El documento describe la historia y teoría celular. Explica que la célula es la unidad básica de todo ser vivo y que la teoría celular, propuesta en 1838, postula que todos los organismos están compuestos por células y que todas las células derivan de otras precedentes. También describe las características estructurales y funcionales clave de las células, incluyendo su membrana, contenido interno, material genético, metabolismo y capacidad de crecimiento, diferenciación y comunicación.

1. Historia de la celula
Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de
Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella,
‘hueco’)[1]
es la unidad morfológica y funcional de todo
ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor ta-
maño que puede considerarse vivo.[2]
De este modo, pue-
de clasificarse a los organismos vivos según el número
de células que posean: si solo tienen una, se les deno-
mina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se
les llama pluricelulares. En estos últimos el número de cé-
lulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones (1014
), como en el caso
del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de
10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho
mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y
en 1839 para los animales,[3]
por Matthias Jakob Schlei-
den y Theodor Schwann, postula que todos los organis-
mos están compuestos por células, y que todas las célu-
las derivan de otras precedentes. De este modo, todas las
funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interacción entre células adyacentes; además, la tenen-
cia de la información genética, base de la herencia, en su
ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.[4]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra
suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien
existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió,
usualmente se describe que el proceso se inició gracias
a la transformación de moléculas inorgánicas en orgáni-
cas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras es-
to, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas data-
das en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-
años o Ga.).[5][6][nota 1]
Se han encontrado evidencias muy
fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en mi-
croestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en
Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontra-
dos hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que
comprenden las células de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y
vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas,
que también tienen células con propiedades característi-
cas).
1 Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al
desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio.
De este modo, el primer acercamiento a su morfología se
inicia con la popularización del microscopio rudimenta-
rio de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa
con diversas técnicas histológicas para microscopía ópti-
ca en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel re-
solutivo mediante los estudios de microscopía electróni-
ca, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo
XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas
en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron
un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]
1.1 Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula sur-
gieron en el siglo XVII;[9]
tras el desarrollo a finales del
siglo XVI de los primeros microscopios.[10]
Estos permi-
tieron realizar numerosas observaciones, que condujeron
en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de
sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el
corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumen-
tos construido por él mismo. Este investigador fue el
primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
1

2. 2 1 HISTORIA Y TEORÍA CELULAR
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó
como elementos de repetición, «células» (del latín
cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar
células muertas por lo que no pudo describir las es-
tructuras de su interior.[11]
• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek obser-
vó diversas células eucariotas (como protozoos y
espermatozoides) y procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «ani-
málculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula
animal; junto con Matthias Schleiden postularon
que las células son las unidades elementales en la
formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células
provienen de otras células.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células
actuales comparten similitud estructural y molecular
con células de tiempos remotos.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke
bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrograp-
hia.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio
electrónico de transmisión en la Universidad de Ber-
lín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución
óptica doble a la del microscopio óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la
endosimbiosis serial, que explica el origen de la cé-
lula eucariota.[12]
1.2 Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional
de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aun-
que fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió
por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparación vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microsco-
pios con una óptica más avanzada, lo que permitió a in-
vestigadores como Theodor Schwann y Matthias Schlei-
den definir los postulados de la teoría celular, la cual afir-
ma, entre otras cosas:
• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser
vivo: es decir, que en los seres vivos todo está for-
mado por células o por sus productos de secreción.

3. 2.1 Características estructurales 3
• Este primer postulado sería completado por Rudolf
Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellu-
la, la cual indica que toda célula deriva de una cé-
lula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de ge-
neración espontánea o ex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de ele-
mentos inanimados.[13]
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que
las funciones vitales de los organismos ocurren den-
tro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Ca-
da célula es un sistema abierto, que intercambia
materia y energía con su medio. En una célula ocu-
rren todas las funciones vitales, de manera que basta
una sola de ellas para que haya un ser vivo (que se-
rá un individuo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
• El cuarto postulado expresa que cada célula contie-
ne toda la información hereditaria necesaria para el
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcio-
namiento de un organismo de su especie, así como
para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular.[14]
1.3 Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y
funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el ele-
mento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
Como tal posee una membrana de fosfolípidos con per-
meabilidad selectiva que mantiene un medio interno al-
tamente ordenado y diferenciado del medio externo en
cuanto a su composición, sujeta a control homeostáti-
co, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente
mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación
de todos los elementos celulares y su perpetuación por
replicación a través de un genoma codificado por ácidos
nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es
la citología.
2 Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos,
poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización
funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15]
De
este modo, las células permanecen altamente organizadas
a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los
requisitos de la vida.[16]
2.1 Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal
permite sustentar la estructura celular empleando un armazón
externo.
• Individualidad: Todas las células están rodeadas
de una envoltura (que puede ser una bicapa lipí-
dica desnuda, en células animales; una pared de
polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared
de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, en arqueas)[9]
que las separa y comunica con el exterior, que con-
trola los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que
forma la mayor parte del volumen celular y en el que
están inmersos los orgánulos celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el ma-
terial hereditario de los genes, que contiene las ins-
trucciones para el funcionamiento celular, así como
ARN, a fin de que el primero se exprese.[17]
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan,
junto con otras biomoléculas, un metabolismo ac-
tivo.
2.2 Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo.
Las características que permiten diferenciar las células de
los sistemas químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del me-
dio, las transforman de una forma a otra, liberan
energía y eliminan productos de desecho, median-
te el metabolismo.

