beriberi, caracterizada
por una degeneración neuronal, debilidad muscular, hipersensibilidad,
pérdida de reflejos, insuficiencia cardíaca y falta de apetito.
Los alimentos ricos en esta vitamina
son la carne, vegetales, cereales,
semillas de leguminosas y
algunas levaduras.
Cristal y
estructura molecular
(abajo) de la vitamina C.
Esta vitamina está presente en la mayoría
de las frutas, especialmente
en los cítricos.
Cristales y
estructura
molecular
(abajo)
de la vitamina
B1 cuya
deficiencia
provoca una
enfermedad que
recibe el nombre
de beriberi.
VITAMINA B2
La vitamina B2, conocida también con el nom-
bre de riboflavina o lactoflavina, estimula el cre-
cimiento y previene algunas alteraciones cutá-
neas debido a que incide sobre la respiración
celular. Forma parte de algunas coenzimas de
enzimas deshidrogenasa que actúan en procesos
respiratorios, sobre todo en la oxidación de glú-
cidos y aminoácidos. La carencia de esta vitami-
na está relacionada con el enrojecimiento de los
labios, lengua, mejillas y ojos e incluso una cier-
ta fotofobia. Se encuentra en casi todos los ali-
mentos.

21
VITAMINA B6
También se denomina piridoxina. Algunos estudios apuntan a
que esta vitamina es esencial para la formación de los glóbulos
rojos de la sangre y la hemoglobina. Sus síntomas carenciales
son anemia, irritabilidad y posibles trastor-
nos mentales. Dicha vitamina se en-
cuentra en vegetales de hojas verdes
y en las levaduras.
VITAMINA B9
También se conoce con el nombre
de ácido fólico. Es una coenzima
relacionada con la formación de bases púricas y pirimidínicas así como
con los procesos de crecimiento y eritropoyesis. Su carencia en adultos
provoca anemia y en niños un retraso en el crecimiento.
Se encuentra en el hígado, huevos, leche, vegetales verdes, semillas y
levaduras.
VITAMINA B12
Interviene en el metabolismo de formación de proteínas y áci-
dos nucleicos. La falta de esta vitamina provoca la anemia
perniciosa en la que se produce una anormalidad en la forma-
ción de glóbulos rojos. Esta vitamina es sintetizada por las
bacterias que forman parte de la flora intestinal.
ÁCIDO PANTOTÉNICO
Forma parte de la coenzima A y su actividad se relaciona con
la formación y degradación de ácidos grasos. Su carencia
provoca dermatitis, despigmentación y retraso en el creci-
miento. Es sintetizado por bacterias, levaduras y vegetales de
hoja verde.
Cristales de la vitamina B6. Esta vitamina
está relacionada con la formación de
glóbulos rojos y su deficiencia provoca
anemia.
biología • las Vitaminas
Cristales de vitamina B12; esta vitamina
está relacionada con la formación
de glóbulos rojos y su deficiencia
causa la anemia perniciosa.
Estructura molecular y
cristales del ácido
pantoténico
perteneciente
al grupo de la
vitamina B,
que se
encuentra en la
mayoría
de los alimentos.
Cristales
de ácido fólico,
una vitamina del grupo
de la vitamina B.
La avitaminosis provoca
un tipo de anemia.

22
Las Hormonas
Las hormonas son mensajeros químicos que se sintetizan en las glándulas
endocrinas y son transportadas a largas distancias mediante la
sangre hasta los receptores de los órganos en los que van a realizar
su función. Existen hormonas vegetales y animales.
HORMONAS VEGETALES
Estas hormonas son producidas por células que se
encuentran en los meristemos apicales de los tallos y las
raíces. Son transportadas desde el lugar de producción
hasta la estructura de la planta donde actúan mediante
los vasos conductores. Están relacionadas con el creci-
miento de las partes distales de la planta, estimulan la
floración, la formación de frutos y la aparición de raíces
adventicias o impiden la caída de la hoja y de los frutos.
Auxinas
Se originan en las zonas apicales de la planta. Controlan las
siguientes funciones: determinan el fototropismo positivo y el geo-
tropismo negativo del tallo, estimulan el crecimiento del vegetal,
favorecen la maduración del fruto, inhiben
el desarrollo de las yemas axilares y
determinan la formación de raíces
en los esquejes de los tallos.
Giberelinas
Determinan un crecimiento
excesivo del tallo, muy apropiado
para especies enanas, e inducen la
germinación de la semilla.
Ácido abscísico
Es una sustancia inhibidora. Sus efectos son la
detención del crecimiento del tallo, la caída de
la hoja y la inhibición de la germinación.
Citocininas
Incrementan el ritmo de crecimiento celular e
incluso pueden determinar la transformación de
unas células vegetales en otras.
Experiencia que demuestra la relación
de las auxinas con la elongación de
los vegetales. Si se corta la parte
superior de un tallo y se coloca sobre
una pastilla de agar, se conseguirá
que las auxinas penetren en este agar.
La colocación del agar sobre otro tallo
cortado provocará la estimulación
del crecimiento.
Pastilla de agar
Crecimiento
estimulado
Crecimiento
normal
La floración y la formación del fruto
están reguladas por la acción de
hormonas.
HORMONAS ANIMALES
Las hormonas animales son sintetizadas en las
glándulas endocrinas y son vertidas a la sangre
que las llevará hasta el órgano diana. Este órga-
no se caracteriza por poseer un receptor especí-
fico para una hormona en particular. La mayoría
de las hormonas no actúan aisladamente; en
algunos casos, muchas de ellas poseen un efecto
antagónico mientras que otras son sinérgicas,
aumentando la efectividad de otras hormonas.
Las hormonas animales pueden clasificarse se-
gún su naturaleza química.
Las hembras de la mariposa
de la seda secretan
feromonas para atraer al macho.

