14. Composición celular de S.N.
Neuronas
(círculos azules)
y células gliales
(círculos rojos)
V
V
V
V
V
Las células gliales forman
parte de un sistema de
soporte y son esenciales
para el adecuado funcio-
namiento del tejido del
sistema nervioso.
15. Células gliales
Los astrocitos son esenciales en el soporte trófico y metabólico
de las neuronas, la supervivencia, la diferenciación y guía
neuronal, la génesis de las sinapsis, y la homeostasis cerebral.
La microglia cumple funciones importantes no sólo relacionadas
con la eliminación de residuos o la respuesta inmune, sino que
también juegan un papel importante durante el desarrollo en la
inducción de muerte celular (apoptosis).
Los oligodendrocitos tienen como función formar la vaina de
mielina en los axones del sistema nervioso central.
Las células de Schwann tienen como función formar la vaina de
mielina en los axones del sistema nervioso periférico, y también
ayudan en la regeneración de lesiones de los axones periféricos.
16. Propiedades eléctricas de la neurona
Respuesta
Potencial de acción
La neurona es una célula excitable: puede
modificar su estado eléctrico frente a un
estímulo, generando uno o más
potenciales de acción. Las células
musculares también son excitables. El
resto de las células del organismo son
inexcitables, tienen un estado eléctrico
estable, no generan potenciales de acción.
17. Los canales iónicos son proteínas de
transmembrana que permiten el paso de
iones específicos a través de la membrana
celular. Ellos no pueden atravesar la
membrana por la parte lipídica debido a su
carácter eléctrico (iones) que los hace
insolubles en lípidos.
Las neuronas (y las células musculares) son excitables porque
tienen canales iónicos gatillados por (o dependientes de ) voltaje
en su membrana celular.
Los canales iónicos pueden ser:
- Estáticos: tienen solo 1 estado probable en promedio, abiertos. Por ej., acuaporinas.
- Dinámicos: tienen 2 o más estados probables en promedio, semicerrados o abiertos
Existen 2 tipos de canales dinámicos:
- Gatillados por (o dependientes de) voltaje: se abren frente a un cambio de voltaje de la
membrana. Estos canales permiten la propiedad de la excitabilidad
- Gatillados por (o dependientes de) ligando: se abren por la acción de un ligando químico
que se une a un sitio extracelular del canal (neurotransmisor, hormona)
La apertura de los canales dinámicos puede ser intracelularmente regulada por fosforilación y
por segundos mensajeros. Algunos creen que la permeabilidad de las acuaporinas puede ser
regulada por fosforilación.
Canal de K+ gatillado por voltaje
18. Potencial de Membrana
En todas las células vivas existe una diferencia de potencial entre el intracelular y el
extracelular denominado potencial de membrana (las células son negativas por
dentro y positivas por fuera). En las neuronas, en condiciones de reposo, este
potencial es alrededor de -70 mV, y se denomina potencial de reposo. En las
células musculares esqueléticas el potencial de reposo es de -90 mV. En todas estas
células excitables el potencial membrana puede modificarse frente a un estímulo
generándose un potencial de acción. Las células inexcitables solo presentan
potencial de reposo.
-
-
-
-
- --
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
19. Potencial de Membrana
Es la diferencia de energía eléctrica (diferencia de potencial
eléctrico) entre el intracelular (-) y extracelular (+).
Esta diferencia en carga se produce porque existe una
desigual distribución de iones alrededor de la membrana, la
que a su vez depende de la existencia de bombas iónicas que
realizan transporte activo primario.
(+) (-)
21. La bomba de sodio y potasio: Na+/K+-ATPasa
La bomba de sodio y la bomba de potasio son una
misma bomba iónica, denominada bomba de sodio
y potasio. Esta bomba es una proteína de
transmembrana que realiza transporte activo
primario: es un transportador que funciona con
energía provista por el ATP, de modo que el
transportador tiene capacidad de desdoblar ATP (es
una ATPasa, denominada Na+/K+-ATPasa). La
bomba saca el sodio que introducen ambos
gradientes, y reintroduce el potasio que salió
debido a la superioridad del gradiente de
concentración sobre el eléctrico para este ión.