4. 4 2 CARACTERÍSTICAS
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas
implicadas en el metabolismo celular.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capa-
ces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de
los procesos nutricionales, una célula crece y se di-
vide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cam-
bios de forma o función en un proceso llamado
diferenciación celular. Cuando una célula se dife-
rencia, se forman algunas sustancias o estructuras
que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es
a menudo parte del ciclo celular en que las células
forman estructuras especializadas relacionadas con
la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos quí-
micos y físicos tanto del medio externo como de
su interior y, en el caso de células móviles, ha-
cia determinados estímulos ambientales o en direc-
ción opuesta mediante un proceso que se denomi-
na quimiotaxis. Además, frecuentemente las células
pueden interaccionar o comunicar con otras célu-
las, generalmente por medio de señales o mensaje-
ros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y
transducción de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inani-
madas, los organismos unicelulares y pluricelulares
evolucionan. Esto significa que hay cambios here-
ditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
células de modo regular) que pueden influir en la
adaptación global de la célula o del organismo su-
perior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolución es la selección de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser cons-
tantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evi-
dentemente, el patrón de expresión de los genes varía
en respuesta a estímulos externos, además de factores
endógenos.[18]
Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, característica de algunas células que
les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posi-
bles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente
a la determinación del destino de una célula consiste en
la expresión de determinados factores de transcripción es-
pecíficos del linaje celular al cual va a pertenecer, así co-
mo a modificaciones epigenéticas. Además, la introduc-
ción de otro tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta para indu-
cir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno
de sus fundamentos moleculares.[19]
2.3 Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eu-
cariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, pro-
cariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus ele-
mentos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hu-
biere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesque-
leto). Además, la competencia por el espacio tisular pro-
voca una morfología característica: por ejemplo, las célu-
las vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in
vitro.[20]
Incluso pueden existir parámetros químicos sen-
cillos, como los gradientes de concentración de una sal,
que determinen la aparición de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son mi-
croscópicas, es decir, no son observables a simple vista.
A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de
sangre puede contener unos cinco millones de células),[15]
el tamaño de las células es extremadamente variable. La
célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encon-
trándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22]
Existen
bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas
son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con
20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm
e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En
las células vegetales los granos de polen pueden llegar a
medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden

5. 4.1 Arqueas 5
alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro.
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamien-
to siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-
volumen.[16]
Puede aumentar considerablemente el volu-
men de la célula y no así su superficie de intercambio de
membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los
intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran va-
riabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), es-
trelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o re-
dondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras
no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para des-
plazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen
cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un or-
gánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento.[2]
De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la función que desempeñan;
por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como
las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas
que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como
las del intestino para ampliar la superficie de contac-
to y de intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las
epiteliales que recubren superficies como las losas
de un pavimento.
3 Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr
el conocimiento de las células. Obtienen información de
sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para
comprender además las funciones que en ellas se reali-
zan. Desde las primeras observaciones de células, hace
más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originándose una ra-
ma más de la Biología: la Microscopía. Dado el peque-
ño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigación bio-
lógica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos
básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
4 La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas
que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimita-
dos por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol.
Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fo-
tosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[23]
También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético median-
te una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscu-
riglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última
posee además otros compartimentos internos de mem-
brana, posiblemente conectados con la membrana exter-
na del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee
peptidoglucano.[24][25][26]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen
de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que al-
gunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas
tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar
a la actina y son importantes en la morfología celular.[27]
Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando
que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procariótico.[28]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un meta-
bolismo extraordinariamente complejo, en algunos ca-
sos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[13]
Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en
arqueas y bacterias.[29]
4.1 Arqueas
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) com-
parada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la pre-
sencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los
fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido en-
tre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden
ser mayores por agregación de células. Presentan mul-

6. 6 5 LA CÉLULA EUCARIOTA
titud de formas distintas: incluso las hay descritas cua-
dradas y planas.[30]
Algunas arqueas tienen flagelos y son
móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen mem-
branas internas que delimiten orgánulos. Como todos los
organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a cier-
tos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cer-
canos a los eucariotas, no lo son. La membrana celu-
lar tiene una estructura similar a la de las demás célu-
las, pero su composición química es única, con enlaces
tipo éter en sus lípidos.[31]
Casi todas las arqueas po-
seen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacte-
rias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de
Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias;
sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de
pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción
es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína,
que provoca que dichas arqueas respondan como posi-
tivas a la tinción de Gram.[32][33] [34]
Como en casi todos los procariotas, las células de las ar-
queas carecen de núcleo, y presentan un solo cromoso-
ma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño,
sobre 2-4 millones de pares de bases. También es carac-
terística la presencia de ARN polimerasas de constitu-
ción compleja y un gran número de nucleótidos modifi-
cados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas,
como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a
las histonas y algunos genes poseen intrones.[35]
Pueden
reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación
o gemación.
4.2 Bacterias
Citoplasma
Ribosomas
Plásmido
Pili
Cápsula
Pared celular
Membrana plasmática
Flagelo
Nucleoide (ADN
circular)
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un núcleo delimitado por una membrana, aunque presen-
tan un nucleoide, una estructura elemental que contiene
una gran molécula generalmente circular de ADN.[17][36]
Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimita-
dos por membranas biológicas.[37]
En el citoplasma se
pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circula-
res de ADN que coexisten con el nucleoide y que con-
tienen genes: son comúnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El
citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos
de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas
con la fotosíntesis.[9]
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en
forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubier-
ta en la que existe un polisacárido complejo denomina-
do peptidoglicano; dependiendo de su estructura y sub-
secuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El es-
pacio comprendido entre la membrana celular y la pared
celular (o la membrana externa, si esta existe) se deno-
mina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (es-
tadios latentes capaces de resistir condiciones extremas)
en algún momento de su ciclo vital. Entre las formacio-
nes exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).[9]
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromo-
soma circular y suelen poseer elementos genéticos adi-
cionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproduc-
ción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rá-
pida expansión de sus poblaciones, generándose un gran
número de células que son virtualmente clones, esto es,
idénticas entre sí.[35]
5 La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la compleji-
dad celular actual.[15]
Presentan una estructura básica re-
lativamente estable caracterizada por la presencia de dis-
tintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializa-
dos, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el ma-
terial genético. Especialmente en los organismos plurice-
lulares, las células pueden alcanzar un alto grado de es-
pecialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabili-
dad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las células
gliales.[13]
Por otro lado, la estructura de la célula varía
dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de
este modo, las células vegetales difieren de las anima-