Hormonas derivadas
de aminoácidos
Son la adrenalina, noradrenalina y tiroxina, que se forman a partir
del aminoácido tirosina mediante reacciones de hidroxilación y
yodación.
Hormonas esteroideas
Están secretadas por la corteza de las glándulas suprarrenales, ovarios, testículos y la placenta.
Algunas de las hormonas de este grupo son los andrógenos, estrógenos, progesterona y la hormona
de la muda de los insectos.
biología • las Hormonas
Hormona de activación Hormona de activación
Glándula protorácica Glándula protorácica
Hormona de la muda (ecdisona) Hormona de la muda (ecdisona)
Muda larvaria Muda ninfal Muda imaginal
Cuerpos alados
Hormona juvenil (neotenina)
Cerebro
Hormonas proteicas
Podemos encontrar péptidos de cadena
corta como la oxitocina y la vasopresina,
péptidos de cadena más larga como la calci-
tonina, la insulina y el glucagón, así como
grandes cadenas de proteínas como la TSH
o la hormona del crecimiento.
Hormonas derivadas
de ácidos grasos
Algunas de estas hormonas son la hormona
juvenil de los insectos y la de las prostaglan-
dinas, que derivan del ácido araquidónico y
son secretadas por la vesícula seminal.
FEROMONAS
Las feromonas son sustancias químicas que regulan
ciertos actos del comportamiento de los animales.
Son expulsadas al exterior y son captadas por otros
animales mediante el olfato, las partes sensibles
externas del cuerpo o mediante su ingestión.
Las feromonas atrayentes sirven para atraer a un
individuo del sexo opuesto o para mantener unida
una manada. Al primer caso pertenecen las que utili-
zan, por ejemplo, las mariposas. Las tranquilizadoras
contribuyen a la mutua identificación de individuos
de la misma especie.
Las feromonas repelentes delimitan el territorio
de un individuo. Las disuasivas aparecen siempre que
un animal se encuentra en una situación de peligro.
Durante el proceso
de metamorfosis de
algunos insectos
actúan diversas
hormonas según
el estadio en el
que se encuentre
el individuo.
Cerebro
Cristales
de adrenalina, una hormona
cuyas funciones estimulan diferentes
actividades metabólicas.
23

Los primeros conocimientos
sobre la estructura de la célula
datan del año 1665 y se deben
al científico inglés Robert Hooke,
que publicó los resultados de sus
observaciones microscópicas realizadas
en tejidos vegetales. En este trabajo apareció por primera
vez el término célula (en inglés, cell) al describir las
celdillas que constituyen el tejido suberificado del corcho.
En trabajos posteriores, otros científicos describieron la
célula aunque no utilizaron este nombre. En 1839,
Schleiden y Schwann iniciaron la teoría celular al enunciar que todas
las células son morfológicamente iguales y que todos los seres vivos
están constituidos por células.
En 1855, Wirchow amplió esta teoría al postular que toda célula
procede de otra célula ya existente y no por generación espontánea como se creía hasta entonces.
De esta forma, la teoría celular expresa que la célula es la unidad vital, morfológica, fisiológica y
genética de todos los seres vivos.
TIPOS DE ORGANIZACIÓN
CELULAR
Existen dos tipos principales de organiza-
ción celular, las células procariotas y las célu-
las eucariotas. Las células procariotas se
caracterizan principalmente por carecer de
una membrana nuclear de forma que el
ADN se encuentra en el seno del citoplas-
ma. Generalmente se trata de células peque-
ñas con una división celular directa, no
presentando fenómenos de sexualidad.
No presentan mitocondrias, por lo que las
enzimas se encuentran en la membrana celu-
lar. También disponen de ribosomas de tama-
ño pequeño. Por su parte, las células eucariotas
presentan un verdadero núcleo rodeado de una
membrana nuclear que engloba el material genético.
Suelen ser células grandes que se dividen mediante una
mitosis típica. Presentan mitocondrias que contienen las
enzimas necesarias para llevar a cabo el metabolismo y ribosomas
grandes. Los organismos eucariotas pueden presentar formas unicelulares y formas pluricelulares
con un tipo de organización compleja.
Las diferencias entre las células eucariotas animales y vegetales radican, sobre todo, en algunos de
sus orgánulos. Las células vegetales están dotadas de una gruesa pared celular, grandes vacuolas y
diferentes plastos, mientras que las células animales presentan centríolos y lisosomas, estructuras
ausentes en las células vegetales.
24
biología • Citología
La Teoría Celular
Microfotografía
de la bacteria Escherichia coli.
La estructura celular de estos
organismos es muy sencilla.
Estructura celular,
según Hooke.
ADN
Cilios
Membrana
plasmática
Pared celular
Citoplasma
Flagelo
Ribosomas
(puntitos)
Esquema de una célula procariota
típica en la que no existe
un núcleo definido
y rodeado por una membrana.

FORMA Y TAMAÑO CELULAR
La forma de las células depende de la función
que desempeñan en el tejido al que pertenecen y
de los contactos con las otras células vecinas.
En algunos casos, como ocurre con los glóbulos
blancos, las células pueden alterar su forma.
Las células vegetales suelen adquirir formas
poliédricas y los organismos unicelulares presen-
tan una gran variedad de formas.
biología • la Teoría Celular
Esquema de una
célula eucariota
animal, el núcleo
presenta una
membrana que lo
separa del resto
del citoplasma.
Esquema de una célula
eucariota vegetal, su forma
tiende a ser poliédrica
y presenta
una pared celular que
le confiere rigidez; otros
orgánulos diferenciadores
son las vacuolas
y los cloroplastos,
exclusivos de ellas.
Membrana
celular
plasmática
Membrana
nuclear
Membrana
nuclear
Núcleo
Nucléolo
Nucléolo
Retículo endoplasmático
Mitocondria
Núcleo
Peroxisoma
Centríolo
Aparato de Golgi
Mitocondria
Microtúbulos y
microfilamentos
Membrana celular
plasmática
Ribosomas
Citoplasma
Lisosoma
Retículo endoplasmático liso
Retículo
endoplasmático
rugoso
Únicamente
en la célula
animal
Lisosoma
Ribosomas
Citoplasma
Peroxisoma
Microtúbulos y
microfilamentos
Aparato
de Golgi
Pared celular
gruesa
Vacuola
Únicamente
en la célula
vegetal
Cloroplasto
En cuanto al tamaño, éste es limitado y está
condicionado por la relación entre la superficie
y el volumen. La relación entre el volumen del
núcleo y el del citoplasma también condiciona
el tamaño celular. Cuando la relación entre
ambos volúmenes alcanza un determinado valor
mínimo, la célula deja de crecer y comienza el
proceso de división.
25

MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es una delgada
lámina de unos 75 Å que envuelve total-
mente la célula y la aísla del exterior.
Debido a que no es una estructura rígi-
da, la membrana plasmática permite
movimientos y deformaciones de las
células como las que dan lugar a los
pseudópodos de las amebas.
La estructura de la membrana consta
de una doble capa lipídica formada por
cefalinas, colesterol, lecitinas y esfingo-
mielinas. Estas moléculas se orientan dentro de la bicapa de forma que los radicales polares están
situados hacia el exterior y los lipófilos hacia el interior. Junto a los lípidos se encuentran proteínas
tanto inmersas en la membrana como externas. Las proteínas intrínsecas disponen sus radicales
polares fuera de la membrana y los lipófilos en contacto con los radicales lipófilos de los lípidos.
Este modelo de membrana se debe a Singer y Nicholson y se conoce como modelo de mosaico
fluido.
La función principal que desempeña la membrana plasmática es la de mantener estable el medio
intracelular regulando el intercambio de agua y otros elementos entre el interior y el exterior de la
célula. Existen dos tipos de transporte a través de la membrana plasmática, uno por simple difusión
a favor de gradiente de concentración que no supone un gasto energético y otro, llamado transporte
activo, que se realiza en contra del gradiente de concentración y supone un gasto de energía por
parte de la célula.
La membrana celular es una estructura laminar
dotada de cierta consistencia mecánica con una
cierta permeabilidad que reviste cada una de las
células. Todas las membranas celulares están constituidas
por proteínas, lípidos y glúcidos en proporciones diferentes
según la función que desempeñen.
En algunos
artrópodos, como es
el caso de las termitas,
aparecen depósitos
de quitina en el exterior de
las membranas celulares
cuya función es la
de conferirle resistencia.
Microfotografía que
muestra una unión
estrecha entre las
membranas
plasmáticas
de dos células del
músculo cardíaco;
estas uniones favorecen
el paso de impulsos
eléctricos.
La Membrana Celular
Este tipo de membrana también recibe el nom-
bre de glucocálix. Es una gruesa capa de natura-
leza glucoproteica cuya composición química
está formada por mucopolisacáridos, mucopro-
teínas y mucoides. Su estructura presenta dos
capas, una se encuentra adosada a la membrana
plasmática y es de textura amorfa y otra es exter-
na con un aspecto fibroso y de espesor variable.
En algunos tejidos se depositan sobre esta capa
otras sustancias tales como fosfatos en algunas
MEMBRANA DE SECRECIÓN ANIMAL
células del esqueleto de los vertebrados, quitina
en el exoesqueleto de los artrópodos, carbona-
tos en los caparazones de moluscos o sílice en
los radiolarios.
La función que desempeña el glucocálix está
relacionada con la protección de la célula frente
a la acción de enzimas proteolíticas y con la
regulación de la absorción celular. Por otro lado,
permite la unión de las células que forman un
tejido.
26

MEMBRANA DE SECRECIÓN VEGETAL
Esta membrana, más conocida como pared celular, tiene un
gran contenido en celulosa que le confiere una forma estable y
una cierta rigidez.
La pared celular está constituida por una serie de capas
de secreción. La primera capa o lámina media presenta
un aspecto gelatinoso; sobre ella se deposita una capa
muy delgada llamada lámina primaria, y por último se
sitúa la lámina secundaria que está formada por varias
capas de celulosa que tienen fibras con diferentes orien-
taciones. La capa más externa puede impregnarse de
algunas sustancias como lignina, suberina, cutina, áci-
dos grasos, taninos y algunas sustancias minerales que
les confieren características específicas.
La función que desempeña la pared vegetal es la de pro-
porcionar rigidez a la célula impidiendo su ruptura; asimismo,
define su volumen y confiere resistencia a los tejidos vegetales en una
misión claramente esquelética.
27
biología • la Membrana Celular
Doble capa
lipídica
Radical polar
Proteína
Molécula
de colesterol
Filamentos
del citoesqueleto
Exterior de la célula
Hidrato de carbono
Glicoproteína
Citoplasma
Glicolípido
Las células vegetales presentan una
pared celular formada por moléculas
de celulosa. Estas moléculas se
depositan formando capas
y las más externas,
de un color más oscuro,
están impregnadas
de diferentes sustancias.
Estructura de la membrana celular de
las eucariotas. Esta membrana
consiste en una doble capa lipídica
en la que se encuentran inmersas
diferentes proteínas.

HIALOPLASMA
El hialoplasma es el medio interno de la célula.
Se trata de un medio acuoso en el que está disuelta
una gran cantidad de moléculas como proteínas, lípi-
dos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales y
iones. En el hialoplasma aparecen estructuras filamentosas tales como
microtúbulos y filamentos. Los microtúbulos forman parte estructural del
centríolo, flagelos, cilios y el huso acromático.
Por su parte, los filamentos son estructuras proteicas; existen dos tipos
de filamentos: los tonofilamentos, que están constituidos por queratina y
ayudan, junto a los desmosomas, a unir células del mismo tejido, y los mio-
filamentos, formados por actina y miosina originando las miofibrillas de
las células musculares.
La función del hialoplasma es la de servir como soporte a los orgánulos
celulares además de ser el medio en el que se realizan muchos procesos meta-
bólicos como la glucólisis, la gluconeogénesis o la fermentación láctica.
ORGÁNULOS CELULARES
Vacuolas
Las vacuolas son sacos cuya principal función es la de almacena-
miento. Proceden de los sáculos del retículo endoplasmático liso o
del aparato de Golgi, de las mitocondrias, de los plastos o de la mem-
brana plasmática. La principal función de las vacuolas es la de almacenar
sustancias de reserva como sales minerales, azúcares, proteínas o pigmentos.
En las células vegetales, las vacuolas son destacadamente más grandes y numero-
sas que en las células animales. Una vacuola especial es la vacuola pulsátil cuya fun-
ción es la de regular la presión osmótica mediante la expulsión de agua al exterior.
Aparato de Golgi
Se trata de un sistema formado por grupos de sáculos aplanados y apilados que
suelen encontrarse circundando al núcleo o al centrosoma. Cada grupo de sáculos
recibe el nombre de dictiosoma y suele estar formado por cinco o seis cisternas. Deriva
de la pared nuclear o del retículo endoplasmático. De los sáculos más antiguos se forman las vesícu-
las de secreción. El aparato de Golgi realiza diversas funciones: transporta y concentra proteínas que
se forman en el retículo endoplasmático, sintetiza mucopolisacáridos, glucoproteínas y celulosa,
forma membranas y lisosomas. Además, el aparato de Golgi se encarga de dirigir el tráfico de macro-
moléculas como enzimas, evitando una posible degradación bioquímica de la célula.
28
El citoplasma es la porción de la célula que se encuentra
entre la membrana plasmática y la membrana nuclear.
Está formado por el hialoplasma y los orgánulos celulares.
El Citoplasma
Imagen obtenida mediante
un escáner electrónico
de alta resolución en la que
se observa el conjunto
de membranas que forman
los sáculos típicos
del aparato de Golgi.
Microfotografía
de una vacuola, que
presenta gránulos
de reserva
en su interior.
Esquema de los sáculos que forman
parte del aparato de Golgi; en la parte
inferior se pueden observar las vesículas
que se desprenden de él
y que contienen
sustancias sintetizadas
por la célula.