- Por cada molécula de ATP que desdobla, saca 3
iones sodio e introduce 2 iones potasio. Luego, la
bomba es asimétrica.
- La bomba es electrogénica: genera diferencia de
potencial, ya que saca más cargas positivas al
exterior (sodio) que las que introduce en el axón
(potasio).
Na+/K+-ATPasa
22. Potencial de acción
Para abrir un canal de sodio gatillado por voltaje en un axón se necesita mover el
potencial de membrana hacia valores menos negativos: desde -70 mV hasta -55 mV
(valor denominado “umbral”), y automáticamente se abren los canales de sodio en la
región. Un estímulo apropiado físico o químico puede ser capaz de mover el potencial
de membrana en esa dirección, y por lo tanto capaz de abrir los canales de sodio
existentes en el axón. En estas condiciones el sodio entra hasta alcanzar su equilibrio
(+50 mV). Nada se lo impide, la bomba no es capaz de retirar todo el sodio que entra en
condiciones de canales de sodio abiertos (la entrada de sodio incrementa en 500 veces),
invirtiéndose el potencial de membrana, lo que se llama despolarización. Sin embargo la
inversión de potencial se detiene un poco antes, a los +30 mV, debido a que los canales
de sodio se cierran por “inactivación”.
+ + +
_ _ _ _ _ _ _
- - - + + + + + + +
V
Estímulo apropiado
Inversión del potencial
23. El potencial de acción se propaga
El esquema superior muestra que durante la despolarización (potencial invertido)
existen iones positivos que viajan por el interior del axón a la región vecina, debido a
diferencia de potencial (la región vecina es negativa). La llegada de iones positivos a
la región vecina resta negatividad a esa región, y el potencial se hace menos negativo
alcanzando el umbral de apertura de los canales de sodio (-55 mV). Por lo tanto los
canales de sodio se abren y la región vecina se despolariza, ocurriendo un potencial
de acción en esta zona. Esta secuencia de eventos se repite sucesivamente y una
onda de despolarización (potencial de acción) se propaga hacia la derecha del
esquema. Mientras se despolariza la zona vecina, la región estimulada donde ocurrió
el potencial de acción original se repolariza. Notar que el potencial de acción viajará
siempre en la misma dirección, no puede regresar, porque la zona precedente que lo
genera se encuentra en periodo refractario.
+ + + + + +
_ _ _ _
- - - - - - + + + +
Inversión del potencial
en zona vecina
despolarización
24. - Una neurona se activa (genera potenciales de acción, flecha verde) cuando se abren
canales para iones Na+ o Ca++, los cuales entran generando una despolarización
- Una neurona se inhibe (no genera potenciales de acción) cuando se abren canales
para iones Cl- (entran) o K+ (salen), generando una hiperpolarización
Cl-, K+
activación
inhibición
25. La sinapsis es la unión funcional entre 2 neuronas, que permite la transmisión
de información entre ellas.
- Aunque la sinapsis se establece generalmente entre dos neuronas, hay sinapsis
especiales: entre neurona y célula muscular, entre neurona y célula glial, entre célula
especializada receptora (p.ej., cono o bastón) y neurona.
- Aunque la sinapsis es generalmente unidireccional, hay sinapsis bidireccionales
(p.ej., dendro-dendríticas, sinapsis eléctricas).
- Las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras, dependiendo del neurotransmisor
y del receptor para el neurotransmisor.
- El ácido glutámico (glutamato) es un neurotransmisor excitatorio, mientras que el
ácido -amino butírico (GABA) es inhibitorio.
- Otros neurotransmisores pueden ser excitatorios o inhibitorios dependiendo del
receptor disponible (la dopamina es excitatoria en los receptores D1 e inhibitoria en
los receptores D2).
- Las neuronas conectadas en serie usan neurotransmisores excitatorios, mientras
neuronas en paralelo pueden modular inhibitoriamente a otras neuronas.