7. 5.1 Compartimentos 7
les, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las cé-
lulas animales carecen de pared celular, son muy varia-
bles, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son
muy grandes y presentan centríolos (que son agregados
de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la forma-
ción de los cilios y los flagelos y facilitan la división ce-
lular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz
de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acu-
mulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen
vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de re-
serva o de desecho producidas por la célula y finalmente
cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma de una célula a otra, con conti-
nuidad de sus membranas plasmáticas.[38]
Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo,
3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmá-
tico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal
5.1 Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo ce-
lular interno de gran actividad cuya estructura es un flu-
jo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado
en todos los tipos celulares es la compartimentalización,
que consiste en una heterogeneidad que da lugar a en-
tornos más o menos definidos (rodeados o no mediante
membranas biológicas) en las cuales existe un microen-
torno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biológica.[39]
Esta compartimentalización alcanza su má-
ximo exponente en las células eucariotas, las cuales es-
tán formadas por diferentes estructuras y orgánulos que
desarrollan funciones específicas, lo que supone un méto-
do de especialización espacial y temporal.[2]
No obstante,
células más sencillas, como los procariotas, ya poseen es-
pecializaciones semejantes.[40]
5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre
células dependiendo de la función o del tejido en la que
se encuentre, pero posee elementos comunes. Está com-
puesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos
unidos covalentemente a lípidos o proteínas. General-
mente, las moléculas más numerosas son las de lípidos;
sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa mo-
lecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa
de la membrana.[39]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membra-
na plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un con-
cepto de unidad termodinámica basada en las interaccio-
nes hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.[41]
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fos-
folípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo me-
canismo de transporte, que posibilita un fluido intercam-
bio de masa y energía entre el entorno intracelular y el
externo.[39]
Además, la posibilidad de transporte e in-
teracción entre moléculas de células aledañas o de una
célula con su entorno faculta a estas poder comunicar-

8. 8 5 LA CÉLULA EUCARIOTA
se químicamente, esto es, permite la señalización celular.
Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos lo-
cales afectan a células concretas modificando el patrón de
expresión génica mediante mecanismos de transducción
de señal.[42]
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la pre-
sencia o no de una pared celular, existe una matriz que
puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisu-
lar, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también inter-
viene en la generación de estructuras y funciones emer-
gentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[13]
5.1.2 Estructura y expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, ge-
neralmente, un solo núcleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesa-
das por numerosos poros nucleares y en continuidad con
el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células
en interfase, como cromatina de distribución heterogé-
nea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud
de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así co-
mo ARN, otro ácido nucleico.[43]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulación de la expresión géni-
ca; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a
proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asi-
mismo, dependiendo del momento del ciclo celular, di-
cho ADN puede entrar en replicación, como paso previo
a la mitosis.[35]
No obstante, las células eucarióticas po-
seen material genético extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos
conservan una independencia genética parcial del geno-
ma nuclear.[44][45]
5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alber-
ga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se en-
cuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos
del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas co-
rresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.[13]
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad
menor.
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático ru-
goso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma
en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula
(transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Gol-
gi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato
de Golgi.
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio
electrónico como partículas esféricas,[46]
son com-
plejos supramoleculares encargados de ensamblar
proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensa-
jero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su fun-

9. 5.1 Compartimentos 9
ción de síntesis de proteínas en el citoplasma. Es-
tán formados por ARN ribosómico y por diver-
sos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las células, estos orgánulos apare-
cen en diferentes estados de disociación. Cuando
están completos, pueden estar aislados o forman-
do grupos (polisomas). También pueden aparecer
asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la
envoltura nuclear.[35]
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmá-
tico es orgánulo vesicular interconectado que for-
ma cisternas, tubos aplanados y sáculos comuni-
cados entre sí. Intervienen en funciones relaciona-
das con la síntesis proteica, glicosilación de proteí-
nas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En
células especializadas, como las miofibrillas o cé-
lulas musculares, se diferencia en el retículo sarco-
plásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la
contracción muscular.[15]
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgá-
nulo formado por apilamientos de sáculos denomi-
nados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, es-
tos pueden interpretarse como estructuras puntuales
fruto de la coalescencia de vesículas.[47][48]
Recibe
las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que
han de seguir siendo procesadas. Dentro de las fun-
ciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilación de proteínas, selección, destinación,
glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos
de la matriz extracelular. Posee tres compartimien-
tos; uno proximal al retículo endoplasmático, de-
nominado «compartimento cis», donde se produce
la fosforilación de las manosas de las enzimas que
han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento in-
termedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el «compartimento o
red trans», el más distal, donde se transfieren resi-
duos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen
las vesículas con los diversos destinos celulares.[13]
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que alber-
gan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfolo-
gía muy variable, no se ha demostrado su existencia
en células vegetales.[13]
Una característica que agru-
pa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Pro-
cede de la fusión de vesículas procedentes del apara-
to de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de
orgánulo denominado endosoma temprano, el cual,
al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa
a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funcio-
nes abarcan desde la degradación de macromolécu-
las endógenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervención en procesos de apoptosis.[49]
Hipertónico Isotónico Hipotónico
Vacuola
Flácida TurgentePlasmolizada
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numero-
sas y pequeñas en células meristemáticas y esca-
sas y grandes en células diferenciadas, son orgánu-
los exclusivos de los representantes del mundo ve-
getal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por
el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestión celular y
la acumulación de sustancias de reserva y subpro-
ductos del metabolismo.[38]
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acú-
mulos nunca delimitados por membrana de sustan-
cias de diversa índole, tanto en células vegetales co-
mo animales. Típicamente se trata de sustancias de
reserva que se conservan como acervo metabólico:
almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aun-
que también existen de pigmentos.[13]
5.1.4 Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transfor-
mación de unas sustancias químicas, denominadas
metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas trans-
curren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte
del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis,
existen procesos específicos de orgánulos.[42]
1
2
3
4
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana
externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de as-
pecto, número y tamaño variable que intervienen
en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la