Microfotografía de una célula
animal en la que destaca
el gran núcleo envuelto por
una membrana bien definida
y que separa a la célula en
dos partes diferenciadas,
el citoplasma, que contiene
los orgánulos, y el núcleo.
biología • el Citoplasma
Retículo
endoplasmático
Se trata de un conjunto de
sáculos aplanados y de con-
ductos tubulares en comuni-
cación formados por una mem-
brana unitaria. Existen dos tipos de
retículo endoplasmático, el liso y el rugoso.
El retículo endoplasmático liso realiza funciones de sín-
tesis, transporte y almacenamiento de sustancias del
exterior y de síntesis interna. También está implicado
en la secreción de hormonas de naturaleza lipídica.
El retículo endoplasmático rugoso se encuentra aso-
ciado a los ribosomas y está en contacto con la mem-
brana nuclear. Realiza funciones de biosíntesis y trans-
porte. Debido a su asociación con los ribosomas, está
implicado en la síntesis y transporte de proteínas.
Ribosomas
Los ribosomas son orgánulos globosos
constituidos por proteínas asociadas a áci-
dos nucleicos procedentes del nucléolo.
Están constituidos por dos subunidades de
tamaño diferente.
Los ribosomas pueden hallarse dispersos
por el hialoplasma o fijos a la membrana del
retículo endoplasmático.
Su función está relacionada con la síntesis de pro-
teínas. Los ribosomas se asocian a una molécula de ARNm
a la vez que contactan simultáneamente con algunos nucleó-
tidos y dan lugar a una secuencia de aminoácidos. Una cadena
de ARNm no puede ser traducida por un solo ribosoma, por lo
que los ribosomas suelen asociarse formando un polisoma o poli-
rribosoma.
Nucléolo Núcleo
Membrana celular
Citoplasma
Vacuola
Mitocondrias
Imagen de alta
resolución del conjunto
de membranas que
forman el retículo
endoplasmático.
Los cuerpos que
aparecen en color rojo
son mitocondrias.
ARNm
Receptor
del ribosoma Polipéptido
Esquema de un ribosoma,
que presenta forma globular,
y su fijación al retículo
endoplasmático por medio
de unas proteínas receptoras.
29

Lisosomas
Son orgánulos globulares en cuyo interior se almacena una gran can-
tidad de enzimas del tipo hidrolasas, que se forman en el retículo
endoplasmático rugoso y son transportadas hasta el aparato de Golgi
donde se concentran y dan lugar a una especie de vesículas de secre-
ción que son los lisosomas. Están formados por una membrana unita-
ria recubierta en la parte interna por una gruesa capa de glucoproteí-
nas que impiden la destrucción de la membrana por las enzimas. Su función
está relacionada con el almacenamiento de enzi-
mas, ya que sería peligroso que estuvieran
sueltas en el hialoplasma.
Mitocrondrias
Las mitocondrias son orgánulos esféricos o con forma
de bastoncillo. Se encuentran en grandes cantidades en
todos los tipos de células; el conjunto de mitocondrias
recibe el nombre de condrioma. Poseen una doble mem-
brana; de la interna salen unas prolongaciones hacia el inte-
rior que se denominan crestas mitocondriales. El medio inter-
no de las mitocondrias recibe el nombre de matriz. La principal
función que desarrollan las mitocondrias es la obtención de energía. En el
interior de las mitocondrias tienen lugar rutas metabólicas tan importantes
como el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria, la ß-oxidación y la fosforila-
ción oxidativa. Otra función es la de almacenar en su interior lípidos, próti-
dos y iones.
Peroxisomas
Los peroxisomas son vesículas esféricas que con-
tienen algunas enzimas como la catalasa. Derivan
del retículo endoplasmático liso y están formados
por una membrana unitaria. La función que desem-
peñan está relacionada con la destrucción del peróxi-
do de hidrógeno, formando agua. Los peroxisomas
participan en el metabolismo de las grasas y en los pro-
cesos de obtención de glucosa. Las células vegetales tie-
nen un tipo especial de peroxisomas que reciben el nom-
bre de glioxisomas.
Centríolos
El centríolo es un orgánulo con forma cilíndrica propio de las
células animales y las algas flageladas. En algunos casos pue-
den aparecer dos centríolos agrupados, en disposición perpen-
dicular, y el conjunto recibe el nombre de diplosoma. Cada cen-
tríolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos asociados,
dispuestos en forma cilíndrica. Del centríolo derivan todas las estructuras
constituidas por microtúbulos como los flagelos, los cilios o el huso acromático,
que es el encargado de separar los cromosomas en la división mitótica.
Microfotografía coloreada
de la mitocondria.
Microfotografía
de los lisosomas,
orgánulos encargados
de almacenar
en su interior
diferentes enzimas.
Sección longitudinal
de la mitocondria en
la que se observan
las crestas
formadas por la
membrana interna.
30
Membrana
exterior
Ribosomas
mitocondriales
Membrana
interior
Espacio
de las crestas
Espacio
de la matriz

biología • el Citoplasma
Cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos propios de
las células vegetales fotosintéticas. En reali-
dad se trata de plastos caracterizados por
contener clorofila, un pigmento que participa
en la fotosíntesis. Están formados por una
doble membrana en cuyo interior se encuentra
una gran cantidad de vesículas aplanadas denomi-
nadas tilacoides, que contienen pigmentos fotosin-
téticos. En los vegetales superiores, los tilacoides
desarrollan unos sacos planos denominados grana.
El medio interno del cloroplasto recibe el nombre
de estroma y está constituido por una disolución de
glúcidos, lípidos, proteínas, pigmentos y nucleótidos.
La función de los cloroplastos es la de captar la energía
lumínica y utilizarla en la síntesis de materia orgánica.
Además de los cloroplastos, existen plastos que almacenan otras sustancias. Los amiloplas-
tos almacenan almidón, los oleoplastos contienen aceites y los proteoplastos proteínas. Otros
plastos fotosintéticamente activos son los feoplastos, que tienen clorofila y ficoxantina, y los ro-
doplastos, con clorofila, carotenos y ficoeritrina.
Esquema de un par de
centríolos formados por
estructuras microtubulares
y microfotografía de una
sección de ellos en el interior
de una célula.
Inclusiones
Son depósitos de materiales de reserva o de desecho
que se encuentran en el hialoplasma. Pueden estar
limitados por una membrana. Estos materiales pue-
den ser gotas lipídicas o gránulos de glucógeno, están
presentes tanto en las células vegetales como en las animales y se encuentran dispersas en el cito-
plasma. Los cristales de sales cálcicas y de proteínas se encuentran en el interior de las vacuolas.
También pueden encontrarse pigmentos como la melanina, responsable de las manchas en la piel
como los lunares o las pecas.
Representación en sección
longitudinal de un cloroplasto
de un vegetal superior
con un grupo de tilacoides.
Su aspecto real se ve
en la foto inferior,
en la que se observan
las membranas internas.
31
Estroma
Tilacoide
Grana
Membrana interna Membrana externa

32
MEMBRANA NUCLEAR
La membrana nuclear separa el medio interno del
núcleo del hialoplasma y mantiene una cierta
comunicación con el retículo endoplasmático.
Se trata de una membrana doble hueca
atravesada por un gran número de poros.
Estos poros regulan el intercambio
entre el núcleo y el hialoplasma
mediante el paso de sustancias a tra-
vés de la membrana y el retículo
endoplasmático.
NUCLEOPLASMA
El nucleoplasma es el medio inter-
no del núcleo y queda delimitado
por la membrana nuclear. Se trata
de una disolución que contiene
proteínas, nucleótidos, lípidos, glú-
cidos, sales minerales y iones. Su fun-
ción está relacionada con la síntesis de
ácidos nucleicos.
NUCLÉOLO
Es un orgánulo que presenta una forma esférica;
en cada núcleo pueden existir uno o dos nucléolos.
Suele tener una estructura reticulada formada por fibras y gránulos de ARN, aunque en algunas
ocasiones se pueden encontrar nucléolos compactos. En el nucléolo también se encuentran ADN,
proteínas, lípidos y glúcidos. La misión que se atribuye a este orgánulo es la de albergar el ARN que
se ha sintetizado a partir del ADN del núcleo; posteriormente, este ARN migrará hacia el hialo-
plasma donde se sintetizarán las proteínas.
El Núcleo
El núcleo es propio de las células eucariotas. Está separado
del hialoplasma por una membrana y en el interior de ésta se
encuentra el ADN. El núcleo en interfase presenta en las células
animales una forma generalmente esférica y en las células vegetales
una forma discoidal. El tamaño es variable aunque debe guardar una
relación entre el volumen de la célula y el nuclear; cuando esta relación
sobrepasa cierto valor, se produce la división celular.
Microfotografía
del nucléolo de una
célula del páncreas.
Poros
Ribosomas
Retículo endoplasmático rugoso
Membrana nuclear
Nucléolo
Cromatina
Poro
Membrana
nuclear
Sección longitudinal
del núcleo,
en cuyo interior se
almacena la cromatina
que corresponde al
material genético.
Arriba, detalle
de un poro de la
membrana nuclear.

CROMATINA
Se trata de una estructura reticular constituida básicamente por
ADN e histonas a las que se pueden unir otras proteínas.
La cromatina varía de forma según el núcleo se halle en reposo o
en división.
En reposo, la cromatina forma una masa homogénea mientras que,
en un núcleo en división, la cromatina experimenta un notable cambio y se
organiza formando las llamadas condensaciones de cromatina, que se colo-
ca adosada a la membrana nuclear y al nucléolo; en algunas ocasiones pue-
den encontrarse condensaciones libres en el nucleoplasma.
Las principales funciones de la cromatina son la síntesis del ARN a par-
tir de ADN y la conservación y transmisión de la información genética de
la célula mediante la formación de cromosomas.
CROMOSOMAS
Los cromosomas son estructuras que tienen
forma de bastoncillo y están formados por
ADN e histonas. Los cromosomas aparecen
durante la división celular, mitosis o meiosis, y
se forman a partir de la organización de la cro-
matina del núcleo.
Si el organismo posee dos juegos de cromosomas iguales recibe
el nombre de diploide, y haploide si sólo tiene un juego.
Los cromosomas están formados por dos cromátidas unidas por
una constricción llamada centrómero; los brazos del cromosoma
se llaman telómeros. Pueden aparecer constricciones secundarias
en los brazos que dan lugar a unos segmentos cortos
llamados satélites. Según la posición del centró-
mero, se pueden distinguir cuatro tipos de cro-
mosomas:
• Metacéntricos, cuando el centrómero
se sitúa en el centro de las cromátidas
y da lugar a brazos iguales.
• Submetacéntricos, si el centrómero
está un poco desplazado del centro y
da lugar a brazos ligeramente de-
siguales.
• Acrocéntricos, si el centrómero está
muy desplazado y da lugar a brazos
muy desiguales.
• Telocéntricos, si el centrómero está en
posición terminal o región del telóme-
ro.
La función de los cromosomas es la de trans-
mitir la información genética contenida en el
ADN de la célula madre a las células hijas.
33
biología • el Núcleo
Centrómero
Cromátida
Solenoide
Nucleosomas
Hélice del ADN
Proteína central
Telómero
Cromátida
gemela
Histona
Las dos cromátidas
gemelas se unen
mediante una pequeña
región llamada
centrómero
al que se unirán los
microtúbulos durante
la división celular.
Formas diferentes
de los cromosomas;
de izquierda a derecha,
cromosoma de una rama,
cromosoma acrocéntrico,
cromosoma metacéntrico,
cromosoma submetacéntrico
y cromosoma submetacéntrico
con una estrangulación
secundaria y un satélite.
Centrómero
Estrangulación
secundaria
Satélite
Modelo de los diferentes niveles
de organización de un
cromosoma metafásico.

MERISTEMOS
Son tejidos implicados en el crecimiento de la planta ya
que sus células conservan la capacidad de dividirse y
especializarse. Se encuentran en los extremos de la raíz
y el tallo, provocando el crecimiento en longitud de la
planta, o en posición lateral de los órganos, permitién-
doles crecer en grosor.
TEJIDOS ADULTOS
Se caracterizan porque sus células han perdido la capacidad de dividirse y se han especializado.
Existen cinco tipos de tejidos adultos: protectores, fundamental, de sostén, conductores y secretores.
Los tejidos protectores recubren y protegen la planta.
La epidermis constituye la capa más externa del cuer-
po primario de la planta y es, generalmente, una
capa monoestratificada de células sin clo-
rofila.
El tejido fundamental o parénqui-
ma está formado por células más o
menos esféricas con las paredes del-
gadas.
Los tejidos de sostén pueden ser
de dos tipos, colénquima y esclerén-
quima. Ambos tejidos se caracteri-
zan por presentar las membranas de
sus células engrosadas y se diferen-
cian en que el esclerénquima se
impregna de lignina y estas células
mueren.
Los tejidos conductores son el
xilema y el floema; el primero es
el encargado de transportar la savia
bruta desde la raíz hasta las hojas y
el segundo reparte la savia elaborada por
toda la planta.
Los tejidos secretores se encargan de secretar dife-
rentes sustancias como látex, resina o sustancias urticantes.
Fotografía al
microscopio
del colénquima,
un tejido vegetal de
sostén en el que las
paredes celulares se
encuentran engrosadas.
biología • Histología
Un tejido es un conjunto de células diferenciadas
pero de origen común que actúan realizando una
misma función. Es propio de los organismos
pluricelulares. En los vegetales superiores existen dos tipos
principales de tejidos: los embrionarios o
meristemáticos y los definitivos o adultos.
Tejidos Vegetales Células
parenquimatosas
que forman el tejido
leñoso, fundamental
de los vegetales;
las membranas de estas
células son delgadas.
Xilema
Floema Envés
Haz
Estoma
Vaina del vaso
Vaso
Parénquima
en
empalizada
Mesófilo
34
Dibujo de los principales tejidos
que forman parte
de la hoja de un vegetal.