10. 10 5 LA CÉLULA EUCARIOTA
cadena de transporte de electrones de la respiración.
Presentan una doble membrana, externa e interna,
que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial;
la membrana interna, plegada en crestas hacia el in-
terior de la matriz mitocondrial, posee una gran su-
perficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típica-
mente circular, así como ribosomas más semejan-
tes a los bacterianos que a los eucariotas.[13]
Según
la teoría endosimbiótica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[50]
membrana externa
membrana interna
espacio intermembrana
granum
DNA
cloroplástico
plastorribosomaplastoglóbulo
estroma
membrana del tilacoide
espacio intratilacoidal
lamelas o tilacoides del estroma
tilacoide
de los grana
Estructura de un cloroplasto.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos ce-
lulares que en los organismos eucariotas fotosinté-
ticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados
por una envoltura formada por dos membranas con-
céntricas y contienen vesículas, los tilacoides, don-
de se encuentran organizados los pigmentos y demás
moléculas implicadas en la conversión de la energía
lumínica en energía química. Además de esta fun-
ción, los plastidios intervienen en el metabolismo
intermedio, produciendo energía y poder reductor,
sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en
su interior es común la acumulación de sustancias
de reserva, como el almidón.[13]
Se considera que
poseen analogía con las cianobacterias.[51]
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy
comunes en forma de vesículas que contienen abun-
dantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es común que cristalicen en su interior.
Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son:
las oxidaciones flavínicas generales, el catabolis-
mo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
ácido glicólico y la detoxificación en general.[13]
Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.[52]
Membrana
plasmática
Bicapa
lipídica
Núcleo
cristalizado
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
5.1.5 Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mante-
nimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es
un sistema dinámico que interactúa con el resto de com-
ponentes celulares generando un alto grado de orden in-
terno. Dicho andamiaje está formado por una serie de
proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras fila-
mentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre
ellas dando lugar a una especie de retículo. El menciona-
do andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus
elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los micro-
filamentos y los filamentos intermedios.[2][nota 2][53][54]
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos
de actina están formados por una proteína globular,
la actina, que puede polimerizar dando lugar a es-
tructuras filiformes. Dicha actina se expresa en to-
das las células del cuerpo y especialmente en las
musculares ya que está implicada en la contracción
muscular, por interacción con la miosina. Además,
posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus fila-
mentos de polaridad.[55]
Puede encontrarse en for-
ma libre o polimerizarse en microfilamentos, que
son esenciales para funciones celulares tan impor-
tantes como la movilidad y la contracción de la cé-
lula durante la división celular.[47]
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tu-
bulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm
de diámetro interior, con longitudes que varían entre
unos pocos nanómetros a micrómetros, que se origi-
nan en los centros organizadores de microtúbulos y
que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se
hallan en las células eucariotas y están formadas por
la polimerización de un dímero de dos proteínas glo-
bulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas po-
seen capacidad de unir GTP.[2][47]
Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que in-
volucran desplazamiento de vesículas de secreción,

11. 5.2 Ciclo vital 11
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en
verde y núcleo en azul.
movimiento de orgánulos, transporte intracelular de
sustancias, así como en la división celular (mitosis
y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto.
Además, constituyen la estructura interna de los
cilios y los flagelos.[2][47]
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios
son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deri-
va de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los
microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las cé-
lulas animales, y no existen en plantas ni hongos.
Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cin-
co familias: las queratinas, en células epiteliales;
los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en células gliales; la desmina, en músculo liso y
estriado; y la vimentina, en células derivadas del
mesénquima.[13]
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de es-
tructuras que forman parte del citoesqueleto de cé-
lulas animales. Semejantes a cilindros huecos, es-
tán rodeados de un material proteico denso llama-
do material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtúbulos
que permiten la polimerización de microtúbulos de
dímeros de tubulina que forman parte del citoes-
queleto. Los centríolos se posicionan perpendicu-
larmente entre sí. Sus funciones son participar en la
mitosis, durante la cual generan el huso acromático,
y en la citocinesis,[56]
así como, se postula, interve-
nir en la nucleación de microtúbulos.[57][58]
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la
superficie celular con motilidad; con una estructu-
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la
superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
ra basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos
se diferencian en la mayor longitud y menor núme-
ro de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la
estructura molecular de estos últimos.[13]
5.2 Ciclo vital
M
G2
S
G1
M
I
G0
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las
fases G1, S y G2; la fase M, en cambio, únicamente consta de la
mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en
el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se
divide en dos células hijas. Las células que no se están
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0,
paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esen-
cial para el correcto funcionamiento de las células sanas,
está claramente estructurado en fases[47]