TEJIDO EPITELIAL
Las células de este tejido, que pueden ser planas o prismáticas, se encuentran
estrechamente unidas sin que exista prácticamente sustancia intercelular.
Recubre la parte externa del cuerpo y las cavidades interiores. Tiene función
protectora, de intercambio o secretora.
TEJIDOS CONECTIVOS
Los tejidos conectivos son el conjuntivo, el cartílago,
el óseo y la sangre. El tejido conjuntivo es el encar-
gado de unir y proteger los órganos y tejidos.
El cartílago presenta una matriz de consistencia
rígida y actúa como soporte o revestimiento de
superficies articulares. El tejido óseo es el más
resistente; la matriz que une las células se encuen-
tra calcificada. La sangre está constituida por una
sustancia intercelular líquida llamada plasma y por
diferentes células como los glóbulos rojos y los gló-
bulos blancos.
TEJIDOS MUSCULARES
Los tejidos musculares se caracterizan por la contractilidad de sus células.
Existen tres tipos de tejido muscular. El muscular liso está formado por células
fusiformes uninucleadas y tiene contracción involuntaria; se encuentra recu-
briendo las vísceras como el estómago, el útero, los bronquios o el intestino.
El muscular estriado tiene una contracción rápida y voluntaria; presenta células
cilíndricas y multinucleadas; forma los músculos que se insertan en el esqueleto.
El muscular cardíaco presenta una contracción rápida e involuntaria; sus células
son alargadas y ramificadas.
TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso está especializado en la percepción de estímulos por medio de
receptores específicos, la transmisión de la información a los centros nerviosos y la elaboración de las
respuestas. Está constituido por dos tipos de células: las neuronas, encargadas de conducir los impulsos
nerviosos, y las neuroglias, que acompañan a las neuronas y presentan la función de sostén.
Detalle de los conductos
de Havers por los que
circulan los vasos
sanguíneos encargados
de suministrar
los nutrientes a las células
del tejido óseo.
35
biología • Tejidos Vegetales y Animales
Tejidos Animales
En los animales existen cuatro tipos principales
de tejidos: el epitelial, los conectivos,
los musculares y el nervioso.
Microfotografía
de las células que
forman el tejido
epitelial
de la mucosa del
estómago cuya función
es la de protegerlo frente a las
enzimas proteolíticas.
Tejido nervioso
perteneciente
al cerebro humano.
Del cuerpo celular salen
numerosas terminaciones
nerviosas que conectan
con otras neuronas.
Detalle del tejido conectivo
que une fibras musculares.

36
biología • Fisiología
ANABOLISMO AUTÓTROFO
En este tipo de anabolismo, las sustancias orgánicas
se fabrican a partir de moléculas inorgánicas utili-
zando una fuente de energía. Según la fuente de
energía utilizada, existen dos formas de anabolis-
mo autótrofo: la fotosíntesis y la quimiosíntesis.
Fotosíntesis
La fotosíntesis es la síntesis de materia orgánica a
partir de materia inorgánica mediante el aprove-
chamiento de la energía luminosa. Comprende dos
fases: la fase inicial o fase fotoquímica, en la que se
capta la energía luminosa, y la fase biosintética, que
no requiere luz y en la que se sintetiza la materia
orgánica.
En la fase fotoquímica, la luz que incide es absorbi-
da por la clorofila provocando la liberación de electro-
nes; simultáneamente, la llegada de los fotones provoca la
fotolisis o ruptura de una molécula de agua de forma que el
oxígeno es liberado al medio; los protones se acumulan en el
medio y se utilizan para sintetizar ATP. Los electrones pueden
unirse a los que ha liberado la clorofila para formar hidrógeno, que
reducirá una molécula de NADP a NADPH2. Tanto el ATP formado
como el NADPH2 acumulan energía que se utilizará en la fase oscura.
La fase biosintética utiliza la energía captada durante la fase anterior para construir
la materia orgánica propia. Es una fase común para las células fotosintéticas y quimiosintéticas.
En esta fase es captado el CO2 atmosférico que se incorpora a las rutas anabólicas mediante el ciclo
de Calvin. En dicho ciclo, una pentosa, la ribulosa-1,5 difosfato, acepta una molécula de CO2 y da
lugar a dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. A partir de estas moléculas se produce la síntesis de
aminoácidos, glicerina, ácidos grasos y glucosa; y, a partir de éstos, se pueden obtener todas las mo-
léculas orgánicas que la célula necesita.
El anabolismo es la parte constructiva
del metabolismo y engloba todas
las reacciones que consumen energía.
En las reacciones que se producen
en el anabolismo se obtienen productos que
son más complejos que los reactivos. Si los
reactivos son sustancias inorgánicas, el
anabolismo es autótrofo. Si los reactivos son
sustancias orgánicas, el anabolismo se
denomina heterótrofo.
Anabolismo
Esquema simplificado del proceso de fotosíntesis que
tiene lugar en las hojas de las plantas superiores.
Parte del proceso no necesita la luz solar y se denomina
fase oscura aunque se desarrolle de día.
Clorofila
Luz
Energía
Sales minerales
Glucosa
O2
H2O CO2
Fase luminosa Fase oscura
Ciclo
de Calvin
Respiración
de las células
Almidón
Ciclo
de Calvin
Reacciones con luz
O2
Azúcares
Fotosistema II
Cadena de
transporte
de electrones
Fotosistema I
G3P
NADPH
Cloroplasto
Electrones
ATP
Celulosa
Otros
compuestos
orgánicos
Luz solar
H2O
NADP+
3-PGA
ADP
+
P
CO2

ANABOLISMO
HETERÓTROFO
En este caso, el anabolismo está
destinado a la obtención de
macromoléculas. En el anabo-
lismo de los glúcidos destacan
dos fases: la gluconeogénesis,
en la que se obtiene glucosa, y
la glucogenogénesis, en la que
se sintetizan grandes políme-
ros de glucosa denominados glucógeno. La síntesis de los
lípidos requiere por un lado la obtención de ácidos grasos y
glicerina y por otro la formación de los triacilglicéridos
mediante enlaces de tipo és-
ter. En el caso de las proteí-
nas, deben obtenerse los
aminoácidos necesarios para
sintetizar la cadena proteica.
Biología • ANABOLISMO
Quimiosíntesis
En este caso, la energía que se utiliza para la síntesis de mate-
ria orgánica no proviene de la luz sino que utiliza reacciones
químicas exotérmicas produciendo energía que se almacena en los enlaces del ATP. El proceso de
quimiosíntesis forma NADH2 y no NADPH2, como ocurre en la fotosíntesis, y utiliza protones
donados por el agua. Este proceso es típico de algunas bacterias.
Las bacterias del azufre oxidan azufre o sus derivados, las del
nitrógeno oxidan compuestos reducidos de nitrógeno, las
del hierro oxidan compuestos ferrosos y férricos, las del
hidrógeno utilizan enzimas hidrogenasas para romper
moléculas de hidrógeno. Las bacte-
rias del metano utilizan como fuen-
te de energía la oxidación del meta-
no. Una vez obtenida la energía
necesaria, captan CO2 que pasará al
ciclo de Calvin.
Cultivo de bacterias
del género Rhizobium, capaces de sintetizar
compuestos del nitrógeno del aire en las plantas.
Algunas bacterias quimiosintéticas forman
asociaciones simbióticas con las raíces de
plantas superiores, en especial leguminosas.
Cristales de glucosa vistos mediante luz
polarizada. La glucosa es uno
de los productos que se obtienen mediante
los procesos anabólicos.
Los vegetales obtienen a partir de
los glúcidos el resto de las
moléculas orgánicas que necesitan.
Las diferentes reacciones
que forman parte
de la fotosíntesis tienen
lugar dentro
de los cloroplastos
de las células vegetales.
37