12. 12 6 ORIGEN
• El estado de no división o interfase. La célula rea-
liza sus funciones específicas y, si está destinada a
avanzar a la división celular, comienza por realizar
la duplicación de su ADN.
• El estado de división, llamado fase M, situación que
comprende la mitosis y citocinesis. En algunas cé-
lulas la citocinesis no se produce, obteniéndose co-
mo resultado de la división una masa celular pluri-
nucleada denominada plasmodio.[nota 3]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la do-
tación genética se mantiene, existe una variante de la di-
visión celular, propia de las células de la línea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación ge-
nética diploide, común a todas las células somáticas del
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del
genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación,
de dos gametos haploides procedentes de dos parenta-
les distintos da como resultado un zigoto, un nuevo in-
dividuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus
padres.[59]
• La interfase consta de tres estadios claramente
definidos.[2][47]
• Fase G1: es la primera fase del ciclo celular,
en la que existe crecimiento celular con sínte-
sis de proteínas y de ARN. Es el período que
trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio
de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su
tamaño y masa debido a la continua síntesis de
todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las pro-
teínas responsables de su fenotipo particular.
• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que
se produce la replicación o síntesis del ADN.
Como resultado cada cromosoma se duplica y
queda formado por dos cromátidas idénticas.
Con la duplicación del ADN, el núcleo contie-
ne el doble de proteínas nucleares y de ADN
que al principio.
• Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del
ciclo celular en la que continúa la síntesis de
proteínas y ARN. Al final de este período se
observa al microscopio cambios en la estruc-
tura celular, que indican el principio de la divi-
sión celular. Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual
una célula progenitora se divide en dos células hi-
jas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase,
anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en
la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir
a la aparición de células precancerígenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar
a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulación están relacionados con la genética celular:
lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.[60]
6 Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probable-
mente se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambien-
tales adecuadas, produciéndose más adelante la interac-
ción de estas biomoléculas generando entes de mayor
complejidad. El experimento de Miller y Urey, reali-
zado en 1953, demostró que una mezcla de compues-
tos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos
aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos
de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que
simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primi-
genia (en torno al eón Arcaico).[61]
Se postula que dichos componentes orgánicos se agrupa-
ron generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la ca-
pacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a
un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese,
antecesor de los tipos celulares actuales.[29]
Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nue-
vos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis,
esto es, captación permanente de unos tipos celulares en
otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.[62]
De este modo, algunos autores describen un modelo en el
cual la primera célula eucariota surgió por introducción
de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
esta primera a un primitivo núcleo celular.[63]
No obstan-
te, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula,
dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célu-
la denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y
a una arquea, dando lugar al primer organismo eucario-
ta. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a
nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha
conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo
cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material ge-
nético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en
los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y
la traducción (citoplasmática).[64]
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han
encontrado organismos eucariotas primitivamente amito-
condriados como exige la hipótesis endosimbionte. Ade-
más, el equipo de María Rivera, de la Universidad de Ca-
lifornia, comparando genomas completos de todos los do-
minios de la vida ha encontrado evidencias de que los eu-
cariotas contienen dos genomas diferentes, uno más se-

13. 13
mejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en es-
te último caso semejanzas a los metanógenos, en parti-
cular en el caso de las histonas.[65][66]
Esto llevó a Bill
Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la
célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por
fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un meta-
nógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hi-
drógeno (hipótesis del hidrógeno).[67]
Esta hipótesis atrae
hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores
como Christian de Duve.[68]
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha
calculado que las probabilidades de obtener la bacteria
viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre
1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número
es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribir-
lo en forma convencional necesitaríamos varios centena-
res de miles de libros en blanco». Presenta la acusación
de que los científicos que han abrazado la evolución quí-
mica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y
«han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrándola así como mitología».[69]
7 Véase también
• Célula artificial
• Acelular
• Protobionte
8 Notas
[1] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por
Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7
Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes
de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en reali-
dad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoquímicos globales te-
nían mucha más importancia, la corteza continental era
menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una
importancia capital. Según este estudio no se puede atri-
buir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos)
con toda seguridad.
[2] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento ex-
clusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacteria-
nos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo,
en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la di-
visión celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
[3] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la men-
cionada masa pluricelular, si bien el término solo debe
emplearse para describir a las células que proceden de la
fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto
de la ausencia de citocinesis.
9 Referencias
[1] Entrada célula en el DRAE
[2] Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Bar-
celona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
[3] Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenómenos fun-
damentales de la vida. p. 178. ISBN 9789682320194.
[4] Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart,
David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997).
Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall.
ISBN 0-13-423476-6.
[5] J William Schopf. New evidence of the antiquity of li-
fe. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer
Netherlands. ISSN 0169-6149
[6] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh
look at the fossil evidence for early Archaean cellular life
Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006
- The Royal Society
[7] Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders,
John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). «Microfossils
of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old
rocks of Western Australia». Nature Geoscience.
doi:10.1038/ngeo1238. ISSN 1752-0894. Consultado el
23 de agosto de 2011.
[8] Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms:
The Creation of Modern Cell. Cambridge University Press.
ISBN 052181247X.
[9] Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Inter-
americana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
[10] Janssen’s Microscope Optical microscopy primer: mu-
seum of microscopy.
[11] Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de
Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive
it to be all perforated and porous, much like
a Honey-comb, but that the pores of it were
not regular [..] these pores, or cells, [..] were
indeed the first microscopical pores I ever
saw, and perhaps, that were ever seen, for I
had not met with any Writer or Person, that
had made any mention of them before this.
[...]
Hooke
[12] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH
Freeman & Company.
[13] Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.;
Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología
e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamerica-
na de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
[14] Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edi-
fice of biology. American Journal of Patholology January;
98(1): 44.

14. 14 9 REFERENCIAS
[15] Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert
Fisiología animal (4.ª edición). ISBN 84-486-0200-5.
[16] Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Re-
verté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
[17] Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill
Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
[18] Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmen-
tal Genetics (1 edición). Burlington, USA: Elsevier. ISBN
978-0-12-369548-2.
[19] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The repro-
gramming language of pluripotency. Curr Opin Genet
Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
[20] Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fi-
siología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana de España
SAU. ISBN 84-486-0258-7.
[21] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
[22] Mike Conrad. «¿What is the smallest living thing». Con-
sultado el 19 de junio de 2008.
[23] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bac-
teri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pa-
ges 209-239
[24] Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiolo-
gía. McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-
7.
[25] «Gemmata». Consultado el 19-6 de 2008.
[26] «Pirellula». Consultado el 19-6.
[27] Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Con-
trol of cell shape in bacteria: helical, actin-like filaments
in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID 11290328.
[28] van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryo-
tic origin of the actin cytoskeleton». Nature 413 (6851).
PMID 11544518.
[29] Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a na-
tural system of organisms: proposal for the domains Ar-
chaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci U S A
87 (12): 4576–9. PMID 2112744.
[30] Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML.
(2004). «Cultivation of Walsby’s square haloarchaeon.».
FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469–73. PMID 15358434.
[31] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in
Structural Research on Ether Lipids from Archaea Inclu-
ding Comparative and Physiological Aspects. Bioscience,
Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11
pp.2019-2034
[32] TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of
bacterial surfaces and its influence on stainability». Jour-
nal of histotechnology 25 (1): 55–60.
[33] TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of
selected members of the archaea to the gram stain». Mi-
crobiology 142: 2887–2895.
[34] «Curso de mirobiología general».
[35] Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levi-
ne, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Ge-
ne (Fifth edition edición). San Francisco: Benjamin Cum-
mings. ISBN 0-321-22368-3.
[36] Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacte-
rial nucleoid: a highly organized and dynamic structure».
J Cell Biochem 96 (3): 506–21. PMID 15988757.
[37] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry.
W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[38] Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology
(4.ª edición). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.
ISBN 978-0-87893-856-8.
[39] Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003).
«6». Bioquímica (3 edición). pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-
053-2.
[40] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Ku-
nisawa The fine structure of green bacteria The Journal of
Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
[41] The fluid mosaic model of the structure of cell membra-
nes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972)
Volume 175, pages 720-731.
[42] Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd
Ed. Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
[43] D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell
Nucleus. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315
(doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
[44] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M.
Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial ge-
netics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Ge-
netics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-
455
[45] Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko,
Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structu-
re of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana.
DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/
6.5.283
[46] G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of
the cytoplasm». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-
68. PMID 14381428
[47] Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos
Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
[48] Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status
of the Golgi apparatus». Cell 95: 883–889.
[49] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New
York. ISBN 978-0-07-246463-4
[50] Futuyma DJ (2005). «On Darwin’s Shoulders». Natural
History 114 (9): 64–68.
[51] Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der
Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25:
593–604.

15. 15
[52] Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P,
Tabak HF (2005). «Contribution of the endoplasmic re-
ticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1): 85–95.
doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135.
[53] Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytos-
keleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729–54.
doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
[54] Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the
bacterial cytoskeleton». Annu. Rev. Biochem. 75: 467–
92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452.
PMID 16756499.
[55] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate
the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4,
455-470 Entrez PubMed 2673365
[56] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Mar-
garet Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Du-
plication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume
12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.
1016/S0960-9822(02)01019-9
[57] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Mars-
hall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in
Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.
1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribu-
tion License)
[58] Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole as-
sembly and continuity. Current Opinion in Cell Biology 15,
96-104.
[59] Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía compara-
da, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana de
España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
[60] Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic
Basis of Human Cancer. McGraw-Hill Professional. ISBN
0-07-137050-1.
[61] Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under
Possible Primitive Earth Conditions». Science 117: 528.
doi:10.1126/science.117.3046.528.
[62] Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells».
J Theor Bio. 14 (3): 255–274. doi:10.1016/0022-
5193(67)90079-3. PMID 11541392.
[63] Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): 278 –
367.
[64] Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of
the eukaryotic cell: A genomic investigation». PNAS.
[65] Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic
evidence for two functionally distinct gene classes». PNAS
95 (11). PMID 9600949.
[66] Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provi-
des evidence for a genome fusion origin of eukaryotes».
Nature. doi 10.1038/nature02848.
[67] Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypot-
hesis for the first eukaryote». Nature 392 (6671). PMID
9510246.
[68] Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for
the origin of eukaryotes». Nature Reviews Genetics 8 (5).
PMID 17429433.
[69] Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
10 Bibliografía
• Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula.
Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
• Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochon-
dria and the Meaning of Life. Oxford University
Press. ISBN 0-19-280481-2.
• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular.
Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-
1974-3.
• Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría,
M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002).
Citología e histología vegetal y animal. McGraw-
Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-
0436-9.
11 Enlaces externos
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre
Célula. Wikiquote
• Wikimedia Commons alberga contenido multi-
media sobre Célula. Commons
• Wikcionario tiene definiciones y otra informa-
ción sobre célula.Wikcionario
Wikilibros
• Wikilibros alberga un libro o manual sobre
Biología celular.
• El Diccionario de la Real Academia Española tiene
una definición para célula.
• Estructura celular.
• Libro online sobre biología celular (en inglés)