CATABOLISMO
DE LOS GLÚCIDOS
Los glúcidos que ingieren los ani-
males en forma de disacáridos o
polisacáridos deben ser hidroliza-
dos para que puedan ser utilizados
por las células. Este proceso se lle-
va a cabo en el aparato digestivo
mediante enzimas hidrolíticas. En
la degradación de la glucosa se dis-
tinguen tres fases: la glucólisis, el
ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
La glucólisis es la primera etapa del
catabolismo de los glúcidos; es un pro-
ceso por el que la glucosa se degrada en
dos moléculas de ácido pirúvico. Esta fase
es totalmente anaeróbica y se produce en el
citoplasma celular.
El ciclo de Krebs está constituido por una serie de
reacciones mediante las cuales se completa la degradación total de los productos de la glucólisis.
Las enzimas del ciclo de Krebs están localizadas en la matriz mitocondrial.
La cadena respiratoria es un conjunto de reacciones de oxidación-reducción que se producen en
las mitocondrias como culminación de los procesos respiratorios. La cadena respiratoria está forma-
da por una serie de moléculas, llamadas transportadores de protones y electrones, que se encuentran
en las crestas mitocondriales. Estas moléculas, tras reducirse y oxidarse, transfieren los protones y
electrones procedentes del sustrato hasta el oxígeno molecular que se reduce, formándose agua.
En este proceso se forma ATP.
Acetil - CoA
CoASH
NADH + H+
NADH + H+
NADH + H+
NAD+
NAD+
NAD+
Ácido oxalacético
Ácido málico
Ácido fumárico
Ácido succínico
Ácido isocítrico
Ácido
α – cetoglutárico
Succinil - CoA
Ácido cítrico
H2
O
H2O
CO2
CO2
FADH2
FAD
GDP
ADP
ATP
GTP
CoASH
H2O
Ciclo
de
Krebs
38
Catabolismo
Conjunto de reacciones
que forman parte
del ciclo de Krebs, uno
de los procesos incluidos
en el catabolismo
de los glúcidos.
Corriente sanguínea
Respiración
Pulmones
Las células musculares transforman
el azúcar + O2
en energía + CO2
Respiración
celular
O2
O2
CO2
CO2
La energía que utilizan los músculos proviene
del catabolismo de la glucosa, el oxígeno
utilizado proviene de la respiración.
Arriba, ecuación general
de la respiración celular.
Glucosa Oxígeno
molecular
Dióxido
de carbono
Agua
Energía
El catabolismo es la parte del metabolismo
que se utiliza para la obtención de la energía necesaria para la célula.
El conjunto de las reacciones que tienen lugar en el catabolismo
transforman los compuestos orgánicos complejos en compuestos
orgánicos simples o en compuestos inorgánicos. Este tipo de reacciones
libera energía y constituye el metabolismo destructivo.
Pi + GDP

CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos se degradan en el tubo digestivo en mononu-
cleótidos y éstos, posteriormente, en grupos fosfatos, pentosas y
bases nitrogenadas.
Las pentosas siguen la vía de los glúcidos, los fosfatos se excretan en
parte por la orina y en parte para la síntesis de ATP. Las bases nitrogena-
das se degradan dando ácido úrico, urea o amoniaco que son excretados.
Biología • CATABOLISMO
CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
Las grasas tienen una gran importancia como
combustible orgánico puesto que poseen un alto
valor calórico. El principal mecanismo de obten-
ción de energía de los lípidos lo constituye la oxi-
dación de los ácidos grasos. Las hidrólisis de los
lípidos se llevan a cabo por lipasas específicas
que liberan los ácidos grasos de glicerina. Una
vez obtenidos los ácidos grasos, éstos sufren el
proceso de ß-oxidación en el citoplasma. El ace-
til-CoA que se forma puede entrar en el ciclo de
Krebs.
Cristales de ácido úrico.
Los insectos, los reptiles y las aves utilizan esta
molécula para excretar el nitrógeno con una
pérdida mínima de agua.
CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS
La función principal de las proteínas no es la
energética; sin embargo, los aminoácidos pue-
den ser utilizados para liberar energía. Las pro-
teínas se hidrolizan en el tubo digestivo y los
aminoácidos entran en las células donde pueden
sufrir diferentes tipos de oxidación que determi-
narán la entrada de sus derivados en el ciclo de
Krebs.
GLUCÓLISIS
Fase en el citoplasma
FORMACIÓN
DEL ETANOL
Fase en la mitocondria
Entrada
de energía
Glucosa
Salida de energía
Ganancia neta de energía
2 Ácido pirúvico
2 Acetil-CoA
Electrones, hidrógeno
del NADH
2 Etanol
39
FERMENTACIONES
La fermentación es un proceso catabólico
en el que tanto el dador como el aceptor final
de electrones son compuestos orgánicos.
Las fermentaciones son propias de los micro-
organismos aunque en algunas ocasiones,
como la fermentación láctica, puede darse en
los músculos de los animales.
La fermentación es un proceso anaeróbico
y en él no interviene la cadena respiratoria.
En la industria se suele llamar fermentación
a todo proceso que se realiza en un fermen-
tador, es decir, a todo proceso cuyo producto
final es un compuesto orgánico.
Desde el punto de vista energético, las fer-
mentaciones son poco rentables si se compa-
ran con la respiración. De una molécula de
glucosa sólo se obienen 2 ATP. Se trata de un
proceso incompleto en el que el producto
final es un compuesto orgánico.
Reacciones que tienen lugar en la fermentación alcohólica
por la que una molécula de glucosa da lugar
a dos de etanol.