16. 16 12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMÁGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS
12 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias
12.1 Texto
• Célula Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula?oldid=83865566 Colaboradores: AFLastra, Joseaperez, Pabloes, JorgeGG,
Lourdes Cardenal, Robbot, Alberto Salguero, Rumpelstiltskin, Ecelan, Dodo, Ejmeza, Yearofthedragon, Jynus, Ascánder, Rsg, Cookie,
Opinador, Tostadora, Tano4595, LPR, Lopezmts, Robotito, Gengiskanhg, Troodon, Porao, Loco085, Quesada, FAR, ISK~eswiki, Di-
gigalos, Boticario, Petronas, RobotJcb, Airunp, JMPerez, Yeppe, Yrithinnd, Taichi, Emijrp, Patricio.lorente, Rembiapo pohyiete (bot),
Caiser, Drini2, Rupert de hentzau, Ppfk~eswiki, RobotQuistnix, Viridis~eswiki, Platonides, JMB(es), Alhen, Superzerocool, Chobot, Pa-
lica, Caiserbot, Yrbot, Amadís, Oscar ., FlaBot, Varano, Vitamine, ALE!, BOTijo, .Sergio, Boku wa kage, YurikBot, Mortadelo2005,
Cameri, Icvav, Mianval, Lin linao, Equi, Beto29, Gaijin, KnightRider, Davidmh, Frankie On Line, Kabri, Carutsu, C-3POrao, Eskimbot,
Basquetteur, Maldoror, Grizzly Sigma, Er Komandante, Cheveri, CaStarCo, Camima, Tomatejc, Smrolando, Jarke, Plamagado, Filipo,
Siabef, TwIsTeR, Alexquendi, Sigmanexus6, Aleator, BOTpolicia, CEM-bot, Jorgelrm, Laura Fiorucci, F.A.A, Berfar, Unic, Alexav8,
Ignacio Icke, Rafa sanz, Cuy, Retama, Roberpl, Rastrojo, Notario, Rosarinagazo, Antur, Himurab, Gonn, Wikinvestigador, Montgomery,
FrancoGG, Elkin David, Ggenellina, Thijs!bot, Lauranrg, Ortigoza, Mahadeva, CesarWoopi, Cz-sonikku~eswiki, Roberto Fiadone, Escar-
bot, IrwinSantos, Botones, Isha, Egaida, Gusgus, Góngora, Jurgens~eswiki, JAnDbot, ChrisJericho, Kved, Fearu, Beta15, Leptictidium,
InnerCity, Nueva era, Muro de Aguas, L'AngeGardien, 26431958J, SDJuanma, Zufs, OsitoPunky, Gsrdzl, Johncross, CommonsDelinker,
TXiKiBoT, Hidoy kukyo, Mercenario97, Carlos cavieres, Bot-Schafter, Humberto, Netito777, SITORELOADED, Jmblaserie, Gilliano,
Nakupenda21, Chabbot, Idioma-bot, Julioeep, Pólux, Fdelrio89~eswiki, Adrier~eswiki, Jmvkrecords, Xvazquez, Tronki, María José Fer-
nández, AlnoktaBOT, Cipión, Skyhack, VolkovBot, Jurock, Technopat, C'est moi, Adrián niño perez, Brian h, Anp~eswiki, Zahualli,
Raystorm, Nacho haller, Le K-li, Josell2, Matdrodes, Ponty, Synthebot, Fede98, BlackBeast, Lom' Hill, AlleborgoBot, 3coma14, VaLe
blue, Muro Bot, Maugemv, Fran4004, Clara Lizeth, Ad gentes, BotMultichill, Mjollnir1984, SieBot, Fanny vet 11, Yennyspatry, Fernando-
vergarat, PaintBot, Entrepiso, Loveless, Maurix12, Rigenea, Drinibot, CASF, BOTarate, Byrialbot, Mel 23, Pascow, Furado, Fatura, LTB,
PipepBot, Copydays, Mutari, Franciscosp2, Anlistar, DragonBot, Eduardosalg, Fanattiq, Leonpolanco, Mar del Sur, Alejandrocaro35,
Petruss, Poco a poco, Gökhan, Toolserver, Açipni-Lovrij, BotSottile, Osado, Julian leonardo paez, 1411v, Leyo, Asasia, Jorge Queirolo
Bravo, UA31, Pepe telich, AVBOT, LucienBOT, Gizbot, MastiBot, Gochuxabaz, Espartera, MelancholieBot, Victormoz, MenasimBot,
Gobuntu, Arjuno3, Saloca, Luckas-bot, Emiharry, Nallimbot, Ptbotgourou, FariBOT, Akhran, Billinghurst, Yonidebot, Nixón, Arthur-
Bot, SuperBraulio13, Ortisa, Locobot, Xqbot, Jkbw, BOTrychium, Ricardogpn, JorgeEA7, Rojasyesid, D'ohBot, TiriBOT, , TobeBot,
Halfdrag, Vubo, Abece, Born2bgratis, KamikazeBot, TjBot, Der Künstler, Jorge c2010, Echando una mano, Foundling, Miss Manza-
na, EmausBot, Savh, AVIADOR, ZéroBot, HRoestBot, ChessBOT, Sergio Andres Segovia, Alrik, Tenan, ChuispastonBot, Waka Waka,
WikitanvirBot, Jorgedanielmiralles, Javier1001, Lcsrns, MerlIwBot, KLBot2, MetroBot, Alberto5000, Maquedasahag, Vetranio, Mega-
buses, LlamaAl, Elvisor, Creosota, DLeandroc, Helmy oved, Syum90, MaKiNeoH, Leitoxx, Samu krap, Elpoetaazul, Ivanretro, Addbot,
Balles2601, Hans Topo1993, Pintor4257, Facu89, ConnieGB, Martín Zalacaín, JacobRodrigues, Elbiolin, Havelif, SaulWikipedista, Ana
loper segado, TanqG, Dszajdza, Josialtinor, Laberinto16, LiaRodriguez71, Encleado95, Jose 1502, Pollamerda, CoolPedofilos, Dego321,
Karla22ar, Carp1112, Brunocaceres2610, Jarould, No q mal, Juanlozano30, Adrineitor, BenjaBot, RI123JH, JuanCalamidad, Macacc,
Lqremzo, B.R.U.ICKKCK, Cacacaca10, Elsion99, Cristiantamara1999, Isalaocho, Jonathan22asdf, Alfonso Castro Maldonado, Kilitlalco
Buluk Ben, Lectorina y Anónimos: 590
12.2 Imágenes
• Archivo:Archaea_membrane.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Archaea_membrane.svg Licencia:
Public domain Colaboradores: self-made (using xfig) Artista original: Franciscosp2
• Archivo:Average_prokaryote_cell-_es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/72/Average_prokaryote_cell-_
es.svg Licencia: Public domain Colaboradores:
Artista original: Mariana Ruiz LadyofHats. Translated by JMPerez.
• Archivo:Biological_cell.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1a/Biological_cell.svg Licencia: CC-BY-SA-
3.0 Colaboradores: Trabajo propio (Inkscape creada) Artista original: MesserWoland y Szczepan1990
• Archivo:Bronchiolar_epithelium_3_-_SEM.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Bronchiolar_
epithelium_3_-_SEM.jpg Licencia: Public domain Colaboradores:
• http://remf.dartmouth.edu/imagesindex.html Artista original: Charles Daghlian
• Archivo:CellMembraneDrawing_(es).png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e4/CellMembraneDrawing_
%28es%29.png Licencia: CC BY-SA 2.0 es Colaboradores: NIST: These World Wide Web pages are provided as a public service by the
National Institute of Standards and Technology (NIST). With the exception of material marked as copyrighted, information presented on these
pages is considered public information and may be distributed or copied. Use of appropriate byline/photo/image credits is requested. The
drawing was made by Dana Burns, and can also be found in Scientific American, 1985, 253(4), pages 86-90, in the article The molecules
of the cell membrane by M.S. Bretscher. Artista original: spanish version http://es.wikipedia.org/wiki/Usuario:Asasia
• Archivo:Cell_Cycle.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/23/Cell_Cycle.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Cola-
boradores: I converted it myself from http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Cell_cycle.png Artista original: User:Sulai
• Archivo:Cellulose_strand.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Cellulose_strand.svg Licencia: CC-BY-
SA-3.0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cellulose_strand.jpg Artista original: Laghi.l
• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-
main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
• Archivo:Cork_Micrographia_Hooke.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/Cork_Micrographia_
Hooke.png Licencia: Public domain Colaboradores: Micrographia Artista original: Robert Hooke

17. 12.3 Licencia del contenido 17
• Archivo:Cscr-featured.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Cscr-featured.svg Licencia: LGPL Colabo-
radores: Wikipedia until June, 2006 Artista original: Wikimedia users ClockworkSoul, CyberSkull, Optimager, White Cat, Erina, AzaToth,
Pbroks13.
• Archivo:DNA_ORF.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/DNA_ORF.png Licencia: Public domain Cola-
boradores: http://www.genome.gov/Images/EdKit/bio2b_large.gif Artista original: National Human Genome Research Institute
• Archivo:EscherichiaColi_NIAID.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/EscherichiaColi_NIAID.jpg Li-
cencia: Public domain Colaboradores: NIAID: These high-resolution (300 dpi) images may be downloaded directly from this site. All the
images, except specified ones from the World Health Organization (WHO), are in the public domain. For the public domain images, there is
no copyright, no permission required, and no charge for their use. Artista original: Credit: Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH
• Archivo:Estructura_celula_vegetal.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/73/Estructura_celula_vegetal.png
Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?
• Archivo:FluorescentCells.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/09/FluorescentCells.jpg Licencia: Public do-
main Colaboradores: http://rsb.info.nih.gov/ij/images/ Artista original: ?
• Archivo:Glucokinase-1GLK.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Glucokinase-1GLK.png Licencia:
Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User Jag123 on en.wikipedia
• Archivo:Gram_Stain_Anthrax.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/79/Gram_Stain_Anthrax.jpg Licencia:
Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?
• Archivo:Mitochondrie.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Mitochondrie.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0
Colaboradores: ? Artista original: ?
• Archivo:Nucleus_ER_golgi.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f6/Nucleus_ER_golgi.svg Licencia: CC BY
3.0 Colaboradores: File:Nucleus ER golgi.jpg Artista original: Nucleus ER golgi.jpg: Magnus Manske
• Archivo:Peroxisoma-es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Peroxisoma-es.svg Licencia: CC-BY-SA-
3.0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peroxisoma.png Artista original: Thuresson
• Archivo:Ribosome_structure_svg.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Ribosome_structure_svg.svg Li-
cencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=File:Ribosome_structure.png Artista original:
Dominus
• Archivo:Robert_Hooke_portrait.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Robert_Hooke_portrait.jpg Li-
cencia: Public domain Colaboradores: http://www.fairfield.k12.ct.us/tomlinson/ctomlinson03/CellProject04/Per2/2JD/Q2.htm Artista ori-
ginal: ?
• Archivo:Scheme_Chloroplast-es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c0/Scheme_Chloroplast-es.svg Li-
cencia: GFDL Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Miguelsierra
• Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG Licencia:
CC BY-SA 3.0 Colaboradores: derived from Wikiquote-logo.svg Artista original: James.mcd.nz
• Archivo:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Turgor_
pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg Licencia: Public domain Colaboradores:
• Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg Artista original: Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg: LadyofHats
• Archivo:Wikibooks-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/Wikibooks-logo.svg Licencia: CC BY-SA
3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Bastique, User:Ramac et al.
• Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Wiktionary-logo-es.png Licencia: CC
BY-SA 3.0 Colaboradores: originally uploaded there by author, self-made by author Artista original: es:Usuario:Pybalo
12.3 Licencia del contenido
• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0