INGESTIÓN DEL ALIMENTO
Endocitosis
La endocitosis comprende todo un conjunto de procesos de
transporte de moléculas de tamaño variado desde el medio externo
hacia el interior de la célula. Las partículas que deben ser incorporadas al
interior de la célula se fijan a la membrana; ésta se invagina y las engloba. La
formación de las bolsas endocíticas supone un gasto energético que suminis-
tra el ATP. La endocitosis es un proceso continuo en las células eucariotas.
La pinocitosis es un caso particular de endocitosis. Consiste en la ingestión,
por parte de la célula, de líquidos y sustancias disueltas. La célula forma una vesícula pinocítica que
engloba el líquido y lo vierte en el retículo endoplasmático. En la fagocitosis, las sustancias endoci-
tadas son partículas sólidas y con un gran tamaño relativo. El proceso de la fagocitosis está relacio-
nado con el movimiento ameboide. La célula emite pseudópodos que capturan las partículas y las
engloban en una vacuola alimenticia o fagosoma.
40
Nutrición Celular
En la nutrición celular intervienen diferentes procesos
que incluyen la ingestión de los alimentos, la digestión
y la excreción de las sustancias no digeridas.
La captura del alimento puede seguir varios caminos
dependiendo del nutriente que deba incorporarse;
éstos son: endocitosis y citostoma.
Citostoma
El citostoma es una estructura presente en los
ciliados y flagelados. Esta estructura está rodea-
da de cilios y funciona a modo de boca. Se trata
de otro mecanismo de captura e ingestión del
alimento. La cavidad que forma el citostoma se
continúa en una cavidad tubular llamada citofa-
ringe. Los cilios que rodean el citostoma origi-
nan, con su movimiento, una corriente que
facilita la entrada del alimento; al final de la cito-
faringe se forman las vacuolas digestivas.
Citostoma
Gota de
líquido
Hoja
citoplasmática
Gota capturada
Partícula
sólida
Pseudópodo
Partícula capturada
Núcleo
Proceso de incorporación de una partícula
sólida mediante la fagocitosis.
La célula emite un pseudópodo que rodea la
partícula para formar una vacuola (izquierda).
Proceso de incorporación de una sustancia
líquida por pinocitosis, en este caso la célula
emite una porción mayor de citoplasma que
envuelve la sustancia líquida (derecha).
Fotografía y dibujo
de un paramecio, con
detalle del citostoma,
con el que captura
el alimento.

biología • NUTRICIÓN CELULAR
DIGESTIÓN
DEL ALIMENTO
La vacuola alimenticia
que se forma a partir de
la membrana celular se
fusiona con los lisosomas
que se encuentran en el
citoplasma. La vacuola re-
sultante recibe el nombre de
vacuola digestiva. En ella, las
enzimas hidrolíticas degradan las
moléculas complejas para transformarlas en
otras más simples y que pasan al citoplasma por
simple difusión. Las sustancias degradadas
intervienen en el metabolismo celular.
Un proceso directamente relacionado con la
digestión de sustancias extracelulares es la des-
trucción de los propios orgánulos celulares. En
este caso, las vacuolas formadas reciben el nom-
bre de vacuolas autofágicas o citolisosómicas.
Este proceso sirve para renovar los orgánulos
celulares y es importante sobre todo en tejidos
enfermos o en los procesos de metamorfosis. La
membrana de los lisosomas sufre una rotura y
todas las enzimas que contiene se vierten al cito-
plasma provocando la neurosis celular.
EXCRECIÓN
DE SUSTANCIAS
Las sustancias que no
han podido ser digeridas
por la célula deben ser
expulsadas al exterior ya
que, si se acumulan den-
tro de la célula, pueden
resultar perjudiciales para
ella. Los productos residuales
de la digestión son expulsados tras
una conversión de la vacuola digestiva en vacuo-
la fecal, proceso conocido como exocitosis.
La defecación se produce cuando esta vacuola
fecal se abre y vierte los productos residuales al
medio externo; para ello, la vacuola se fusiona
con la membrana plasmática dejando una aber-
tura por la que saldrán al exterior las sustancias
desechables.
Si la célula presenta una membrana rígida, la
defecación se produce a través de una estructura
llamada citopigio, semejante a la citofaringe. En
otros casos, las sustancias no asimilables y
que no resultan tóxicas se pueden acumular en
el interior de la membrana en forma de inclu-
siones.
Aparato de Golgi Lisosoma que absorbe
un orgánulo dañado
Absorción
del alimento
en un fagosoma
Vesícula de transporte
de enzimas
hidrolíticas inactivas
Partícula alimenticia
Vacuola
digestiva
Membrana
plasmática
Lisosoma Digestión Evacuación
de los desechos
Retículo endoplasmático rugoso
41
Orgánulos celulares implicados
en la digestión y excreción de sustancias.
Las enzimas formadas en el retículo endoplasmático
se activan en el aparato de Golgi
y se fusionan con la vacuola que transporta la sustancia
que se debe digerir formando una vacuola digestiva.
La membrana interviene en la incorporación
y excreción de las sustancias.

42
Transporte Celular
El transporte de sustancias desde el exterior al interior de la célula
se realiza por medio de la membrana plasmática. Esta membrana
tiene un carácter semipermeable, es decir, que no aísla la célula del
medio en el que vive. Se ha comprobado que la membrana
plasmática actúa con permeabilidad selectiva, dejando pasar
algunas sustancias mientras que evita que otras penetren.
Existen dos grandes procesos de transporte a través de la membrana:
el transporte pasivo y el transporte activo.
El retículo endoplasmático actúa como órgano colector donde se
concentran tanto las sustancias procedentes del exterior de la célula como
sustancias del medio intracelular, como pueden ser las proteínas
sintetizadas por los ribosomas. También interviene en el transporte de
sustancias de un punto a otro del interior de la célula; de esta forma,
algunas sustancias como el ATP viajan a través de sus cavidades.
TRANSPORTE PASIVO
El transporte pasivo se realiza
sin gasto de energía. Se trata
del paso de una sustancia de
un medio más concentrado
a otro que lo está menos, es
decir, a favor de gradiente;
este paso se realiza de for-
ma espontánea por simple
difusión o por ósmosis. Me-
diante estos procesos, la célula
intercambia con el medio molécu-
las disueltas de pequeño peso molecu-
lar, como son dióxido de carbono, oxígeno,
iones sodio, potasio, glucosa, agua, etc. La velocidad de transporte es mayor
cuanto más pequeña sea la sustancia a transportar, cuanto mayor sea la dife-
rencia de concentración entre el interior y el exterior, y cuanto más lipófila
sea ya que debe atravesar la membrana lipídica.
En algunos casos se ha observado que el transporte pasivo no se realiza por
simple difusión, sino que existen unas proteínas, denominadas permeasas, que
son las encargadas de facilitar el paso a través de la membrana.
Doble capa lipídica
Cabeza hidrofílica
Ramas hidrofóbicas
Detalle de los fosfolípidos
que forman la membrana
plasmática de la célula.
Las características
de estos lípidos favorecen
el paso selectivo
de diferentes moléculas.
Cambios
reversibles en la forma
de la proteína
transportada
Proteína
Incremento
de
la
concentración
Detalle del retículo
endoplasmático de una
célula. Este orgánulo
está implicado en el
transporte celular, en
él se almacenan algunas
sustancias que proceden
tanto del exterior como
del interior de la célula.
Proceso del transporte pasivo.
La molécula transportadora sufre una serie
de cambios reversibles que facilitan
el paso de algunas moléculas, en este caso no se necesita
energía y el transporte se realiza a favor de gradiente
de concentración.

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